Эколого-физиологические основы действия УФ-В радиации и диагностика устойчивости растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.03, доктор биологических наук Канаш, Елена Всеволодовна

• Канаш, Елена Всеволодовна
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Канаш, Елена Всеволодовна

Введение.

Глава 1. Современные представления о механизмах действия

УФ-В радиации и УФ устойчивости растений.

1.1. Прямое и непрямое действие УФ-В радиации на ДНК.

1.2. Изменение метаболической активности и фотосинтеза под действием УФ-В радиации.

1.3. Защита, репарация повреждений и адаптация растений к УФ-В радиации повышенных уровней.

1.3.1. Механизмы, уменьшающие поступление УФ-В радиации в листья растений.

1.3.2. Репарация повреждений ДНК.

1.3.3. Задержка роста как защитный механизм растений от повреждения УФ-В радиацией.

1.3.4. Адаптация растений к действию УФ-В радиации.

1.4. Существующие уровни УФ-В радиации и их влияние на рост растений в естественных условиях.

Глава 2. Методы моделирования повышенных уровней УФ-В радиации и диагностики УФ устойчивости растений.

2.1. Оценка изменений биологически эффективной УФ-В радиации при истощении озонового слоя.

2.2. Создание повышенных уровней УФ-В излучения в условиях высокогорья.

2.3. Моделирование повышенных уровней УФ-В радиации в лабораторных и полевых условиях с помощью люминесцентных ламп ЛЭ-30.

2.3.1. Спектральная характеристика источников излучения.

2.3.2. Измерение интенсивности УФ-В излучения.

1.4. Критерии оценки УФ устойчивости растений.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ УРОВНЯХ УФ-В РАДИАЦИИ.

3.1. Изменение морф о физиологических показателей роста под действием УФ-В радиации.

3.1.1. Высота растений.

3.1.2. Площадь листовой ассимилирующей поверхности.

3.1.3. Биомасса растений.

3.1.4. Относительная скорость роста.

3.1.5. Скорость нетто ассимиляции

3.1.6. Удельная листовая площадь.

3.1.7. Специфический вес листьев.92 ^

3.1.8. Относительный вес листьев.

3.2. Влияние УФ-В радиации на скорость развития растений, наступление и продолжительность фаз онтогенеза.

3.3. Изменение урожая растений в условиях постоянного стресса, вызываемого УФ-В радиацией.

3.4. Влияние УФ-В радиации на качество формирующихся семян и потенциальную продуктивность выращенных из них растений.

3.4.1. Изменение качества формирующихся семян при постоянном действии УФ-В радиации повышенных уровней.

3.4.2. Изменение качества семян при кратковременном облучении растений УФ-В радиацией высокой интенсивности на ранних и поздних стадиях развития.

Глава 4. Формирование урожая и его структура при действии УФ-В радиации на различных этапах онтогенеза растений.

4.1. Изменение роста и продуктивности растений фасоли при облучении УФ-В радиацией высокой интенсивности на различных этапах их онтогенеза.

4.2. Особенности формирования урожая в регулируемых и полевых условиях при стрессе, вызванном УФ-В радиацией на различных этапах онтогенеза растений ячменя.

4.3. Зависимость продукционного процесса от действия естественной УФ-В радиации на начальных и завершающих этапах развития растений в условиях высокогорья.

4.4. Изменение процесса формирования пыльцы под действием атмосферной засухи и УФ-В радиации.

Глава 5. Устойчивость сельскохозяйственных культур к действию повышенных уровней УФ-В радиации.

5.1. Зерновые культуры.

5.2. Кормовые культуры.

5.3. Зернобобовые культуры.

5.4. Картофель.

5.5. Капуста.

5.6. Диагностика УФ устойчивости сельскохозяйственных культур на ранних этапах онтогенеза.

Глава 6. Изменение чувствительности растений к действию УФ-В радиации повышенных уровней в зависимости от условий их выращивания.

6.1. Влияние УФ-В радиации и засухи на состояние пигментной системы и хлоропластов растений.

6.1.1. Изменение концентрации хлор о филлов "а", "Ъ" и каротиноидов.

6.1.2.Водный обмен и белки хлоропластов растений различной засухоустойчивости и влагообеспеченности.

6.1.3. Изменение концентрации антоцианов.

6.2. Многофакторная зависимость "воздействие - отклик" при УФ-В облучении растений на фоне пониженной температуры выращивания.

6.3. Особенности стресса растений при действии УФ-В радиации на фоне почвенной засухи и возможность уменьшения УФ чувствительности с помощью химических адаптогенов.

6.3.1. Количественный анализ взаимодействия УФ-В радиации и умеренной почвенной засухи в период, следующий за облучением растений.

6.3.2. Количественный анализ роста и продуктивности растений при комбинированном длительном воздействии УФ-В радиации, почвенной засухи и некорневой обработки кремнийсодержащим хелатным микроудобрением.

6.3.2.1. Проявление стресса, вызванного комплексным действием УФ-В радиации и засухи на растения ячменя в период формирования второго листа.

6.3.2.2. Особенности стрессовой реакции растений ячменя на УФ-В радиацию и почвенную засуху в период завершения кущения и при экзогенном воздействии химическим адаптогеном.

6.4. Многофакторная зависимость "воздействие - отклик" при УФ-В облучении на фоне низкой и высокой интенсивности ФАР (фотореактивация повреждений).

Глава 7. методология диагностики устойчивости сортов к УФ-В радиации и засухе на базе регулируемой агроэкосистемы.

7.1. Сорта яровой пшеницы, используемые для диагностики УФ устойчивости и засухоустойчивости, их выращивание и подготовка к анализу.

7.2. Критерии оценки адаптивной способности и стабильности сортов

7.2.1. Общая и специфическая адаптивная способность.

7.2.2. Экологическая стабильность.

7.3. Оценка адаптивной способности и стабильности яровой пшеницы по изменению продуктивности в зависимости от температурного режима при вегетации.

7.4. Оценка адаптивной способности и стабильности сортов яровой пшеницы по варьированию засухоустойчивости в зависимости от температурных условий формирования исходных семян.

7.5. Корреляционные отношения между показателями продуктивности и засухоустойчивости яровой пшеницы различных сортов.

7.6. Засухоустойчивость и УФ устойчивость сортов яровой пшеницы

7.7. УФ устойчивость и засухоустойчивость сортов ярового ячменя.

7.8. Критерии диагностики УФ устойчивости и засухоустойчивости сортов на ранних этапах онтогенеза.

7.8.1. Показатели роста и распределения сухого вещества.

7.8.2. Определение засухоустойчивости растений яровой пшеницы по параметрам замедленной флуоресценции.

7.8.3. Оценка УФ устойчивости растений по изменению показателей замедленной флуоресценции.

7.9. Основные требования к оценке УФ устойчивости и засухоустойчивости сортов зерновых культур.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические основы действия УФ-В радиации и диагностика устойчивости растений»

В ходе своего развития человечество взаимодействует с окружающей средой и преобразует ее. Данные преобразования кратковременно улучшают качество жизни людей, но негативно воздействуют на природу. Антропогенное воздействие на окружающую среду усиливается с ростом численности населения и развитием промышленности. В настоящее время стало очевидным, что вредные воздействия факторов среды уже выходят за пределы биологической приспособляемости эко- и агросистем, и создают прямую угрозу жизни и здоровью населения. В последнее время поиску путей выхода из сложившейся критической ситуации был посвящен ряд международных конгрессов и конференций, которые подготовили основу для выработки концепции устойчивого развития общества, изложенной в материалах Международной конференции, прошедшей в Рио-де-Жанейро под эгидой ООН в 1992 ГОДУВ 70-х годах внимание мировой общественности было привлечено к проблеме надвигающегося экологического кризиса, связанного с загрязнением атмосферы, приводящим к разрушению озонового слоя. Выбросы двигателей самолетов на больших высотах [Johmaton, 1971; Cutchis, 1974; Alyea е.а. 1975; Hammond, 1975], широкое применение аэрозольного топлива и охладителей хлорфторметанного типа [Cicerone е.а., 1974; Molina, Rawland, 1974], а также ядерные взрывы [Hammond, Maugh, 1974] представляют собой источники загрязняющих веществ, которые катализируют разрушение озонового слоя в стратосфере. В последние годы установлено, что выбросы сверхзвуковых самолетов могут привести к разрушению 10% озона атмосферы [Вронский, 1996].

Впервые возможность возникновения экологического кризиса, связанного с загрязнением атмосферы хлорфторуглеродами (ХФУ) была показана, M.I. Molina и F.S. Rawland [1974], которые получили Нобелевскую премию в 1985 году за работы в этой области. Авторы обнаружили, что ХФУ, широко распространенные бытовые химикаты, могут постепенно достигать верхней атмосферы. Здесь под действием коротковолновой УФ радиации они начинают разлагаться, в результате чего высвобождается хлор и окись хлора, которые и вступают во взаимодействие с озоном. При этом один атом высвобождающегося хлора может разрушить до 100 ООО молекул озона.

В 1979 году по данным Национальной академии наук США сокращение озонового слоя оценивалось равным 16,5% [National Academy of Science, 1979]. В последующих публикациях предполагается меньшая величина сокращения озона равная 5-9% [Роун, 1993], что совпадает с величинами предполагаемыми M.I. Molina и F S. Rawland [1974]. Проблема была признана еще более серьезной, когда в начале 80-х годов было отмечено резкое уменьшение содержания озона в атмосфере южной полярной области земного шара. Мониторинговые наблюдения в течение последующих 10 лет показали непрерывное уменьшение концентрации озона. С помощью наземных и спутниковых систем слежения было обнаружено, что концентрация озона в атмосфере над английской станцией Халли - Бей уменьшилась на 40% от ее минимальных величин [Farman е.а.,1985; McElroy, Salawitch, 1989]. Это явление получило название "озонной дыры". Весной 1987 года она над этим материком достигла своего максимума и занимала площадь около 7 млн. км2. "Озонная дыра" была обнаружена и в 1992 году, когда также было зафиксировано снижение содержания озона над Антарктидой и прилегающими областями Южной Америки равное примерно 50% [Роун, 1993].

Аналогичные явления отмечены и в Арктике, но размеры "озонной дыры" здесь оказались в два раза меньшими, чем у дыры, возникшей в южном полушарии [Proffit е.а., 1990]. Обнаружена также существенная потеря озона и над всем северным полушарием в целом [Kerr, McElroy, 1993]. Поскольку в объяснении механизмов образования "озонных дыр" важную роль играют температура, влажность и характер движения воздушных околополюсных масс мало вероятно, что "озонные дыры" могут быть обнаружены вблизи, например, экватора. Однако поскольку газы в атмосфере постоянно перемешиваются образование "озонных дыр" свидетельствует о глобальном истощении озонового слоя над всей планетой.

Данные наблюдений последних лет указывают на устойчивое уменьшение содержания озона в атмосфере полярных и средних широт Северного полушария, в частности над Россией и странами СНГ [Bojkov, Fioletov, 1995; Bojkov е.а., 1994; Cleason е.а., 1993; Larsen е.а., 1994; Planer е.а., 1994; Von der Gathen е.а., 1996; Дорохов и др., 1998; Черников и др. 1999]. Разрушения озонового слоя могут вызвать серьезные последствия в Арктике и северных областях Европы и Америки, так как здесь гораздо большее, чем в Антарктиде количество и разнообразие живых организмов, которые могут пострадать от губительного действия повышенных уровней ультрафиолетового излучения.

В связи с этим внимание исследователей во всем мире было привлечено к выявлению последствий, к которым может привести антропогенное разрушение озонового слоя и увеличение в результате этого уровня УФ радиации на поверхности Земли. Атмосферное поглощение солнечной УФ радиации, как уже упоминалось, зависит от длины волны, поэтому предполагаемые изменения спектрального состава радиации, достигающей поверхности Земли, будут находиться внутри относительно узкой области длин волн - УФ радиации зоны "В" (280-320 нм - [UNEP, 1991]). Даже в случае маловероятного 40%-ного глобального истощения озонового слоя радиация более коротких длин волн не будет проникать сквозь земную атмосферу [Green, 1983; Green е.а., 1974, 1980].

По предварительным оценкам истощение озонового слоя на 1% приведет к росту уровня УФ радиации в области спектра активного биологического действия равному 1,6 - 3% [Израэль, 1984]. Определенные примерно через 10 лет, коэффициенты усиления радиации (RAF) для повреждения ДНК с образованием циклобутановых пиримидиновых димеров и пирими-дин(6-4)пиримидиновых димеров равны 2,3-2,7, а для угнетения роста растений - 2 [Madronich е.а., 1995].

Осознание наступления экологического кризиса, связанного с истощением озонового слоя привело к подписанию в 1987 году Монреальского протокола, по которому, начиная с 1989 года, предусматривалось замораживание производства ХФУ. В июне 1990 года в Лондоне на конференции стран -участниц Монреальского протокола был принят Лондонский протокол, расширяющий и усиливающий ограничения первого. По Лондонскому протоколу производство и использование ХФУ должны быть сокращены на 50% в 1995 году и полностью прекращены в 2000 году. Для развивающихся стран решили предоставить десятилетний льготный период, обязав их прекратить производство контролируемых газов в 2010 году. В 1991-1992 году многие страны объявили о своем решении досрочно прекратить производство и использование указанных веществ.

Экономический эффект от выполнения Монреальского протокола (50%-ное ограничение использования озоноразрушающих веществ по сравнению со сценарием их бесконтрольного применения), обусловленный увеличением урожайности сельскохозяйственных культур, прогнозируется для США равным 42 млрд. долларов, из которых 27 млрд. долларов - за счет непосредственного уменьшения влияния УФ-В радиации [Economic Panel Report, 1989].

Загрязнение атмосферы ХФУ имеет еще один важнейший аспект. Эти соединения являются поглотителями солнечной радиации и могут в значительной мере содействовать парниковому эффекту, причем эффективность их в этом процессе в 18000 раз более высока, чем у двуокиси углерода [Ramanathan, 1988]. Помимо ХФУ в атмосферу выбрасывается огромное количество парниковых газов (двуокиси углерода, закиси азота, метана), что способствует разогреву атмосферы и глобальному потеплению климата.

Под глобальным потеплением понимают такое увеличение количества парниковых газов, которое оказывает на климат действие, эквивалентное действию удвоенного количества двуокиси углерода по сравнению с его до-индустриальным уровнем. Компьютерные модели показывают, что при сохранении существующих тенденций к середине уже наступающего столетия (2030-2050 годы) может наступить повсеместное потепление на 1,5-4,5°С [Худолей, Мизгирев, 1996, Climate change ., 1996]. Имеющиеся результаты позволяют сделать вывод о том, что реально наблюдающееся примерно с конца прошлого столетия потепление [Даценко и др., 1998; Jones, 1994; Sonechkin, 1996] является реакцией атмосферы на антропогенное загрязнение

Climate Change 1996]. Одним из проявлений глобального потепления являются засухи, увеличение их силы и частоты возникновения.

Рост содержания С02 в атмосфере, наблюдающийся в последние 30 лет, первоначально связывался со сжиганием каменного угля и уменьшением площадей, занятых лесами. Предполагается, что в последующие 30-75 лет количество С02 в атмосфере удвоится [Trablaca е.а., 1985]. Имеются основания считать, что увеличение концентрации СОг в атмосфере, приведет к стимуляции роста, фотосинтеза и продуктивности у большинства возделываемых видов растений [Kimball, 1983]. Неясно сохранится ли стимуляция роста и продуктивности, вызываемая повышением концентрации С02, при увеличении уровня УФ-В радиации на поверхности Земли.

В очень небольшом числе работ изучалось влияние повышенных уровней СО2 и УФ-В радиации на фотосинтез и продуктивность при совместном действии этих факторов. Было показано, что совместное действие повышенных уровней СОг и УФ-В радиации приводит к росту общей биомассы и фотосинтеза у растений пшеницы и соевых бобов [Teramura е.а., 1990]. У риса, наоборот, не наблюдалось стимуляции роста и фотосинтеза при повышении концентрации СО2 одновременно с ростом уровня УФ-В радиации [Teramura е.а., 1990; Ziska, Teramura, 1992]. УФ-В радиация устраняла также потенциальное увеличение роста у растений гороха, томатов и астры, обусловленное повышенными концентрациями СО2 [Rozema е.а., 1990]. Результаты этих немногочисленных экспериментов убеждают, что прогнозируемое увеличение фотосинтеза и продуктивности, основанное на росте концентрации СО2 в атмосфере, может быть ошибочным.

Появилось работы, в которых авторы пытаются оценить изменение урожайности основных сельскохозяйственных культур в различных регионах планеты, обусловленные глобальным потеплением климата [Crop yield., 1980; Wilks, 1988; Parry, 1990; Будыко и др., 1991; Сиротенко и др., 1995; Из-раэль и др., 1999]. Авторами используются различные сценарии и методики прогноза, видимо, поэтому сами прогнозы изменения урожайности очень отличаются. Использование сценария GISS позволило получить сходные данные, согласно которым изменение гидрометеорологических условий вероятнее всего приведет к значительному падению урожайности и валового сбора яровых зерновых культур [Менжулин, 1984; Менжулин и др., 1987; Сиротенко, 1991]. Получены зависимости, на основании которых можно предположить, что варьирование урожайности гораздо более чувствительно к изменению дисперсии температуры, чем к значению самих средних температур [Денисенко и др., 1995].

В связи с глобальными последствиями антропогенного загрязнения атмосферы и изменения климата, усилия мирового сообщества были направлены на оценку связанного с этим экономического ущерба и ограничение выброса разрушающих озон веществ. В 1980-1990 годы в СССР по заданию Госкомгидромета были проведены комплексные исследования влияния УФ радиации повышенного уровня на рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений, в которых приняли участие Агрофизический институт (г. Санкт-Петербург), Всесоюзный НИИ сельскохозяйственной радиологии (г. Обнинск), Институт физиологии и биофизики растений (г. Душанбе), Отдел общей генетики хлопчатника АН Таджикской ССР (г. Душанбе), Таджикский государственный университет (г. Душанбе), Памирский биологический институт (г. Хорог). Головным исполнителем и координатором работ являлся Институт медико-биологических проблем (г. Москва). Результаты, полученные при проведении исследований сравнительной УФ устойчивости сельскохозяйственных культур различного назначения, должны были послужить основой при составлении моделей прогнозов ущерба для агропромышленного производства, наносимого озоновому слою антропогенным загрязнением атмосферы.

