Динамика развития пигментной системы личинок шпорцевой лягушки тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат биологических наук Джапова, Вита Валентиновна

• Джапова, Вита Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Джапова, Вита Валентиновна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Пигментная система амфибий

2. Онтогенез пигментных клеток

3. Дермальные меланофоры: формы и размеры

4. Дисперсия и агрегация меланосом в дермальных меланофорах X. \aevis

5. Адаптивные реакции пигментной системы амфибий

5.1. Физиологические реакции пигментной системы амфибий

5.2. Морфологические реакции пигментной системы амфибий

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1. Оценка изменения численности дермальных меланофоров в ходе личиночного развития X. \aevis в условиях комнатной температуры и естественной смены освещенности

2. Влияние бокового фона контейнеров на развитие меланофоров у личинок X. \aevis

2.1. Влияние фона стенок и дна контейнеров на физиологические реакции дермальных меланофоров

2.2. Влияние фона стенок и дна контейнеров на морфологические реакции дермальных меланофоров

3. Изучение пигментной системы личинок X. 1аеу1з в период преметаморфоза при содержании животных на разных фонах

4. Влияние фона на развитие меланофоров у личинок X. \aevis с момента вылупления до начала метаморфозного климакса

5. Состояние пигментной системы X. \aevis в период метаморфозного климакса

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика развития пигментной системы личинок шпорцевой лягушки»

ВВЕДЕНИЕ

Пигментная система амфибий в силу особенностей своего строения предоставляет уникальные возможности для исследования многих сторон онтогенеза путем прямого наблюдения, не прибегая к методам анатомирования и фиксации животных. Элементы пигментной системы позволяют реконструировать ее как целое по физиологии и морфологии отдельных клеток.

Основной элемент пигментной системы - дермальный меланофор -клетка, которая в дифференцированном состоянии способна перемещать свой пигмент, распределяя его либо по периферии - дисперсия, либо собирая его в перикариальное положение - контракция. Эта физиологическая реакция может быть прослежена на протяжении всего онтогенеза. Кроме самостоятельного интереса, как пример внутриклеточной мобильности, она дает возможность посмотреть влияние физиологических реакций на морфологические реакции пигментной системы, суть которых состоит в увеличении числа клеток и количества пигмента в них.

Знание закономерностей развития пигментной системы в онтогенезе Хепорш \aevis позволит проследить переход от клеточного уровня реакций пигментной системы к реакциям целых организмов.

Несмотря на постоянный интерес исследователей к пигментной системе земноводных, есть вопросы, которые требуют более углубленного изучения. Для построения полной картины становления компонентов пигментной системы амфибий необходимы тщательные и длительные наблюдения в течение всего личиночного периода.

Актуальной задачей является изучение процессов терминальной дифференцировки и митотической активности дермальных меланофоров в течение всего личиночного периода развития шпорцевой лягушки - с момента вылупления из оболочек до завершения метаморфозного климакса. У предыдущих исследователей процессов пролиферации дермальных

з

меланофоров шпорцевой лягушки (РеЫетапп, 1967, Вассиф, 1979) интервал между фотосъемками составлял от 3 до 7 дней в течение 3-х недель. На наш взгляд существенное значение имеет сокращение интервала между наблюдениями за состоянием пигментной системы в период личиночного развития, так как все происходящие события можно учесть, регистрируя их в интервале не более 24-48 часов.

Интерес представляет выявление корреляции линейных размеров личинок с изменением численности пигментных клеток в условиях разного фона - взаимоотношение части и целого в развитии особей.

Физиологическим состоянием дермальных меланофоров можно управлять, создавая разный фон и разную интенсивность падающего света. В имеющихся работах по изучению фоновых адаптаций личинок амфибий в расчет принимается обычно лишь фон дна, тогда как возможное влияние бокового фона не учитывается. Мы решили восполнить этот пробел и оценить влияние бокового фона на пигментную систему при длительной фоновой адаптации животных.

При оценке влияния бокового фона на пигментную систему личинок шпорцевой лягушки представляет интерес как исследование пролиферативной активности дермальных меланофоров, так и накопление меланина в них.

Цель исследования - изучение динамики индивидуального развития дермальных меланофоров у личинок X. \ae\is в различных условиях фона.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику дермальных меланофоров на одном (сером) фоне в течение всего личиночного периода.

2. Выявить влияние бокового фона контейнеров (9 вариантов сочетания фона стенок и дна) на физиологические и морфологические реакции дермальных меланофоров в период прометаморфоза.

3. Изучить динамику развития дермальных меланофоров на ранних стадиях развития личинок - в период преметаморфоза на трех фонах.

4. Оценить влияние фона (3 варианта фона стенок и дна контейнеров) на динамику развития дермальных меланофоров с момента вылупления до начала метаморфозного климакса.

5. Оценить состояние пигментной системы личинок X. \aevis в период метаморфозного климакса.

Научная новизна и практическая значимость работы. Наши исследования позволили проследить развитие дермальных меланофоров в кожных покровах шпорцевой лягушки на протяжении всего личиночного периода - от появления первых пигментных клеток до их исчезновения в период метаморфозного климакса. Регистрация динамики численности дермальных меланофоров с интервалом 24-48 часов позволила выявить основные этапы в развитии пигментной системы личинок X. 1аеV«.

Впервые выявлено существенное влияние бокового фона на развитие дермальных меланофоров личинок X. 1аемг8, установлены различия в физиологических и морфологических реакциях животных, содержавшихся в контейнерах с различными сочетаниями фона стенок и дна.

Уточнены граница митотической активности дермальных меланофоров, выявлены «всплески» митозов, их интенсивность и продолжительность на разных фонах.

Выявлены особенности динамики дифференцировок дермальных меланофоров в процессе развития личинок шпорцевой лягушки на разных фонах.

Проведена оценка вклада терминальных дифференцировок меланобластов и митотической активности дермальных меланофоров в изменение численности пигментных клеток в периоды пре- и прометаморфоза в индивидуальном развитии личинок на разных фонах.

Впервые прослежено изменение пигментной системы личинок шпорцевой лягушки в период метаморфозного климакса.

Проведенное исследование существенно дополняет имеющиеся данные по развитию пигментной системы амфибий и открывает возможности для использования ее как модельного объекта в других аспектах.

Установленные в работе закономерности могут быть использованы для иллюстрации процессов дифференцировки и пролиферации пигментных клеток в курсах эмбриологии, гистологии, цитологии.

