Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Говорухина, Екатерина Борисовна

• Говорухина, Екатерина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Говорухина, Екатерина Борисовна

Щ стр.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология размножения и влияние абиотических факторов на репродуктивное поведение морских и пресноводных ракообразных.

1.2. Сезонная динамика популяций ракообразных.

1.3. Суточная динамика и вертикальные миграции у ракообразных.

1.4. Жизненные формы амфипод морских и пресноводных водоемов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА МАССОВЫХ ВИДОВ АМФИПОД ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ В РАЙОНЕ ИСТОКА АНГАРЫ, ЕЕ СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА.

3.1. Видовой состав и сезонная динамика видов-доминантов прибрежной зоны в районе истока Ангары.

3.2. Биология размножения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары.

3.2.1. Eulimnogammarus vittatus.

3.2.2. Eulimnogammarus cyaneus.

3.2.3. Eulimnogammarus verrucosus.

3.2.4. Eulimnogammarus marituji.

3.3. Суточная динамика структуры населения доминирующих видов амфипод литоральной зоны в районе истока Ангары.

3.4. Продолжительность эмбрионального периода у четырех прибрежных видов амфипод истока Ангары.

3.5. Общие замечания о биологии размножения доминирующих видов ф амфипод в течение двух годичных периодов наблюдений.

Глава 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ПРИБРЕЖНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ИЗ РАЗНЫХ РАЙОНОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

4.1. Бухта Харин-Ирги.

4.2. Мыс Ото-Хушун.

4.3. Остров Тонкий, Ушканий архипелаг.

4.4. Сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из различных районов озера Байкал.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ У РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ БАЙКАЛЬСКИХ АМФИПОД.

5.1. Класс - бентопелагические стервятники.

5.2. Класс - бентосные (донные и придонные) амфиподы.

Глава 6. СУТОЧНЫЕ ВЕРТИКАЛЬНЫЕ МИГРАЦИИ АМФИПОД

В РАЙОНЕ БУХТЫ БОЛЬШИЕ КОТЫ.

Глава 7. ЯВЛЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ АМФИПОД В РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНАХ ОЗЕРА БАЙКАЛ.

7.1. Бухта Харин-Ирги.

7.2. Бухта Солонцовая.

7.3. Мыс Осиновый (Баргузинский залив).

7.4. Остров Большой Ушканий.

7.5. Сравнение хода СВМ в различных районах озера Байкал.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология размножения, сезонная и суточная динамика населения литоральных и сублиторальных видов амфипод озера Байкал»

Актуальность проблемы. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda) — одна из таксономически богатых групп организмов, населяющих Байкал. По последним данным в озере обитает 272 вида и 76 подвидов гаммарид, что составляет 4,3% всей мировой фауны и 45,3% пресноводных амфипод, населяющих поверхностные водоемы мира [Тахтеев, 2000 в]. Поэтому одной из главных задач в дальнейшем познании биоты Байкала можно считать выявление тех экологических факторов, которые привели к становлению такого огромного таксономического разнообразия в пределах одного водоёма [Тахтеев др., 2003]. Большинство байкальских видов гаммарид являются бентосными организмами и населяют дно Байкала до максимальных глубин. И лишь один вид - Macrohectopus branickii (Dyb.) - ведет исключительно пелагический образ жизни. Такое видовое многообразие гаммарид в Байкале связано с прогрессирующим увеличением глубины в ходе становления озера и с разнообразием биотопов в нем. Процесс видообразования глубоководных форм шел за счет оттеснения исходных видов от литорали в более глубокие зоны Байкала. Здесь они попадали в новые условия, которые привели к возникновению у них различных приспособлений к глубоководной среде обитания. В результате этого в Байкале за много лет сформировалась специфическая глубоководная фауна.

Процесс адаптивной радиации особенно активно протекал в литоральной (от 0 до 15-20 м) и сублиторальной (от 20 до 70 м) зонах [Дорогостайский, 1923; Кожов, 1931, 1962]. Распределение байкальских амфипод в литоральной зоне связано с типом предпочитаемого субстрата. В связи с этим выделяют несколько различающихся жизненных форм прибрежных амфипод: литофилов -обитателей каменистых грунтов; псаммофилов - обитателей песчаных грунтов; фитофилов - обитателей водорослей и высших водных растений, и амфипод с переменным образом жизни, которые могут населять и макрофиты, и зарываться в грунт [Тахтеев, 2000 б]. Литоральная и сублиторальная зоны наиболее подвержены сезонным и суточным колебаниям абиотических факторов, таких как температура, освещенность и волнение воды. В результате увеличения волновой деятельности происходит миграция гидробионтов из зоны прибоя на большую глубину [Вейнберг, Камалтынов, 1998]. Также немаловажную роль в распределении гаммарид может играть различный уровень освещенности в разные сезоны года.

