Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Алиев, Магомед Гаджиевич

• Алиев, Магомед Гаджиевич
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алиев, Магомед Гаджиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ИЗУЧЕННОСТИ СТАРЕНИЯ И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ И ЛИСТЬЕВ.

1.1 Продолжительность жизни растений и интактных листьев

1.2 Продолжительность жизни и выживаемость изолированных листьев.

1.3 Основные гипотезы старения растений и листьев.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3 ОСОБЕННОСТИ РОСТА, МОРФОЛОГИИ СТАРЕНИЯ

ЛИСТЬЕВ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИНДИВИДУУМА.

3.1 Морфология листовой пластинки.

3.2 Экологическая специфика роста интактных листьев травянистых и древесных растений.

3.3 Связь между ростом и старением интактных листьев у разных жизненных форм растений.

ГЛАВА 4 СПЕЦИФИКА СТАРЕНИЯ ИНТАКТНЫХ И

ИЗОЛИРОВАННЫХ ЛИСТЬЕВ ТРАВЯНИСТЫХ И ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКАЗАТЕЛЬ.

4.1 Темпы старения интактных листьев.

4.2 Темпы пожелтения и старения изолированных листьев.

4.3 Специфика старения интактных и изолированных листьев

4.4 Жизнеспособность проростков и изолированных семядолей тыквенных.

ГЛАВА 5 ИЗМЕНЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ХЛОРОФИЛЛА В

ЛИСТЬЯХ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СТАРЕНИЯ.

5.1 Динамика содержания хлорофилла при старении интактных листьев разных ярусов.

5.2 Влияние условий освещения и засоления среды на динамику содержания хлорофилла в интактных семядолях тыквенных.

5.3 Динамика содержания хлорофилла в изолированных листьях при культивировании в разных экологических условиях.

5.4 Связь между продолжительностью жизни и содержанием хлорофилла в изолированных семядолях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические предпосылки старения и продолжительности жизни листьев»

Актуальность темы. Периодические и ритмические явления в жизнедеятельности растений - показатели их экологической устойчивости. Они разнообразны и специфичны для организмов разных популяций и видов, оказываются результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов, проявляются морфологически, физиологически и биохимически и представляют собой реакцию генотипа на разные экологические условия (Бюннинг, 1961; Лархер, 1978; Wilkins, 1968; Kloppstech, 1982).

Ритмические явления выступают как приспособление организмов к разным экологическим условиям (Усманов и др. 2001; Юсуфов, 2009). К ритмам относятся также особенности старения и продолжительности жизни (ПЖ) растений и листьев. Одним из их результатов является листопад, связанный со сложными физиологическими изменениями в пластинках и черешках, что сопровождаются постепенным старением листьев, подготовкой растений к неблагоприятным экологическим условиям.

Эндогенные явления сохраняют свою периодичность и при отсутствии неблагоприятных условий (Гэлстон и др., 1983). Они позволяют подстраивать свой жизненный цикл под сезонные изменения климата, временные аспекты роста и развития растений.

В связи с необходимостью изучения закономерностей эволюции онтогенеза растений и реализации его программы (Скрипчинский, 1977; Юсуфов, 2009; Dostal, 1967; Goldberg, 1988; Nozeran, 1984; Reich et al, 1992; Willis, Mc Elwain, 2002) значима конкретизация и таких вопросов как старение и ПЖ растений и отдельных органов. Механизмы указанных явлений в лучшем случае изучались на примере небольшого числа эфемеров, одно- и двулетних форм, особенно их листьев, цветков, лепестков и створок бобов (Юсуфов, 1992).

Ритмические явления растений отличаются по срокам наступления и продолжительностью во времени. Их изучение значимо для оценки экологических и физиологических особенностей видов. При этом значительное внимание привлекают и так называемые суточные (циркадные) ритмы растений (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969; Hess, 1975; Gardner, Feldmann, 1981), определяемые генетически (Bruce, Bruce, 1978; Feldmann, 1982).

Применительно к многолетним формам растений изучение проявления эндо- и экзогенных ритмических явлений у индивидуума сопряжено с методическими трудностями. Даже у одно- и двулетних форм это связано с необходимостью выращивания растений в стерильных условиях для правильной оценки потенциальных возможностей растений, проведением длительных наблюдений путем поддержания оптимальных условий их культивирования (Molisch, 1929; Кренке, 1950; Woolhouse, 1984). В связи с указанными методическими трудностями моделями изучения старения и ПЖ растений стали листья и семядоли. На их примере конкретизированы экологические факторы и механизмы старения одно- и двудольных растений и их изолированных листьев (Кулаева, 1982; Желявски, 1980; Thimann, 1978). Однако, остается нерешенным вопрос о роли наследственного (программного) и экологического (индуцированного) контроля старения растений и отдельных их органов. Конкретизация указанных вопросов упирается в необходимость разграничения экологической и потенциальной (физиологической) ПЖ. Имеющиеся данные о ПЖ листьев (Mothes, 1960; Sax, 1968; Sacher, 1967; Thimann, et al., 1977; Thimann, 1980; Леопольд, 1968; Желявски, 1980; Кулаева, 1982), семядолей, цветков и лепестков (Mayak, Halevy, 1980; Юсуфов, 1988; Юсуфов, 1992) пока недостаточны для этого, т.к. они больше касались изолированных структур (Юсуфов, 1992; Thimann, 1980; Thomas, Stoddart, 1980; Woodson, 1987; Woolhouse, 1974) без сравнения с их интактным состоянием.

Эти сложные процессы (Либберт, 1976; Гэлстон и др., 1983) могут быть проанализированы в отдельности при изучении морфологического, физиологического и биохимического состояния органов, которые в работе взаимодополняют друг друга.

Цель работы. Сравнительное изучение специфики эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев травянистых и древесных растений, а также оценка размаха ее экзогенной изменчивости в зависимости от экологических условий культивирования (засоление, условия освещения).