Оценка влияния бокового фона на развитие пигментной системы амфибий имеет существенное значение при постановке экспериментов с животными, развивающимися в любых условиях освещения, и является важным дополнением в методику исследований.

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Джапова, Вита Валентиновна

выводы

Изучалось влияние условий освещения (создаваемое различным сочетанием черного, серого и белого цвета стенок и дна контейнеров при одинаковых условиях внешнего освещения) на дермальные меланофоры личинок X. 1аеу/я от возникновения до их постепенного исчезновения и начала замены дефинитивными в период метаморфоза.

1. В динамике развития пигментной системы личинок X \aevis выявлены и описаны 5 этапов: I - первоначальная дифференцировка личиночных меланофоров (до 46 стадии); II - рост меланофоров, возникших ранее, при незначительном изменении численности за счет отдельных митозов и дифференцировок меланобластов (стадии 47-51); III - резкое увеличение численности меланофоров как за счет митозов, так и за счет дифференцировок (стадии 52-56); IV - появление дефинитивных дермальных меланофоров (с 58 стадии); V - деградация личиночных меланофоров (стадии 61-62).

2. Установлено, что боковой фон может оказывать значительное влияние, как на физиологическую, так и на морфологическую фоновую адаптацию личинок X. 1аем15, изменяя освещенность внутри контейнеров, создаваемую падающим и отраженным от стенок светом. У животных, выросших в контейнерах с одинаковым дном и различным боковым фоном, число меланофоров тем выше, чем темнее боковой фон, причем при сравнении влияния белых и черных стенок это увеличение двукратное. Количество пигмента в дермальных меланофорах животных обратно пропорционально величинам освещенности внутри контейнеров.

3. Выявлена разница в длительности развития животных до завершения прометаморфоза (до 58 стадии), средняя продолжительность развития животных на белом фоне составила 49 дней, на сером - 34, черном - 43 дня. Можно предположить, что менее комфортным для развития животных является белый фон, когда развитие запаздывает на 1 -2 недели по сравнению с серым и черным фоном.

4. Показано, что первое пополнение популяции дермальных меланофоров происходит у личинок за счет «всплеска» дифференцировок независимо от условий освещения в первые трое суток после вылупления, когда образуется первоначальная группа дермальных меланофоров (20-30% от общей численности к концу прометаморфоза). В целом, вклад дифференцировок в общую численность меланофоров составил на белом фоне 70%, на сером -60%, на черном - 40 %.

5. Уточнена граница митотической активности дермальных меланофоров. Начало митотических делений, их количество зависят от условий освещения: на белом фоне митозы начинаются на стадии 50 (19-20-й дни со дня вылупления), на сером и черном фонах - на стадиях 48-49 (12-14-й дни). Интенсивность митозов на белом фоне 5-15, на сером - 10-20, на черном -20-25 делений в сутки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Джапова, Вита Валентиновна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Анисимов C.B. Генетические аспекты биологии мелатонина. //В кн.: «Мелатонин в норме и патологии». М. -2004. - С.48-72.

2. Богомолова В.И., Корочкин Л.И. Развитие пигментации при пересадке эпидермиса между зародышами белых аксолотлей разного возраста //Онтогенез, 1973. Т.4. № 4. - С. 420-424.

3. Бородина О.С., Вассиф Э.Т., Стародубов С.М., Голиченков В.А. Исследование зависимости митотической активности дермальных меланофоров личинок шпорцевой лягушки от времени суток //Докл. МОИП. Общая биология. «Особенности морфофункциональных характеристик в нормальном развитии и экстремальных условиях». М.: Наука, 1989. С. 63-64.

4. Бритиш Г. Биохимия природных пигментов. //М.: Мир. 1986. С.

5. Бурлакова О.В. К вопросу об автономности циркадных колебаний степени дисперсии меланосом в клетках пигментного эпителия глаза личинок травяной лягушки при длительной световой депривации. В сб.: Хронобиология и хрономедицина. М., 1982. С.52.

6. Вассиф Э.Т. Цитоморфологическое исследование дермальных меланофоров в личиночном развитии шпорцевой лягушки. Автореф. дисс. к.б.н.-М.- 1998.24 с.

7. Вассиф Э.Т., Никерясова E.H., Захарова Л.А., Голиченков В.А. Изменение размеров дермальных меланофоров в личиночном развитии шпорцевой лягушки. //Вестник МГУ. Сер. Биол. - 1989. № 3. - С. 12-17.

8. Голиченков В.А. Биология меланофоров амфибий. // Усп. совр. биол. 1979. - Т.87, № 3. - С.442-458.

9. Голиченков В.А. Некоторые проблемы регуляции меланоцитов в онтогенезе амфибий. //Вестник МГУ. 1978. - Сер.биол. - № 3. - С.45-51.

10. Голиченков В.А. Система меланоцитов как предмет биологии развития. //Вестник МГУ. 1977. - Сер.биол. - №.4. - С.113-114.

11. Голиченков В. А. Физиологические и морфологические реакции меланофоров и их регуляция в онтогенезе бесхвостых амфибий. // Автореф.дис.докт.биол.наук. - М. - 1980. - 36 с.

12. Голиченков В.А., Братчик Р.Я. Прямая реакция меланофоров Rana temporaria на действие света и темноты in vitro. Вестник МГУ. Сер.биол. почв, 1974. № 1. С. 21-27.

13.Голиченков В.А, Голиченкова В.А, Попов Д.В. Вторичные реакции меланофоров личиночном развитии лягушки Rana temporaria. //Доклады АН СССР, 1972. Т.203. - № 2. С.463-466.

14. Голиченков В.А, Карташова Г.Д. Об участии глаза контракции дермальных меланофоров. //ДАН СССР. 1973. - т.210, № 3. - С.701-704.

15. Голиченков В.А, Попов Д.В. Методы экспериментально-эмбриологических исследований. Микрохирургия. Учебно-методическое пособие. - М.:МГУ, 1988.- 88с.

16. Голиченков В.А, Соколова З.А. Выделение меланинагрегирующего вещества фронтальным и пинеальным органами личинок остромордой лягушки. // НДВШ, Биологические науки. 1982. - № 1,- С. 50-54.

17. Голиченков В.А, Соколова З.А. Компенсаторное ускорение функционального созревания мелатонинвыделяющих структур у личинок остромордой лягушки. Журн. общ. биол, 1984, т. 45, № 4. - С. 541-545.