Эти и другие факторы являются определяющими в распределении в прибрежной зоне различных половозрастных групп и в сезонной дифференциации видов по периоду размножения. Вместе с тем, имеется лишь несколько опубликованных работ, посвящённых популяционной и репродуктивной биологии литоральных амфипод [Базикалова, 1941; Гаврилов, 1949; Morino et al., 1999; Вейнберг и др., 2002].

Также остаются невыясненными до конца причины суточных вертикальных миграций (СВМ) у байкальских донных гаммари, которые связывают воедино пелагическую и донную составляющие экосистемы озера. СВМ планктона традиционно объясняют защитно-пищевым поведением, но это объяснение небезупречно по отношению к СВМ бентосных животных (см. гл. 6, 7).

Цели исследования: проследить сезонную и суточную динамику популяционной структуры прибрежных видов амфипод в пределах узкой полосы уреза воды Байкала; изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод для выявления возможного экологического и эволюционного значения их суточных вертикальных миграций; изучить биологические показатели у представителей различных жизненных (экологических) форм байкальских амфипод.

Задачи исследования: 1. Проследить сезонную динамику и межгодовые различия в популяционной структуре мелководных видов амфипод в пределах узкой полосы у уреза воды

Байкала и их зависимость от абиотических факторов;

2. Получить новые данные о биологии размножения (сезон спаривания и вынашивания яиц, абсолютная и относительная плодовитость, продолжительность жизни и эмбрионального созревания яиц, темпы роста) для ряда литоральных и сублиторальных видов амфипод;

3. Изучить популяционную структуру ночного миграционного комплекса байкальских амфипод в нескольких районах Байкала, различающихся по условиям обитания, для выявления её возможной зависимости от температурного и других экологических факторов;

4. Сравнить репродуктивные показатели у представителей разных жизненных (экологических) форм амфипод.

Научная новизна. Впервые исследованы популяционная биология и репродуктивные показатели у различных экоморф байкальских амфипод. У четы

• • < рёх видов амфипод прибрежной зоны в районе истока р. Ангары были определены особенности темпов роста каждой половозрастной группы, продолжительность жизни и эмбрионального развития яиц, время наступления половой зрелости, абсолютная и относительная плодовитость у яйценосных самок, соотношение полов в течение года, а также проведен размерно-весовой анализ. Для двух прибрежных видов гаммарид впервые выяснены сроки размножения. Проведено сравнение некоторых особенностей биологии размножения доминирующих видов амфипод прибрежной зоны из четырёх районов озера Байкал, различающихся по лимнологическим характеристикам. Изучены биологические показатели у 20 видов амфипод, относящихся к 14 жизненным (экологических) формам. При изучении причин СВМ было установлено, что для большинства байкальских видов амфипод такие перемещения не связаны с размножением и спариванием.

Положения, выносимые на защиту:

1. Темпы роста и продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связаны с особенностями температурного режима в тот или иной год.

2. Показатели абсолютной плодовитости и размеры половых продуктов самок не обнаруживают однозначной зависимости от образа жизни амфипод.

3. СВМ байкальских видов амфипод не связаны с размножением и спариванием в толще воды.

Теоретическая и практическая значимость. В ходе работы выявлены специфические особенности репродуктивной биологии амфипод в условиях хо-лодноводного водоёма, каковым является Байкал. Получены новые доказательства в пользу гипотезы о температурной обусловленности СВМ амфипод. Доказано наличие суточной динамики половозрастной структуры амфипод в литоральной зоне.