Задачи работы:

1. Изучить связь морфологических изменений при старении и отмирании листовых пластинок с экологическими особенностями приспособления у растений.

2. Выяснить влияние организации индивидуума как экологического явления на темпы роста, старения и отмирания листовых пластинок.

3. Обозначить ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев разных жизненных форм растений.

4. Изучить особенности жизнеспособности интактных и изолированных листьев разных растений при засолении и изменении условий освещения.

5. Содержание хлорофиллов (хл.) а и в, их соотношение в листьях как показатель диагностики их старения при воздействии разными экологическими условиями (засоление, условия освещения). Основные положения, выносимые на защиту:

1. Старение и ПЖ интактных листьев и семядолей у растений — эндогенные явления, определяемые генетическими и онтогенетическими факторами, представляющие собой важные экологические особенности.

2. У листьев травянистых растений вдоль побега (по ярусам) эндогенный контроль регуляции проявляется более четко, чем у древесных. У древесных растений старение и ПЖ контролируются преимущественно сезонными экологическими условиями.

3. При изоляции листьев травянистых и древесных растений эндогенный контроль старения и ПЖ нарушается. Особенно это заметно у изолированных листьев древесных в стрессовых условиях (засоление, темнота).

4. В уровне содержания хл. а ив, изменении их соотношения отражается последовательность этапов морфологического старения листьев.

5. Связь между темпами роста листовой пластинки и ее отмиранием у разных растений неоднозначна и контролируется эндогенно. Научная новизна. В работе впервые использован комплекс морфологических и физиологических подходов для оценки состояния эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных и изолированных листьев различных экологических групп растений. В этом отношении результаты работы значительно расширяют общие представления о предпосылках и факторах старения и ПЖ не только листьев, но и индивидуумов растений.

Теоретическая и практическая значимость. Старение и ПЖ листьев не имеет самостоятельного эволюционного значения. В работе на листьях и семядолях, как методически удобных моделях, определены пределы эндогенной регуляции их старения и ПЖ в различных экологических условиях (засоление, условия освещения). Поэтому результаты исследования значимы для подбора факторов регуляции старения и ПЖ не только листьев, но и растений. Результаты работы могут быть использованы и при подборе условий для укоренения изолированных листьев и семядолей. Реакция листьев травянистых и древесных растений также может быть биоиндикатором оценки состояния экологических условий.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Серебряковых (Москва, 2004); Научной конференции молодых ученых и студентов (Махачкала, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (С.-Петербург, 2006); I Международном экологическом конгрессе «Экология и безопасность жизнедеятельности промышленно-транспортных комплексов» ELPIT 2007 (Тольятти, 2007); Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (С.-Петербург, 2007); Международной конференции «Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения» (Махачкала, 2008); Всероссийской научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы общества в системе ценностей молодежи» (Кизляр, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, 3 из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Алиев, Магомед Гаджиевич

выводы

1. Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются спецификой эндогенной регуляции старения и ПЖ, а также пределами ее вариации у видов. В пределах индивидуума она зависит от его экологических особенностей и внешних условий, ярусного положения и возраста. У травянистых растений в старении и ПЖ интактных листьев значима роль ярусности, а у древесных - сезонности.

2. Старению листьев предшествуют морфологические изменения пластинки специфичные для разных видов. У интактных листьев травянистых и древесных растений отмечено несовпадение сроков морфологических изменений и отмирания пластинок. Этот срок более растянут у листьев травянистых. Старение листьев древесных носит быстротечный характер из-за подготовки их к неблагоприятным экологическим условиям.

3. Нет связи между темпами роста, старением и отмиранием пластинки у листьев сравниваемых объектов. Каждый из этих показателей имеет эндогенный характер регуляции. Листья травянистых растений характеризуются быстрыми темпами роста пластинки. Однако, обнаружены и различия между темпами роста и старением листовой пластинки в пределах травянистых и древесных растений как результат специфики их экологических ритмов.

4. Ярусные различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ интактных листьев травянистых растений выражены четче, чем древесных, что отмечено их экологическими особенностями. У древесных разрыв в сроках формирования листьев разных ярусов менее выражены. Различия у травянистых обусловлены спецификой ярусного, а у древесных - сезонного контроля старения и ПЖ листьев.

5. Морфология, темпы старения и ПЖ у интактных листьев сочетаются с изменением содержания хл. а и в, а также уровнем их соотношения. Ритмика содержания хлорофилла в интактных листьях и семядолях заметно нарушается при изолированном их культивировании в стрессовых экологических условиях (засоление и темнота) и их укоренении. Пределы вариации содержания хлорофилла зависят от экологических особенностей растений.

6. Листья травянистых растений в изолированной культуре проявляют лучшую жизнеспособность, чем древесных. Это сочетается и с разным уровнем деградации хлорофилла в них. В изолированной культуре у листьев (без корней) травянистых и древесных растений неодинаково проявляется омолаживающий эффект предобработки раствором кинетина. Разная ритмичность роста, старения, ПЖ и жизнеспособности интактных листьев растений по ярусам значима для экологической устойчивости индивидуума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюция растений сопровождается возникновением связи между ритмикой развития и экологическими условиями их существования. Изучение проявлений этой связи - основа для познания экологических особенностей видов, популяций и сортов (Воск, 1990; Gorshkov, 1994; Усманов, и др., 2001), что достигается применением различных методов и подходов. Так, даже накопление травяной подстилки разными видами растений, представляющее основу для гумуса, зависит от характера изменения ритмики развития, старения, ПЖ и отмирания не только самих растений, но и листьев в биогеоценозе (Семенова-Тянь-Шанская, 1977). Само возникновение сезонного листопада растений обусловлено сменой и чередованием условий или необходимостью постоянного обновления аппарата фотосинтеза.

В онтогенезе всех живых существ, в том числе и высших растений, заметную роль играют разнообразные ритмические явления (Бюннинг, 1961; Sweeney, 1969), значимые для их выживаемости (Юсуфов, 2009). К такому явлению у растений относится и специфика старения и ПЖ не только индивидуума, но и отдельных его органов. Изучение этого ритмического явления входит в задачи познания экологических особенностей видов.