Актуальность проблемы Антропогенное загрязнение атмосферы имеет глобальные последствия для мирового сообщества, являясь причиной разрушения озонового слоя, защищающего от ультрафиолетового излучения Солнца все формы жизни на Земле. Наблюдения последних лет свидетельствуют, что, несмотря на предпринимаемые усилия по защите озонового слоя, концентрация его неуклонно снижается со скоростью 0,36±0,04% в год в северном полушарии и 0,40±0,05% - в южном [WMO, 1994]. Наблюдается устойчивое уменьшение содержания озона над Россией и странами СНГ [Дорохов и др., 1998; Черников и др., 1999; Bojkov, Fioletov, 1995]. Антропогенное загрязнение атмосферы вызывает как глобальное истощение озонового слоя и увеличение уровня УФ-В радиации (280-320 нм), проникающей на Землю [UNEP, 1991], так и способствует потеплению климата, одним из проявлений которого является увеличение частоты возникновения и силы засух [Climate change 1995, 1996]. Засухи, которые практически ежегодно возникают на большинстве территорий России и стран СНГ, характеризуются, прежде всего, иссушением почвы и являются одним из основных абиотических факторов, лимитирующих потенциальную продуктивность растений и приводящих к потере урожая сельскохозяйственных культур.

УФ-В радиация, постоянно присутствующая в потоке солнечного света, относится к абиотическим (климатическим) факторам, которые не требуются для обмена веществ, роста и развития растений. Исследования, проведенные с использованием светофильтров, отсекающих УФ излучение, показали, что растения, особенно УФ чувствительные, угнетаются значительно меньшими дозами, чем те, которые действуют на них обычно в течение одного дня [Brodfuhrer, 1955; Кардо-Сысоева с сотр., 1967; Акназаров, 1976; Sisson, Caldwell, 1977; Sisson, 1981; Teramura, Murali, 1986 и др.]. Результаты этих исследований свидетельствуют о важной фотобиологической роли УФ-В радиации как стрессового фактора среды, значимость которого увеличивается в условиях глобального изменения климата. и

При планировании выполнения данной работы в литературе имелись лишь единичные публикации, посвященные фотобиологической роли естественной УФ-В радиации и сравнительной УФ устойчивости различных видов растений. По предварительным оценкам [National Academy of Science, 1979], чувствительность различных видов растений к УФ-В излучению существенно варьирует, что предполагает перспективность поиска УФ устойчивых культур и сортов для внедрения в производство и в качестве материала для селекции.

В условиях глобального изменения климата особую актуальность приобретают исследования, посвященные определению устойчивости сельскохозяйственных растений к действию нескольких неблагоприятных факторов среды, в частности к УФ-В радиации и засухе, и выявление культур и сортов, обладающих комплексной устойчивостью. Исследование особенностей стресса растений, механизмов репарации и адаптации при действии УФ-В радиации на фоне оптимальной и лимитированной влагообеспеченности является основой для разработки мероприятий, повышающих устойчивость и адаптивность растений.

Последствия истощения озонового слоя могут быть значительно более серьезными, чем это определено в настоящее время на основании оптимистических сценариев развития процесса, которые основаны на предположении полного прекращения выпуска разрушающих озон веществ (в основном ХФУ) и загрязнения атмосферы и не учитывают глобального изменения климата и взаимодействия УФ-В радиации с другими неблагоприятными факторами среды. Принимая во внимание длительный период достижения ХФУ стратосферы, дальнейшее истощение озонового слоя будет продолжаться еще не менее 50-70 лет в том случае, если использование этих веществ полностью прекратится. Очевидно, что решение проблемы повышения устойчивости агроэкосистем к негативному воздействию УФ-В радиации является приоритетной проблемой современности, с решением которой теснейшим образом связано благополучие населения и процветание цивилизации.

Цель и задачи исследований. Целью работы является исследование характерных особенностей действия УФ-В радиации повышенного уровня на растения и получение научно-обоснованных оценок сравнительной УФ устойчивости различных сельскохозяйственных культур и сортов как основы для создания реалистичных прогнозов вероятных потерь урожая и определения возможности оптимизации продукционного процесса в условиях глобального изменения климата.

В связи с поставленной целью были определены следующие задачи исследования:

- разработать способы физического моделирования УФ-В радиации повышенных уровней, возникающих при истощении озонового слоя, в полевых условиях и регулируемой агроэкосистеме, установить основные требования к методике диагностики устойчивости растений и выявить критерии, позволяющие надежно дифференцировать сорта по УФ устойчивости; исследовать влияние УФ-В радиации на продукционный процесс у сельскохозяйственных культур (зерновых, зернобобовых, кормовых трав, картофеля и капусты), оценить потери урожая и провести сравнительную диагностику их УФ устойчивости; определить возможность изменения качества семян, формирующихся под влиянием УФ-В радиации повышенного уровня;

- изучить особенности продукционного процесса при действии УФ-В радиации на различных этапах онтогенеза растений и выявить период их наибольшей чувствительности к данному фактору;

- исследовать влияние УФ-В радиации и засухи на состояние пигментной системы, хлоропластов и белков у растений, отличающихся по УФ устойчивости и засухоустойчивости и особенности их изменения при адаптации к действию стрессоров;

- установить возможность изменения устойчивости растений при действии УФ-В радиации на фоне повышенной и пониженной температуры, умеренной и длительной почвенной засухи и провести количественную оценку эффектов взаимодействия данных стрессоров;

- изучить возможность увеличения УФ устойчивости и засухоустойчивости растений при экзогенном воздействии кремнийсодержащим хелат-ным микроудобрением;

- в условиях регулируемой агроэкосистемы на основе модели эколо-го-генетического анализа взаимодействия генотип-среда провести оценку адаптивной способности и стабильности различных сортов яровой пшеницы и ячменя по изменению продуктивности, засухоустойчивости и УФ устойчивости и изучить возможность сочетания в одном сорте устойчивости к действию УФ-В радиации и засухе.

Основные положения, выносимые на защиту:

УФ-В радиация естественного, и тем более повышенного уровня, является постоянно действующим неблагоприятным абиотическим фактором среды, вызывающим стресс растений и приводящим к угнетению их роста и, при низкой УФ устойчивости, снижению продуктивности. Степень угнетения растений под влиянием почвенной засухи, пониженной или повышенной температуры при вегетации усиливается под действием УФ-В радиации.

Устойчивость к УФ-В радиации повышенных уровней существенно варьирует как у различных сельскохозяйственных культур, так и сортов. Высокая УФ устойчивость и засухоустойчивость не всегда сочетаются в одном сорте, однако имеются сорта, обладающие комплексной устойчивостью к УФ-В радиации и засухе.

Растения в процессе вегетации адаптируются (неустойчивые - частично) к действию УФ-В радиации повышенных уровней. Особое значение при этом приобретают компенсаторные изменения на организменном уровне, проявляющиеся в стимуляции относительной скорости роста, увеличении площади листовой ассимилирующей поверхности, изменениях в распределении сухого вещества между органами растения. Компенсаторные изменения, обусловливающие увеличение относительной доли листьев в общей биомассе растений, осуществляются за счет ослабления стеблей.

Степень угнетения растений и уменьшения их продуктивности зависит от этапа онтогенеза, на котором воздействовала УФ-В радиация, при этом в наибольшей степени повреждаются те элементы структуры урожая, которые закладываются и формируются во время облучения. Период наибольшей чувствительности растений к действию УФ-В радиации и критический по отношению к засухе период совпадают и приходятся на начало формирования репродуктивных органов, что соответствует у злаковых периоду "завершение кущения - выход в трубку", у фасоли - "начало заложения цветочных бутонов".

Повреждения, возникающие у растений (фасоль, ячмень) под действием УФ-В радиации, устраняются посредством фотореактивации как во время облучения, так и после его прекращения. Фотореактивация повреждений имеет место даже при сравнительно низком уровне ФАР и сильном повреждении растений высокими дозами УФ-В излучения.

Научная новизна исследований. Впервые в контролируемых и полевых условиях проведено многолетнее исследование действия УФ-В радиации на состояние пигментной системы, морфофизиологические показатели роста, эффективность накопления и распределения сухого вещества, а также величину и структуру урожая растений, отличающихся по УФ устойчивости. Выявлено существенное варьирование устойчивости сельскохозяйственных культур и сортов к действию УФ-В радиации повышенного уровня. По величине потери урожая, вызванной действием УФ-В радиации, в полевых условиях определена УФ чувствительность различных сельскохозяйственных культур: зерновых (пшеница, овес, ячмень), кормовых трав (клевер, вика, райграс, ячмень, конские бобы), зернобобовых (бобы, горох), картофеля и капусты.

Исследованиями, проведенными в высокогорье и в условиях регулируемой агроэкосистемы, показано, что УФ устойчивость растений снижается при высокой или пониженной температуре вегетации, а также при почвенной засухе. Впервые проведена количественная оценка эффектов УФ-В радиации и почвенной засухи, а также УФ-В радиации, пониженной и повышенной температуры вегетации и выявлено, что взаимодействие между изучаемыми стрессорами является синергетическим или аддитивным в зависимости от их дозы.

Стимулируемое УФ-В радиацией накопление антоцианов в тканях листьев может служить маркерным показателем повреждения растений, а уменьшение их количества при различных уровнях ФАР позволяет определять эффективность фотореактивации. Обнаружено, что у растений ячменя и фасоли устранение повреждений, вызванных действием УФ-В радиации, осуществляется посредством фотореакгивации как в процессе облучения, так и в следующий за облучением период.

Действие УФ-В радиации в период заложения и дифференциации генеративных органов приводит к наиболее существенному их повреждению, а в итоге - к наибольшему снижению продуктивности, при этом сильнее повреждаются те элементы структуры урожая, которые закладываются и формируются в процессе облучения. Установлено, что период наибольшей чувствительности растений к действию УФ-В радиации и критический по отношению к засухе период совпадают. Нарушение процесса формирования пыльцы под действием атмосферной засухи и УФ-В радиации, приводит к резкому уменьшению ее фертильности и обусловливает снижение числа формирующихся семян и продуктивности растений в целом.

Сравнение сортов ярового ячменя и пшеницы показало, что УФ устойчивость и засухоустойчивость не всегда сочетаются в одном генотипе, вместе с тем имеются сорта, обладающие комплексной устойчивостью к действию УФ-В радиации и засухи. Выявлено наличие тесной корреляционной связи между уровнем засухоустойчивости сортов яровой пшеницы и стабильностью их урожая при вегетации в условиях различных температурных режимов.

Установлена возможность увеличения уровня УФ и засухоустойчивости растений при экзогенном воздействии кремнийсодержащим хелатным микроудобрением, которое оказывает положительное влияние на процессы репарации и адаптации в условиях постоянного действия стрессовых факторов, о чем можно судить по компенсаторному изменению показателей накопления и распределения сухого вещества.

Практическая ценность работы. Результаты проведенного исследования имеют теоретическое значение, расширяя представления о фотобиологической роли естественной УФ-В радиации, как постоянно действующего стрессового фактора, значимость которого в жизни растений существенно возрастает в условиях глобального изменения климата.

Полученные в полевых условиях данные о сравнительной УФ устойчивости различных сельскохозяйственных культур, определенной по величине изменения их урожайности под действием УФ-В радиации повышенной интенсивности и дозы, могут служить основой при составлении моделей прогнозов изменения агроэкосистем при разрушении озонового слоя, обусловленного антропогенным загрязнением атмосферы. Эти данные могут быть также использованы при оценках суммарного экономического ущерба от потери сельскохозяйственной продукции при росте уровня УФ-В радиации и разработке мероприятий уменьшающих потери урожая.

Разработанная методология комплексных исследований системы генотип-среда и физического моделирования повышенных уровней УФ-В радиации (в высокогорье с применением светофильтров, отсекающего и пропускающего УФ излучение, в умеренных широтах - с помощью ламп ЛЭ-30) могут быть использованы при реализации приемов повышения устойчивости растениеводства и продовольственной безопасности страны в условиях истощения озонового слоя и негативного воздействия УФ-В излучения на посевы.

Обнаруженные особенности продукционного процесса у различных культур и сортов, отличающихся по УФ и засухоустойчивости, являются научной основой для создания физиологической модели сорта и селекции на комплексную устойчивость к действию УФ-В радиации и засухи. Выявленная возможность сочетания в одном сорте высокой УФ и засухоустойчивости свидетельствуют о перспективности скрининга таких сортов для внедрения в производство, а также выделения доноров для последующей селекции на продуктивность и устойчивость. Полученная информация о возможности увеличения УФ устойчивости и засухоустойчивости растений ячменя при экзогенной обработке кремнийсодержащим хелатным микроудобрением открывает новые подходы к управлению уровнем устойчивости растений и свидетельствует о перспективности разработки и применения технологических приемов его повышения.

Выражаю глубокую благодарность кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику лаборатории светофизиологии и биофизики растений Агрофизического института Савину Валентину Николаевичу за постоянный интерес к работе, плодотворное обсуждение результатов и помощь при организации экспериментов в условиях высокогорья и на полигоне Меньковской опытной станции в Ленинградской области. Я также благодарна всем сотрудникам Агрофизического института^ которые принимали участие в проведении весьма трудоемких экспериментов в полевых условиях, без чьей помощи их выполнение было бы невозможным. Выражаю свою искреннюю признательность доктору биологических наук, профессору Кушни-ренко Маргарите Даниловне за консультации по вопросам особенностей водного обмена растений, отличающихся по засухоустойчивости, и сотрудникам лаборатории водного обмена Института физиологии и биохимии растений Академии наук республики Молдова Е.В. Клевцовой и С.Н. Печерской за помощь при освоении методов выделения хлоропластов, белков и изучения их с помощью электрофореза. Хочу выразить также свою искреннюю признательность сотрудникам Института физиологии растений РАН им. К.А.

Тимирязева [Е.И. Барской] и Н.В. Балиной за помощь при исследовании особенностей микроспорогенеза растений, подвергнутых действию засухи.

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Канаш, Елена Всеволодовна

выводы

1. Многолетними исследованиями на основе системного подхода установлено, что естественная УФ-В радиация является неблагоприятно действующим абиотическим фактором, вызывающим угнетение роста и снижение продуктивности растений, которое наиболее выражено у чувствительных культур и сортов. Повреждение растений оказывается более значительным при действии УФ-В радиации повышенного уровня на фоне почвенной засухи, пониженной или повышенной температуры в процессе вегетации. Количественно определено, что негативный эффект от совместного действия УФ-В радиации и почвенной засухи в зависимости от их интенсивности является синергетическим или аддитивным. Синергетическое взаимодействие обнаружено также между УФ-В радиацией и пониженной (12°С) или повышенной температурой при вегетации растений.

2. В полевых условиях обнаружено существенное варьирование УФ устойчивости сельскохозяйственных культур, определяемой по потере ими урожая. Урожайность УФ устойчивых культур не меняется после облучения УФ-В радиацией в дозе большей чем 60 кДж/м2 (зерновые - пшеница, овес; кормовые травы - райграс). Урожай среднеустойчивых .культур падает после облучения растений в дозах, превышающих 50 кДж/м2 (капуста; кормовые травы - ячмень). Большинство изученных видов (зерновые - ячмень; кормовые травы - клевер, конские бобы, вика; зернобобовые - бобы, горох; картофель) отличаются высокой чувствительностью к действию УФ-В радиации и снижают продуктивность после облучения в дозе 25-35 кДж/м2

3. Многолетними исследованиями, проведенными в полевых условиях высокогорья и Ленинградской области, установлено, что устойчивость растений пшеницы к действию УФ-В радиации существенно зависит от условий вегетации. На умеренные стрессовые воздействия УФ-В радиации, при отсутствии других стрессовых нагрузок, УФ устойчивые растения пшеницы реагируют усилением скорости и эффективности синтеза сухЪго вещества, а в итоге увеличением продуктивности. При низкой влажности воздуха, высоких температуре вегетации и уровне ФАР чувствительность растений пшеницы к действию УФ-В радиации возрастает и результатом их угнетения является снижение продуктивности.

4. На протяжении онтогенеза неустойчивые (частично, ячмень) и устойчивые (пшеница) растения адаптируются к действию УФ-В радиации повышенных уровней (2-4-кратное превышение ФУЕР). Особое значение в процессе адаптации приобретают компенсаторные изменения на организ-менном уровне, проявляющиеся в стимуляции относительной скорости роста, увеличении площади листовой ассимилирующей поверхности, изменениях в распределении сухого вещества между листьями и стеблями. Компенсаторные изменения, обусловливающие увеличение относительной доли листьев в общей биомассе растений, осуществляются за счет ослабления стеблей, что может привести к дополнительным потерям урожая при их полегании. Выявлено, что продукционный процесс растений ячменя угнетается УФ-В радиацией как в первой половине вегетации, когда на фоне резкого снижения скорости роста и эффективности синтеза сухого вещества (ДОЯ, КАК.) происходит заложение и дифференциация генеративных органов, так и во второй половине - во время налива зерна при выраженной компенсаторной стимуляции ростовых процессов.

5. Степень изменения продуктивности растений под действием УФ-В радиации зависит от этапа онтогенеза, на котором находятся растения во время облучения. В наибольшей степени повреждаются те элементы структуры урожая, которые закладываются и формируются во время облучения. При облучении на стадии кущения основной причиной потери урожая является уменьшение числа закладывающихся колосков, при облучении в период выхода в трубку - числа закладывающихся семян, облучение на более поздних этапах онтогенеза (колошение, молочная спелость) нарушает процесс налива зерна и способствует формированию более мелких семян. Установлено, что период наибольшей чувствительности растений к действию УФ-В радиации повышенного уровня и критический по отношению к действию засухи периоды совпадают и соответствуют переходу к генеративному развитию. Как под влиянием засухи, так и под действием УФ-В радиации нарушается процесс формирования пыльцы и резко снижается ее фертильность.

6. Достоверного влияния УФ-В радиации на качество формирующихся семян ячменя и фасоли, определенное по полевой всхожести, выживаемости и продуктивности, выращенных из этих семян растений, не обнаружено. Действие УФ-В радиации на растения пшеницы, вегетирующие в условиях высокогорья при низкой влажности воздуха и высоком уровне ФАР, приводит к формированию семян с низкой потенциальной продуктивностью. Использование таких семян для посева сопряжено с дополнительными потерями урожая при выращивании растений в присутствии УФ-В излучения повышенных уровней.

7. Содержание хлорофиллов "а", "Ь" и каротиноидов под действием завядания и УФ-В радиации снижается, причем меньшие изменения количества пигментов характерны для более УФ и засухоустойчивых растений. Исследование отличающихся по засухоустойчивости растений, в оптимальных условиях и после завядания, свидетельствуют о существовании положительной связи между устойчивостью к обезвоживанию листьев и хлоропластов, а также об относительной стабильности водного запаса зеленых пластид и некоторой автономности их водного обмена. Растения реагируют на действие засухи увеличением относительной электрофоретической подвижности и появлением дополнительных компонентов при элекгрофоретическом разделении белков цитоплазмы и хлоропластов. Белки засухоустойчивых растений претерпевают после действия засухи большие изменения, чем незасухоустойчивых, что, вероятно, является свидетельством образования связанных с дегидратацией стрессовых белков, которые обеспечивают репарацию возникших повреждений и адаптацию растений в условиях водного дефицита.