Данные по структуре ночного миграционного комплекса амфипод могут быть использованы при проведении экологического мониторинга бентосных сообществ на Байкале. Результаты работы могут быть использованы в преподавании учебных дисциплин: Байкаловедение, Экология гидробионтов, Экология популяций, Проблемы лимнологии, а также в электронной версии учебного пособия по байкаловедению.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых (Иркутск, 2000), конференции «Проблемы экологии: Чтения памяти М.М. Кожова» (Иркутск, 2001), Молодежной конференции «Современные проблемы байкаловедения» (Иркутск, 2001), Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001), втором Международном симпозиуме «Экологически эквивалентные и экзотические виды гидробионтов в Великих и больших озерах мира» (Улан-Удэ, 2002), Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы, включающего 132 работы (в том числе 42 - на иностранных языках). Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, содержит 13 рисунков и 40 таблиц. Приложения в диссертации выделены в отдельный том и включают 86 рисунков и 52 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Говорухина, Екатерина Борисовна

ВЫВОДЫ

1. В районе истока Ангары в прибрежной зоне виды амфипод Е. cyaneus и Е. vittatus встречаются на протяжении всего года, а Е. verrucosus и Е. marituji присутствуют сезонно.

2. Впервые полностью прослежен период размножения у двух видов гаммарид прибрежной зоны: у Е. vittatus - с ноября по июнь, у Е. marituji — с января по август.

3. Продолжительность эмбрионального развития у прибрежных массовых видов амфипод истока Ангары связано со временем откладки яиц; чем выше показатели сумм эффективных температур воды, тем быстрее происходит их развитие. У видов с растянутым периодом размножения - Е. vittatus, Е. verrucosus, Е. marituji, который затрагивает зимние месяцы, на созревание яиц уходит около 6-7 месяцев, а у вида с летним периодом размножения (Е. cyaneus) оно происходит за месяц или даже в некоторые месяцы ещё быстрее. Для завершения эмбрионального развития видам Е. vittatus и Е. marituji необходимо около 250 градусо-дней; Е. verrucosus - примерно 290 градусо-дней, а Е. cyaneus — приблизительно 300 дней.

4. В летние месяцы у четырех видов амфипод истока Ангары прослеживаются быстрые темпы роста, а в осенне-зимние рост либо вообще приостанавливается, либо очень сильно замедляется.

5. Продолжительность жизни у самцов и самок особей вида Е. vittatus составляет около 4-х лет, а у Е. verrucosus - около 5 лет; у Е. cyaneus -чуть более 3-х лет у самцов и у самок 3,8 лет; у Е. marituji - у самцов 4 года, а у самок более 5 лет.

6. Размеры и масса яиц примерно одинаковы у всех жизненных форм амфипод независимо от веса и размеров рачка.

7. В течение суток отмечены изменения численных долей у четырех видов гаммарид литоральной зоны (Е. vittatus, Е. verrucosus, Е. cyaneus,

E. marituji), которые, безусловно, связаны с ночными миграциями в толщу воды или их уходом за пределы каменистого пляжа. Очевидно, что такие перемещения в большинстве случаев не связаны с репродуктивным поведением рачков.

8. Во всех исследованных районах Байкала миграционный комплекс амфипод представлен преимущественно молодью. Способность байкальских амфипод мигрировать в ночное время в толщу воды не связана с размножением и спариванием. Численность и биомасса МК существенно выше в холодноводных районах открытого Байкала, чем в теплых. Максимальная численность амфипод в толще воды наблюдается в 1.00 час.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Говорухина, Екатерина Борисовна, 2005 год

1. Александров Д.А. Жизненные циклы донных бокоплавов Белого моря / Д.А. Александров, Е.А. Иванюшина // Биол. моря (Владивосток). 1989. - № 1. -С. 12-19.

2. Алексеев В.Р. Роль качественных и количественных фотопериодических реакций в жизнедеятельности ракообразных / В.Р. Алексеев // Гидробиол. ис-след. морских и пресных вод. Л., 1988. - С. 99-107.

3. Байчоров В.М. Сравнительный анализ генеративных показателей у экологически различных видов ракообразных / В.М. Байчоров // Экология. — 1993. -№ 3. С. 49-56.

4. Базикалова А.Я. Материалы по изучению размножения байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Известия АН СССР. 1941. - № 3. - С. 407-426.

5. Базикалова А.Я. Амфиподы озера Байкал / А.Я. Базикалова // Тр. Байкальской лимнологической станции. 1945. - Т. 11. - 440 с.

6. Базикалова А.Я. Адаптивное значение размеров байкальских амфипод / А.Я. Базикалова // Докл. АН СССР. 1948 а. - Т. 61, № 3. - С. 569-572.

7. Базикалова А.Я. Заметки об амфиподах Байкала / А.Я. Базикалова // Тр. Байк. лимнолог, ст. 1948 б. - Т. 12. - С. 20-32.