Явления старения и ПЖ индивидуума, листьев и семядолей у растений сами по себе не могли представлять самостоятельное значение для отбора и поэтому не служили точкой его приложения, хотя и высказывалось мнение об их приспособительном значении. Эти явления - результат соотбора растений в популяциях для поддержания жизнеспособности в колеблющихся экологических условиях. Они фиксируются в интересах обеспечения воспроизводства потомства (Дарвин, 1939). Старение листьев служит еще сигналом для подготовки растений к наступлению неблагоприятных условий (Nooden, 1988; Woolhouse, 1984; Юсуфов, Нуантхасинг, 1989; Магомедова, 2003).

Интерес к изучению старения и ПЖ индивидуума у растений и животных восходит к глубокой древности. Эти вопросы в большей мере обсуждались на примере человека и животных (Стреллер, 1964; Комфорт, 1967; Лэмб, 1980), хотя обойдены не были и растения (Феофраст, 1951). Однако проблема старения растений имеет свою специфику, выражающаяся в мозаичности протекания процесса не только у метамерных органов в пределах индивидуума, но и растений в целом из-за растянутости их жизни в сотни и тысячи лет (см.гл.1). Для растений характерна цикличность процессов старения и омоложения в онтогенезе (Кренке, 1940, 1950), что очень затрудняет возможности фиксации сроков отмирания самого индивидуума как физически и физиологически обособленного существа.

Для изучения вопросов старения и ПЖ органов и индивидуума растений могут быть использованы разные подходы с конкретизацией их физиолого-биохимических механизмов. Они методически сложно реализуемы на целостном индивидууме. Поэтому часто изучение старения и ПЖ ограничиваются конкретизацией их у отдельных органов в интактном или при культивировании в изолированном состоянии (Trippi, 1965, 1980; Thimann, 1978; Thimann et al, 1977; Embry, Nothnagel, 1988; Krol, Choa Nam-Nai, 1993; Rembur, Naurgaride, 1992; Gan, Amesino, 1995; Jones, Woodson, 1997), а иногда индивидуумов эфемеров, одно- и двулетних растений (Молиш, 1933; Казарян, 1969; Юсуфов, 1992). Материалы, накопленные в этом направлении, также имеют свои ограничения при оценке механизмов старения. Поэтому приходится еще прибегать к изучению механизмов старения отдельных клеток - явление апоптоза (Ванюшин и др., 2002; Kotodziejek et al, 2007).

Задачи изучения механизмов старения и ПЖ органов и индивидуума растений так или иначе упирается в необходимость познания экологических предпосылок их возникновения, что подметил еще Ч. Дарвин (1991) в связи с оценкой роли отбора при фиксации специфики указанных явлений у разных существ. При этом приходится обращаться к изучению экологических факторов, приведших к возникновению мозаичности старения органов и различий в ПЖ индивидуума, конкретизируя их последствия для приспособления. Говоря о сроках жизни органов и целостного индивидуума растений возникает необходимость разграничения физиологических (потенциальных) и экологических (реализуемых) их величинах (Комфорт, 1967), зависящих от внешних условий и темпов смены этапов онтогенеза растений. Физиологическая ПЖ часто намного превышает экологическую ПЖ (Одум, 1986: II, 13). Отсюда и трудности в разграничении наследственных и экологических факторов в реализации старения и ПЖ органов и индивидуума. Окончательный ответ на этот вопрос гарантирует только применение генетических подходов определения коэффициента наследуемости учитываемых показателей. Принятый в работе подход далек от этого требования.

Известным оправданием решения этого сложного вопроса служат экспериментальные подходы изучения специфики проявления эндогенного контроля регуляции старения и ПЖ органов у видов растений при регуляции разных факторов культивирования, что и проводилось нами. Для этого путем случайного подбора сравнивались несколько видов древесных и травянистых форм, отличающихся между собой по ПЖ индивидуума, сезонностью и ярусностью естественного старения листьев. При этом учитывалось расхождение величин естественной (эндогенной) регуляции старения и сроков ПЖ у листьев разных ярусов на побеге в интактном и при культивировании в изолированном состоянии с учетом экологических факторов, оказывающих влияние на их рост и жизнеспособность. Такой подход позволяет оценить пределы вариации эндогенного контроля старения и ПЖ листьев при сочетании разных экологических факторов.

Материалы работы характеризуют жизнеспособность листьев по морфолого-физиологическому состоянию с точки зрения экологических предпосылок реализации их старения и ПЖ. По степени варьирования сроков старения и ПЖ листьев оценивали уровень эндогенного контроля их реализации у объектов. Полученные данные касаются только листьев, но они в познавательном плане не лишены интереса и применительно к растениям.

Анализ результатов опытов (главы 3-5) позволяет судить как о наличии эндогенного контроля старения и ПЖ листьев, так и о пределах его изменчивости при разных экологических воздействиях. Эти показатели по-разному выражены у травянистых и древесных растений. Материалы работы свидетельствуют о многофакторной регуляции процессов старения и ПЖ листьев, не говоря уже об индивидууме растений в целом.

Интактные листья травянистых и древесных растений отличаются по морфологии, темпам роста и старения. Обнаружены различия и в соотношениях длины и ширины листовой пластинки (рис.5). В этом как раз и проявляется наследственная специфика реализации указанных явлений у разных видов травянистых и древесных растений в онтогенезе. Эндогенный контроль в виде возрастной и сезонной регуляции старения и ПЖ неодинаково отражается и на уровень связи между процессами роста и старения листьев разных объектов и ярусов. Эта связь по-разному проявляется у листьев трав и деревьев.