8. Растения, в том числе и чувствительные к действию УФ-В радиации, способны восстанавливать повреждения, возникающие как в процессе облучения (сопутствующая фотореактивация), так и в следующий за облучением период (последующая фотореактивация). Фотореактивация повреждений возникших под действием УФ-В излучения высокой интенсивности, наблюдается даже при относительно невысоких уровнях ФАР. Поскольку фотореактивация предполагает ликвидацию повреждений ДНК, а именно удаление возникших пиримидиновых димеров, можно заключить, что этот тип повреждений возникает при облучении растений УФ-В радиацией в диапазоне применяемых доз и интенсивностей.

9. Различия в относительном уровне устойчивости у изученных сортов ярового ячменя, выявляемые на ранних этапах онтогенеза (стадия первого листа), сохраняются как генетически детерминированный признак до завершающих стадий развития (формирование и созревание семян). УФ устойчивость изученных сортов ярового ячменя убывает в ряду: Bussel, Fukumugi, Унумли-арпа, Эльгина, Белогорский. Высокой УФ устойчивостью характеризуются как засухоустойчивые сорта (Bussel, Унумли-арпа), так и незасухоустойчивый (Fukumugi). Засухоустойчивый сорт Эльгина и незасухоустойчивый Белогорский характеризуются высокой чувствительностью к УФ-В радиации. Потеря урожая УФ устойчивыми сортами при 4-кратном увеличении ФУЕР составляет 6%, неустойчивыми 39, 34 и 28% соответственно по мере уменьшения устойчивости.

10. На основе эколого-генетической модели анализа взаимодействия генотип-среда в условиях РАЭС проведена комплексная оценка УФ и засухоустойчивости сортов яровой пшеницы. Наиболее засухоустойчивы сорта Саратовская 29 и Вега (группа 1), менее засухоустойчивы - Зауральская 90, Опал, Саратовская 46 (группа 2). В третью группу засухоустойчивости объединены сорта Ленинградка и Россиянка, в четвертую- незасухоустойчивые сорта Белорусская 12 и Белорусская 80. Примененный способ оценки засухоустойчивости сортов обладает высокой разрешающей способностью: соседние группы отличаются по засухоустойчивости более чем в два раза, а сорта 1 и 4 групп - почти в 18 раз. Из 5 сортов яровой пшеницы два (Саратовская 46 и Белорусская 12) оказались УФ устойчивыми и три (Вега, Опал и Ленинградка) неустойчивыми к действию УФ-В излучения. Показано, что стабильные сорта, продуктивность которых мало зависит от температурных условий вегетации и формирования исходных семян, являются наиболее устойчивыми, при этом значимая корреляция между уровнем продуктивности и устойчивости отсутствует.

11. Результаты определения сравнительной УФ устойчивости культур по изменению продуктивности в полевых условиях совпадают с результатами их оценки на ранних этапах онтогенеза. В связи с этим комплексную оценку УФ устойчивости и засухоустойчивости сортов можно проводить на ранних этапах онтогенеза на базе РАЭС с учетом взаимодействия генотип-среда, что позволяет дифференцировать сорта по уровню устойчивости, детерминированному генотипом. Наиболее надежными критериями при диагностике УФ и засухоустойчивости сортов яровых культур (пшеница, ячмень) являются показатели накопления (RGR, NAR), распределения сухого вещества (LAR, LWR, SWR) и увеличения концентрации антоцианов в листьях.

12. Экзогенное воздействие кремнийсодержащим хелатным микроудобрением на ранних этапах онтогенеза стимулирует относительную скорость роста и скорость нетто ассимиляции, на более поздних - приводит к перераспределению сухого вещества между листьями и стеблями, увеличивая долю стеблей в общей биомассе растений ячменя. Данное вещество можно рассматривать как адаптоген, экзогенное применение которого компенсирует торможение роста и снижение эффективности синтеза сухого вещества, вызываемые почвенной засухой и УФ-В радиацией, и способствует увеличению устойчивости растений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Антропогенное загрязнение атмосферы имеет глобальные последствия для мирового сообщества, являясь причиной разрушения озонового слоя, защищающего все формы жизни на Земле от ультрафиолетового излучения Солнца. Наблюдения последних лет свидетельствуют, что, несмотря на предпринимаемые усилия по защите озонового слоя, концентрация озона неуклонно снижается, что влечет за собой увеличение уровня УФ-В радиации, проникающей на Землю. Хотя УФ-В радиация составляет только малую часть в электромагнитном спектре, достигающем поверхности Земли, она имеет непропорционально большую фотобиологическую роль, прежде всего из-за абсорбции нуклеиновыми кислотами и белками. Изучение фотобиологической роли УФ-В радиации, как постоянно действующего абиотического фактора, оценка УФ чувствительности растений и последствий истощения озонового слоя для агроэкосистем является непростой задачей.

Для решения этой задачи разработано и использовано в работе два способа моделирования повышенных уровней УФ-В радиации, возникающих при прогнозируемом истощении озонового слоя. Первый основан на применении полиэтиленовых пленок, пропускающей и отсекающей УФ излучение и выращивании растений в высокогорье, где уровень естественной УФ-В радиации в два раза более высок, чем на широте Санкт-Петербурга. При таком методическом подходе изучение эффектов УФ-В радиации проводится при сравнении реакции растений, выращиваемых в отсутствии и в присутствии излучения изучаемого диапазона. Однако с помощью полиэтиленовых светофильтров можно уменьшить естественный уровень УФ-В излучения, но не увеличить его.

Второй подход создания повышенных уровней УФ-В радиации заключается в использовании искусственных источников излучения, которые обладают подходящими спектральными характеристиками. В качестве таких источников были выбраны лампы ЛЭ-30, спектральный диапазон излучения которых 280-380 нм с максимумом 320 нм. Использование ламп ЛЭ-30 позволяет создавать различные уровни УФ излучения и воспроизводить условия экспериментов при их проведении в РАЭС.

Сравнение результатов исследований в высокогорье и в Ленинградской области с использованием двух отличающихся методических приемов (отсечение естественной УФ-В радиации полиэтиленовым светофильтром и добавление УФ-В радиации от ламп ЛЭ-30) выявило сходные реакции растений на воздействие неблагоприятного УФ режима. Они свидетельствуют о том, что естественная УФ-В радиация угнетает рост растений, и вызывает снижение продуктивности у УФ чувствительных видов и сортов. В связи с этим очевидна значимость УФ-В радиации как экологического фактора среды, который не требуется для осуществления нормального обмена веществ, но постоянно присутствует в потоке солнечной радиации и вызывает напряжение и стресс растений.

Из литературных данных следует, что УФ-В радиация приводит к повреждению генетического материала клетки, как прямо действуя на молекулы ДНК, так и за счет образования продуктов фотохимических реакций, способствующих изменению ДНК. Чтобы противостоять негативному действию УФ-В радиации, постоянно присутствующей в потоке электромагнитного излучения достигающего поверхности Земли, у растений существуют различные механизмы. Данные механизмы позволяют уменьшить проникновение радиации к чувствительным мишеням (в основном накопление фенольных соединений, эффективно поглощающих в этой области спектра), или ликвидировать возникшие повреждения (репарация, в частности, фотореактивация). Устойчивость к действию УФ-В радиации в значительной степени определяется эффективностью работы этих механизмов и зависит от генотипи-ческих особенностей растений.

Исследования возможностей растений восстанавливать возникающие под действием УФ-В радиации повреждения выполнены на чувствительных к действию УФ-В радиации растениях ячменя и средне чувствительных - фасоли, выращиваемых в контролируемых условиях. Интенсивность биологи

2 2 чески эффективной УФ-В радиации варьировала от 0,19 Вт/м до 1,19 Вт/м ,

О О дозы - от 5 кДж/м до 34 кДж/м . Эффективность фотореактивации оценивалась по степени повреждения растений УФ-В радиацией в зависимости от интенсивности ФАР, которая в различных опытах была равна 2,5, 15, 50 и 100 Вт/м . Критериями повреждения и УФ чувствительности растений служили изменение концентрации хлорофиллов "а", "Ь", накопление антоциа-нов, изменение скорости роста листьев и корней.

Было обнаружено, что растения ячменя и фасоли способны восстанавливать возникающие под действием УФ-В радиации повреждения, как в процессе облучения (сопутствующая фотореактивация), так и в следующий за облучением период (последующая фотореактивация). Частичная фотореактивация повреждений, возникающих под действием УФ-В излучения высокой интенсивности, наблюдалась даже при относительно невысоких уровнях ФАР (15-50 Вт/м2).

Поскольку в процессе фотореактивации устраняются нарушения ДНК, а именно удаляются пиримидиновые димеры, можно заключить, что именно этот тип повреждений возникает при облучении растений УФ-В радиацией в диапазоне применявшихся доз и интенсивностей. Зависимость степени повреждения растений УФ излучением, оцениваемой по торможению роста корней, листьев, уменьшению концентрации хлорофиллов и накоплению ан-тоцианов, от уровня ФАР в момент и после облучения свидетельствует, что наблюдаемые изменения являются следствием повреждения ДНК и могут быть устранены при наличии условий для фотореактивации. В связи с этим торможение или остановку роста корней при облучении растений УФ-В радиацией высокой интенсивности можно рассматривать как защитную реакцию растений, предупреждающую деление клеток, содержащих поврежденную ДНК.

Имеющихся данных явно недостаточно, чтобы оценить возможности растений восстанавливать возникающие повреждения и адаптироваться к действию увеличивающихся уровней УФ-В радиации. Можно лишь сделать вывод, что в полевых условиях интенсивность излучения видимого диапазона не будет лимитировать эффективность фотореактивации. Однако высокая интенсивность излучения видимого диапазона может способствовать фотоокислительному повреждению растений во всех случаях, когда энергия возбуждения фотосинтетических пигментов не будет созидательно переведена в фотосинтетический электронный транспорт или в противном случае рассеяна, а будет направлена на превращение молекулярного кислорода в очень активные его разновидности, вызывающие фотоокислительное повреждение содержимого клеток. Такие ситуации возникают при водном дефиците и действии других неблагоприятных факторов среды [Foyer е.а., 1994; Kohen, San-tus, 1995], а также под влиянием УФ излучения [Peak е.а., 1981; Peak, Peak, 1983].

Следует учитывать, что угнетение продукционного процесса является не единственной опасностью, которую представляет постоянное действие УФ-В радиации. Необходимость восстанавливать возникающие под влиянием УФ-В излучения повреждения требует затрат метаболической энергии и истощает энергетические ресурсы, делая растение более восприимчивым к другим стрессовым факторам среды, действующим на него в процессе вегетации. Следовательно, фотобиологическая роль УФ-В радиации определяется не только негативным постоянным влиянием на растения, но и тем, что другие стрессовые факторы всегда действуют на фоне стресса, вызванного УФ-В излучением. Это относится и к одному из основных факторов, лимитирующих рост и продуктивность растений,- засухе, сила и частота возникновения которых увеличивается в настоящее время в связи с глобальным изменением климата.

Многолетние исследования, проведенные в высокогорье, показали, что при высокой температуре в процессе вегетации потери урожая растений, вызванные действием УФ радиации, существенно увеличиваются. Сравнение результатов исследований, полученных в высокогорье и в полевых условиях Ленинградской области, позволяет заключить, что при равных количествах биологически эффективной УФ-В радиации степень повреждения растений, оказывается неодинаковой. Например, обнаружена стимуляция роста и продуктивности у УФ устойчивых растений пшеницы, выращиваемых в Ленинградской области при повышенных уровнях УФ-В радиации. В условиях высокогорья при значительно меньших уровнях биологически эффективной УФ радиации наблюдалось угнетение их роста и снижение урожайности. Результаты проведенных исследований свидетельствуют, что в случае совместного действия УФ-В радиации и других неблагоприятных факторов повреждение растений будет большим, чем при действии каждого из стрессоров по отдельности.

При проведении многофакторных экспериментов в условиях РАЭС экспериментально показано, что умеренная почвенная засуха, действующая вслед за облучением и не приводящая к существенному угнетению растений в отсутствии УФ-В радиации, на фоне УФ излучения становится причиной их повреждения, о чем можно судить по уменьшению концентрации хлоро-филлов "а", "Ь" и накоплению антоцианов. Количественно определено, что эффект от взаимодействия УФ-В радиации и умеренной почвенной засухи в период, следующий за облучением, является синергетическим. Синергетиче-ское взаимодействие обнаружено между УФ-В радиацией и пониженной (12°С) или повышенной.температурой при вегетации растений.

Действие УФ-В радиации повышенного уровня на растения, вегети-рующие при недостатке воды в почве (30%ПВ), резко увеличивало их повреждение. При длительном воздействии почвенной засухе на фоне повышенного уровня УФ-В радиации уменьшаются относительные скорости роста листьев, стеблей и биомасса растений. Определение эффективности синтеза сухого вещества (скорость нетто ассимиляции) в условиях почвенной засухи и повышенного уровня УФ-В радиации, выявило наиболее сильное снижение этого показателя при действии УФ-В радиации. В отличие от почвенной засухи, УФ-В радиация повышенного уровня вызывает изменения в распределении сухого вещества между листьями и стеблями, при этом стебли оказываются менее развитыми. Сравнение эффективности синтеза сухого вещества ^АЯ) у растений, испытывающих одновременно и действие почвенной засухи и УФ-В радиации, со значениями этого показателя при действии каждого из стрессоров по отдельности, позволяет заключить, взаимодействие изучаемых неблагоприятных факторов является аддитивным. Аддитивный эффект при выращивании растений в условиях почвенной засухи (30% ПВ) и повышенного уровня УФ-В радиации (2-кратное превышение ФУЕР) обнаружен и при оценке других показателей роста растений.

Полученные данные о синергетическом и аддитивном эффекте совместного действия УФ-В радиации с другими стрессорами, убеждают, что негативные последствия истощения озонового слоя и увеличения уровня УФ-В радиации на поверхности Земли для сельского хозяйства могут быть более значительными, чем можно было бы предположить, оценивая лишь УФ устойчивость культур и сортов. Можно также заключить, что рост интенсивности УФ-В радиации, обусловленной истощением озонового слоя, будет способствовать увеличению негативных последствий, возникающих при засухе.

Совпадение периодов наибольшей чувствительности к УФ-В радиации и засухе также предполагает, что негативные последствия для продукционного процесса, обусловленные действием УФ-В излучения повышенной интенсивности будут большими при возникновении почвенной или атмосферной засухи. Особенности продукционного процесса при воздействии УФ-В радиации на различных этапах онтогенеза изучались в РАЭС и полевых условиях. Было обнаружено, что УФ устойчивость и степень изменения продуктивности растений под влиянием УФ-В излучения зависит от этапа онтогенеза, на котором находятся растения во время облучения. При этом в наибольшей степени повреждаются те элементы структуры урожая, которые формируются во время облучения. На примере растений пшеницы, ячменя, фасоли и картофеля показано, что решающее значение для формирования урожая имеет УФ-В режим, создаваемый в первой половине вегетации. На примере растений ячменя установлено, что при их облучении на стадии кущения основной причиной снижения продуктивности является уменьшение числа закладывающихся колосков, при облучении во время выхода в трубку - числа семян. Воздействие УФ-В радиацией в более поздние этапы онтогенеза (колошение, молочная спелость) нарушает процесс налива зерна и способствует формированию более мелких семян. Результаты проведенного исследования свидетельствуют, что период наибольшей чувствительности к действию УФ-В радиации и критический по отношению к засухе периоды совпадают и приходятся на начало формирования репродуктивных органов.

Нарушение процесса формирования пыльцы при действии засухи и УФ-В радиации приводит к резкому уменьшению ее фертильности, а в итоге, вероятно, к нарушению оплодотворения и уменьшению числа семян, что и является одной из причин снижения продуктивности растения. На растениях фасоли показано, что атмосферная засуха, действуя на стадии формирования репродуктивных органов (заложение бутонов), нарушала ход микроспороге-неза. При этом повреждался процесс расхождения хромосом и синхронность деления в пределах одного пыльника, что вызывало формирование многоядерных клеток, а также диад, триад и полиад разных размеров с незавершенными клеточными перегородками. В дальнейшем такие образования деградировали или развивались в щуплую стерильную пыльцу. При действии засухи на более поздних этапах онтогенеза (средние и крупные бутоны), когда пыльцевые зерна уже сформировались, повреждение проявляется в деформации пыльцы и коагуляции ее содержимого. Такая пыльца отличается низкой фертильностью. Резкое уменьшение фертильности пыльцы обнаружено и у растений ячменя, вегетирующих в условиях повышенных уровней УФ-В радиации. При 2-кратном увеличении ФУЕР фертильность пыльцы растений ячменя была равна 88%. Превышение ФУЕР в 4 и 10 раз резко уменьшало фертильность пыльцы, которая соответственно была равна 29% и 15%.

Обобщение имеющихся литературных данных и результатов собственных многолетних исследований позволяет предположить основные изменения и значимые последствия для агроэкосистем, к которым может привести истощение озонового слоя и рост количества УФ-В радиации, проникающей на Землю (рис.7.17). Поскольку растения представляют основную форму жизни в биосфере, последствия истощения озонового слоя и увеличения уровня УФ-В радиации на поверхности земли на уровне экосистем (в частности, агроэкосистем) будут опосредованы воздействием именно на растения. Штриховыми линиями показаны возможные негативные последствия, которые могут контролироваться и устраняться при рациональном ведении сельского хозяйства, заливкой выделены те изменения, которые изучались при выполнении диссертационной работы.

Основное значимое последствие воздействия УФ-В радиации на агро-экосистемы - изменение роста растений, а в итоге снижение урожая сельскохозяйственных культур. Степень угнетения роста и уменьшения продуктивности под действием УФ-В радиации, то есть УФ устойчивость растения, является генетически детерминированным признаком. В полевых условиях по изменению урожайности была проведена сравнительная оценка УФ устойчивости различных сельскохозяйственных культур (зерновых, зернобобовых, кормовых трав, картофеля и капусты). Интенсивность УФ-В излучения при сравнении УФ устойчивости сельскохозяйственных культур значительно превосходила уровень, существующий в природе, однако, суммарная доза облучения (25, 35, 50 и 60 кДж/м2) была невысокой в сравнении с дозами, накапливаемыми за вегетацию.

Сравнение различных сельскохозяйственных культур по величине потери урожая и изменению его структуры под действием УФ-В радиации высокой интенсивности позволяет разделить их на три группы: устойчивые, среднеустойчивые и чувствительные. Из зерновых культур пшеница (сорт Ленинградка) и овес (сорт Астор) оказались устойчивыми к действию УФ-В излучения. Не было обнаружено изменения продуктивности этих растений при облучении дозами 25-60 кДж/м2. Ячмень (сорт Белогорский), напротив, неустойчив к кратковременному УФ-В облучению высокой интенсивности. Можно ожидать потерю около 8% урожая семян при облучении растений ячменя дозой 25 кДж/м2в период выхода в трубку. УФ-В излучение в дозе 35 кДж/м приводит к потере 13% урожая семян у этой культуры. Более высокие л доза облучения 50 и 60 кДж/м могут вызвать потерю 21 и 34% урожая соответственно.