8. Базикалова А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары / А.Я. Базикалова // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1951. - Т. 13. - С. 206-216.

9. Базикалова А.Я. Некоторые данные по биологии Acanthogammarus (Brachyuropus) grewingki (Dyb.) / А.Я. Базикалова // Тр. Байкал, лимнолог, ст. — 1954.-Т. 14.-С. 312-326.

10. Базикалова А.Я. К систематике байкальских амфипод (Роды Carinogam-marus Stebbing, Eucarinogammarus (Sow.) и Asprogammarus gen. n.) / А.Я. Базикалова // Новое о фауне Байкала. Новосибирск: Наука, 1975. - Ч. 1.-С.31-81.

11. Бекман М.Ю. Некоторые закономерности распределения и продуцирования массовых видов зообентоса в Малом море / М.Ю. Бекман // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1959. - Т. 17. - С. 342-3 81.

12. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskii Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. / М.Ю. Бекман // Систематика и экология ракообразных Байкала / Тр. Лимнолог, ин-та СО РАН СССР. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 141155.

13. Бекман М.Ю. Биология и продукционные возможности некоторых байкальских и сибирских бокоплавов / М.Ю. Бекман, А.Я. Базикалова // Тр. про-блемн. и тематич. совещ. ЗИН. 1951. - Вып. 1. - С. 61 -67.

14. Березина Н.А. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро / Н.А. Березина, В.Е. Панов // Зоол. журнал. 2003. - Т. 82, № 6. - С. 731-734.

15. Бессолицына И.А. Изменение структуры миграционного комплекса гаммарид под воздействием антропогенного фактора / И.А. Бессолицына // Проблемы экологии и природопользования Байкальского региона. Иркутск: Изд-во ИрГТУ, 1999.-С. 36-39.

16. Бессолицына И.А. Некоторые особенности суточных вертикальных миграций бентосных гаммарид озера Байкал / И.А. Бессолицына // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ин-та, 2000.-С. 31-37.

17. Бессолицына И.А. Исследование некоторых поведенческих реакций байкальских амфипод в условиях эксперимента / И.А. Бессолицына, Д.И. Стом // Биоразнообразие Байкальского региона / Тр. Биол.-почв. факультета ИГУ, вып. 4.-2001.-С. 30-37.

18. Бессолицына И.А. Ночные вертикальные миграции бентосных амфипод озера Байкал / И.А. Бессолицына. Иркутск: Изд-во ин-та географии СО РАН, 2002.- 160 с.

19. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 20.10.95 / И.В. Вейнберг; Лимнолог, ин-т СО РАН Иркутск, 1995. - 24 с.

20. Вейнберг И.В. Сообщества макрозообентоса каменистого пляжа озера Байкал. 2. Сообщества / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов // Зоол. журн. 1998. -Т. 77, №3.-С. 259-265.

21. Вейнберг И.В. Биология и продукция эндемичной байкальской амфиподы Eulimnogammarus cyaneus (Crustacea, Amphipoda) / И.В. Вейнберг, P.M. Камалтынов, М.А. Тимофеев и др.; Под ред. В.В. Тахтеева // Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 2002. - С. 59-66.

22. Верещака А.Л. Распределение бентопелагических креветок над материковым склоном и подводными поднятиями западной части Индийского океана / А.Л. Верещака // Океанология. 1995. - 35, № 4. - С. 574-578.

23. Вершинин Н.В. Биология и расселение Gmelinoides fasciatus Stebb. в условиях Братского водохранилища / Н.В. Вершинин // Зоол. журн. — 1967. Т. 46, вып. 7.-С. 1024-1029.

24. Вилисова И.К. К экологии байкальского пелагического бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. / И.К. Вилисова // Систематика и экология ракообразных Байкала / Тр. Лимнолог, ин-та СО РАН СССР. 1962. - Т. 2 (22), ч. 1. - С. 156171.

25. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М.Е. Виноградов. М.: Наука, 1968.-320 с.

26. Виноградов Г.М. Жизненные формы амфипод-гипериид родов Hyperia и Parathemisto на различных этапах онтогенеза / Г.М. Виноградов // Зоол. журн. -1988 а. Т. 67, вып. 3. - С. 346-352.

27. Виноградов Г.М. Система жизненных форм пелагических бокоплавов / Г.М. Виноградов // Докл. АН СССР. 1988 б. - Т. 298, № 4. - С. 1509-1512.