Ярусные различия в старении более типичны для листьев травянистых растений, чем древесных. Листья нижних ярусов травянистых растений мало отличаются между собой по темпам пожелтения и отмирания, что видно по совпадению величин йх лимитов (табл.8-10). Это результат использования их листьями среднего яруса в качестве доноров для своего формирования. Однако, такие же лимиты более выражены у листьев средних и верхних ярусов травянистых "растений в связи с вариацией индивидуальных сроков их формирования. У побегов древесных растений лимиты старения листьев носят другой характер. У них для листьев всех ярусов более типична сезонность ритмики старения и опадения. Листья деревьев на побегах прироста текущего года отличаются более сжатыми сроками последовательности распускания из-за ограниченности и быстрого роста самого побега. Поэтому они по ритмике более «запрограммированы» с условиями их роста (Одум, 1986:1, 265).

На таких побегах у древесных растений донорно-акцепторные отношения между листьями последовательных ярусов слабо выражены, что не приводят, в отличие от травянистых, к существенным изменениям площади листовых пластинок. По этой причине ярусные различия в ПЖ у листьев деревьев имеют узкие интервалы вариации. Так, у листьев сирени они колеблются в пределах 6-9, айвы - 13-18, тогда как у листьев рудбекии и амаранта - 36-46 суток. У листьев целозии эта разница выражена только 14 сутками, как и у хурмы" (табл.8).

Разница в старенйи и ПЖ листьев у видов древесных и травянистых растений видна при сравнении величин лимитов вариации Cv% (табл.10). Она у листьев трав от нижних к верхним ярусам возрастает от 0,3 до 0,8, тогда как у древесных листья нижних ярусов имеют величину 1,4, а верхних - 0,7. Лимиты нижних ярусов листьев всех видов деревьев значительны, вероятно из-за рановременности их распускания. Падение величины лимитов Cv% у древесных к верхним ярусам характеризует преобладание у них сезонных тенденций регуляции старения и ПЖ листьев.

Наследственно обусловленная эндогенная ритмика старения и ПЖ интактных листьев существенно нарушается при изолированном их культивировании, что само собой представляет отклонение от нормы их жизнедеятельности. Особенно уровень ее отклонения больше проявляется в неблагоприятных условиях культивирования листьев (засоление и темнота).

Хотя интактные листья древесных растений отличаются большей ПЖ, чем травянистых (табл.8 и 9). В изолированной культуре листья первых по выживаемости заметно уступают листьям вторых. Так, у трав средняя ПЖ изолированных листьев всех ярусов колеблется в пределах 36-47 суток, тогда как у деревьев - 18-39 суток. Наибольшую ПЖ в изолированной культуре проявляли листья сирени (табл.11), что отмечено и в других опытах (Юсуфов, 1982).

При сравнении данных ПЖ изолированных листьев с интактными видно катастрофическое падение жизнеспособности листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев (рис.9). Предобработка в растворах кинетина изолированных листьев обычно способствует удлинению их ПЖ (рис.8, табл.12) (Кулаева, 1973; Юсуфов, 1988). Однако, этот прием в общих чертах не привел к существенному повышению показателей ПЖ изолированных листьев деревьев, хотя и были отмечены некоторые положительные сдвиги. Особенно заметно положительное влияние предобработки кинетином изолированных листьев при сравнении окончательных сроков их ПЖ у объектов в разных вариантах культивирования с начальными ее величинами в контроле (вода), принятые за 100% (рис. 8). Предобработка в растворе кинетина сильнее сказывается на листья трав (Шах, 2007). Старение изолированных листьев у них заметно задерживается, что приводит и к удлинению их ПЖ. Заметное удлинение ПЖ у листьев трав после предобработки кинетином наблюдается и в случае развития у них корней (Абдуллаева, 1969; Юсуфов, 1982; Гаврилова, 1982).

По способности к развитию корней в изолированной культуре листья деревьев уступают таковым трав (Юсуфов, 1982). Хотя в наших опытах листья в изолированной культуре древесных и травянистых растений не формировали корни, они различались по выживаемости (рис.7-9) между собой. Листья древесных быстро теряли тургор и свою естественную окраску (главы 4 и 5). Все это свидетельствует о заметном нарушении эндогенной регуляции их жизнедеятельности, что приводило к развитию преждевременного старения и сокращению ПЖ листьев в изолированной культуре, особенно у деревьев.

В этом отношении интересны и результаты экспериментального нарушения эндогенной ритмики развития. Так, в опытах с целозией (Celosia cristata L.), табаком (Nicotiana tabacum L.) и томатами (Lycopersicon esculentum L.) проводилось регулирование числа листьев по ярусам. При этом сравнивались листья целого растения (1), растения, у которых были оставлены листья только нижнего яруса путем удаления над ними побега (2), оставлены на побеге только листья среднего яруса с удалением над ними побега (3), на побеге сохранены только листья верхнего (4) яруса (Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982). Результаты показали, что в вариантах 2-4 происходит увеличение площади и ПЖ интактных листьев по сравнению с вариантом 1. однако, при этом листья вариантов 2-4 сохраняли свою тенденцию в ПЖ близкую к состоянию целого растения. Такие же различия проявляют в ПЖ листья разных ярусов в изолированной культуре после развития у них корней. Физиологическая (потенциальная) ПЖ у листьев превосходит экологически реализуемую норму. Однако, эти отклонения обычно укладываются в пределах экологических параметров с некоторыми вариациями.

В этом отношении убедительны и данные, полученные на интактных и изолированных семядолях ряда тыквенных (Омарова, 2002; Омарова и Магомедова, 2002). В опытах сравнивали темпы старения и ПЖ семядолей, изолированных от проростков на 1, 5 и 10 сутки после их выноса на поверхность с ПЖ интактных семядолей на проростках в нормальном состоянии (табл. 25). Семядоли очень удобны для таких сравнений из-за короткой ПЖ в интактном состоянии. Естественно, по мере запоздания с удалением семядолей от проростков и при формировании у них даже корней наблюдалось сокращение ПЖ. Однако, при суммировании ПЖ в изолированной культуре к срокам интактного состояния полученная величина оказалась очень сходной со сроками жизни интактных семядолей целых проростков. Виды сохраняли при этом и свою специфику эндогенной регуляции.