Из исследованных кормовых трав, которые облучались УФ-В радиацией в период интенсивного роста, наиболее устойчив райграс (однолетний), урожайность которого не менялась после облучения наиболее высокой из изучавшихся доз. Среднеустойчив ячмень (Белогорский), выращиваемый как кормовая культура. Его урожайность достоверно снижалась (на 29%) после воздействия УФ-В излучения в дозе равной 60 кДж/м2.

Рис. 7.17. Предполагаемые изменения и значимые последствия для агроэкосистем, к которым может привести истощение озонового слоя и увеличение уровня УФ-В радиации

Широколиственные представители кормовых культур - клевер, вика, конские бобы - неустойчивы к действию УФ-В радиации. Урожайность вики (сорт Немчиновская 72) падала на 16-21% после облучения дозами 25-35 л л кДж/м . Доза 60 кДж/м вызывала потерю 37% урожая биомассы. Хозяйственно-полезная часть урожая конских бобов (сорт Пикуловичские 1), как кормовой культуры, уменьшалась на 7-15% после облучения дозами 25-35

1 О кДж/м и на 18-27% - дозами 50-60 кДж/м . Достоверные потери урожая растениями клевера (белый, раннеспелый) наблюдались после облучения дозой 35 кДж/м2 и были равны 26%. Более высокие дозы облучения 50-60 кДж/м2 вызывали потерю 31-38% урожая биомассы этой культуры.

УФ устойчивость зернобобовых культур определялась на двух культурах: горохе (сорт Торстаг) и конских бобах (сорт Пикуловичские 1), которые облучались на стадии бутонизации. После облучения растений гороха УФ-В л радиацией в дозе 35 кДж/м потери урожая семян могут достигать 15%, при этой же дозе растениями конских бобов теряется 9% урожая семян. Более высокие дозы УФ-В облучения (50-60 кДж/м2) уменьшали массу семян гороха на 20-29%, а бобов - на 22-67%. Полученные результаты позволяют заключить, что изученные представители зернобобовых культур - горох и конские бобы - неустойчивы к действию УФ-В излучения.

Проведенное исследование выявило высокую УФ чувствительность растений картофеля (сорт Невский). Исходя их того, что хозяйственный урожай этой культуры определяется числом клубней и их массой, растения облучались в период цветения, когда происходило интенсивное образование клубней. Потери урожая картофеля наблюдались после действия наименьшей из изученных доз 25 кДж/м2 и достигали 17%. Облучение растений картофеля УФ-В радиацией в дозах 35, 50 и 60 кДж/м уменьшало урожайность этой культуры соответственно на 22, 29 и 30%.

Было обнаружено, что растения капусты (кочанная европейская сорта Номер первый грибовский 147) характеризуются средней устойчивостью к действию УФ-В радиации высокой интенсивности. Растения капусты облучались в начале 4 этапа жизненного цикла, когда верхушечные листья розетки приобретали вертикальное положение и частично перешли к изогнутому положению над точкой роста (начало формирования кочана). При определении УФ устойчивости растений капусты из-за небольшого числа растений, анализируемых в каждом варианте, ошибка опыта была более существенной, чем при определении устойчивости других культур. Достоверное уменьшение урожая (на 11%) обнаружено только после облучения дозами 50-60 кДж/м2.

Установлено, что уровни устойчивости сельскохозяйственных культур к кратковременному действию УФ-В радиации высокой интенсивности и длительному воздействию УФ-В излучения умеренной интенсивности, создаваемым в условиях высокогорья и в Ленинградской области в течение всей вегетации, совпадают.

Основываясь на результатах, полученных при выращивании растений ячменя и пшеницы при повышенных уровнях УФ-В радиации в течение всей вегетации, можно заключить о возможности частичной (ячмень) или полной пшеница) компенсации возникающих повреждений. Как было обнаружено, эффективность синтеза сухого вещества или скорость нетто ассимиляции

ЫЛК) является одним из наиболее чувствительных показателей, по которым можно оценивать повреждающее действие УФ-В радиации повышенных уровней. Увеличение интенсивности биологически эффективной УФ-В рал диации до 0,053 Вт/м (2-кратное превышение ФУЕР) существенно тормозило эффективность синтеза сухого вещества как у чувствительных растений ячменя, так и у более устойчивых растений пшеницы в первой трети вегетации (стадия выхода в трубку). Во второй половине вегетации на стадии молочной спелости различия по скорости нетто ассимиляции у растений ячменя, вегетирующих при ФУЕР и при уровне, увеличенном в два раза, отсутствовали. К повышенному в 4 и тем более в 10 раз ФУЕР растения ячменя не могут приспособиться, и в таких условиях скорость нетто ассимиляции оказывается существенно сниженной до конца вегетации. Следует отметить, что даже при столь высокой интенсивности биологически эффективной УФ-В Л радиации как 0,103 и 0,26 Вт/м , во второй половине вегетации отличия от контроля в эффективности синтеза сухого вещества растениями ячменя оказываются меньшими, чем на более ранних этапах онтогенеза.

Анализ морфофизиологических показателей роста растений, вегетирующих при естественном и повышенном уровне УФ-В излучения, свидетельствует как об их значительном повреждении, так и о возможностях репарации. Об устойчивости растений к действию УФ-В радиации и о том насколько эффективно протекал процесс ликвидации возникающих повреждений можно судить по изменению их продуктивности.

Ни в одном из проведенных опытов не было обнаружено изменения выживаемости растений, связанного с действием УФ-В радиации. Таким образом, при равном количестве вегетирующих на единице площади растений, величина урожая зерновых культур (пшеницы и ячменя) определялась продуктивностью каждого растения, числом и массой сформированных на нем семян. Достоверное уменьшение числа семян (на 12,7% и 17,1%), формирующихся в колосе главного побега ячменя, наблюдалось при 4-х и 10-кратном увеличении ФУЕР. При этом резко возрастала стерильность боковых побегов этих растений.

Действие УФ-В радиации повышенных уровней на устойчивые растения пшеницы способствовало достоверному росту числа семян. При увеличении ФУЕР в 2 и 4 раза, число семян, формирующихся в колосе пшеницы, возрастало на 21,8%, при 10-кратном - на 27,8%.Увеличение числа семян, формирующихся в колосе растений пшеницы под действием УФ-В радиации повышенных уровней, определялось формированием в этих условиях более крупных колосьев, содержащих большее число колосков. УФ-В радиация повышенных уровней вызывала не только уменьшение числа колосков, закладывающихся в колосе ячменя, но и способствовала формированию стерильных колосков. Одной из причин увеличения стерильности колосков, повидимому, является резкое уменьшение фертильности пыльцы в условиях действия УФ-В радиации повышенных уровней.

Уменьшение числа колосков и семян, закладывающихся в колосе, привело к уменьшению общей массы семян, формируемых на растении ячменя. Масса семян, сформированных в колосе главного побега растений ячменя, при 2-кратном увеличении естественного уровня УФ радиации уменьшалась на 8,5%. При 4 и 10-кратном увеличении ФУЕР масса семян в колосе главного побега становилась соответственно меньшей на 25,5 и 38,3%. Анализ зависимости между продуктивностью растений и элементами структуры ее составляющими (число продуктивных побегов, число семян, число колосков, масса семян) методом множественной регрессии показал, что наиболее значимо влияние массы семян и числа семян. Полученные данные свидетельствуют, что растения ячменя угнетались УФ-В радиацией не только в первой половине вегетации, когда происходило заложение и дифференциация генеративных органов, а скорость роста и эффективность синтеза сухого вещества (КОЯ, ЫАК) резко уменьшались, но и во второй половине во время налива зерна при четко выраженной компенсаторной стимуляции ростовых процессов.

Сопоставляя данные, полученные при оценке элементов структуры урожая пшеницы, можно заключить, что увеличение их продуктивности определяется возрастанием числа формирующихся семян. Результаты проведенного исследования свидетельствуют, что адаптация растений пшеницы к действию УФ-В радиации повышенного уровня произошла уже на стадии выхода в трубку при закладке и дифференциации генеративных органов.

Дополнительные потери урожая в условиях постоянного действия УФ-В радиации в агроэкосистемах могут быть вызваны изменением темпов развития растений. Изменение темпов развития может стать причиной несвоевременного опыления или задержки созревания и, следовательно, дополнительных потерь урожая. Кроме того, изменение темпов развития может стать причиной модификации конкурентоспособности возделываемой культуры, ухудшить рост культурных растений и снизить их урожай. Если такие изменения возникнут в условиях агроэкосистем, ликвидация их потребуют значительных материальных затрат. Результаты наших исследований свидетельствуют об отсутствии существенного изменения темпов развития, наступления и продолжительности фаз онтогенеза у растений пшеницы, фасоли и ячменя, вегетирующих в условиях высокогорья в присутствии УФ-В радиации. Возможно, у других, более чувствительных культур, отличия в наступлении фаз онтогенеза будут иметь место.

Изменение морфогенеза растений (размер и форма листьев, стеблей, корней и др.) могут стать причиной дополнительных потерь урожая возделываемых сельскохозяйственных культур. Анализ морфофизиологических показателей роста, характеризующих накопление и распределение сухого вещества, проведенный в первой трети (стадия выхода в трубку) и в конце вегетации (стадия молочной спелости) выявил возможность существенного изменения морфогенеза как у устойчивых (пшеница), так и чувствительных (ячмень) к УФ-В радиации культур. Особое значение при этом приобретают компенсационные изменения на организменном уровне, проявляющиеся на стадии молочной спелости в стимуляции относительной скорости роста, увеличении площади листовой ассимилирующей поверхности, уменьшении доли механических, проводящих и других тканей, не способных к самостоятельному синтезу, изменениях в распределении сухого вещества между листьями и стеблями.

Г)

Обнаружено, что увеличение ФУЕР в два раза (1бэ=0,053 Вт/м ) на 11% стимулировало рост площади листовой ассимилирующей поверхности растений ячменя уже в период выхода в трубку. Стимулирующий эффект был значительнее на более поздних этапах онтогенеза (молочная спелость), когда площадь листьев превосходила контрольный уровень на. 37%». У более устойчивых к действию УФ-В радиации повышенных уровней растений пшеницы также наблюдалось увеличение площади и относительной доли листьев в общей биомассе растений. Как было обнаружено, листья растений, вегети-рующих в присутствии УФ-В радиации повышенного уровня, содержат большее количество воды и меньше сухого вещества, что позволяет предположить, что усиление их роста в этих условиях происходит в основном за счет растяжения, но не деления клеток.

Уменьшение количества накапливаемой биомассы в листьях и стеблях под действием УФ-В радиации свидетельствует об угнетении растений даже самой малой из изученных доз в первой трети вегетации. Анализируя полученные данные можно заключить, что УФ-В радиация повышенных уровней в большей степени угнетает накопление сухого вещества в стеблях, чем в листьях. Таким образом, компенсаторные изменения, обусловливающие увеличение относительной доли листьев в общей биомассе растений осуществляются за счет ослабления стеблей, что может вызвать дополнительные потери урожая при полегании растений.

Торможение роста корней под действием УФ-В радиации, обнаруженное при работе с 7-дневными растениями ячменя, может иметь значительные последствия для роста надземной части, конкурентоспособности и продуктивности растений. Предполагается, что остановка или замедление роста корней под влиянием УФ-В радиации является защитной реакцией растений, направленной на предотвращение деления клеток, содержащих поврежденную ДНК. Однако в настоящее время невозможно ответить на вопрос, насколько распространен данный механизм у различных культур и сортов и какова его значимость на уровне агроэкосистем.

Анализ конкурентных взаимоотношений у некоторых растительных пар показал их изменение под действием УФ-В радиации. В большинстве случаев культурные растения оказались более чувствительными к действию УФ-В излучения, и изменение конкурентных отношений в пользу сорняков приводило к дополнительным потерям урожая. В агроэкосистеме взаимоотношения между культурными растениями и сорняками контролируются и поэтому негативные последствия увеличения уровня УФ-В радиации, обусловленные изменением конкурентоспособности культур, могут быть устранены при рациональном ведении сельского хозяйства.

Помимо потери урожая, к которой приводит УФ-В радиация повышенного уровня у большинства сельскохозяйственных культур, возможно также ухудшение его качества, включая качество посевного материала. Не было выявлено достоверного влияния УФ-В радиации на качество формирующихся семян у ячменя и фасоли, оцениваемое по полевой всхожести, выживаемости и продуктивности выращенных из этих семян растений. Действие УФ-В радиации на растения пшеницы, вегетирующие в условиях высокогорья при низкой влажности воздуха и высоком уровне ФАР, приводило к формированию семян с низкой потенциальной продуктивностью. Использование для посева семян, сформированных при комплексном действии УФ-В радиации, низкой влажности воздуха и высоком уровне ФАР уменьшало устойчивость растений пшеницы и способствовало большим потерям урожая.

Изменение химического состава растений под действием УФ-В радиации может повлечь за собой ухудшение пищевой ценности и потерю запасов питания для человека и сельскохозяйственных животных, а также изменение взаимоотношений растений с микроорганизмами и насекомыми. Воздействие УФ-В радиации вызывает нарушение метаболизма растений и накопление вторичных метаболитов: флавоноидов, антоцианов и других фенольных соединений. Усиление синтеза этих веществ, многие из которых эффективно поглощают излучение изучаемого диапазона, рассматривается как защитный механизмом, способствующий избежанию УФ стресса. Однако некоторые из них являются токсичными для живых организмов, например, фитоалексины [Beggs е.а., 1985; Beggs, Wellmann, 1994].

Синтезируемые под влиянием УФ-В радиации вещества могут быть также токсичными и для насекомых, что окажет негативное влияние на опыление и приведет к уменьшению сельскохозяйственного урожая. Это относится к танинам, которые не только влияют на вкусовые качества и перева-риваемость растений, но их терпкость отпугивает насекомых и животных. Кроме того, танины могут образовывать соединения с пептидами и протеинами, которые делают недоступными белки растений для пищеварительных ферментов животных [Paul е.а., 1997].

Изменение под действием УФ-В радиации химического состава растений представляет опасность с точки зрения подверженности болезням и заражению, что в агроэкосистеме может регулироваться, но требует дополнительных материальных затрат. По литературным данным одним из результатов роста уровня солнечной УФ-В радиации является увеличение численности патогенных микроорганизмов на ослабленном или поврежденном растении хозяине. В этом процессе имеет значение как чувствительность к УФ-В радиации изучаемой сельскохозяйственной культуры, так и чувствительность возбудителя болезни.

Очень важную, хотя и опосредованную роль в эффектах УФ-В радиации на растения на уровне агроэкосистемы могут оказывать почвенные микроорганизмы. Вероятно, что увеличение уровня УФ-В радиации вызовет вытеснение и отмирание чувствительных микроорганизмов и размножение устойчивых, часть из которых может оказаться патогенными [Biggs, Webb, 1986].

Негативными потенциальными последствиями увеличения уровня УФ-В радиации и изменения химического состава растений, является нарушение кругооборота питательных веществ, обусловленного изменением процесса деградации растительных остатков, угнетением микроорганизмов их разлагающих и накоплением веществ, затрудняющих разложение. Нарушение кругооборота питательных веществ, помимо влияния на сельскохозяйственную продуктивность становится причиной изменения биогеохимических циклов [Rozemae.a., 1997, 1998].

Таким образом, главными последствиями истощения озонового слоя и увеличения интенсивности проникающей на землю УФ-В радиации для агро-экосистем является уменьшение урожая и ухудшение его качества.

Глобальный характер последствий разрушения озонового слоя и изменения климата стимулировал объединение усилий всего мирового сообщества на уменьшение антропогенного загрязнения атмосферы. Результатом данных усилий было подписание большинством стран Монреальского, а затем и Лондонского протоколов, согласно которым производство и использование ХФУ должно быть полностью прекращено в 2000 году. Для развивающихся стран был предоставлен десятилетний льготный период, обязывающий их прекратить производство контролируемых газов в 2010 году.

Помимо сокращения и прекращения выброса в атмосферу разрушающих озон веществ, в США и России проводятся работы, направленные на уменьшения скорости разрушения озона в стратосфере и стимуляцию его образования. Созданные разработки предполагают химическое связывание атомарного водорода, вызывающего разрушение озона, в стратосфере в районе "озоновой дыры", а также стимуляцию образования озона с помощью электромагнитного излучения, электрических разрядов и лазерного излучения, вызывающих фото диссоциацию кислорода [цит. по Вронскому, 1996].

Следует учитывать, что полное прекращение выброса в атмосферу разрушающих озон веществ остановит процесс уменьшения концентрации озона не менее чем через 50-70 лет, что определяется их медленным перемещением сквозь атмосферу. Поэтому наряду с перечисленными мерами, направленными на сохранение озонового слоя, для обеспечения продовольственной безопасности страны необходима разработка и применение региональных мероприятий, способствующих уменьшению потерь урожая сельскохозяйственных культур и предотвращающих ухудшение его качества. На основе результатов, представленных в диссертации, можно наметить три основных направления повышения УФ устойчивости сельскохозяйственных культур и уменьшения негативных последствий для агроэкосистем, к которым приводит рост уровня УФ-В радиации, проникающей на Землю, и глобальное потепление (рис. 7.18).

Рис. 7.18. Возможные пути повышения устойчивости сельскохозяйственных растений к действию УФ-В радиации повышенных уровней

Первое направление базируется на исследовании молекулярно-генетических и эколого-физиологических механизмов действия УФ-В радиации, репарации и адаптации у различающихся по УФ устойчивости культур и сортов. Созданный банк знаний по этим вопросам послужит основой для создания физиологической модели сорта и может быть использован при проведении селекции на комплексную устойчивость к действию УФ-В радиации и других стрессоров, обычно действующих в природе совместно.

Помимо селекции, которая является весьма длительным процессом, перспективным направлением повышения устойчивости является скрининг сортов, сочетающих в себе высокую устойчивость к засухе и УФ-В радиации. Выявленные высоко устойчивые сорта, после испытания в соответствующих агроклиматических зонах, могут служить донорами устойчивости при селекции и внедряться в производство, заменяя менее устойчивые сорта.

Используя разработанную нами методологию диагностики УФ устойчивости и засухоустойчивости сортов в условиях РАЭС, можно проводить скрининг сортов, обладающих комплексной устойчивостью к УФ-В радиации и засухе. Исследована возможность применения семян различных температурных репродукций для определения адаптивной способности и стабильности сортов по изменению продуктивности растений, засухоустойчивости и устойчивости к действию УФ-В радиации повышенных уровней. Показано, что результаты оценки сортов по OAC¿, CAC¡k, а также стабильности, полученные с использованием семян трех температурных репродукций (12°С,17°С и 22°С), адекватны результатам, полученным при выращивании растений в течение всей вегетации при этих же температурах. Использование разнокачественных семян, сформированных в контролируемых условиях при различных температурах, позволяет стандартизовать оценку адаптивной способности и стабильности сортов по показателям продуктивности, с учетом взаимодействия генотип-среда и увеличивает точность их оценки.