28. Виноградов Г.М. Жизненные формы прибрежных беломорских амфипод (Crustacea, Amphipoda) района Великой Салмы / Г.М. Виноградов // Биол. науки. 1990.-№ 8. - С. 77-85.

29. Виноградов Г.М. Вероятные пути заселения морской пелагиали амфипо-дами-гаммаридами: анализ жизненных форм / Г.М. Виноградов // Журн. общ. биологии. 1992. - Т. 53, № 3. - С. 328-339.

30. Волвенко И.В. Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников / И.В. Волвенко. Владивосток: Даль-наука, 1995.-283 с.

31. Гаврилов Г.Б. К вопросу о времени размножения амфипод и изопод оз. Байкал / Г.Б. Гаврилов // Докл. АН СССР. 1949. - Т. 64, № 5. - С. 739-742.

32. Галазий С.Г. Микрозональное распределение приповерхностного зоопланктона / С.Г. Галазий // Морфология и экология рыб. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 77-85.

33. Голиков А.А. К распределению и экологии амфипод Онежского залива Белого моря / А.А. Голиков // Экосистемы Онежского залива Белого моря. — Л.: Зоол. ин-тАН СССР, 1985.-С. 150-170.

34. Грезе И.И. Размножение и рост бокоплава Dexanine spinosa (Mont.) в Черном море / И.И. Грезе // Тр. Севастопол. биол. ст. 1963. - 16. - С. 241-255.

35. Грезе И.И. Биология бокоплава Amphithoe vaillanti Lucas в Черном море / И.И. Грезе // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев: Наукова Думка, 1966. - С. 21-31.

36. Грезе И.И. Биология бокоплава Gammarus locusta L. в Черном море / И.И. Грезе // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 91-103.

37. Грезе И.И. Биология бокоплава Erichtonius difformis M.-Edw. в Черном море / И.И. Грезе // Эколого-морфологические исследования донных организмов. Киев: Наукова Думка, 1970. - С. 91-103.

38. Грезе И.И. Амфиподы Черного моря и их биология / И.И. Грезе Киев: Наукова Думка, 1977. - 156 с.

39. Говорухина Е.Б. Сезонная и суточная динамика населения литоральных видов амфипод озера Байкал / Е.Б. Говорухина // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тезисы докл. Всерос. конф (14-16 ноября 2001г., Томск). — Томск, 2001 б.-С. 28-29.

40. Говорухина Е.Б. Динамика сообщества прибрежных видов байкальских амфипод в районе истока реки Ангары в 1999-2002 гг. / Е.Б. Говорухина // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 5. - С. 575-580.

41. Данелия М.Е. Мизиды (Crustacea, Mysidacea) бассейна Азовского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук/М.Е. Данелия.- 2003. 23 с.

42. Дорогостайский В.Ч. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкал / В.Ч. Дорогостайский // Сб. тр. проф. и препод. Гос. Иркут. ун-та. Иркутск, 1923. - вып. 4. - С. 103-131.

43. Захваткин А.А. К познанию суточных вертикальных миграций байкальского зоопланктона / А.А. Захваткин // Тр. Байкал, лимнолог, ст. 1932. - Т. 2. -С. 55-106.

44. Каменская О.Е. Экологическая классификация глубоководных амфипод / О.Е. Каменская // Тр. Ин-та океанологии им. П.П. Ширшова. 1984. — Т. 119.— С. 154-160.

45. Каменская О.Е. Особенности вертикального распределения амфипод в районе Курило Камчатского желоба / О.Е. Каменская // Состав и распределение донных беспозвоночных в морях России и прилегающих акваториях / РАН. Ин-т океанол. -М., 1997.-С. 141-160.

46. Кожов М.М. К познанию фауны Байкала, ее распределения и условий обитания / М.М. Кожов // Изв. Биол.-геогр. НИИ при ИГУ. 1931. - Т. 5, вып. 1.-С. 3-170.

47. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов М.: Изд-во АН СССР, 1962.-315 с.

48. Механикова И.В. Суточные вертикальные миграции амфипод озера Байкал: возможные причины и экологическое значение / И.В. Механикова,

49. B.В. Тахтеев // Исследование фауны водоемов Восточной Сибири: Сб. науч. тр. Иркутск: Иркут. ун-т, 2001. - С. 88-108.

50. Николаев И.И. Сезонные миграции беспозвоночных в озерах и водохранилищах / И.И. Николаев // Сб науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. - № 264. - С. 11-19.