18. Голиченкова И.Ф. Регуляция меланофоров амфибий //Усп.совр.биол, 1972. Т.73.№3. С. 410-426.

19. Голиченкова И.Ф, Голиченков В.А, Голубова JI.A. Меланофорные реакции в развитии травяной лягушки Rana temporaria. // Вестник МГУ. 1978. - Сер.биол. - № 1. - С.25-33.

20.Детлаф Т.А, Руднева Т.Б. Шпорцевая лягушка Henopus laevis Daudin //Объекты биологии развития. М.: Наука, 1975. С. 392-441.

21.Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. // М.: Мир. 1978. -С.330.

22. Захарова JI.A. Влияние световых условий на развитие меланиновой пигментации в онтогенезе амфибий.//Автореф. канд. дис. М. - 1983. 24с.

23.Казакевич Г.Д. Пигментные реакции в личиночном развитии травяной лягушки. Автореф. дис... канд.биол.наук. -М., 1980. -22с.

24. Кольцов Н.К. Нервная регуляция меланофоров //ДАН СССР. - 1940. Т.28. № 5. - С.463-482.

25.Никерясова E.H. Изменение ультраструктуры дермальных меланофоров в процессе миграции пигментных гранул.//Цитология.-1983.-Том XXY, № 8.- С. 972-976.

26. Никерясова E.H., Голиченков В.А. Влияние колхицина на миграцию пигментных гранул в дермальных меланофорах шпорцевой лягушки. // Вестник МГУ. Сер. Биология,- 1989,- № 2.- С.32-38.

27. Никерясова E.H., Голиченков В.А. Динамика перераспределения пигментных гранул в дермальных меланофорах личинок бесхвостых амфибий.// Онтогенез. - 1988.- Том XIX, № 6.- С. 618-625.

28. Никерясова E.H., Голиченков В.А. Изменение тонкой морфологии и ультраструктурные особенности дермальных меланофоров в процессе миграции пигментных гранул //Цитология. - 1983.- Т.25. № 8. - С. 972976.

29.Панков Ю.А. Гормоны гипофиза. //В кн.: Биохимия гормонов и гормональной регуляции. М.: Наука. 1976. - С. 44-93.

30. Полежаев Л.В. Основы механики развития позвоночных. М.-Л. АН СССР, 1945.286 с.

31.Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М.-Л.: Мир, 1967.-766с.

32.Сибер Л.С., Зимина Е.С. Морфологические особенности пигментации некоторых рыб и амфибий //Учен. зап. Томск, гос. пед. ин-та, 1966. Т.24 С.217-219.

33.Стародубов С.М. Исследование дисперсии и агрегации пигмента в дермальных меланофорах головастиков бесхвостых амфибий. //VI

96

Всесоюзное совещ. эмбриологов: Тез. докл. М, 1981. - С. 175-176. Стародубов С.М, Голиченков В.А. Деление дермальных меланофоров амфибий. //Доклады АН СССР. -1978. Т.239, № 4. - С.962-963.

34. Стародубов С.М, Бородина О.С, Голиченков В.А. Исследование суточной митотической активности дермальных меланофоров головастиков шпорцевой лягушки. Нарушение механизмов регуляции и их корреляция. //Тезисы докладов IV Всесоюзного съезда патофизиологов (3-6 октября 1989г. г. Кишинев). Москва, 1989. Т.1. С. 416.

35. Стародубов С.М, Вассиф Э.Т, Голиченков В.А. Пролиферативная активность активность дермальных меланофоров в лииночном развитии шпорцевой лягушки . //Докл. МОИП. Общая биология. «Особенности морфофункциональных характеристик в нормальном развитии и экстремальных условиях». М.: Наука, 1989. С. 65-66.

36. Стародубов С.М, Голиченков В.А. Митотическое деление дермальных меланофоров личинок бесхвостых амфибий. //Доклады АН СССР. -1979. Т.246, № 3. - С.721-723.

37. Стародубов С.М, Голиченков В.А. Наблюдения перехода из интерфазы в митоз у дермальных меланофоров личинок амфибий. //Онтогенез -1988. Т. 19, № 3. - С.279-283.

38.Хогбен JI. Хроматическая функция у низших позвоночных. //Успехи соврем.биол, 1936, 5, 2. С.224-260.

39. Andres G.M. Eine experimentale Analyse der Entwicklung der larvaen Pigmentmuster von fonf Anurearten//Zool, 1963. Bd.40. S. 1-112.

40. Aurin G. Beitrag zur regulation epidermaler melanophren.//J.Mikr.Anat.Forsch. 1971.-Bd.84.-S.347-352.

41.Babak E. Zur chromatischen Hautfunktion der Amphibien.// Pflugers Arch.Ges.Physiol. 1910. - Bd.131, N1. - S.87-118.

42.Bagnara Y.T, 1957. Hypophysectomy and the tail darkening reaction in Xenopus// Proc.Soc.Exp.Biol. Med, 94. P. 572-575.

43. Bagnara J.T. 1960. Tail melanophores of Xenopus in normal development and regeneration. Biol. Bull., 118, 1, 1-8.

44. Bagnara J.T. Independent action of pineal and hypophysis in regulation of chromatophores of Anuran //Gen. and Compar. Endocrin., 1964. -V.4. - P.299-303.

45. Bagnara J.T. Cytology and citophisiology of nonmelanophore pigment cells. //Itern.Rev.Cytol. 1966. -Y.20. - P.173-205.

46. Bagnara J.T. Development aspects of vertebrate chromatophores. // Amer.Zool.- 1983. N23. - P.465-478.

47. Bagnara J.T. Hypophysectomy and the tail darkening reaction in Xenopus.// Proc.Soc.Exp.Biol.Med. 1957. - V.94. - P.572-575.

48. Bagnara J.T. Interrelationships of melanophores, iridophores and xanthophores.//Pigmentation its genesis and biological control., New-York, Appleton-Century-Crofts. 1972. - P. 180.

49. Bagnara J.T. Pineal regulation of the body lightening reaction in amphibian larvae.//Science. 1960. - V.132. - P.1481-1483.

50. Bagnara J.T. The pineal and body lightening reaction of larvae amphibians. //Gen. and Compar. Endocrin., 1963. -V.3. - P.86-100.

51. Bagnara J.T., Ferris W.H. Interrelationships of vertebrate chromatophores //Biology of normal and abnormal melanocytes. - Tokyo, 1971. - P. 57-76.