Для изучения взаимодействия генотип-среда и выявления обусловленного генотипом уровня УФ устойчивости, помимо применения семян различных температурных репродукций, целесообразно исследование растений, выращиваемых при различных уровнях ФАР. Выращивание растений при оптимальном и лимитирующем уровне ФАР не только позволяет оценить устойчивость с учетом взаимодействия генотип-среда, но и дает информацию об эффективности фотореактивации, которая в итоге и определяет их толерантность.

Полученные данные свидетельствуют, что комплексную оценку УФ устойчивости и засухоустойчивости сортов можно проводить на ранних этапах онтогенеза на базе РАЭС с учетом взаимодействия генотип-среда, что позволяет надежно дифференцировать сорта по уровню устойчивости, детерминированному генотипом. Установлено, что при диагностике УФ и засухоустойчивости сортов яровых зерновых культур (пшеница, ячмень) на ранних этапах онтогенеза в РАЭС наиболее надежными критериями являются показатели накопления (.RGR, NAR), распределения сухого вещества (LAR, LWR, SWR) и увеличения концентрации антоцианов в листьях. Изменение интенсивности ЗФ (Ii, I2) и концентрации хлорофиллов и каротиноидов также может применяться для характеристики УФ и засухоустойчивости сортов, но совместно с другими показателями, например, ЫАЯ, ЯОЯ или концентрацией антоцианов.

Результаты дисперсионного анализа свидетельствуют о большой неоднородности семян различных температурных репродукций. Варьирование длины первого листа у проростков, выращенных из таких семян, на 74% определялось влиянием температуры формирования семян и лишь на 3% - особенностями генотипа. Доля влияния генотипа и среды составляла 8%. Завя-дание, которое привело к потере 40% воды, существенно увеличило изменчивость признака, обусловленную особенностями генотипа. Доля влияния температурных условий формирования семян после завядания уменьшилась до 29%, а вклад генотипических особенностей сорта возрос до 53%. Полученные данные свидетельствуют, что генетически наследуемый признак, каким является устойчивость к засухе, реализуется в условиях действия экстремального фактора среды (завядания).

С использованием эколого-генетической модели анализа взаимодействия генотип-среда изученные сорта яровой пшеницы были разделены на 4 группы (ранга), отличающиеся по засухоустойчивости. Наиболее засухоустойчивыми оказались сорта Саратовская 29 и Вега, величина ОАСг- которых самая высокая в изученном наборе сортов (группа 1). Менее засухоустойчивы сорта Зауральская 90, Опал, Саратовская 46 (группа 2). В третью группу объединены сорта Ленинградка и Россиянка. Наименьшей засухоустойчивостью характеризуются сорта Белорусская 12 и Белорусская 80, включенные в 4 группу. Соседние ранги отличаются по величине ОАСг- более чем в два раза, а сорта 1 и 4 рангов - почти в 18 раз. Следует учитывать, что величины ОАСг-зависят от набора анализируемых сортов. В связи с этим при проведении оценки устойчивости в изучаемый набор сортов, линий или форм необходимо включать реперные сорта.

Наибольшие величины САС^ характерны для растений, полученных из семян, сформированных при пониженной температуре. Именно такие условия формирования семян позволяют четко дифференцировать сорта по засухоустойчивости. На основании полученных данных можно заключить, что изученные сорта яровой пшеницы отличаются не только по уровню засухоустойчивости (ОАСг), но и по зависимости этого признака от среды (в данном случае температуры формирования исходных семян), то есть по величине С АС ¡к. Анализируя сорта по этим параметрам можно выделить 4 группы:

- сорта, характеризующиеся высокой засухоустойчивостью вне зависимости от температуры формирования исходных семян (высокие положительные значения ОАСг и низкие значения САСц) - Саратовская 29 и Вега;

- засухоустойчивые сорта при благоприятных температурных условиях формирования исходных семян (высокое положительное значение ОАС), высокое значение САСц) - Зауральская 90, Опал, Саратовская 46;

- сорта, характеризующиеся средней засухоустойчивостью при благоприятной температуре формирования исходных семян (ОАС г близкая к нулю, высокие значения CACik) - Ленинградка, Россиянка;

- незасухоустойчивые сорта вне зависимости от температуры формирования исходных семян (отрицательные значения OACi и низкие значения CACik) ~ Белорусская 12 и Белорусская 80.

У засухоустойчивых сортов отсутствие или малое торможение роста после завядания соответствует высоким значениям OACi, стабильности и го-меостатичности фенотипа.

В условиях многофакторного эксперимента и анализа взаимодействия генотип-среда показано, что стабильные сорта, продуктивность которых мало зависит от температурных условий вегетации и формирования исходных семян, являются наиболее засухоустойчивыми (г=0,91; р<0,014). Существует также положительная корреляционная связь (г=0,84; р<0,018) между показателями, характеризующими стабильность сорта, определенную по варьированию его продуктивности при различных температурах выращивания, и степенью изменения уровня засухоустойчивости в зависимости от температуры формирования исходных семян (стабильностью засухоустойчивости). Отсутствует статистически значимая корреляция между уровнем продуктивности и засухоустойчивостью изученных сортов яровой пшеницы.

Из пяти проанализированных сортов яровой пшеницы (Вега, Опал, Саратовская 46, Ленинградка, Белорусская 12) два оказались УФ устойчивыми и три неустойчивыми к действию УФ-В радиации повышенного уровня. Наиболее высокой УФ устойчивостью обладал засухоустойчивый сорт Саратовская 46 и незасухоустойчивый - Белорусская 12. Низкая устойчивость к действию УФ-В радиации повышенного уровня характерны для засухоустойчивого сорта Вега, и средне засухоустойчивых сортов - Опал и Ленинградка. Наиболее перспективным из изученного набора сортов яровой пшеницы является Саратовская 46, который сочетает в себе достаточно высокую продуктивность и засухоустойчивость с небольшой чувствительностью к действию УФ-В излучения. Таким образом, на растениях яровой пшеницы показано, засухоустойчивость и УФ устойчивость не всегда сочетаются в одном сорте, однако имеются сорта, обладающие комплексной устойчивостью к изучаемым неблагоприятным факторам среды.

Аналогичный вывод можно сделать, сравнивая УФ устойчивость сортов ячменя, отличающихся по засухоустойчивости. В качестве засухоустойчивых сортов ГНЦ-ВИР были рекомендованы Унумли-арпа (Узбекский НИИ богарного земледелия). Bussel (Австралия) и Эльгина (Одесская область). Незасухоустойчивых сортов - Fukumugi (Япония) и Белогорский (Ленинградская область).

Обнаружено, что различия в относительном уровне устойчивости у изученных сортов ярового ячменя, выявляемые на ранних этапах онтогенеза (стадия первого листа), сохраняются как генетически детерминированный признак до завершающих стадий развития (формирование и созревание семян). Определение OACi по накоплению антоцианов в первом листе 6-дневных проростков, вегетирующих в присутствии УФ-В радиации на двух уровнях ФАР, позволяет разделить изученные 5 сортов ячменя на 3 группы: наиболее УФ чувствительный сорт - Белогорский, менее чувствительные (среднеустойчивые) - Эльгина и Унумли-арпа и устойчивые к УФ-В излучению - Fukumugi и Bussel. При выращивании растений ячменя в полевых условиях продуктивность неустойчивых к УФ-В радиации сортов Белогорский, Эльгина и Унумли-арпа уменьшалась соответственно на 39, 34 и 28%. Потеря продуктивности УФ устойчивыми сортами Fukumugi и Bussel была небольшой - 6%.

Таким образом, как по накоплению антоцианов в листьях, так и по снижению продуктивности в полевых условиях, УФ устойчивыми оказались сорта Fukumugi и Bussel, первый из них является незасухоустойчивым, а второй - засухоустойчивым. Незасухоустойчивый сорт Белогорский чувствителен и к действию УФ-В радиации. Засухоустойчивые сорта Эльгина и Унумли-арпа неустойчивы к действию УФ-В радиации повышенного уровня. Следует, однако, отметить, что УФ устойчивые и засухоустойчивые сорта данного набора при выращивании в полевых условиях обладали невысокой продуктивностью.

Обнаруженная возможность сочетания в одном сорте высокой засухоустойчивости и УФ устойчивости свидетельствуют о перспективности проведения скрининга таких сортов и, с целью уменьшения потерь урожая обусловленных совместным действием УФ-В радиации и засухи, внедрение их в производство, а также выделение доноров для последующей селекции. Исследование физиологических особенностей сортов, обладающих комплексной устойчивостью к действию засухи и повышенным уровням УФ-В радиации и позволяющих противостоять негативному воздействию данных стрессоров, может послужить основой модели сорта для условий глобального изменения климата.

Разработка технологических приемов, снижающих негативное влияние УФ-В радиации, является одним из возможных путей решения проблемы повышения устойчивости растений и уменьшения потерь урожая в условиях глобального изменения климата. Результаты наших исследований свидетельствуют о возможности уменьшения негативного действия УФ-В радиации и засухи при экзогенном применении кремнийсодержащего хелатного микроудобрения, разработанного Е.И. Ермаковым и И.В. Медведевой [1980]. Полученные в многофакторном эксперименте результаты показали, что некорневая обработка данным соединением приводит к перераспределению сухого вещества между листьями и стеблями: увеличивает относительную скорость роста стеблей, угнетет относительную скорость роста листьев и площадь листовой ассимилирующей поверхности. Экзогенное воздействие кремний-содержащим хелатным микроудобрением на растения, вегетирующие при почвенной засухе (влажность почвы 30%ПВ) и повышенном уровне УФ-В радиации (/£э=0,053 Вт/м2), уменьшало повреждающее действие каждого из стрессоров. Результаты проведенного исследования свидетельствуют о перспективности применения кремнийсодержащего хелатного микроудобрения для увеличения адаптивной способности растений ячменя и уменьшения негативных последствий, к которым приводит действие УФ-В излучения повышенного уровня и почвенная засуха.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Канаш, Елена Всеволодовна, 2001 год

1. Акназаров O.A. Изменение активности эндогенных гиббериллиноподобных веществи темпа ростовых процессов у Polygonum coriarium Grig, при разных режимах УФ радиации//Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н., 1976, №4(65), с.68-71.

2. Акназаров O.A., Шомансуров С. Влияние УФ-облучения на содержание индолилуксусной кислоты в растениях ячменя // Физиология и биохимия культурных растений, 1988, т. 20, №6, с.570-572.

3. Акназаров O.A. Действие УФ радиации на рост, морфогенез и уровень гормонов высокогорных растений // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Душанбе, 1991.

4. Александров В Я. Клетки макромолекулы и температура // JI. Наука. 1975. 330 с.

5. Антошечкин А.Г. Изучение повреждающего действия УФ излучения на ядерный аппарат клеток китайского хомячка in vitro // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.1968.

6. Артемьева В.В. Изменение продуктивности и комплексной устойчивости при формировании исходных семян в различных условиях // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. Саратов. 1990. с. 8-11.

7. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология // М. ИЛ. 1959.

8. Аэров И.Л., Лихолат Д.А. Одночасне визначения вмюту шгменпв хлоропласта тампцносп зв'зку ix з бшково-лшощным комплексом в листках рослин // Доклады АН УССР. 1966. №12, с. 1599-1601.

9. Балина Н.В. Действие повышенной температуры на генеративные клетки // Физиология растений. 1974. т.21. в.З, с. 630-635.

10. Балина Н.В. Действие обезвоживания и повышенной температуры на микроспоро- игаметогенез растений //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М. 1977.

11. Барская Е.И. Изменение хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений // М. Наука. 1967, 223 с.

12. Барская Е.И., Балина Н.В. Влияние суховея на репродуктивный процесс у растений //

13. Физиология засухоустойчивости растений. М. Наука. 1971, с. 93-97.

14. Барская Е.И., Балина Н.В., Канаш Е.В. Влияние засухи на динамику каллозы в пыльниках растений // Доклады АН СССР. 1973Т. 208. №2. с. 476-478.

15. БатыгинН.Ф. Онтогенез высших растений//М. 1986.

16. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений.1. Т.2. 4.1. 1995, с. 14-97.

17. Бебякин В.М. Экологическая устойчивость сортов и форм яровой твердой пшеницыпо массе зерна с растения и зерновому уборочному индексу // Селекция и семеноводство. 1993, №1, с. 29-30.

18. Бебякин В.М., Злобина Л.Н. Гомеостаз сортов яровой твердой пшеницы по реологическим свойствам теста в связи с селекцией на адаптивность // Сельскохозяйственная биология. 1996, №3, с. 26-3 1.

19. Беленкевич O.A. Шашко К.Г. Приспособленность ярового ячменя к отдельным факторам среды по оценке количественных признаков // С/х биология,№5,1997,с.53-60.

20. Бидл К.Л. Анализ роста растений // Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. М. Агропромиздат. 1989, с.53-61.

21. Бондарев В.П., Подлатов Г.Г., Воронков М.Г., Дьяков В.М. Способ защиты виноградных растений от морозов // A.C. 935051 (СССР), Б.И.№22. 1982

22. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов // М. Мир. 1986. 422 с

23. Будыко М.И. Аналоговый метод оценки предстоящих изменений климата // Меторология и гидрология. 1991. №4, с. 39-51.

24. Быков О.Д., Сахарова О.В., Саганяк ЕЛ. Влияние факторов среды и генотипа на ростовые и фотосинтетические показатели яровой пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л. 1993, №149, с. 32-43 (а).

25. Быков О.Д., Сахарова О.В., Саганяк Е.А. Способ определения экологической стабильности колосовых зерновых культур на ранних этапах развития // A.C. №1785613, БИ №1, 1993 (б).

26. Вийлеберг Л.И. Влияние ультрафиолетового облучения на рост и развитие и некоторые физиолого-биохимические показатели картофеля // Общие закономерности роста и развития растений. Вильнюс. 1965, с. 49-54.

27. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И. Действие УФ излучения на мумбранные структуры клеток // Биологическое действие ультрафиолетового излучения. М. Наука. 1975, с. 32-39.

28. Власенко B.C., Кончичева A.T. Способ определения уровня стабильности урожайности пшеницы // А.С.№127449. БИ №43. 1986.

29. Восканян В.Е. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях растений альпийского пояса горы Арагац // Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе. 19666 с. 339-350.

30. Вронский В. А. Прикладная экология. Ростов-на-Дону. Феникс. 1996, 508 с.

31. Генкель П. А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Труды Института физиологии растений. АН СССР. 1946. т.5. в. 1.

32. Генкель П.А. Диагностика засухоустойчивости растений и способы ее повышения //1. М. АН СССР. 1956.

33. Генкель П.А. Методические указания по предпосевному закаливанию растений против засухи // М. Колос. 1968.

34. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений

35. Физиология засухоустойчивости растений. М. 1971, с. 5-27.

36. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М. Наука.1982.278 с.

37. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю. Особенности сопряженности количественных признаков в формировании продуктивности ярового ячменя в среднем Поволжье // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб. 1997. т. 151 с. 62-68.

38. Годнев Т.Н., Селга М. Влияние длинноволновой и коротковолновой дополнительной

39. УФ радиации на рост и накопление пигментов в растениях огурцов и томатов в условиях закрытого грунта // Известия АН Латв. ССР. 1966, т.3(224), №

40. Голодрига П.Я., Трошин Л.П. Исследования по установлению взаимодействий генотип-среда у многолетних растений // Генетика количественных признаков с/х растений. М. Наука. 1978 с. 116-128.

41. Гончарова Э.А. Эндогенная регуляция плодоношения сочноплодных культур, адаптация их к экстремальным воздействиям и проблемы диагностики устойчивости // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Кишинев. 1985.

42. Гужов Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль вувеличении производства зерна// Изв. АН СССР, сер. биол. 1973. №6, с. 819-841.

43. Гульмамедов Г. К вопросу о действии УФ радиации Солнца на содержание регуляторов роста у ячменей на Западном Памире // Доклады АН Тадж. ССР. 1970, т. 13, №11, с. 68-71.

44. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции,семеноводству и семеноведению //М. Россельхозиздат. 1975. 216 с.

45. Даценко Н.М., Новотна Д., Сонечкин Д.М. Анализ изменений климата за 200 лет понаблюдениям температуры воздуха в Клементинуме (г. Прага) // Метеорология и гидрология. 1998. №4, с.33-43.

46. Делер Г. Влияние ультрафиолетового излучения на ассимиляцию неорганическогоазота различными видами морского фитопланктона Антарктики и умеренной зоны // Физиология растений. 1997. т. 44. №4, с. 595-604.

47. Денисенко Е.А., Свирежеы Ю.М., Чевелев КюВю Локальная оценка урожайностизерновых культур при изменении климата: концепция риска // Ж. Общей биологии. 1995. Т. 56, с. 118-123.

48. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство // Под редакцией Г.В. Удовенко. Л. ВИР. 1988, 227 с.

49. Дорохов В.М., Зайцев И.Г., Потапова Т.Е., Хаттатов В.У., Юшков В.А. Особенностивертикального распределения озона в Восточной Сибири в зимне-веченние периоды 1994-1995 г.//Метеор, и гидрол. 1998. №4, с.44-57.

50. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // М. Колос. 1973, 336 с:

51. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству (методические рекомендации) // СПб. 1993, 70 с.

52. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений // Генетика. 1983, т. 19, №11, с. 18061810 (а).

53. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Перераспределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды // Генетика. 1983, т. 19, №11, с. 1810-1917(6).

54. Драгавцев В.А. , Литун П.П., Шкель И.М., Ничипоренко Н.Н. Модель экологогенетического контроля количественных признаков растений // Докл. АН СССР. 1984, т. 274, №3, с.720-723.

55. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики // М. Госатомиздат. 1961.

56. Дубров А.П. Действие УФ радиации на растения //М. АН СССР. 1963.

57. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовойрадиации на высшие растения //М. Наука. 1968, 249 с.

58. Ермаков Е.И. Фитокамера с пленочной моделью почвы // Вестн. с/х науки, 1972. №4,с. 128-133.

59. Ермаков Е.И. Регулируемая агроэкосистема в биологических и сельскохозяйственных исследованиях // Продукционный процесс растений в регулируемых условиях. СПб. Гидрометеоиздат.1993, с. 3-15.

60. Ермаков Е.И., Желтов Ю.И., Макарова Г.А., Черноусов И.А. Регулируемая агроэкосистема в решении задач селекции и адаптивного растениеводства // Агрофизические методы и приборы. Т.З.Растения и среда их обитания. СПб. 1998, с. 19-36.