51. Николаева Е.П. Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus branickii Dyb. / Е.П. Николаева // Изв. Биол.-геогр. НИИ при ИГУ. 1967. - Т. 20. - С. 28-33.

52. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум М.: Мир, 1975. - 740 с.

53. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gnielinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере / В.Е. Панов // Докл. Академии наук. 1994. - Т. 336, №2.-С. 279-282.

54. Пашкова И.Н. Влияние повышенной температуры на соотношение полов в популяции водяного ослика (Asellus aquaticus L.) / И.Н. Пашкова, Н.В. Корот-нева // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - № 6. - С. 758-761.

55. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка М.: Мир. - 1981. - 399 с.

56. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс М.: Наука, 1990.-544 с.

57. Сарвиро B.C. Температурные аспекты экологии бокоплава Ganunarus lacustris Sars / B.C. Сарвиро // Экология. 1980. - № 1. - С. 57-64.

58. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

59. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид / Г.П. Саф-ронов // 5-я конф. мол. уч. вузов Иркутской области: тез докл. Иркутск, 1987. -С. 53.

60. Свешников В.А. Жизненные формы рачков-гипериид / В.А. Свешников, Г.М. Виноградов // Докл. АН СССР. 1987. - Т. 293, № 4. - С. 1011-1015.

61. Совинский В.К. Amphipoda озера Байкал / В.К. Совинский // Зоол. иссле-дов. Байкала. Т. 9, вып. 1. - Киев, 1915. - 381 с.

62. Тахтеев В.В. Дополнение к ревизии рода Poekilogammarus Stebbing, 1899 (Crustacea, Amphipoda, Gammaridea) из озера Байкал / В.В. Тахтеев // Зоол. журн. 2000 а. - Т. 79, № 6. - С. 649-661.

63. Тахтеев В.В. Жизненные формы амфипод озера Байкал / В.В. Тахтеев // Проблемы систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных: Юбил. сб.в честь 80-летия каф. гидробиол. и зоол. беспозвоночных. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000 б. - С. 12-21.

64. Тахтеев В.В. Очерки о бокоплавах озера Байкал (систематика, сравнительная экология, эволюция) /В.В. Тахтеев. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 2000 в.- 355 с.

65. Тахтеев В.В. Бокоплавы озера Байкал, их систематика, филогения, эволюция, распределение и экология: Автореф. дис. . д-ра. биол. наук / В.В. Тахтеев.-СПб., 2001.-48 с.

66. Тахтеев В.В. Некоторые данные по биологии и экологии байкальских паразитических бокоплавов рода Pachyschesis (Amphipoda, Gammaridae) / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 1828.

67. Тахтеев В.В. Распределение эндемичных нектобентических бокоплавов в озере Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -1996.-Т. 101, вып. 4.-С. 39-48.

68. Тахтеев В.В. Экологические механизмы эндемичной эволюции бокоплавов (Crustacea, Amphipoda) озера Байкал / В.В. Тахтеев, И.В. Механикова, Е.Б. Говорухина // Сибирский экологический журнал. № 3. - 2003. — С. 305310.

69. Тахтеев В.В. О влиянии искусственного освещения на интенсивность ночных вертикальных миграций амфипод озера Байкал / В.В. Тахтеев, A.M. Ле-вашкевич, Е.Б. Говорухина // Экология. 2004 б. - № 6. - С. 468-470.

70. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris к абиотическим факторам: Автореф. дис. . канд. биол. наук / М.А. Тимофеев, Иркут. госуд. ун-т. Иркутск. - 2000. - 19 с.

71. Федотов П.А. Популяционная и продукционная биология амфиподы Caprella mutica в заливе Посьета Японского моря / П.А. Федотов // Биол. моря. -1991 а.-№4.-С. 53-60.

72. Хмелева Н.Н. Закономерности размножения ракообразных / Н.Н. Хмелева. Минск: Наука и техника, 1988. - 208 с.

73. Хмелева Н.Н. Фотопериодизм водных беспозвоночных / Н.Н. Хмелева, Н.Н. Рощина, Т. А. Филюкова. Минск: Наука и техника, 1991. - 109 с.

74. Цветкова Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. / Н.Л. Цветкова. Л.: Наука, 1975. - 257 с.