52. Bagnara Y.T., Frost S.K., Matsumoto J., 1978. On the development of pigment patterns in Amphibians //Am.Zool., 18. P. 301-312.

53.Bagnara J.T., Frost S.K. On the development of pigment patterns of Amphibians.// Amer.Zool.- 1983. N18. - P.301-312.

54. Bagnara J.T., Fukuzawa T. Stimulation of cultured iridophores by amphibian ventral conditioned medium // Pigment Cell Res., 1990. N 3. - P.243-250.

55. Bagnara J.T., Hadley M.E. Chromatophores and color change. Prontice-Hall, Englewood. Cliffs, New-York.- 1973.- 128 p.

56. Bagnara J.T, Matsumoto J, Ferris W, Frost S.K, Turner W.A, Tchen Jr. T.T, Taylor J.D. On the common origin of pigment cells.//Science. — 1979.-V.203. - P.410-415.

57. Bagnara J.T. and Jiro Matsumoto. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues //The pigmentary system: physiology and patphysiology /edited by James J. Nordlund et al. Blackwell Publishing Lrd. 2-nd. ed, 2006. P. 11-59.

58. Bagnara J.T, Taylor J.D, Hadley M.E. The dermal chromatophore unit. // J. Cell Biology. 1968. - V.38. - P.67-79.

59. Baker P.S. Melatonin levels in developing Xenopus laevis //Compar.Biochem.Physiol, 1969. V.28.№ 3. P. 1387-1394.

60. Baker P.S, Hoff K.M. Melatonin localization in the eyes of larvae Xenopus laevis //Compar.Biochem.Physiol, 1971. V.39a. № 4. P.879-881.

61.Barr F.E, Saloma J.S,Buchele M.J. Melanin: The organising molecule. // J. Mol.Hypotheses. 1983. - V. 11, N1. - P.91-92.

62. Barringron E.J. hormones and control of color.// The hormones. Physiology, Chemistry and applications. 1964. - V.IV. - P.365.

63.Becker K.B, K.C. Stephens, J.C. Davey, M.J. Schneider, and V.A.Galton, 1997. The type 2 and type 3 iodthyronine deiodinases play important roles in coordinating development in Rana catesbeiana tadpoles. Endocrinology 138. P.2989-2997.

64.Bikle T.L, Tilney L.G, Poiter K.R. Microtubules and pigment migration in melanophores of Fundulus heteroclitus.//Protoplasma.-l966.-V. 1 .-P.322-345.

65.Binkley S, Hryshchyshyn M, Reilly K. N- acetyl transferase activity responds to environmental lighting in the eye as well as in pineal gland //Nature, 1979. V.281. № 731. P.479-481.

66. Bogenschutz H. Untersuchungen uber den Lichtbedingten Farbwechsel der Kaulquappen.//J. Vergl.Physiol.-1965.-B.50.-S.598-614.

67. Brown D.D, Cai L, das B, Marsh-Armstrong N, Schreiber A.M., Juste R. Amphibian metamorphosis //Hroc. Natl. Acad.Sci USA, 2007.

68.Broyles R.H. Changes in the blood during amphibian metamorphosis // (Metamorphosis, a problem in developmental biology. - N.Y.: Plenum Press, 1981. P.461-490.

69. Buddenbrock W. Physiologie der Erfolgsograne //Vergieichende Physiol. (Basel), 1961. Bd.5, № 3. S. 232-275.

70. Burger A.C.J. Investigations into the action of certain hormones and other substanses of the melanophores of the South African Toad Xenopus laevis //Acta Endocrinol., 1956. V.14. № l.p.72-82.

71. Burger A.C.J. Melanophore-stimulating Investigations hormones in vertebrate //Ann.N.Y. Acad.Sci., 1963. V.100. № 5.P.669-677.

72. Chen J.S., Wang S.M. The role of microtubules in pigment translocation in goldfish xanthophores.//Arch. Histol. Cytol. - 1993.-V.56,N 5.-P. 451-458.

73. Chen S., Wahn H., Turner W.A. MSH, cyclic AMP andmelanocyte differentiation //Res. Progr. In Hormone Res., 1974. V.30. - P. 319-345.

74. Chin J.C. Thyroxine effect on melanophore contraction in Xenopus laevis //Science, 1957. V.126. № 3264. P.121-122.

75. Cole D.G., Cande W.Z., Baskin R.J., Skoufias D.A., Hogan C.J., Scholey J.M. Isolation of sea urchin eggs kinesin related protein using peptide antibodies. //J.Cell Sci. - 1992. - V.101. - P.291-301.

76.Dalton H.S. Inhibition of chromatoblast migration as a factor in the development of genetic differences in pigmentation in white and black axolotles //J. exptl.Zool., 1950. V.115. P. 151-174.

77.Daniolos A., Lerner A., Lerner M. Action of light on pigment cells in culture.//Pigment Cell Res. 1990. - V.3. - P.38-43.

78. Dawes B. The melanin-content of the skin of Rana temporaria under normal conditions and after prolonged light adaptation. A photometric studi //J.Exptl. Biol., 1941. V. 18. № 1. P.26-49.

79. Deacon S.W., Serpinskaya A.S., Vaughan P.S., M.Lopez Fanarraga, Vernos I., Vaughan K.T., Gelfand V.I. Dynactin serves as a receptor for kinesin II on Xenopus laevis melanosomes. //J.Cell Biol. 2003. - V.160. -P.297-301.

80. Dell K. Dynaetin polices two-way organelle traffic. //J. Cell Biol. -2003. V.160, 3. -P.291-293.

81. Du Shane G.P. An experimental study of the origin of pigment cells in amphibian. // J. Exp. Zool. - 1935. V.72. - P.l-30.

82.Dustin P. Microtubules. //Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, New-York. -1978. P.439.

83.Egushi G, Iton I.J. Regulation of transdifferentiation by mikroenvironmental factors in vertebrate pigmented epithrlial cells in vitro// In: Phenotypic expression in pigment cells (ed.Seiji M.) - Tokyo.-1981 .-278p.

84. Egushi G. "Transdifferntiation" in pigmented epithelial cells of vertebrate eyes in vitro. //Mechanisms of cell change. New-York. - 1978. - P.291.

85.Etkin W. Hormonal control of of amphibian metamorphosis //Metamorphosis. A problem in development biology. - N.-Y.: Acad. Press, 1968. - P. 313-348.