61. Ермаков Е. И., Медведева И.В. Комплексное водорастворимое микроудобрение //

62. A.C. №74641. БИ №21. 1980.

63. Ермаков Е.И., Мелькумова Е.А., Сембаев С.Х. Хелаты и устойчивость озимой пшеницы// Защита растений. 1990. №8, с. 17-18.

64. Ермаков Е.И., Савин В.Н. Автоматизированная система для комплексной оценкипродуктивности и устойчивости сортов сельскохозяйственных растений // Агрофизические методы и приборы. Т.З.Растения и среда их обитания. СПб. 1998, с. 70-75.

65. Ермаков Е.И., Черноусов И.Н. Влияние ультрафиолетового излучения галогенныхламп на растения//Светотехника. 1985. №2, с. 13-16.

66. Ермаков Е.И., Савин В.Н., Николенко В.Ф., Канаш Е.В., Демьянчук A.M., Никитина

67. Л.И. Концепция автоматизированной системы комплексной оценки продуктивности и устойчивости растений к абиотическим факторам среды // Вестник PACXH. 1996. №5, с. 39-41.

68. Ермаков Е.И., Савин В.Н., Николенко В.Ф., Канаш Е.В., Томанова З.А., Широкова

69. H.A. Использование флуоресцентного метода и прибора "Лист" для автоматизации исследования состояния растений в полевых опытах // Современные проблемы опытного дела. СПб. 2000. Т. 1, с. 205-214.

70. Ермаков Е.И., Сембаев С.Х. Рекомендации по некорневой обработке зерновых культур кремнийсодержащими хелатными микроудобрениями// Л. АФИ. 19886 11с.

71. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений // Кишинев. Штиинца.1980, 587 с.

72. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетическиеосновы) //Кишинев. Штиинца. 1988, 767 с.

73. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика //

74. Сельскохозяйственная биология. 1995. №3, с. 4-31.

75. Завадская И.Г., Сказкин Ф.Л. К вопросу о микроспорогенезе у ячменя при недостатке воды в почве и внесении азота в различные периоды его развития // Доклады АН СССР. 1960. т. 131. №3, с. 692.

76. Зяблицкая Е.Я., Козьмин Г.В., Паршиков В.В., Белова Н.В., Симоненкова Е.Д., Лой

77. H.H., Свириденко Д.Г. Влияние повышенных уровней УФ-В радиации на отдельные компоненты агрофитоценоза // Радиац. биология. Радиоэкология. 1997.T. 37.1. B.1, с. 117-123.

78. Зяблицкая Е.Я., Паршиков В.В. Влияние хронического УФ-В облучения на продуктивность сельскохозяйственных культур и поражаемость растений фитопатогенами в условиях Нечерноземья // Экология. 1998. №3, с. 191-195.

79. Иванов В.В. Применение проционовых красителей в гистохимии // Доклады АН

80. СССР. 1961. т. 137. №2. с.419.

81. Иванов В.В., Литинская Т.К. Одновременная окраска белков и углеводов проционовыми красителями // Цитология. 1967. т.9 в.9. с. 1163.

82. Иванченко В.М. Фотосинтез и структурное состояние хлоропластов // Минск. Наукаи техника. 1974.

83. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды // М. Гидрометеоиздат. 1984. 560 с.

84. Израэль Ю.А., Павлов A.B., Анохин Ю.А. Анализ современных и ожидаемых в будущем изменений климата и криолитозоны в северных регионах России // Метеорология и гидрология. 1999. №3, с. 18-27.

85. Канаш E.B. Изучение водного обмена хлоропластов растений, отличающихся по устойчивости к засухе // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 1978.

86. Канаш Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасолипри ультрафиолетовом стрессе // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов. 1990, с.86-89.

87. Канаш Е.В. Моделирование истощения озонового слоя и увеличения уровня УФ радиации для оценки УФ чувсвительности с/х растений // Агрофизические методы и приборы. Т.З. Растения и среда их обитания. 1998.СПб. с. 113-122.

88. Канаш Е.В., Артемьева В.В., Никандрова О.В. Формирование урожая растений ячменя при вегетации в условиях постоянного действия УФ радиации повышенных уровней // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1991. т.25. с. 20-23.

89. Канаш Е.В., Осипов Ю.А. Действие экологической ультрафиолетовой радиации нарастения фасоли и фотореактивация повреждений // Проблемы культивирования растений в регулируемых условиях. JI. 1984, с. 128-137.

90. Канаш Е.В., Савин В.Н. Изучение чувствительности различных сельскохозяйственных культур к непродолжительному УФ стрессу // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1991. т.25. с.18-20.

91. Канаш Е.В., Савин В.Н., Кондрашова М.Д. Действие ультрафиолетовой радиации нарастения и восстановление повреждений видимым светом // Инф. бюлл. Научного совета по проблемам радиобиологии. 1986. №32.

92. Канаш Е.В., Савин В.Н., Осипов Ю.А. Изучение возможности репарации повреждений, вызываемых УФ радиацией у растений ячменя // Научно-технический бюллетень по агрономической физике. 1987. №66, с. 6-11.

93. Канаш Е.В., Савин В.Н., Осипов Ю.А. Влияние повышенных уровней УФ радиациина рост и продуктивность с/х растений // Современные проблемы изучения и сохранения биосферы.Т.З. СПб. Гидрометеоиздат. 1992. с. 211-218.

94. Канаш Е.В., Савин В.Н. Эколого-генетические основы оценки устойчивости сортов //

95. Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Материалы Международной конференции,посвященной 100-летию со дня рождения академика Н.В. Цицина. М. 1998, с. 74-76 (а).

96. Канаш Е.В., Савин В.Н. Методика определения засухоустойчивости растений яровойпшеницы по параметрам флуоресценции // Агрофизические методы и приборы. Т.З. Растения и среда их обитания. 1998. СПб. с. 106-113 (б).

97. Карапетян Н.В., Бухов Н.Г. Переменная флуоресценция как показатель физиологического состояния растений// Физиология растений. 1986. Т.33, с. 1013-1026.

98. Кардо-Сысоева Е.К., Попова Г.С., Мамад-Ризохонов А., Огоева К., Агеенко О.И. Кизучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного Памира // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол.н. 1967. №2(27), с. 45-55.

99. Кардо-Сысоева Е.К., Гульмамедов Г., Мамад-Ризохонов А., Огоева К. Действие УФрадиации на рост и активность эндогенных регуляторов роста у лука памирского (Allium pamiricum Wendelbo) II Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. н. 1976. №4(65), с. 62-67.

100. Кильчевский A.B., Хотылева JI.B. Определение адаптивной способности генотипов идифференцирующей способности среды// Доклады АН БССР. 1985. т.29. №4.

101. Кильчевский A.B., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений // Минск.

102. Наука и техника. 1989, 191 с.

103. Количественные закономерности и дозиметрия в радиобиологии // Доклад 30 МКРЕ.1. М. Энергоатомиздат. 1984.

104. Конев C.B., Волотовский И.Д. Фотобиология // Минск. 1979, 384 с.

105. Корзинников Ю.С., Дьяков В.М. Модификация адаптационных свойств сельскохозяйственных растений с помощью адаптогенов // Вестник с.-х. науки. 1991.№7.

106. Корзинников Ю.С. Адаптация возделываемых растений к экстремальным условиямсреды и применение химических адаптогенов //Вестник РАСХН. 2000. №2. с.22-25.

107. Кумаков В. А. Коррелятивные отношения между органами растений в процессе формирования урожая // Физиология растений. 1980. т. 27, в.5, с. 975-985.

108. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы // М. Агропромиздат. 1985, 268 с.

109. Кумаков В.А., Игошин А.П. Физиологические основы селекции зерновых культур напродуктивность в условиях засухи // Физиологические основы селекции растений. Т.2.4.2. СПб. ВИР. 1995, с. 440-466.

110. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений//М. 1977.

111. Курсанов A.JL, Сафонов В.И., Чаянова С.С., Сафонова М.П. Сравнительное изучениебелков хлоропластов методом электрофореза в полиакриламидном геле // Функциональная биохимия клеточных структур. М. 1970, с. 143-153.

112. Кушниренко М. Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости плодовых растений

113. Кишинев. Штиинца. 1975, 216 с.

114. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обменаи засухоустойчивости плодовых растений // Кишинев. РИО АН МССР. 1970.

115. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В., Медведева Т.Н. Рольхлороплатсов в воднгом обмене и устойчивости растений к засухе // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишенев. Штиинца. 1975, с.43-49.

116. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В. Водный и белковыйобмен хлороплстов у растений различной засухоустойчивости // Физиология растений. Т.23, с. 473-481, IM6.

117. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В. Влияние влажностисреды на пигмент-белковый комплекс листьев и хлоропластов груши // Физиология и биохимия культурных растений. 1977, Т. 96 с.625-630 (а).

118. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В. Влияние водногостресса на состояние хлоропластов растений различных экологических групп // Изв. АН МССР, серия биологических и химических наук. 1977. №3, с. 17-24 (б).

119. Кушниренко М.Д., Крюкова Е.В., Печерская С.Н., Канаш Е.В. Зеленые пластиды приводном дефиците и адаптации к засухе // Кишинев. Штиинца. 1981.

120. Литун П.П. Взаимодействие генотип-среда в генетических селекционных исследованиях и способы его изучения // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев. 1980.

121. Мазер К, Джинкс Дж. Биометрическая генетика // М. Мир. 1985, 465 с.

122. Максимов P.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений

123. М. АН СССР. 1952. т. 1, 375 с. т.2, 294 с.

124. Мамад-Ризохонов А. Действие ультрафиолетовой радиации Солнца нарост, развитиеи транспирацию листьев в условиях Западного Памира // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 1973 .

125. Менжулин Г.В. Влияние современных изменений климата и содержания углекислогогаза на продуктивность сельскохозяйственных растений // Метеороллогия и гидрология. 1984. №4, с. 95-102.

126. Менжулин Г.В., Коваль Л.А., Николаев М.В., Савватеев С.П. Об оценках агроклиматических последствий современного изменения климата. Сценарий для Северной Америки//ТрудыГТИ. 1987. В.327, с. 81-88.

127. Михайлов А.П. К вопросу о действии ультрафиолетового излучения на растения //

128. Сб. трудов по агроном. Физике. 1964. Вып. 12, с. 75-79.

129. Мобильность генома растений. Под редакцией Ю.П. Винецкого. М. Агропромиздат.1990, 271 с.

130. Моргунов А.И. Влияние условий отбора и испытания на результаты оценки селекционного материала: яровая мягкая пшеница // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 1985.

131. Мотузишин Г.М., Криницкий Г. Т. Способ определения устойчивости растения к изменению фактора внешней среды// А.С.№1456059. БИ 1989. №5.

132. Наринян С.Г., Делла-Росса Р.Г., Восканян В.Е. О влиянии ультрафиолетовой радиации на рост растений и содержание пигментов пластид в условиях горы Арагац // Изв. АН Арм. ССР. 1965Т.18. №26 с. 37-40.

133. Насонов Д.Н., Александров В Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия //

134. М. Л. Изд. АН СССР. 1940, 186 с.

135. Никитенко Г.Ф. Биологические основы семеноводства зерновых культур // М. Колос.1983,231 с.

136. Николенко В.Ф., Савин В.Н. Флуоресцентный метод и прибор для определения устойчивости растений к стрессам // Агрофизические методы и приборы. Т.З. Растения и среда их обитания. 1998, с.298.

137. Павлова И.Е. Методика выделения хлоропластов из листьев древесных растений //

138. Физиология растений. 1972. Т. 19, с. 877-886.

139. Пакудин В.З. Оценка экологической пластичности сортов // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математических статистических методов // М. 1973, с. 40-41.

140. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Методы оценки экологической пластичности сортовсельскохозяйственных растений // Сборник научных трудов Украинского НИИ растениеводства, генетики и селекции. Киев. 1980.

141. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений // М. Колос. 1974, 287 с.

142. Пахомова Г.И., Петров В.Е., Ишмухаметова Н.И., Бакуридзе Ц.Л. Влияние мивала нанекоторые показатели водообмена растений // Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань. КТУ. 1987.

143. Писарский Ю.В., Казимировская В.Б., Воронков М.Г., О механизме мембраностабилизирующего действия (хлор-метил силатрана // Доклады АН СССР. 1987. Т.293. №3.

144. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений // М.1. Наука. 1964, 482 с.

145. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений // М. 1976.

146. Полевой В.В. Физиология растений //М. Высшая школа. 1989,463 с.

147. Попова И.А. Особенности пигментного комплекса растений Восточного Памира //

148. Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования. Фрунзе. 1967, с. 379-390.

149. Приходько Н.Б. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия //Физиологоя и биохимия культурных растений. 1977. Т. 96 с. 301-309.

150. Риклефс Р. Основы общей экологии // М. Мир. 1979, 424 с.

151. Роун Ш. Озоновый кризис. Пятнадцатилетняя эволюция неожиданной глобальнойопасности//м. Мир. 1993, 318 с.

152. Рыбкина Г.В., Гусев H.A. Сравнительная оценка некоторых возможностей определения содержания воды в хлороготастах // Водообмен растений при неблагоприятных условиях среды. Кишинев. Штиинца. 1975, с. 223-228.

153. Сабинин Д. А. Минеральное питание растений // М-Л. Изд. АН СССР. 1940.143144145146147148149150.151.152.153.154.155.156.157.158.159.160.161.162.

154. Сабинин Д.А. Избранные труды по минеральному питанию растений // М. Наука. 1971, 510 с.

155. Савин В.Н. Основы эколого-генетического подхода к оценке сортовой устойчивости к абиотическим факторам среды // Агрофизические методы и приборы. Т.З. Растения и среда их обитания. 1998, с. 76-84.

156. Савин В.Н., Артемьева В.В., Архипов М.В. Использование светокультуры для формирования высоких урожайных качеств семян // Проблемы культивирования растений в регулируемых условиях. Л. АФИ. 1984, с.65-77.

157. Савин В.Н., Канаш Е.В., Осипов Ю.А., Николенко В.Ф., Котович И.Н. Влияние экологической ультрафиолетовой радиации на рост и продуктивность ячменя и пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1985ю Тю17б сю 562-567.

158. Савин В. Н., Никитина Л.И. Эколого-генетическая оценка морозоустойчивости сортов озимых пшениц // Агрофизические методы и приборы. Т.З.Растения и среда их обитания. СПб. 1998, с. 85-98.

159. Савин В.Н., Николенко В.Ф. Изменение жаростойкости листьев томатов в зависимости от возраста и ярусности // Ботанический журнал АН СССР. 1977. Т.62. №12, с. 1753-1759.

160. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле // Биохимические методы в физиологии растений. М. 1969, с. 113-136.

161. Седловский А.И., Драгавцев В.А., Колточник С.Н. Эколого-генетический контроль формирования продуктивности растений риса // Сельскохозяйственная биология. 1998, №1, с. 51-54.

162. Семенов С.М., Кунина И.М., Кухта Б.А. Тропосферный озон и рост растений в Европе // М. Издательский центр "Метеорология и гидрология". 1999, 206 с.

163. Сенин И.В., Балашова H.H., Тимин Н.И. Изменчивость корреляционных связей между количественными признаками семенников моркови // Сельскохозяйственная биология. 1996, 3№, с. 40-44.

164. Сечняк Л.К. Экология семян пшеницы//М. Колос. 1983, 349 с.

165. Сиротенко О.Д., Абашина Е.В., Павлова В.Н. Чувствительность сельского хозяйства России к изменениям климата, химического состава атмосферы и плодородия почв //Метеорология и гидрология. 1995. №4, с. 107-114.

166. Сказкин Ф. Д. Критический период растений к недостаточному водоснабжению // М. 1961.

167. Сказкин Ф. Д. Критический период растений по отношению к недостатку воды в почве//Л. 1971.

168. Смит М., Хэвеуолт С. Фотобиология растений // М. Мир. 1972, 285 с.

169. Тимирязев К.А. Жизнь растения // М. Л. Огиз-Сельхозгиз. 1938, 243 с.

170. Тихомиров В.Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихсязерновых культур // Сельскохозяйственная биология. 1995, №1, с. 37-40.

171. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозоустойчивость растений // М. Наука.1979, 350 с.

172. Удовенко Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению //Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1976. Т.57. В. 2, с. 3-16.

173. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений // Л. 1977, 215 с.

174. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимиякультурных растений. 1979. т. 11. №2, с. 99-106.

175. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологическиеосновы селекции растений. СПб. ВИР. Т. II. 4.II. 1995, с. 293-352.

176. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Передвижение 14С-ассимилятов в листья и плоды призасухе и засолении// Физиология растений. 1977. T.24. №5, с. 901-905.

177. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуруурожая сельскохозяйственных растений// Л. Гидрометеоиздат. 1982. 144 с.

178. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Транспорт веществ к плоду и внутри него у кабачка //

179. Физиология и биохимия культурных растений. 1984. Т. 16. №2, с. 180-184.

180. Фрайкин Т.Я., Рубин Л.Б. Влияние ближнего ультрафиолетового света на микроорганизмы // Известия АН СССР, сер. биол. 1980. №3, с. 370-379.

181. Халилов Р.И., Тихонов АН. Ингибирование фотохимической активности фотосистемы II хлоропластов высших растений под действием ультрафиолетового облучения// Биофизика. 1992. т. 37. №5, с. 935-938.

182. Халилов Р.И., Хомутов Г.Б., Тихонов А.Н. Влияние ультрафиолетового излучения наструктурно-функциональные характеристики тилакоидной мембраны // Физиология растений. 1993. Т.4-. №3, с. 373-378.

183. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа // Генетикаколичественных признаков с/храстений. М. Наука. 1978, с. 111-115.

184. Хангильдин В.В., Шаяхметов И.Ф., Мардамшин А.Г. Гомеостаз компонентов урожаязерновых и предпосылки к созданию модели сорта яровой пшеницы // Генетический анализ количественных признаков растений. Уфа. АН СССР Башкирский филиал. 1979, с. 5-39.

185. Хангильдин В.В., Бирюков С.В. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях // Генетико-цитологические аспекты селекции с/х растений. Одесса. 1984, с. 67-76.

186. Хангильдин В.В., Хейфец А.М. Экспересс-метод расчета адаптивности сортов озимой пшеницы//Научно-технический бюллетень СГИ. Одесса. 1992, !(81), с. 18-21.

187. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Взаимодействие генотипа и среды (методы оценки) //

188. Минск. Наука и техника. 1982, 110 с.

189. Худолей В.В., Мизгирев И В. Экологически опасные факторы // СПб. 19966 186 с.

190. Черников В.А., Бюро Э.Д., Звягинцев A.M., Иванова Н.С., Крученицкий Г.М., Потанин Ю.Н. Содержание озона над Россией и прилегающими территориями в 1998 году//Метеорология и гидрология. 1999. №2, с.118-125.