Интактные листья на побегах травянистых растений обнаруживают ярусные различия в величине и жизнеспособности листовой пластинки. Эти величины более выражены у листьев среднего яруса. Отношения между листьями разных ярусов у трав являются конкурентными. В случае экспериментальной фиксации доминирующего положения интактных листьев любого яруса у трав путем декапитации побега, удаления других метамеров или при переводе на индивидуальное существование путем укоренения в изолированной культуре достигается увеличение размеров и ПЖ таких листьев (Дубровицкая, 1961; Гаврилова, 1982; Юсуфов, 1982, 1988). Такими вмешательствами корректируются параметры физиологической и экологической жизнеспособности листьев разных ярусов. Сказанное в равной степени характерно и для семядолей после укоренения и в случае оставления на растениях без листьев (Омарова, 2002; Юсуфов, 1992).

Старение и ПЖ листьев, как отмечалось выше, в виде проявления морфологических особенностей жизнеспособности имеют как генетические (у объектов), так и онтогенетические (ярусные и возрастные) предпосылки регуляции. Эти явления реализуются через физиолого-биохимические механизмы, что отражается и на уровне содержания хлорофилла. Не вдаваясь в подробности анализа этого сложного вопроса отметим, что синтез хлорофилла генетически и онтогенетически регулируемый многоэтапный биохимический процесс (Шлык, 1965; Park So Yon et al, 2007), влияющий на фотосинтез листьев и растений (Тарчевский, 1977; Мокроносов, 1983). Поэтому использование показателей динамики содержания хлорофилла для оценки различий старения листьев разных ярусов у объектов широко применяется и оправдано как индикатор жизнеспособности листовой пластинки.

Листья разных объектов и ярусов отличаются по темпам старения и ПЖ (главы 3 и 4), показателей также заметно зависящих от экологических условий культивирования растений, особенно изолированных листьев. Культивированием проростков тыквенных в разных условиях освещения и засоления показано наличие заметных изменений в содержании хл. а и в в интактных и изолированных семядолях (табл.21, рис.14).

Особенно сильные изменения в содержании хл. а и в, в величинах их соотношений отмечены при культивировании изолированных листьев в условиях засоления и темноты. Культивирование листьев в растворе NaCl меньше влияло на содержание пигментов пластид, чем в темноте. Отрицательно сказывается на жизнеспособность изолированных листьев сочетание темноты с засолением (табл.22 и 23, рис.15-18). Хотя предобработка в растворе кинетина несколько улучшает состояние листьев в разных условиях культивирования, но она не блокировала отрицательные эффекты воздействия темноты и засоления (табл.22, рис. 15-18). В связи с этим возникла необходимость выяснения связи явлений старения и ПЖ листьев с изменением содержания хлорофилла в них. Интактные листья разных ярусов изученных растений отличаются по уровню естественного содержания хлорофилла. Такие различия более выражены у листьев трав (табл.20). В листьях травянистых растений содержание хлорофилла снижается в такой последовательности: амарант—»рудбекия—>календула—> целозия, а у деревьев - сирень—>айва—>ива-+хурма. У указанных растений неодинаков исходный уровень содержания хлорофилла и последующие изменения в нем по этапам старения листьев (рис.12). При этом снижается и величина соотношения хлорофиллов а/в по мере пожелтения листовой пластинки из-за большей деградации хлорофилла а, в том числе и в листьях нижнего яруса. Эти величины у листьев деревьев по ярусам менее выражены из-за меньших исходных различий в содержании хлорофиллов я и б, а также обильного содержания фенольных соединений в их тканях (Запрометов, 1993; Юсуфов, 2009).

Связь между ПЖ и содержанием хлорофилла четче выражена у интактных листьев изученных трав и семядолей тыквенных (табл.24, рис. 1820). Такое явление менее характерно для листьев древесных растений, отличающихся сезонностью старения и опадения.

Деревья для изучения старения и ПЖ листьев методически менее удобные объекты по сравнению с травами. Деревья характеризуются сложной системой взаимодействия вегетативных образований, сезонностью листопада и менее выраженными возрастными различиями листьев по ярусам. Листья у них, обладая высокой ПЖ, менее отличаются по индивидуальным особенностям старения и ПЖ. Формирование листьев по ярусам у деревьев на побеге текущего года прироста ограничено короткими промежутками времени, из-за чего трудно маркировать их по срокам формирования. Эти процессы на цветущих побегах имеют еще более узкие интервалы времени.

Отмирание отдельных листьев из множества на побеге у древесных растений трудно рассматривать как старческое состояние. Поэтому оценка темпов старения и ПЖ должна быть связана с характеристикой их как статистически реализуемых явлений с учетом времени их проявления у метамерных листьев на побеге.

В этом отношении более удобны одно- и двулетние монокарпические растения. Еще лучше для этого использовать эфемеры, у которых разные розеточные листья, как и листья на цветоносе, имеют четкие возрастные различия (Юсуфов, 1988). Кроме того, листья указанных растений отличаются более короткими сроками индивидуальной жизни, они еще формируют корни в изолированной культуре. Четко выражены различия в эндогенной регуляции старения и ПЖ у интактных и изолированных семядолей, характеризующихся короткой ПЖ. Они в перспективе очень удобны для изучения эндогенной регуляции старения и ПЖ и пределов ее вариации под действием разных условий культивирования.

Перспектива исследования эндогенной регуляции старения и ПЖ разных органов в интактном и изолированном состоянии имеет значение для конкретизации закономерностей онтогенеза растений. Это позволяет подойти к решению вопроса о роли наследственного и экологического контроля в развитии растений, что методически трудно достижимо на примере индивидуумов многих видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алиев, Магомед Гаджиевич, 2010 год

1. Абдуллаева Т.М. Органогенез изолированных листьев и возможности его регулирования: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала: Дагестанский университет. 1969. - 18 с.