86. Etkin W. Neurosecretory control of of the pars intermedia //Gen. and Compar. Endocrinol, 1962. V.2. № 2. P. 161-169.

87. Etkin W. On the control of growth and activity of the pars intermedia of the pituitary by hypothalamus in the tadpole //J. exptl. Zool, 1941.V.86. № 1. P. 113-139.

88. Etkin W. On the control of growth and activity of the pars intermedia of the pituitary by hypothalamus in the tadpole //J. exptl. Zool, 1941.V.86. № 1. P. 113- 139.

89. Etkin W. The development control of of the pars intermedia by brain //J. exptl. Zool, 1943. V.92. № 1. P. 31-47.

90. Etkin W, Gona A.G. Antagonism between prolactin and thyroid hormone in amphibian development//J. exptl. Zool, 1965.V.165. P. 249-258.

91. Fernandez P.J. and J.T. Bagnara. Effect of background color and iow temperature on skin color and circulating a- MSH in two species of leopard frog //Gen. Comp. Endocrinol, 1991, V. 83. P. 132-141.

92. Fitspatrick T.B., Quevedo W.C., Levene A.L., McGovern V.J., Mishima Y., Oette A.G. Terminology of vertebrate melanin containing cells .//Science. 1966. - V.152.-P.88-89.

93. Fox H. The skin of amphibian //Biol.Integument. V 2. Berlin: Springer-Verlag, 1986. P. 78-149.

94.Frunchak Y.N., Milos N.C. 1990. Studies on cellular adhesion of Xenopus laevis melanophores: pigment pattern formation and alteration in vivo by endogenous galactoside-binding lectin or its sugar hapten inhibitor. Pigment Cell Res., 3, 2, 101-114.

95. Fuchs R.F. Der Farbenwechsel und die chromatische Hautfunktion der Tiere //Handbuch vert. Physiol., 1914. Bd.3. S.l 189-1657.

96.Fujii R. Citophysiology of fish chromatophores //Int. Ree. Cytol., 1993, 143:191. P. 191-265.

97. Fujii R. Coloration and chromatophores. In: The Physiology of Fisches //D.H. Evans (ed). BocaRaron: CRC Press, 1993. P. 535-562.

98.Gartz R. Adaptations morphologia der melanophoren von Krallen-froschLarven. //Cytoliologic. 1970. Bd.2. S.220-234.

99.Gireberg H. Der Farbenwechsel der Tiere //Schless. Ges., 1930. Bd.103. S.23-35.

100. Goldman J., Hadley M. Sulfhydryl requirement for alpha adrenergetic receptor activity and melanophore stimulating hormone (MSH) action on melanophores. //J.Pharmacol. Exp.Therap. 1972. -V. 182. - P.93-100.

101. Green L. Mechanism of movement of granule in melanocytes of Fundulus heteroclitus. //Proc.Nat.Acad.Sci.USA. 1968. - V.59. - P. 1179-1186.

102. Gross S.P., Tuma M.C., Deacon S.W., Serpinskaya A.S., Reilein A.R., Gelfand V.l. Interactions and regulation of molecular motors in Xenopus melanophores. // J/Cell Biol. 2002. - V.156. - P.855-865.

103. Guttman S. Synthetische Peptid-Analoge von alpha-MSH und ACTH //Angew.Chemic., 1960. Bd.27, N 1. - S. 47-48.

104. Hadley M.E, Quevedo W.C. Vertebrate epidermal melanin unit //Nature, 1966. V 209. N 11. P. 1334-1335.

105. Hanken, H. and B.K. Hall, 1988. Skull development during anuran metamorphosis. II. Role of thyroid hormones in osteogenesis. Anat.Embryol. 178. P. 219-277.

106. Harrison R.G. The outgrowth of the nerve fiber as mode of protoplasmic movement // J.exptl.Zool, 1910. V. 9. N 5. P. 787-849.

107. Hogben L. The pigment effector system/ A review of the physiologi of colour response. Edinburg, 1924. - 324 p.

108. Hogben L, Slome D. The pigmentary effector system. The dual receptive mechanism of the amphibian blackground response //Proc. Roy. Soc. B, 1936. V.120.N1. P. 158-173.

109. Hogben L, Slome D. The pigmentary effector system. VI. The dual character of endocrine coordination in amphibian color change. //Proc.Roy.Soc.London B. 1931. - V.108. - P. 10-53.

110. Huang, H, L. Cai, B.F. Remo, and D.D. Brown. Timing of metamorphosis and the onset of the negative feedback loop between the thyroid gland and the pituitary is controlled by type II iodothyronine deiodinase in Xenopus laevis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2001. P. 7348-7353.

111. Ide H. Proliferation of amphibian melanophores in vitro //Devel.Biol, 1974/ V.41.N2.-P. 380-384.

112. Ide H. Interconvertion between pigment cell culture //Pigment cell, 1979. V.4. P. 28-34.

113. Ide H. Transdifferntiation of amphibian chromatophores // Current Topics in Devel.Biol., 1986. V. 20. P. 79-87.

114. Jande S.S. Fine Structure of tadpole melanophores //Anat.Rec, 1966. V. 154. N3.-P. 533-543.

115. Kapa E, Berlin I, Csaba G. Effect of melatonin-like substanses on the hormone reception of pigment cell in Amphibians // Acta Biol. Acad. Sic. hung. 1974. V. 25. N 4. - P. 299-306.

116. Karki S., Holzbaur E.L. Affinity chromotography demonstrates a direct binding between cytoplasmic dynein and dynactin complex. //J.Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.28806-28811.

117. Karlsson A., Lerner M., Unett D., Lundstrom I., Svensson S. Melatonin-induced organelle movement in melanophores is coupled to tyrosine phosphorylation of high molecular weight protein. //Cell Signal. 2000. -V.12, N.7. - P.469-474.

118. Katsutoshi I. Color change and pituitary function in Xenopus laevis //Biol. Norm, andabnorm. Melanocytes. Tokyo., 1971. P.17-28.

119. King-Smith C., Chen P., Garcia D., Rey H., Bumside B. Calcium-independent regulation of pigment granule aggregation and dispersion in teleost retinal pigment epithelial cells. //J. Cell Sci. 1996. - V.109. - P.33-43.

120. King-Smith C., Bost-Usinger L., Bumside B. Expression of kinesin heavy chain isoforms in retinal pigment epithelial cells.//Cell Motility & Cytoskeleton.1995.- V.31,N1.- P.66-81.