191. Чернышова С.В., Быков О.Д. Связь изменчивости морфофизиологических признаковфотосинтеза и продуктивности мягкой яровой пшеницы с ее засухоустойчивостью // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб. 1993. №149, с. 158166.

192. Шахов A.A., Наринян С.Г., Голубкова Б.М. Изменение структуры хлоропластов подвлиянием температурно-радиационного режима на горе Арагац // Доклады АН Арм. ССР. 1963. Т.37.№1, с. 33-37.

193. Шахов А.А., Станко С.А., Наринян С.Г. О влиянии солнечной радиации на горе Арагац на спектральные свойства растений // Доклады АН Арм. ССР. 1964. Т36. №1.

194. Шевелуха B.C. Закономерности роста растений как возможный резерв их селекции //

195. Физиологические основы селекции растений. Т2.Ч. 1. 1995,с. 202-221.

196. Шестопалова Н.Г. Репродукция клеток при гетерозисе// Харьков. Виша школа. 1981,81 с.

197. Штефырцэ А.А. Водный обмен яблони в условиях неблагоприятной перемены влагообеспеченности // Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Кишинев. 1991.

198. Штоккер О. Физиологические и морфологические изменения в арстениях, обусловленные недостатком воды //Растение и вода. М. Гидрометеоиздат. 1967, 128-202.

199. Эйдус Л.Х. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность //М. Атомзидат. 1977, 152 с.

200. Экологическая пластичность сортов мягкой озимой пшеницы по морозо- и зимостойкости, выделение сортов классификаторов, источников и доноров морозостойкости (методические рекомендации по определению морозостойкости) // СПб. 1993, 37 с.

201. Яковлева И.М., Дринк М., Титлянов Э.А. Устойчивость к действию УФ и видимойрадиации водорослей северного моря//Физиология растений. 1998.т.45.№1,с.54-64.

202. Ярмоненко С.И. Радиобиология человека и животных //М. Высшая школа. 1984.376 с.

203. Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of Photosynthesis // Biophys. Biochem

204. Acta. 1992.V.1098, p. 275-336.

205. Alyea F.N., Cunnold D.M., Prinn R.G. Stratospheric ozone depletion by aircraftinducednitrigen oxides//Science. 1975. V. 188, p. 117-121.

206. Amber J.E., Rowland R.A., Maher N.K. Response of selected vegetable and agronomiccrops to increased UV-B irradiation under field condition // UV-B biological and climatic effects research (BACER). Final report. Washington. 1978, p. 17.

207. Andersen R.A., Kasperbauer M.J. Effects of near-ultraviolet radiation and temperature onsoluble phenols in Nicotiana tobacum//Phytochemistry. 1971. V. 10, p. 1229-1232.

208. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris //

209. Plant Physiol. 1949.Y.24, p. 1-15.

210. Aro E.M., Virgin I., Andersson B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, proteindamage and turnover//Biochim. biophys. Acta. 1993. V.1145, p. 113-134.

211. Ayers J., Mancinelli A.L. Photochrome control of anthocyanin synthesis in tomato seedlings // Plant Physiol. 1969. V.44, p.8-19.

212. Bakker J., Gommers F.J., Fuchs A., de Vries F.M. Photoactivation of isoflavonoid phytoalexins: involvement of free radicals // Photochem. Photobiol. 1983. V.38, p. 323-330.

213. Barnes P.W., Maggard S., Holman S.R., Vergara В Intraspecific variation in sensitivity to

214. UV-B radiation in rice // Crop Sci. 1993. V. 33, p. 1041-1046.

215. Barnes J.D., Percy K.E., Paul N.D., McLaughlin C.K., Mullineaux P., Creisen G., Wellburn A.R. The influence of UV-B radiation on the physicochemical nature of tobacco (Nicotiana tabaccum L.) leaf surface // J. Exp. Bot. 1996. V.47. N294, p. 99-109.

216. Bartels D. Furini A., Ingram J., Salamini F. Responses of plants to dehyration stress: a molecular analysis // Plant Growth Regul. 1996. V.20, p. 111 -118

217. Bartley G.E., Scolnic P.A. Plant carotenoids pigments for photoprotection, visual attraction, and human health //Plant Cell. 1995. V.7, p. 1027-1038.

218. Basiouny F.M., Van T.K., Biggs R.H. Some morphological and biochemical characteristicsofC3 and C4 plants irradiated withUV-B //Physiol. Plant. 1978. V. 42, p.29-32.

219. Bavcon J., Gegala N. The influence of UV-B irradiation on the mitotic activivty in Piceaabies (L.) Karst. IIProc. Inf. Colloq. Bioindic. Forest Site Pollut: Dev. Methdol. And Training, Ljibljana. Aug. 22-31 1995:BIOPOST. Ljibljana. 1995, p. 55-61.

220. Bawden F.C., Kleczkowski A. Ultraviolet injury to higher plants counteracted by visiblelight//Nature. 1952. V. 169, p. 90-93.

221. Beck E. Frostresistanz bei höheren pflanzen //Nachr. Chem.Tech.Lab. 1984. V.32,p. 868-874.

222. Beck E., Luttge U. Stress bei pflanzen// Biologie in unserer Zeit. 1990. V. 20, p. 237-244.

223. Beggs C.J., Wellmann E. Analysis of light-controlled anthocyanin formation in coleoptilesof Zea mays L.: the role of UV-B, blue, rea and far-red light // Photochem. Photobiol. 1985. V. 41, p. 481-486.

224. Beggs C.J., Wellmann E. Photocontrol of flavonoid biosynthesis // Photomorphogenesis inplants. V.2. RE. Kendrick, G.H.M. Kronenberg, eds. Kluver Academic. Dordrecht. 1994, p.733-750.

225. Bennet J.H. Phothosynthesis and gas diffusion in leaves of selected crop plants exposed toultraviolet-B radiation // J. Environ. Qual. 1981. V. 10, p .271-275.

226. Biggs RH., Kossuth S.V., Teramura A.H. Response of 19 cultivars of soybeans to ultraviolet-B irradiance // Physiol. Plant. 1981. V. 53, p. 19-26.

227. Bishop N.I. The possible role of plastoquinone (Q-254) in the electron transport system ofphotosynthesis // Ciba Foundation Symposium on Quinone in Electron Transport. C.E.W. Wolstenholme, C.M. O'Connor, eds. Churchill Ltd. 1961, p. 385-404.

228. Bjorkman O. Carboxydismutase activity of shade-adapted and sun-adapted species ofhigher plants//Physiol. Plant. 1968. V. 21, p. 1-10.

229. Blackman V.H. The compound interaest law and plant growth // Ann. Bot. 1919. V.33, p.353.360.

230. Bloom W., Leider R.J. Optical and electron microscopic changes in UV-irradiated chomosome segments //J. Cell. Biol. 1962. V.13, p. 269-274.

231. Bogenrieder A. Action spectra for the depression of photosynthesis by UV irradiation in1.ctucasativaL. and Rumex AlpinusL. //Biological effects ofUV-B radiation. Proceeding of a workshop. München. May 25-27. BRT-Bericht. 1982, p. 132-139.

232. Bogenrieder A., Klein R. Die rolle des UV-lichtes beim sog. Auspflanzungsschock vongewachshaussetzlingen//Angew. Bot. 1977. Bd.51, s. 99-107.

233. Bogenrieder A., Klein R. Does solar UV influence the competitive relationship in higherplants // The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems. J. Calkins, ed. Plenum Press. New York. 1982, p. 641-649.

234. Bohnert H.J., Nelson D.E., Jensen R.G. Adaptations to environmental stresses //Plant Cell.1995. V.7, p. 1099-1111.

235. Bojkov R.D.,Fioletov V.E., Shalamjansky A.M. Total ozone change over Eurasia since1973 based on reevaluated filter ozonometer data//J. Geophys. Res. 1994. V. 99.

236. Bojkov R.D., Fioletov V.E. Estimating the global ozone characteristics during the last 30years II J. Geophys. Res. 1995. V. 100.

237. Bond M.A., Hopkins L., Tobin A.K., Jordan B.R. The effects of UV-B (280-320 nm) andelevated CO2 on the growth and development of primary leaf of wheat (Thriticum aeves-tivum) II J. Exp. Bot. 1996. V.47, p.130.

238. Bornman J.F., Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on terrestrial plants // Environmental UV-PhotobioIogy. A.R. Young, L.O. Björn, J. Moan, W. Nultsch, eds. Plenum Press. New York. 1993, p. 427-471.

239. Bornman J.F., Vogelmann T.C. Penetration of blue and UV radiation measured by fibreoptics in spruce and fir needles// Physiol. Plant. 1988. V. 72, p. 699-705.

240. Borthwick H.A., Hendricks S.B., Schneider M.J., Tatlorson R.B., Toole V.K. The high energy light action controlling plant responses and development // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1969. V. 64, p. 479-486.

241. Bouissiba S., Richmond A.E. Abscisic acid and the after effect of stress in tobacco plants //

242. Planta. 1976. V. 129, p.217-219.

243. Bradley M.O., Horn I.C., Harris C.C. Relationships between SCE, Mutagenicity, toxicityand DNA damage // Nature. 1979. V. 34, p. 313-320.

244. Bradshow A.D. Evolutionary significance of phenotype plasticity in plants // Advances ingenetics. Ed. E.W. Carpary, Y. M. Thoday. N-Y, London. 1965. v. 13. p. 115-155.

245. Brandle J.R., Campbell W.F., Sisson W.B., Caldwell M.M. Net photosynthesis, electrontransport capacity and ultrastructure of Pisum sativum L. exposed to ultraviolet-B radiation//Plant Physiol. 1977. V. 60, p. 165-169.

246. Bridge M.A., Klarman W.L. Soybean phytoalexin, hydroxyphaseollin induced by ultraviolet radiation//Phytopathology. 1973. V. 63, p. 606-609.

247. Britt A.B. Repair of DNA damage induced by ultraviolet radiation II Plant Physiol: 1995.1. V. 108, p. 891-896.

248. Britt A.B. DNA damage and repair in plants // Annu. Rev. Plant Phhysiol. Plant Mol. Biol.1996. V. 47, p. 75-100.

249. Brodfuhrer U. Der Einfluß einer abgestuften dosierung von UV-Sonnenstrahlung auf daswaschtum der pflansen // Planta. 1955. V. 45, p. 1-2.

250. Brunold C. Einfuhrung // Stress bei pflanzen. C. Brunold, A. Ruegsegger, R. Brandle, eds.

251. Verlag Paul Haupt. Bern. 1996, p. 17-34.

252. Butler W.L., Hendricks S.B., Siegelman H.W. Action spectra of phytochrome in vivo //

253. Photochem. Photobiol. 1964. V. 3, p. 521-528.

254. Cabrero-Juares E. "Black light" inactivation of transforming deoxyribonucleic acid from

255. Haemophillus influenzae /1 J. Bact. 1964. V. 87, p. 771-778.

256. Caldwell M.M. Solar UY irradiation and the growth and development of higher plants

257. Photophysiology (A.C, Giese ed.) Acad. Press. N-Y. 1971, p. 131-177.

258. Caldwell M.M. Higher plant responses to enhanced intensities of solar UV-B radiation //2nd Mtg. Am. Soc. Photobiol. 1974.

259. Caldwell M.M., Gold W.G., Harris G., Ashurst C.W. A modulated lamp system for solar

260. UV-B (280-320 nm) supplementation studies in the field // Photochem. Photobiol. 1983. V. -37, p.479-485.

261. Caldwell M.M., Robberecht R., Billings W.D. A steep latitudinal gradient of solar ultraviolet-B radiation in the arctic-alpine zone//Ecology. 1980. V. 61, p.600-611.

262. Caldwell M.M., Robberecht R., Flint D. Internal filters: prospects for UV-acclimation inhigher plants //Physiol. Plant. 1983. V.58, p. 445-450.

263. Cameron R.J. Light intensity and growth of Eucalyptus seedlings. II. The effect of cuticularwaxes on light absorption in leaves of Eucalyptus species // Austr. J. Bot. 1970. V.18, p. 275-284.

264. Cannon G.C., Hedric L.A., Heinhorst S. Repair mechanisms of the UV-induced DNAdamage in soybean chloroplasts // Plant Mol. Biol. 1995. V. 29. N6, p. 1267-1277.

265. Cen Y.P., Bornman J.F. The effect of exposure to enhanced UV-B radiationon the penetration of monochromatic UV-B radiation in leaves of Brassica napus II Physiol. Plant. 1993. V. 87, p. 249-255.

266. Chan G.L., Peak M.J., Peak J.G., Haseltine W.A. Action spectrum for the formation of endonuclease-sensitive sites and (6-4)photoproducts induced in a DNA fragment by ultraviolet radiation // Int. J. Rad. Biol. 1986. V. 50, p. 641-648.

267. Chandler P.M., Robertson M. Gene expression regulated by abscisic acid and its relation tostress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. And Plant Mol. Biol. 1994. V. 45, p. 113141.

268. Chaves N., Escudero J.C., Gutierrez-Merino C.Role of ecological variables in the seasonalvariation of flavonoid content of Cistus ladanifer exudates // J. Chem Ecol. 1997. V. 23. N3, p. 579-603.

269. Christie J. M., Jenkins G.I. Distinct UV-B and UV-A/blue light signal transduction pathways induce chalcone syntethase gene expression in arabidopsis cells // Plant Cell. 1996. V.8.N9, p. 1555-1567.

270. CIAP. Monograph.5. Impacts of climate change on the biosphere. Part 1. Ultraviolet radiation effects. 1975.

271. Cicerone R.J., Stolarski R.S., Walters S. Stratospheric ozone destruction by man-madechlorofluoromethanes // Science. 1974. V. 185, p. 1165-1167.

272. Clark J.B., Lister G.R. Photosynthetic action spectra of trees. II. The relationship of cuticule structure to the visible and ultraviolet spectral properties of needles from four coniferous species // Plant Physiol. 1975 .V. 5 5, p. 407-413.

273. Cleason J.F., BhartiaP.K. Record low global ozone in 1992 // Science. 1993. V.260.

274. Climate change 1995 // The science of climate change. Contribution of working group tothe second assessment report of intergovernmental Panel on climate change. Cambridge Univ. Press. 1996, 572 p.

275. Cline M.G., Conner G.I., Salisbury F. Simultaneous reactivation of ultraviolet damage of

276. Xanthium leaves // Plant Physiol. 1969. V.44, p. 1674-1678.

277. Cline M.G., Salisbary F.B. Effect of ultraviolet radiation on the leaves of higher plants //

278. Radiat. Bot. 1966. Y.6, p. 151-163 (a).

279. Cline M., Salisbary F.B. Effects of ultraviolet alone and simulated solar ultraviolet radiation on the leaves of higher plants // Nature. 1966. V. 211, p.484-486 (6).

280. Coohill T.P. Action spectra for mammalian cells in vitro // Curent Topics in Photomedicine. K.C. Smith, ed. Pergamon. 1983.

281. Critchley C., Russell A.W. Photoinhibition of photosynthesis in vivo. The role of proteinturnover in photosystem II // Physiol. Plant. 1994. V. 92, p. 188-196.

282. Crop yield and climate change to the year 2000. V. 1. D.C. Wash, ed.NDU Press. 1980,56 p.

283. Cullen J.J., Neale P.J. Ultraviolet radiation, ozone depletion and marine photosynthesis //

284. Photosyn. Res. 1994. v. 39, p. 303.

285. Cutchis P. Stratospheric ozone depletion and solar ultraviolet radiation on earth // Science.1974. V. 184, p. 13-19.

286. Davidson A.T., Bramich D., Marchant H.J., McMinn A. Effect of UV-B irradiation ongrowth and survival of Antarctic marine diatoms //Mar. Biol. 1994. v/119, p. 507-515.

287. Day T.A., Vogelmann T.C., DeLucia E.H. Are some plant life forms more effective thanothers in screening out ultraviolet-B radiation? // Oecologia. 1992. V. 92, p. 513-519.

288. Day T.A., Martin G., Vogelmann T.C. Penetration of UV-B radiation in foliage: evidencethat the epidermis behaves as a non-uniform filter // Plant Cell Environ. 1993. V. 16, p. 735-741.

289. DeLucia E.H., Day T.A., Vogelmann T.C. UltravioietB and visible light penetration intoneedles of two species of subalpine conifers during foliar development // Plant Cell Envi-ronmen. 1992. V. 15, p. 921-929.

290. De Moraes F.M., Tyrrell R.M. Mutational interactions between near-UV radiation and

291. DNA damaging agents in E. coly: the role of near-UV induced modifications in growth and macromolecular synthesis //Photochem. Photobiol. 1983. V.38, p. 57-63.

292. Dickson J.G., Caldwell M.M. Leaf development of Rumex patientiaL. (Polygonaceae) exposed to UV irradiation (280-320 nm) // Am. J. Bot. 1978.V. 65, p.587-863.

293. Dilley R.A., Rotstein A. Chloroplast membrane characteristics // Biocem. Biophys. Acta.1967. V. 135, p. 427-443.

294. Dohler G., Lohmann M. Impact of radiation of different wavebands on the pigmentation ofthe Haptophycean Pavlova II J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 1995. v.27, p. 265.

295. Downs R.J. Photoreversibility of leaf and hypocotyls elongation od dark drown red kidneybean seedlings // Plant Physiol. 1955. V. 30, p.468-473.

296. Downs R.J. Photocontrol of anthocyanin synthesis // J.Wash.Acad.Sci.l964.V.54,p. 11-120.

297. Downs R.J., Siegelman H.W. Photocontrol of anthocyanin synthesis in milo seedlings //

298. Plant. Physiol. 1963. V. 38, p.35-30.

299. Downs R.J., Siegelman H.W., Butler W.L., Hendricks S.B. Photoreceptive pigments foranthocyanin synthesis in apple skin//Nature. 1965, V.205, p. 909-910.

300. Drumm H., Mohr H. The mode of interaction between blue (UV) light photoprotector andphyto chrome in anthocyanin formation of the Sorghum seedling // Photochem. Photobiol. 1978. V. 27. P. 241-248.

301. Drumm-Herrel H., Mohr H. A novel effect of UV-B in a higher plant (Sorghum vulgare) II

302. Photochem. Photobiol. 1981. V. 33, p. 391-398.

303. Drumm-Herrel H., Mohr H. The effect of prolonged light exposure on the effectiveness ofphytochrome in anthocyanin synthesis in tomato seedlings // Photochem. Photobiol. 1982. V. 35, p.233-236.

304. Dumpert K., Boscher J. Response of different cropand vegetable cultivars to UV-B irradiance: preliminary results // Biological effects of UV-B radiation. Gesselschaft fur strahlen- und umweltforschhung mbH. Munhen. 1982, 102 p.

305. Economic Panel Report, Monreal protocol on substances that deplete the ozone layer //

306. New york. Un EP. 1989. 100 p.

307. Eberchart A.S., Rüssel W.A. Stability parameters for comparing varieties //Crop. Sei. 1966.v.6, N1, p. 36-40.

308. Ehleringer J., Bjorkman O., Mooney H.A. Leaf pubescence: Effects on absorptance andphotosynthesis in a desert shrub // Science. 1976. V. 192. p. 376-377.