75. Экология насекомых: Учебник / В.Б. Чернышев. М.: Изд-во МГУ, 1996. -304 с.

76. Baelde P. Reproductive biology of commercially exploited deep-water royal red prawns {Haliporoides sibogae, Solenoceridae) in south-east Australia / P. Baelde // Mar. Biol. 1992. - Vol. 113, No. 3. - P. 447-456.

77. Bauer R.T. Sex change and life history pattern in the shrimp Thor manningi % (Decapoda: Caridea): a novel case of partial protandric hermaphroditism / R.T. Bauer

78. Biol. Bull. 1986.-Vol. 170, February.-P. 11-31.

79. Bauer R.T. Pattern of reproduction and recruitment in two sicyoiid shrimp species (Decapoda: Penaeoidea) from a tropical seagrass habitat / R.T. Bauer, L.W. Rivera Vega // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1992. - Vol. 161. - P. 223-240.

80. Beare D.J. The life histories of the offshore oedicerotides Westwoodilla caecula and Monoculodes packardi (Crustacea: Amphipoda) from loch Fyne, Scotland / D.J. Beare, P.G. Moore // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1998. - Vol. 78, No. 3. -P. 835-852.

81. Bekman M.Yu. List of Gammaridea species / M.YU. Bekman, R.M. Ka-maltynov, I.V. Mekhanikova, V.V. Takhteev // Lake Baikal: Evolution and Biodiversity / Ed. O.M. Kozhova and L.R. Izmest'eva. Leiden: Backhuys Publishers, 1998. -^ p. 388-397.

82. Bouchon D. Photoperiodisme et reproduction czes les crustaces superieurs / D. Bouchon, A. Chentoufi, C. Souty-Grosset et al. // Bull. Groupe etude rythmes boil. 1991. - Vol. 23, No. 4. - P. 9.

83. Bousfield E.L. The phyletic classification of amphipod crustacean: Problems in resolution / E.L. Bousfield, C.-t. Shih // Amphipacifica. 1994. - Vol. 1, No. 3. - P. 76-132.

84. Drid M.S. Cycle biologique et etude dynamique d'une population de Cymodoce truncata (Crustacea, Isopoda) dans le lac de Bizerte / M.S. Drid, M. Rezig, M. Laul-ier//Bull. Soc. zool. Fr. 1998. - Vol. 123, No. 1.-P. 23-42.

85. Evstigneeva Т. Nocturnal emergence behaviour of the fauna of Lake Baikal, Siberia / T. Evstigneeva, P.F. Clark, G.A. Boxshall // Prog. Uderwater Sci. — 1991. — No.16.-P. 85-91.

86. Fenchel T. Ecology potentials and limitations / T. Fenchel - Oldendorf / Luhe: Ecology Institute, 1987. - 186 p.

87. Gambardella C. Effect of photoperiod on embryogenesis and growth rate in Idotea baltica (Isopoda) / C. Gambardella, S.M. Guarino, C. Dinardo, M. de Nicola // J. Crustac.Biol.-1997.-Vol. 17, No. 3. P. 412-416.

88. Hargreaves P.M. The response of decapod and mysid crustaceans to artificially lighted trawes / P.M. Hargreaves, P.I. Herring // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1992. -Vol. 72, No. 3. - P. 621-631.

89. Johannsson O.E. Response of Mysis relicta population dynamics and productive to spatial and seasonal gradient in Lake Ontario / O.E. Johannsson // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1995. - Vol. 52, No. 7. - P. 1509-1522.

90. Koji O. Life histores of sympatric meed-flat crabs, Helice japonica and Helice tridens (Decapoda: Grapsidae), in a Japanese estuary / O. Koji, S. Keido, H. Makoto // J. Crustac. Biol. 1997. - Vol. 17, No. 2. - P. 279-288.

91. March J.G. Migratory drift of larval freshwater shrimps in two tropical streams, Puerto Rico / J.G. March, J.P. Benstead, C.M. Pringle,F.N. Scatena // Freshwater Biol. 1998. - Vol. 40, No. 2. - P. 261 -273.

92. Medina M.F. Reproductive biology and moulting cycle of the crab Callinectes ornatus (Decapoda, Portunidae) from the Ubatuba region, Sao Paulo Brazil / M.F. Medina, F. Adilson // Crustaceana. 1999. - Vol. 72, No. 1. - P. 63-76.