121. Kinosita H. Electrophoretic theory of pigment migration within fish melanophores. //Ann.N.Y.Acad.Sci. 1963. - V.100. - P.992-1004.

122. Kinosita H. Studies on the mechanism of pigment migration within fish melanophores with special reference to their electric potential. //Ann.Zool.Jap. -1953. -V.26. -P. 115-127.

123. Kollros, J.J.1961. Mechanisms of amphibian metamorphosis: Hormones. Am Zool. 1:107-114.

124. Kopsch F. Die Entwicklung des braunen Grasfreshes Rana fuska Roesel. //Srurrgart, Thiem-Verlag. 1952. - 168s.

125. Korf B., Rollag M.D., Korf H. W. 1989. Ontogenetic development of S-antigen-and rod-opsin immunoreactions in retinal and pineal photoreceptors of Xenopus laevis in relation to the onset of melatonin-dependent color-change mechanisms. Cell Tissue Res., 258, 2, 319-329.

126. Kotz K.J, McNiven M.A. Intracellular calcium and cAMP regulate directional pigment movements in teleost erythrophores.//J.Cell Biology. -1994. V.124, N4.- P.463-474.

127. Krotoski D.M., Reinschmidt D.C, Tompkins R. Developmental mutants isolated from wild-caught Xenopus laevis by Gynogenesis and in breeding //J. exptl. Zool, 1985. V.233, N3. - P.443-449.

128. Krotoski D.M, Fraser S.E., Bronner- Fraser M. Mapping of neural crest pathways in Xenopus laevis using inter- and intraspecific cell markers //Devel.Biol, 1988. V.127, N1,- P. 119-132.

129. Kuleman H. Intersuchungen der pigment bewegungen in embrionalen Melanophoren von Xenopus laevis in gavebkulturen. // Zool.Jahrb.AbtAllgem.Zoo.Physio. - Tiere. - 1960. - Bd.69. - S.169-192.

130. Kuznetzov S, Langford G, Weiss D. Actin-depend organelle movement in squid axoplasm. //Nature. 1992. - V.356. - P.722 - 725.

131. Landgrebe F.W, Waring H. Biological assay and standartisation on the Melanophore expending pituitary hormone //Guart.J. exptl.Physiol, 1944. V.33, N1,- P. 1-15.

132. Lee T.H, Lerner A.B. Isolation of melanocyte stimulating hormone from pituitary gland //J.Biol.Chem, 1956. V.221. N 10. - P. 943-959.

133. Lerner A.B, Case J.D. Pigment cell regulatore factors //J. Invest.Dermatol, 1959a. V.32.N2.-P. 211-221.

134. Lerner A.B, Case J.D. Structure of melatonin //J. Amer.Chem.Soc. , 1959b. V.81.N63. - P. 6084-6085.

135.Magun B. Two actions of cyclic AMP melanosome movement in frog skin.

Dissection by cytochalasin B. //J.Cell Biol. 1973. - V.57. - P.845-858.

136. Marsland D. Mechanism of pigment displacement in unicellular chromatophores. //Biol.Bull. 1944. - V.87. - P.252-261.

137. Marszalek J.R, Goldstein L.S. Understanding the functions of kinesin II. // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - V.1496. - P.142-150.

138. Matthews S.A. Observations on pigment migration within the fish in melanophore. //J.Exp.Zool. 1931. - Y.58. - P.471-486.

139. Mayer T.C. The migratory pathway of neural crest cells into the skin of mouse embryos //Dev.Biol, 34. P. 39-46.

140. Mc Millan G.J. Melanoblast-tissue interaction and the development of pigment pattern in Xenopus larvae //J/txptl. Embr,Morph, 1976. V. 35. N 3. -P. 463-484.

141. McNiven M, Porter K. Chromatophores models for studing cytomatrix translocations. //J.Cell Biol. 1984. - V.99. -N.l. - P. 152-158.

142. Menter D.S, Obika M, Tchen T.T, Taylor J.D. Leucophores and iridophores of Fundulus heteroclitus. Biophisical and ultrastructal properties.// J.Morph.-1973.-V.160.-P.103-119.

143. Moellman G, McGuire J, Lerner A. Intracellular dynamics and the fine structure of melanocytes. With special referens to the effects of MSH, cyclic AMP on microtubules and 10-nm filaments. // Yale J. Biol.Med. 1973. - V. 46. - P.337-360.

144. Moller H, Lerner A. Melanocyte stimulating hormone inhibition by acetylcholin and noradreneline in the frog skin bioassay. // Acta Endocrinol. -1966.-V.1. - P.149-160.

145. Moore J.A. Physiology of the amphibia/N.-Y. - London, Acad. Press, 1964.-463 p.

146. Morgan I.G, Boelen M.K. A retinal dark-light switch - a review of the evidence// Visual.neurosci. 1996. - V.13. - P.399-409.

147. Morrey K. Activation of human monocytes by pineal hormone melatonin. //J.Immunol. 1994. - V. 153. - P.6.

148. Morris R, Hollenbeck P. Axonal transport of mitochondria along microtubules and F-actin in living vertebrate neurons. //J.Cell Biol. 1995. -V.131. -P.1315-1326.

149. Murphy D.B, Tilney L.G. The role of microtubules in the movement of pigment granules in teleost melnophores //J. Cell Biol, 1974. V.61. P.757-779.

106

150. Nieuwkoop P., Faber J. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). //North-Holland Publ.Co., Amsterdam. 1956. - 243p.

151. Nilsson H. Rutberg M. Wallin M. Localization of kinesin and cytoplasmic dynein in cultured melanophores from Atlantic cod, Gadus morhua.//Cell Motility & Cytoskeleton.- 1996.-V.33, N 3,- P. 183- 196.

152. Nilsson H., Wallin M. Evidence for several roles of dynein in pigment transport in melanophores. // Cell Motil. Cytoskeleton. 1997. - V.38. -P.397-409.

153. Niu M.S. Some aspects of life history of Amphibian pigment cells //Pigment Cell Biology, 1959. P. 37-49.

154. Novales R. On the role of cyclic AMP in the function of skin melanophores. //Ann.N.Y.Acad.Sei. 1971. - V. 185. - P.594-606.

155. Novales R. Resent studies of melanin-dispersing effect of MSH on melanophores. //Gen. And Compar.Endocrinol. 1972. - V.3. - P.125-135.