2. Алексеев Б.Д. Гиганты и карлики растительного мира. -М.: Агропром, 1987.- 190 с.

3. Алиев М. Г., Керимова Л. К., Омарова 3. А. Влияние условий культивирования на начальные этапы роста и морфогенеза культурных тыквенных (Cucurbitaceae) // Тр. VII межд. конф. по морфологии растений. М.: 2004. - С. 14.

4. Алиев М. Г. Регуляция старения интактных семядолей тыквы и кабачка // Тез. докл. 57-й науч. конф. молодых ученых и студентов. Махачкала: ИПЦ ДГМА, 2005. - С. 79-80.

5. Алиев М.Г., Омарова З.А. Особенности старения семядолей Cucurbitaceae // Материалы I (IX) межд. конф. молодых ботаников. -СПб.: ТЭТУ, 2006. С. 201.

6. Алиев М.Г. Влияние условий освещения и засоления среды на реакцию гипокотильных черенков тыквы и кабачка // Тр. молодых ученых ДГУ. -Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2007. Вып. 3. - С. 42-44.

7. Алиев М.Г., Юсуфов А.Г. Рост, старение и продолжительность жизни интактных листьев древесных растений // Лесное хозяйство. М., 2010.- С. 34-36.

8. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений.- Минск: Вышэйшая школа, 1997. -363 с.

9. Белик В.Ф. Биологические основы культуры тыквенных огурец, арбуз, дыня, тыква: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Л., 1967. - 23 с.

10. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов («Физиологические часы»). -М.: Мир, 1961. 184 с.

11. Ванюшин Б.Ф., Шорнинг Б.Ю., Середина А.В., Александрушкина Н.И. Влияние фитогормонов и 5-азацитидина на апоптоз у этиолированных проростков пшеницы // Физиол. раст., 2002. Т.49. - № 4. - С. 558-564.

12. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975. - 392 с.

13. Гаврилова О.Б. Регуляция старения листьев и ее физиологические основы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Тбилиси, 1982. - 23 с.

14. Гаджиева И.Х. Полярность регенерации изолированных листьев: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Дагестанский университет. -Махачкала, 1973. 20 с.

15. Гупало П. И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М.: Колос, 1971. - 224 с.

16. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-359 с.

17. Даниелян Т. С., Арустамян А. В. Влияние света и темноты на активность фитогормонов в различных органах растений // Физиол. раст., 1992. № 11.-С. 61.

18. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-317 с.

19. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т.З. - 832 с.

20. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за существование. СПб: Наука, 1991.-420 с.

21. Добрунов Л.Г. Физиологические изменения в онтогенезе растений. -Алма-Ата: Изд. АН Казах. ССР, 1956. 252 с.

22. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-230 с.

23. Желявски В. Старение растительного организма. Обзор опытов и гипотез // Физиол. раст., 1980. Т. 27. - № 4. - С. 869 - 879.

24. Житенева О. В. Деградация пигментов, перекисное окисление липидов и активность свободно-радикальных процессов при осеннем старении листьев // Биохимия, 1993. Т. 58. - № 2. - С. 240-249.

25. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1988. 766 с.

26. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 250 с.

27. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. - 498 с.

28. Казарян В.О. Старение высших растений. М.: Наука, 1969. - 313 с.

29. Каравайко Н.Н., Володарский А.Д., Кулаева О.Н. Влияние цитокинина на состав белков изолированных семядолей тыквы в процессе их роста и позеленения//Физиол. раст., 1981. Т. 28. - Вып. 5. - С. 913-917.

30. Клячко Н.Л., Кулаева О.Н. Факторы старения и омоложения листьев // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - С. 214-229.

31. Комфорт А. Биология старения. М.-Л.: Мир, 1967. - 397 с.

32. Кравяж К., Каравайко Н.Н., Коф Э.М., Кулаева О.Н. Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы // Физиол. раст., 1977. Т. 24. - Вып. 1. - С. 160-167.

33. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое её применение. М.: Сов. наука, 1940. - 153 с.

34. Кренке Н. П. Регенерация растений. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950. - 657 с.

35. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973. - 262 с.

36. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 83 с.

37. Jlapxep В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 350 с.

38. Левин Г.Г. Некоторые данные о факторах старения и изменения окраски листьев Acer platonoides (Aceraceae) // Бот. журн., 1997. Т.82. - № 10. -С. 132-143.

39. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. - 489 с.

40. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 576 с.

41. Лэмб М. Биология старения. М.: Мир, 1980. - 206 с.

42. Люкевич Т.В., Кузнецов В.В. Изучение старения отделенных и находящихся на растении листьев ячменя // Тез. докл. межд. конф. Физиология растений наука 3-го тысячелетия. - М., 1999. - С. 772-773.

43. Магомедова М.А. Индивидуальность растений, жизнеспособность органов и структур в интактном и изолированном состоянии (Эколого-эволюционный подход): Автореф. дисс. докт. биол. наук. Махачкала, ДГУ, 2003. - 39 с.

44. Михайлова Т.П., Кефели В.И., Ле Тхи Муой. Активность ростовых веществ в листьях табака в связи с их возрастом и ярусным положением на побеге // Докл. АН СССР, 1973. Т. 212. - №6. - С. 1469-1472.

45. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

46. Молиш Г. Физиология растений как теория садоводства. М.-Л.: Госиздат, 1933. - 343 с.

47. Одишария К.Ю. Продолжительность жизни листьев растений // Тр. Сухумского бот. сада. Сухуми, 1974. - Т. 20. - С. 30-40.

48. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. -Т.1.-328 е.; - Т.2. - 376 с.

49. Омарова З.А., Магомедова М.А. Жизнеспособность интактных и изолированных семядолей Cucurbitaceae // Бот. журн., 2002. Т. 87. - № 10.-С. 80-85.

50. Омарова З.А. Эколого-морфологические особенности и жизнеспособность семядолей тыквенных: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Махачкала, ДГУ, 2002. - 24 с.

51. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа., 1989. - 464 с.

52. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. - 383 с.

53. Семенова-Тянь-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки травянистых сообществ. Л.: Наука, 1977. - 190 с.

54. Сенянинова-Корчагина М.В. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества // Уч. зап. ЛГУ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1967. - Т. 327. - №19. - С. 7-97.

55. Серебряков И. Г. Морфогенез вегетативных органов высших растений. -М.: Советская наука, 1952. 392 с.

56. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. -75 с.

57. Стреллер Б. Время, клетки и старение. М.: Мир, 1964. - 251 с.

58. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: Изд. АН СССР, 1962. 366 с.

59. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова А.И., Тагина Л.П. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. -317 с.

60. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

61. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977. - 250 с.

62. Тимирязев К.А. Жизнь растений. М.: Сельхозгиз, 1949. Изб. соч. -T.III.-С. 31-359.

63. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. Учебное пособие. М.: Логос, 2001. - 222 с.

64. Феофраст. Исследования о растениях. Л.: Изд-во АН СССР, 1951.-310 с.

65. Фурса Т.Б., Филов А.И. Арбуз, тыква. М.: Колос, 1982. - 179 с.

66. Хрянина Т.М. Изменение физиологических процессов листа в зависимости от его собственного и общего возраста: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: Институт физиологии растений АН СССР, 1986. -26 с.

67. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений // Биология развития растений. М., 1975. - С. 24-47.

68. Шах С.Х. Влияние опрыскивания кинетином на рост и продуктивность растений Nigella sativa // Физиол. раст., 2007. № 5. - С. 790-793.

69. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск: Наука и техника, 1965. - 376 с.

70. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (1939). М.: Наука, 1982. - 383 с.

71. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. — С. 25-27.

72. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации растений. Ростов н/Д: Изд. РГУ, 1982.- 176 с.

73. Юсуфов А.Г. Процессы регенерации у растений // Изв. АН СССР, серия биол., 1985. № 5. - С. 652-655.

74. Юсуфов А. Г. Культура изолированных листьев. М.: Наука, 1988. - 103 с.

75. Юсуфов А. Г. Биология старения цветковых растений. Махачкала: Изд-во ДГУ, 1992.-201 с.

76. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высшая школа, 2009. - 278 с.

77. Юсуфов А. Г., Магомедова М. А. Старение растений, формы проявления и предпосылки возникновения. // Изв. ВУЗов Сев.-Кав. региона. Естественные науки, 2002. № 1. - С. 73 - 78.

78. Юсуфов А.Г., Магомедова М.А. Специфика реакций индивидуума и органов растений // Современная физиология от молекул до экосистем. Материалы VI съезда ОФРР. Сыктывкар, 2007. - Ч. 3. - С. 446-447.

79. Юсуфов А.Г., Нуантхасинг Л. Эндогенная регуляция продолжительности жизни растений и ее эволюционные аспекты // Журнал общей биологии, 1989. Т. 49. - № 6. - С. 764-777.

80. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 2004. - 182 с.

81. Azumi Yoshitaka, Watanabe Akiza. Evidens for a senescence-associated gene induced by darkness // Plant physiol., 1991. V. 95. - №2. - P. 577-583.

82. Bock J. Evolutionary Ecology plants. Booksel. and Publ., 1990. 600 p.

83. Bruce V.G., Bruce N.C. Diploids of clock mutants of Chlamydomonas reinhardi // Genetics, 1978. V. 89. - № 9. - P. 225-233.

84. Dostal R. On integration of Plants. Cambridge: Univ. Press, 1967. - 218 p.

85. Embry J.L., Nothnagel E.A. Leaf development and senescence in Panicum miliaceum L., a cereal with a short seed-to-seed // Plant science, 1988. V. 55.-№2.-P. 129-136.

86. Feldmann I.F. Genetic Approaches to Circadian Clocks // Ann. Rev. of Plant physiol. California, 1982. - V. 33. - P. 583-608.

87. Ford D.M., Shibles R. Photosynthesis and other traits in relation to chloroplast number during soybeen leaf senescence // Plant physiol., 1988. — V. 86. № l.-P. 108-111.

88. Gan S., Amesino R. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin // Science., 1995. V. 270. - № 5344. - P. 1986-1988.

89. Gardner G.F., Feldmann I.F. Temperature compensation of circadian periodicity in clock mutants of Neurospora crassa // Plant physiol., 1981. V. 68.-P. 1246-1248.

90. Goldberg R.B. Plants: Novel developmental proasses // Science, 1988. V. 240. - № 4858. - P. 1460-1466.

91. Gorshkov V.G. Physical and Biological Bases of Life Stabilisy. Berlin: Springer, 1994. - 350 p.

92. Greenberg I.T. Programmed cell death a way of life for plants // Proc. Nat. Acad. Sci USA, 1996. V. 96. - № 22. - P. 12094- 12097.

93. Hagemann A. Untersuchungen an Blattstecklinden // Cartenbauwissenschaften, 1932. Bd. 6. - H. 2. - S. 115-195.

94. Hess D. Plant physiology. Molecular. Biochemical and Physiological Fundamentals of Metabolism and Development. Berlin: N-Z. Springer Verlag, 1975.-333 p.

95. Jackowski G., Rozpad aparatu fotosyntetycznego w trakcie starzenia sie lisci // Post. biol. Komorki, 1998. V. 25. - № 1. - P. 63-73.

96. Jones M.L., Woodson W.P. Pollination-induced ethylone in cornation: Role of stylar ethylene in corolla senescence // Plant physiol., 1997. V. 115. - № 1. -P. 205-211.

97. Khan R.J., Choudhuri M.A. Influence of reproductive organs on plant senescence in rice and wheat // Biol. Plant., 1992. V. 34. - № 3-4. - P. 241251.