93. Ohtomi J. Reproductive biology and growth of the deep-water pandalid shrimp Plesionika semilaevis (Decapoda: Caridea) / J. Ohtomi // J. Crustac. Biol. 1997. — Vol. 17, No. l.-P. 81-89.

94. Persson L.-E. Growth and reproduction in two brackish water populations of Orchestia gammarellus (Amphipoda: Talitridae) in the Baltic sea / L.-E. Persson //J. Crustac. Biol.- 1999.-Vol. 19,No. 1.-P.53-59.

95. Rudstam L.G. Diel dynamics of an aggregation of Macrohectopus branickii (Dyb.) (Amphipoda, Gammaridae) in the Barguzin Bay, Lake Baikal, Russia / L.G. Rudstam, L.G. Melnik, O.A. Timoshkin et al. // J. Great Lakes Res. 1992. -Vol. 18, No. 2.-P. 286-297.

96. Saigusa M. Emergence patterns of planktonic and benthic small crustaceans in a shallow sublittoral environment / M. Saigusa, K. Oishi, J. Ibuki, M. Terajima, Y. Katsube, H. Iwasaki // Zool. Sci. 1997. - 14, Suppl. - P. 58.

97. Saigusa M. Daily rhythms of emergence of small invertebrates inhabiting shal-^ low sublidal zones. Acomparative investigation at four locations in Japan / M. Saigusa//Ecol. Res.-2001.-Vol. 16, No. l.-P. 1-28.

98. Saigusa M. Emergence rhythms of subtidal small invertebrates in the subtropical see. Nocturnal patterns and variety in the synchrony with tidal and lunar cycles / M. Saigusa, K. Oishi // Zool. Sci. 2000. - Vol. 17, No. 2. - P. 241-251.

99. Sampedro M.P. Fecundity and reproductive output of Pisida longicornis (De-capoda, Anomura) in the Ria de Arousa (Galicia, NW Spain) / M.P. Sampedro, L. Fernandez, J. Freire, E. Gonzales-Gurriaran // Crustaceana. 1997. - Vol. 70, No. l.-P. 95-110.

100. Souaad Z. Diel changes of the Benthic Boundary Layer macrofauna over coarse sand sediment in the western English Channel / Z. Souaad, D. Jean-Claude //Oceanol. acta.- 1996.-Vol. 19, No. 2.-P. 141-153.

101. Sprung M. Population dynamics of amphidods and isopods in a Ria Formosa saltmarsh: Informe 2 Encotro nac. ecol. Soc. Port. Ecol., Coimbra, 3-5 dez., 1997 / M. Sprung, M.M. Machado // Rev. bio). (Port.). 1998. - Vol. 16, No. 1-4. - P. 240-241.

102. Steele V.J. The effect of photoperiod on the reproductive cycle of Gammarus setosus Dementieva, 1931. / V.J. Steele, D.H. Steele, B.R. Macpherson // Crustaceana. 1977. - Suppl. 4. - P. 58-63.

103. Subramanian V.T. Burrowing habits in juveniles of marine prawn Metap-enaeus dobsoni (Crustacea: Decapoda) / V.T. Subramanian // Indian J. Mar. Sci. -2000. Vol. 29, No. 4. - P. 329-332.

104. Takhteew V.V. The gammarid genus Poekilogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) / V.V. Takhteew // Ar-thropoda Selecta. 1995. - Vol. 46, No. 1. - P. 7-64.

105. Takhteev V.V. The gammarid genus Plesiogammarus Stebbing, 1899, in Lake Baikal, Siberia (Crustacea Amphipoda Gammaridea) / V.V. Takhteev // Arthropoda Selecta. 1997. - Vol. 6, Nos. 1/2. - P. 31-54.

106. Thangaraj S.V. Burrowing habits in juveniles of marine prawn Metapenaeus dobsoni (Crustacea: Decapoda) / S.V. Thangaraj // Indian J. Mar. Sci. 2000. - Vol. 29,No. 4.-P. 329-332.

107. МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ОБРАЗОВАНИЯ РФ ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

108. УДК 595.371 (282.256.341) (571.5) На правах рукописи

109. ГОВОРУХИНА ЕКАТЕРИНА БОРИСОВНА

110. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ, СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ЛИТОРАЛЬНЫХ И СУБЛИТОРАЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИПОД ОЗЕРА БАЙКАЛ0300.16 экология