156. Obika M., Menter D. Actin Microfilaments in Melanophores of Fundulus Heteroclitus. Their Possible Involvement in Melanosom Migration. // Cell Tissue Res.- 1978,- V.193.- P. 387-397.

157. Odiorne G.M. Morphological color change in fisches //J. exptl. Zool., 1937. - v.76, № 3. P. 441-465.

158. Parker G.H. Animal color changes and their nurohumores.//Cambridge. England. 1948. - P.259.

159. Pehlemann F.W. Der morphologische Farbwechsel von Xenopus laevis Larven HZ. Zellforsch. Anat., 1967. Bd. 78. №4. S. 484-510.

160. Pehlemann F.W. Die Tielung dermal en Melanoforen Verteilung von Xenopus laevis Larven //Naturwissenschaften, 1966b. Bd. 53. №8. S. 207-234.

161. Pehlemann F.W. Experimentelle Beinflussung der Melanoforen Verteilung von Xenopus laevis Larven //Verhandl. Der Dtsch. Zool. Ged. In Gottingen. 1966a. Bd.30. №4. S. 357-380.

162. Pehlemann F.W. Regulation of differentiation and cell division of melanofores in Xenopus laevis Larvae //Pigmentation: its genetic and biological control. N.Y. : Appleton-Century-Crofts, 1973. - P. 295-305.

163. Pickford G.E, Kosto B. Hormonal induction of melanogenesis in hypophysectomozed Fundulus heteroclitus //Endocrinology, 1957. V. 61. N 1. -P. 177-196.

164. Porta G. Resent advences in the chemistry of melanogenesis in mammals. //J.Invest.Derm.-1980.-V.75 .-P. 122-127.

165. Raikhlin N.T, Kvetnoy I.M, Tolkachev Y.N. Melatonin may be synthesized in enterochromaffin cells. //Nature. 1975. - V.255. - P. 344-345.

166. Raven C.P, Klos J. Induction by medial and lateral pieces of the archenteron roof with special reference to the determination of the neural crest.// Acta Neerl.Morph.-1945-V.4.-P.348-362.

167. Reilein A, Serpinskaya A, Karcher R, Dujardin D, Vallee R, Gelfand V. Differential regulation of dynein-driven melanosome movement. // Biochem.Biophys.Res.Commun. 2003. - V.309, N.3. - P.652-658.

168. Reppert S, Weaver D, Ebisawa T. Cloning and characterization of a mammalian melatonin receptor that mediates reproductive and circadian responses. //Neuron. 1992. - V.13. - P. 1177-1185.

169. Robinson H.S, Chaffee and V.A. Galton, 1977.Sensitivity of Xenopus Laevis tadpole tail tissue to the action of thyroid hormones //Gen.Comp.Endocrinol. 32: 179-186.

170. Rodionov V.I, Gyoeva F.K, Gelfand V.I. Kinesin is responsible for centrifugal movement of pigment granules in melanophores.//Proc. National Acad. Sci. USA.-1991. V. 88, N 11.-P.4956-4960.

171. Rodionov V.I, Hope A.J, Svitkina T.M, Borisy G.G. Functional coordination of microtubule-based and actin-based motility in melanophores. //Curr.Biol. 1998,- V. 29, N 8(3). - P. 161 - 164.

172. Rodionov V.I., Yi J., Kashina A., Oladipo A., Gross S. Switching between microtubule- and actin-based transport systems in melanophores is controlled by camp levels. //Curr.Biol. 2003. - V.13, N.21. - P. 1837-1847.

173. Rogers S.L., Gelfand V.I. Myosin cooperates with microtubule motors during organelle transport in melanophores. // Curr.Biol. 1998. - V.8. -P.161 -164.

174. Rogers S.L., Karcher R.L., Roland J.T., Minin A.A., Steffen V., Gelfand V.I. Regulation of melanosome movement in the cell cycle by reversible assotiation with myosin V. //J.Cell Biol. 1999. - V.146, N 6. - P.1265-1276.

175. Rollag M.D., Adelman M.R. Actin and tubulin arrays in cultured Xenopus melanophores responding to melatonin.//Pigment Cell Res.-1993a.-V.6, N5,-P.365-371.

176. Rollag M.D., Lynch G.R. Melatonin-induced desensitization in amphibian melanophores .//J. Experimental Zoology.- 1993b.- V.265, N5.-P.488-495.

177. Saxen, L., E. Saxen, S. Toivonen and K. Salimaki.1957. The anterior pituitary and the thyroid function during normal and abnormal development of the frog. Ann/Zool. Soc. Fennicae Vanamo 18(4): 1-44.

178. Schi Y.B. Amphibian Metamorphosis//John Wiley & Sons, Inc. New York, 1999. Bd.28. - P. 629-660.

179. Schliwa M. Microtubule-dependent intracellular transport in melanophores.//J.Cell Biol.- 1980-1981,- P.285.

180. Schliwa M., Bereiter-Hahn J. Pigment movements in fish melanophores: morphological and physiological studies .//Cell Tiss.Res. -1973-1974.- V.151.-P.423-232.

181. Schliwa M., Euteneuer U. A microtubule independent component may be involved in granule transport in pigment cells //Nature.- 1978b.-V.273.- P.556-558.

182. Schliwa M., Euteneuer U. Comparative ultrastructure and physiology of chromatophores, with emphasis on changes associated with intracellular Transport.// Amer.Zool. 1983.-N 23. - P. 479-494.

183. Schliwa M., Euteneuer U. Quantitative analysis of the microtubule system in the isolated fish melanophores // J.Supramol. Struct., 1978a, v.8. - P. 177-190.

184. Schreiber, A.M., B. Das, H. Huang, N. Marsh-Armstrong, and D.D. Brown. 2001. Diverse developmental programs of Xenopus laevis metamorphosis are inhibited by a dominant negative thyroid hormone receptor. Proc. Natl.Acad.Sci.USA 98: 10739-10744.

185. Schreiber, A.M., S. Mukhi, D.D. Brown. 2009. Cell-cell interactions during remodeling of the intestine at metamorphosis in Xenopus laevis //Develop. Biology, 2009. V.331. P. 89-98.

186. Schroer T.A. Structure and function of dynactin. // Cell Dev.Biol. -1996. V.7. - P.321-328.

187. Secerov S. Farbweckselversuche an der Bardgrundel (Nemachilksborbatus) // Roux Arch. Entwiclungsmech. Organismen, 1909. Bd.28, N5. S. 629-660.