98. Kleber Janke Т., Krupinska K. Isolation of DNA clones for genes showing enhanced expression in barley leaves during dark - induced senescence as well as during'senescence under field conditions // Plant, 1997. - V.203. - № 3.-P. 332-340:

99. Kloppstech K. Acetabularia. Circadian rhythms // Eds. Smith H., Crierson D. The molecular biology of Plant Development. Oxford: Blecwell. Sci. Publ., 1982.-P. 155-158.

100. Kotodziejek I., Koziot-Lipinska J., Wateza M., Korczynski J., Mostowska A. Aspects of programmed cell death during early senescence of barley leaves: Possible role of nitric oxide // Protoplasma, 2007. № 1-2. - P. 97-108.

101. Krol A.R., Choa Nam-Nai. Flower development in Petunia // Plant Cell., 1993.-V.5. -№ 10.-P. 1195-1203.

102. Kuster E. Botanische Betrachtung uber Altern und Tod // Abhandlungen zur theoretischen Biologie, 1921. Bd. 10. - S. 1-44.

103. Mayak S., Halevy A.N. Flower senescence // Senescence in plants. Florida: Boca Raton, 1980.-P. 132-136.

104. Molisch H. Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1929. - 168 s.

105. Mothes K. Uber das Altern den Blattern und Moglichkeit ihrer Widerjungung // Naturwissenschaften, 1960. Bd. 47. - № 15. - S. 337-350.

106. Nooden L.D. Whole plant senescence // Senescence and aging plants. San Diego: Acad. Press., 1988. - P. 391-439.

107. Nozeran B. Integration of organismal development // Eds. Barlon P.W., Carr D.I. Positional control in plant development. Cambridge Univ. Press, 1984. -P. 375-402.

108. Reich P.W., Walters H.B., Ellsworth D.S. Leaf lifespan in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems // Ecol. Monograph., 1992. № 3. - p. 365-392.

109. Rembur J., Naurgaride A. Floral specific polypeptiodes in silene coelirosa // Canad. Jour. Bot., 1992. № 12. - P. 2326-2333.

110. Rodriguez R., Tames R., Dorsan D. Plant aging Basic and applied approach. Plenum Press, 1990. - № 7. - 450 p.

111. Sacher J. A. Senescence: action of auxin and kinetin in control of RNA and protein synthesis in subcellular fractions of bean endocarp // Plant physiol., 1967. V. 42. - № 12. - P.1334-1338.

112. Satler О., Thimann K.V. Metabolism of oat leaves during senescence // Plant physiol., 1983. -V. 71. -№ 1. P. 67-70.

113. Sax P. Aspects of aging in plants // Ann. Rev. Plant physiol., 1968. V. 13. -P. 489-509.

114. Simon E.W. Types of leaf senescence // Symp. Soc. Exp. Biology. -Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1967. № 21. - P. 215-230.

115. Stoddart I.L., Thomas H. Leaf senescence // Encyclopedia in plant physiol., 1982.-V.14.-P. 592-636.

116. Sweeney B.M. Rhytmic phenomena in plants. London, N.-Y., 1969. - 147 p.

117. Thimann К. V., Tetley R.M., Krivuk B. Metabolism of oat leaves during senescence. Senescence of light // Plant physiol., 1977. V.59. - № 3. - P. 448-454.

118. Thimann К. V. Senescence // Controlling Factors in Plant Developmant. Special issue. Tokyo: Botanical Magazine, 1978. - № 1. - P. 19-43.

119. Thimann К. V. The senescence of leaves // Senescence in plants. Florida: Boca Raton, 1980. - P. 85-116.

120. Thimann К. V., Tan Zhi-vi. The dependence of stomatal closure on protein synthesis // Plant physiol., 1988. V. 86. - № 2. - P. 341-343.

121. Thomas H., Stoddart J. L. Leaf senescence // Ann. Rev. Plant physiol., 1980. -V.31.-P. 83-111.

122. Trippi V.S. Studies on ontogeny and senility in plants. XI Leaf shape and longevity in relation on photoperiodism in Gaillardia pulchella // Fyton, 1965. V.21.-№2.-P. 113-127.

123. Trippi V.S. Leaf and plant aging by photoperiodic effects in Anagallis arvensis and reaction with some enzyme patterns // Fyton, 1980. V. 38. - № 1.-P. 71-91.

124. Varquez O.M., Short K.G. Morphogenesis in cultured floral parts of african violed// Jour. Exp. Bot., 1978.-V. 29.-№ 112.-P. 1265-1271.

125. Veierskov В. Irradiance-dependent senescence of isolated leaves // Physiol. Plantarum, 1987. V. 71. - № 3. - P. 316-320.

126. Veierskov В., Thimann K.V. The control of protein breakdown and synthesis in the senescence of oat leaves // Physiol. Plantarum, 1988. V. 72. - № 2. -P. 257-264.

127. Wangermann E. Longevity and ageing in plants and plant organs // Handbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin: N.Y. Springer Verlag, 1965. - Bd. 15. - № 2.-S. 1026-1057.

128. Wilkins M.B. Circadian rhythms in plants // Ed. M.B. Wilkins. Physiology of plant growth and Development. London, Mc. Graw-Hill, 1968. - P. 647671.

129. Willis K.J., Mc. Elwain J.C. The evolution of plants. Oxford: Oxford Univ press, 2002. - 378 p.

130. Woodson W. R. Changes in protein and mRNA population during the senescence of carnation petals // Plant. Physiol., 1987. V. 71. - № 4. - P. 495-502.

131. Woolhouse H. W. Longevity and senescense in plants // Science Progress, 1974. V.61. - № 241. - P. 123-147.

132. Woolhouse H. W. Leaf Senescence // The Molecular Biology of Plant Development. Eds. Smith, Grierson. Oxford: Blacwell Sci Publ., 1982. P. 256-284.

133. Woolhouse H. W. Senescence and longevity in the life cycle of seed plants. -Oxford: Blackwell Sci. Publ., 1984. 324 p.

134. Yarwood C.E. Detached leaf culture // The Botanical Review, 1946. V. 12. -№ l.-P. 1-56.