188. Skold H.N., Norstrom E., Wallin M. Regulatory control of both microtubule- and actin-dependent fish melanosome movement. //Pigment Cell Res. 2002. - V. 15, N 5. - P. 357-366.

189. Smith-Gill S., Richards C., Naco G. Genetic and metabolic basis of two "albino" phenotypes in the leopard frog, Rana pipiens //J.exptl. Zool., 1972. V. 180, N2. - P. 165-168.

190. Smith-Gill S.J. Morphogenesis of the pigmentary pattern in wild-type and mutant Rana pipiens//Developmental biology, 37. 1974. P. 153-170.

191. Snigirevskaia E.S., Komissarchik I.I. Microtubule dynamics in epithelial cells. // Tsitologia. 2002.- V. 44, N 6. - P. 507-517.

192. Starodubov S.M., Golichenkov V.A. The movement of melanosomes and the division of dermal amphibian melanophores // Acta protozoologica, 1979. V 18. № 1. P.205-206.

193. Steinhilber D., Brungs M., Werz O., Wiesenberg I. et al. The nuclear receptors for melatonin represses 5-lipoxygenase gene expressionin human B-lymphocytes. // J.Biol.Chem. 1995. - V.270. - P.7037-7040.

194. Stevens L.C. The origin and development of chromatophores of Xenopus laevis and other anurans // J.exptl. Zool, 1954. V. 125 - P. 221-246.

195. Sugden D. Melatonin analogies induce pigment granule condensation. //J. of Endocrinology. 1989. - V. 120. - P. 1-3.

196. Sugden D, Rowe S. Protein kinase C activation antagonizes melatonin-induced pigment aggregation in Xenopus laevis melanophores. //J. of Cell Biol. 1992. - V.119, N.6. - P. 1515-1521.

197. Tata J.R. Amphibian Metamorphosis as a model for the developmental actions of thyroid hormone //Mol. Cell Endocrinol., 2006. V.246. P.10-20.

198. Taylor J.D, Bagnara J.T. Dermal chromatophores.//Amer.Zool.-1972.-V.12.- P.43-62.

199. Teh M, Sugden D. An endogenous 5-HT(7) receptor mediates pigment granule dispersion in Xenopus laevis melanophores. // Br.J.Pharmacol. 2001. -V. 132, N.8. - P. 1799-1808.

200. Teillet M, Dowrinn N. La migration des cellules pigmentaires etude par la method des graffes heterospecifiqens de tubule nerveux chez la embrion d Oiseaue //Cr. Acad.Sci, 1970. V.270. N 25. - P. 3095-3098.

201. Throunton V.F. The effect of change of back-ground colour on the melanocytestimulating hormone content of the pituitary of Xenopus laevis //Gen. ahd Comp. Endocrinol, 1971. V.17, № 3. P.954-960.

202. Tucker R.P. The role of glycosaminoglicans in anuran pigment cell migration //J.Embr. exptl. Morph, 1986. V.92. N 2. - P. 145-164.

203. Tuma M.C, Josefsson L, Castrucci A.M. Cytoskeleton and PCH-induced pigment aggregation in Macrobrachium potiuna erythrophores.//Pigm. Cell Res.-1995. V. 8, N4,- P.215-220.

204. Twitty V.S. Intercellular relations in the development of amphibian pigmentation // J. Embryol. Exp. Morph, 1953. V. 1 P. 263-268.

205. Twitty V.C. , Niu M.C. Causal analysis of chromatophore migration //J.Exp. Zool, 1948. V. 108. P. 405-437.

206. Van der Lek B. Photosensitive melanophores. Some aspects of light-induced pigment migrations in the tail fin melanophores of the larvae of the clawed toad Xenopus laevis.// Bronder-Offset, Rotterdam. 1967. - P.340.

207. Van der Lek B., Heer J., Burgers A.S.Y., Van Oordt J.J. The direct reaction of the tailfin melanophores of Xenopus tadpoles to light.//Acta physiol.pharmacol. Neerl. 1958. - V.7. - N.4. - P.409-419.

208. Visconti M.A., Castrucci A.M., Hadley M.E., Hruby V.J. Ionic requirements for melanin concentrating hormone (MCH) actions on teleost Poecilia reticulata melanophores.//Pigm.Cell Res. -1989,- V. 2, N 3,- P.213.

209. Wakahara M. Effects of the removal of pineal organ and eyes on the pigmentary response in X. laevis //J. Fac. Sci. Hoccaido Univer., 1970. Ser.6. V.17. № 3. - P. 422-431.

210. Wakahara M. Daily variation in mitotic rate in tail-fin epidermis of larvae Xenopus laevis and its modification //Neuroendocrinology, 1972. V.9. N 5. - P. 267-277.

211. Waring H. Colour change mechanisms of cold-blood vetebrates. - N.Y.London: Acad. Press, 1963. - 231 p.

212. Waring H. The coordination vetebrates of Color change mechanisms of cold-blooder vertebrate melanophore responses //Biol.Rev., 1966. V. 17, N2.-P.2120-150.

213. Weber W. Photosensitivity of chromatophores.// Amer.Zool. -1983.-N 23. -P.465-478.

214. Weber W., Gras H. Ultrastructural observations on changesin cell shape in chromatophores of the sea urchin Centrostephanus longispinus.//Cell Tissue Res. 1980. -V.266.-P.21-23.

215. Wiechmann A.F., Smith A.R. Melatonin receptor mRNA is expressed in photoreceptors and displays a diurnal rhythm in Xenopus retina. // Brain Res. Mol.Brain Res. 2001. - V.91. - P. 104-111.

216. Wilde C.K. The differentiation of vertebrate pigment cells.//Adv. In Morphogen. 1961. - V.l. - P.267-300.

217. Wilson J.F., Morgan M.A. Melanotropin - like substances in the pituitary and plasms of Xenopus laevis in reaction to color change responses //Gen. and Comp. Endocrinol, 1979. V. 38, N 2. - P. 172-182.

218. Wise G.E. Ultrastructure of amphibian melanophores after lightdark adaption and hormonal treatment //J. Ultrast. Res, 1969. V. 27. - P. 472-485.

219. Wu X, Bowers B, Rao K, Hammer J.A.3rd. Visualization ofmelanosome dynamics within wild-type and dilute melanocytes suggests aparadigm for myosin V function In vivo. //J.Cell Biol. 1998. - V.143, N 7. 1. P.1899-1918.