309. Eller B.W., Willi P. Die bedeutung der wachsausbluhungen auf blättern von Kalanchoepumila Baker fur die absorption dar globalstrahlung // Flora. 1977.V. 166, p.461-473.

310. El-Mansy H.I., Salisbury F.B. Biochemical responses of Xanthium leaves to ultraviolet radiation // Radiat. Bot. 1971. V. 11, p. 325-328.

311. Elstner E.F. Die sauerstoffaktivierang als basis pflanzlicher stressreactionen // Stress beipflanzen. C. Brunold, A. Ruegsegger, R. Brandle, eds. Verlag Paul Haupt. Bern. 1996, p.347-362.

312. Eltinge E.T. The effect of UV radiations upon higher plants // Rep. Ann. Miss. Bot. Garden. 1928. V. 15, p. 169.300. Ensminger, Schäfer, 1992

313. Esser G. Einfluss einer nach schadstoffmission vermehrten einstrachlung von UV-B lichtauf kulturpflanzen. 2. Versuchjahr // Bericht Batteile Institut E.V. Frankfurt. 1980, BF-4-63, 984-1.

314. Farman J.C. Large losses of total ozone in Antarctica reveal ClOx/Nox interaction // Nature. No5. 1985.

315. Finlay K.W., Wilkinson G.H. The analysis of adaptation in a plant breeding program //

316. Austr. J. Agrical. Res. 1963. v. 14.N6. P.742-754.

317. Foley R.F. A physiological disturbance cansed by solar UV radiation that is affecting somevegetable crops in Idago // Amer. Soc. Horst. Sei. Proc. 1963. V.83, p.21.

318. Fox F.M., Caldwell M.M. Competitive interaction in plant populations exposed to supplementary ultraviolet-B radiation// Oecologia. 1978. V. 36, p. 173-190.

319. Foyer C.H., Lelandais M., Kunert K.J. Photooxidative stress in plants // Physiol. Plant.1994. V. 92, p. 696-717.

320. Freeman G.H. Statistical methods for the analysis of genotype-environment interactions //

321. Heredity. 1973. v.31. N3. P.339-354.

322. Fridborg G., Eriksson T. Partial reversal by cytokinin and (2-chloroethyl)-trimethylammonium chloride of near-ultraviolet inhibited growth and morphogenesis in callus cultures // Physiol. Plant. 1975. V. 34, p.162-166.

323. Fridovich I. Superoxide dismutases//Ann. Rev. Biochem. 1975. V.44, pl47-159.

324. Galston H.W. Riboflavin, light, and the growth of plants// Science. 1950. V.lll, p. 619624.

325. Garrard L. A., Van T.K., West S.H. Plant response to middle ultraviolet (UV-B) radiation:carbohydrate levels and chloroplast reactions // Soil Crop Sei Soc. Fla. Proc. 1976.V.36, p.184-188.

326. Gates F.L. A study on the bactericidal actions of ultraviolet light. III. The absorption of ultraviolet light by bacteria // J. Gen Physiol. 1930. V. 14, p.31-42.

327. Gausman H.W., Rodriguez R.R., Escobar D.E. Ultraviolet radiation reflectance, transmittance, and absorption by plant leaf epidermises // Agron. J. 1975. V.67, p. 720-724.

328. Geise A.C. Studies on ultraviolet radiation action upon animal cells //Photophysiology.

329. A.C. Giese, ed. V. 2 Academic Press. New York, London. 1964, p. 203-245.

330. Giardy M.T., Masojidek J., Godde D. Effects of abiotic stresses on the turnover of the Direaction center II protein//Physiol. Plant. 1997. Y. 101, p.635-642.

331. Glabrecht H. Uber die Wirkung von UV-strahlen in somatischen zellen // Z. Naturforsch.1953. V. 86, p. 17.

332. Gold W.G., Caldwell M.M. The effects of ultraviolet-B radiation on plant competition interrestrial ecosytems// Physiol. Plant. 1983. V. 58, p. 435-444.

333. Green A.E.S. The penetration of ultraviolet radiation to the ground // Physiol. Plant. 1983.1. V. 58, p/ 351-359.

334. Green A.E.S., Cross K.R., Smith L.A. Improved analytical characterization of ultravioletskylight // Photochem. Photobiol. 1980. V. 31, p.59-65.

335. Green A.E.S., Sawada T., Shetle E.P. The middle ultraviolet reaching the ground // Photochem. Photobiol. 1974. V. 19, p.251-259.

336. Greenberg B.M. Wilson K.E., Gerhardt K.E., Wilson M.I., Thompson J.E., Babu T.S. UV

337. B radiation induced stress and acclimation //Plant Physiol. 1997. V. 114.N3, Suppl., p. 20.

338. Hadwiger L.A., Schwochau M.E. Ultraviolet light-induced formation of pisatin andphenylalanine ammonia lyase // Plant Physiol. 1971. V.47, p.588-590.

339. Halldal P. Ultraviolet action spectra in algology // Photobiol. 1967. V.7, p. 445-448.

340. Halliwell B. Superoxide dismutase, catalase, and glutation peroxidase: Solutions to theproblems of living with oxygen //New Phytol. 1974. V. 73, P. 1075-1080.

341. Hällgren J.E., Öquist G. Adaptations to low temperatures // Stress responses in plants: Adaptation and acclimation mechanisms. R.G. Alscher, J.R. Cumming, eds. Wiley-Liss. New York. 1994, p. 265-293.

342. Hammond A.L. Ozone destruction: Problem's scope grows, its urgency recedes // Science.1975. V. 187, p. 1181-1183.

343. Hammond A.L., Maugh T.H. Stratospheric pollution: Multiple threats tj earth's ozone //

344. Science. 1974. V. 186, p. 335-338.

345. Harm W. Biological effects of ultraviolet radiation // Cambridge University Press. Cembridge. ISBN 0-521-22121-8. 1980.

346. Hartmann K.M. Ein wirkungsspectrum der photomorphogenese unter hochenergiebedingungen und seine interpretation auf der basis des phytochroms (Hypokotylwachstrum-shemmungbeiLactuca sativaL.) UZ. Naturforsch. 1967. V. 22b, p.1172-1175.

347. Hartmann K.M., Menzer H. Phytochrome, a photoreceptor for blue-UV mediated responses? // XI Intl. Bot. Cong. Abstr. 1969, p.85.

348. Hartmann K., Unser I.C. Carotenoids and flavins versus phytochrome as the controllingpigment for blue-UV- mediated photoresponses // Z. Pflanzenphysiol. 1973. Bd. 69, s. 109-124.

349. Harnischfeger G. Changes in appearance, volume and activity during the early stages ofdisintegration in isolated chloroplasts // Planta. 1970. V. 92, p. 164-177.

350. Härtung W. Trokenheit // Stress bei pflanzen. C. Brunold, A. Roegsegger, R. Brandle, eds.

351. Verlag Paul Haupt. Bern. 1993, p. 119-131.

352. Hashimoto T., Ito S., Yatsuhachi H. Ultraviolet light-induced coiling and curvature ofbroom sorghum first internodes //Physiol. Plant. 1984. V. 61, p. 1-7,

353. Helene C. Photochemistry of nucleic acids //Photochem. Photobiol. 1973 .V. 18, p.534-537.

354. Hendricks S.B., Borthwick H.A. The physiological functions of phytochrome // Chemistryand biochemistry of plant pigments. T.W. Goodwin, ed. Acad. Press. New York. 1965, p.405-43 6.

355. Hideg E., Maiio J., Ohno Ch., Asada K. Increased level of monodehydroascorbare radicalin UV-B irradiated broad bean leaves // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38, N6, p. 684690.

356. Hopkins L., Bond M.A., Tobin A.K. Effects of UV-B on the development and ultrastructure of the primary leaf of wheat (Triticum aevestivum) // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. Suppl., p. 20.

357. Hull H.M., Morton H.L., Wharrie J.R. Environmental influences on cuticle developmentand resultant foliar penetration//Bot. Rev. 1975. V.41, p. 421-452.

358. Huttunen S., Kinnunen H., Laakso K. Impact of increased UV-D on plant ecosystems //

359. Chemosphere. 1998. V.38, p. 829-833.

360. Intergovernmental Panel of Climate Change. 1992. IPSS Scientific Assessment . J.T.

361. Houghton, G.J. Jenkins, J.J. Ephraums, eds. Cambridge University Press. Cambridge.

362. Iwanzik W., Tevini M., Dohnt G., Voss M., Weiss W., Graber P., Renger G. Action of UV

363. B radiation on photosynthetic primary reactions in spinach chloroplasts // Physiol. Plant. 1983. V. 58, p. 401-407.

364. Jagger J. Introduction to research in ultraviolet photobiology // Prntice Hall. Englewood1. Cliffs. New Jersey. 1967.

365. Jagger J. Growth delay and photoprotection induced by near-ultraviolet light // Researchprogress in organic, biological and medical chemistry. V. Gallo, L. Santamaria, eds. American Elsevier. New York. 1972, p. 383.

366. Jagger J. Wise W.C., Stafford R.S. Delay in growth and division induced by near UV radiation in E. coly and its role in photoprotection and liquid holding recovery // Photo-chem. Photobiol. 1964. V.3, p. 11-24.

367. Jenkins G.I., Fuglevand G., Christie J.M. UV-B perception and signal transduction // Plantand UV-B, Responses to environmental change. P.J. Lumsden ed. Cambridge press. Cambridge. 1997, p. 135-156.

368. Jensen A.B., Busk P.K., Figueras M., Alba M.M., Peracchia G., Messeguer R. Droughtsignal transduction in plants // Plant Growth Regul. 1996, V.20, p. 105-110.

369. Johanson U., Gehrke C., Bjorn L.O., Callighan T.V., Sonnesson M. The effects of enhanced UV-B radiation on a subarctic heath system// Ambio. 1995. V. 24, p. 106-111.

370. Johmaton H. Reduction of stratospheric ozone by hydrogen oxide catalysts from supersonictransport exhaust // Science. 1971. V. 173, p. 517-522.

371. Johnson N.D. Flavonoid aglycones from Eriodyction californicum resin and their implication for herbivory and UV screening // Biochemical systematics and Ecology. 1983.V.11, p.211-215.

372. Jones P.D. Hemispheric surface air temperature variation: a reanalysis and update to 1993

373. J. Clim. 1994. V. 7, p. 1794-1802.

374. Jones L.W., Kok B. Photoinhibition of chloroplast reactions. 1. Kinetics and action spectra

375. Plant Physiol. 1966. V. 41, p. 1037-1043 (a).

376. Jones L.W., Kok B. Photoinhibition of chloroplast reactions. 2. Multiple effects // Plant

377. Physiol. 1966. V. 41, p. 1044-1049 (6).

378. Karentz D., McEueven F.S., Land M.S., Dunlap W.C. Survey of micosporine-like aminoacid compounds in Antarctic marine organisms: potential protection from ultraviolet exposure//Marine Biology (Berlin). 1991. v. 108, p. 157-166.

379. Kasperbauer M.J., Loomis W.E. Inhibition of flowring by natural daylight in an inbredstrains of Melilotus // Crop. Science. 1965. V. 5, p. 193-194.

380. Katon S, Kimimura M. Light-induced changes of C-550 and fluorescence yield in ultraviolet-irradiated chloroplasts at room temperature // Biochem. Biophys. Acta. 1974.V. 333, p.71-84.

381. Kegavan J. Genotypic and environmental effects on maturity time of autumn conliflowers

382. Theor. and appl. genet. 1976. V. 47, p. 36-40.

383. Kerr J.B., McElroy C.T. Evidence for large upwards trends of ultraviolet-B radiation linkedto ozone depletion// Science. 1993. v/ 262, p. 1032.

384. Kimball B.A. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430prior observations // Agron. J. 1983. V. 75, p.779-788.

385. Kinnunen H., Huttunen S., Laitat E. Effects of UV-B treatment on the epicuticular waxstructure of Skots pine (Pinus sylvestris L.) needles // J. Exp. Bot. 1996. V. 47. Suppl., p .448.

386. Kirby-Smith J.S., Craig D.L. The indication of chromosome aberrations in Tradescantia by

387. UV-radiation // Genetics. 1957. V. 42, p.176-181.

388. Klein A.O. Persistent photoreversibility of leaf development // Plant Physiol. 1969. V. 44,p. 897-902.

389. Klein R.M. Plant and near-ultraviolet radiation // Bot Rev. 1978. V. 44, p.4-127.

390. Klein R.M., Edsall P.C., Gentile A.C. Effects of near ultraviolet and green radiations onplant growth // Plant Physiol. 1965. V.40, p.903-906.

391. Kohen E., Santus R., Hirschberg J.G. Photobiology // Acad. Press. San Diego. 1995.

392. Krizek D.T. Influence of ultraviolet radiation on germination and early seedling growth //

393. Physiol. Plant. 1975. V.34, p. 182-186.

394. Krizek D.T. Differential sensitivity of two cultivars of cucumber (Cucumis sativus L.) toincreased UV-B irradiance. 1. Dose-response studies // UV-B biological and climatic effects research (BACER), final report. 1978.

395. Krol P.M., Ormorod D.P., Binder W.D., L'Hirodelle S.J. Morphological and anatomicalresponses of western larch, lodgepole pine and interior spruce needles exposed to enhanced UV-B radiation//Plant Physiol. 1997. V. 114. N3, Suppl. P.97.

396. Kubitzki K. Phenylpropanoid metabolism in land plant evolution // J. Plant Physiol. 1987.1. V. 131, p. 17-24.

397. Kulandaivelu G., Nedunchezhian N. Synergistic effects of ultraviolet-B enhanced radiationand growth temperature on rebuloso 1,5- biphosphate carboxylase and 14CC>2 fixation in VignasinensisL. //Photosynthetica. 1993. V. 29. N3, p. 377-383.

398. Lackmann I. Wirkungsspektren der anthocyansynthese in gewebekulturen und keimlingenvon Haplopappus gracilis // Planta. 1971. V. 98, p.25 8-269.

399. Ladik J. Possible interpretation of mutagenie effect of UV radiation // J. Theoret. Biol.1964. V. 6, p. 201-209.

400. Lamola A.A. Molecular mechanisms in nucleic acid photochemistry. 1. Sensitixed photochemical splitting ofthimidine dimmer// J. Amer. Chem. Soc. 1966. V. 88, p.813-820.

401. Lamola A.A., Yamane T. Sensitized photodimerisation of thymidine in DNA // Proc. Natl.

402. Acad. Sci. USA, 1967. V. 58, p. 443-446.

403. Landry L.G, Chappie C.C.A, Last R.L. Arabidopsis mutants lacking phenolic sunscreensexhibit enhanced ultraviolet-B injury and oxidative damage // Plant Physiol. 1995. V. 109. N4, p. 1159-1166.

404. LarcherW. Stress bei pflanzen // Naturwissenschaften. 1987. V. 74, p. 158-167.

405. Larsen N, Knudsen B, Mikkelsen I.S, Jorgensen T.S, Eriksen P. Ozone depletion in the

406. Arctic stratosphere in early 1993 // Geophys. Res. Lett. 1994. V.21.

407. Lautenschlager-Fleury D. Uber die ultraviolettdurchlassigkeit von blattepidermen // Ber.

408. Schweiz. Bot. Gez. 1955. V/ 65, p. 343-386.

409. Leech R.M. The isolation of structurally intact chloroplasts // Biochim. et Biophys. Acta.1964. v. 79 .N3 ,p. 637-639.

410. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses // N-Y, London. V.l. 1980. 697 p.

411. Ley R.D., Setlow R.B. Repair replications in Escherichia coli as measured by the photolysis of bromdeoxyuridine //Biophys. J. 1972. V. 12, p. 420-430.

412. Lichtenthaler H.K. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants // J.

413. Plant Physiol. 1996. V. 148, p. 4-14.

414. Lichtenthaler H.K., Tevini M. Die Wirkung von UV-Strahlen auf die lipochinonpigmentzusammensetzung isolierter spinatchloroplasten // Z. Naturforsch. 1969. V. 24, p.764-769.

415. Lindoo S. J., Caldwell M.M. Ultraviolet-B radiation-induced inhibition of leaf expansionand promotion of anthocyanin production // Plant Physiol. 1978. V.61, p.278-282.

416. Lingakumar K., Kulandaivelu G. Regulatory role of phytochrome on ultraviolet-B (280315 nm) induced changes in growth and photosynthetic activities of Vigna sinensis L. II Photocynthetica. 1993. V.29(3), p.341-351.

417. Liverman J.L., Johnson M.P., Starr L. Reversible photoreaction controlling expansion ofetiolated bean-leaf discs // Science. 1955. V.121, p.440-441.

418. Madronich S., McKenzie R.L., Caldwell M.M., Bjorn L.O. Changes in ultraviolet radiationreaching the Earth's surface //Ambio. 1995. V. 24, p. 143-152.

419. Mancinelli A.L., Chia-Ping Huang Yang, Lindquist P., Anderson O.R., Rabino I. Photocontrol of anthocyanin synthesis. III. The action of streptomycin of the synthesis of chlorophyll and anthocyanin // Plant Physiol. 1975. V.55, p.251-257.

420. Mancinelli A.L., Kc (Tay) P.K., Susinno R. Photocontrol of anthocyanin synthesis: phytochrome, chlorophyll, and anthocyanin synthesis // Photochem. Photobiol. 1974.V.20, p.71-79.

421. Mantai U.E., Bishop N.Y. Studies on the effects of UV-irradiation on photosynthesis andon the 520 nm light-dark difference spectra on green algae and isolated chloroplasts // Biochem. Biophys. Acta. 1967. V. 131, p.2.

422. MantaiU.E., Wong J., Bishop N.Y. Comparison studies of the effects of ultraviolet irradiation on photosynthesis//Biochem. Biophys. Acta. 1970. V.197, p. 257-266.

423. Mantai K.E., Wong J., Bishop N.I. Comparison studies of the effects of ultraviolet irradiation on photosynthesis//Biochem. Biophys. Acta. 1970. V. 197, p. 257-266.

424. Matsuo T.Adaptability in plants // Use and menegment of biological resourses. Tokyo.1975. V.2. p. 1-5.

425. McClure J.W. Physiology and functions of flavonoids // The flavonoids (J.B. Harborne,

426. T.J. Marby, H. Marby, eds.). Part 2. Acad. Press. N-Y. 1975.

427. McElroy M.B., Salawitch R.J. Changing composition of the global stratosphere // Science.1989. v. 243, p. 763-770.

428. Meistrich M.L. Contribution of thymidine dimmers to the ultraviolet light inactivation ofmutants of bacteriophade T// J. Mol. Biol. 1972. V. 66, p. 83-95.

429. Melaren A.D., Shugar D. Photochemistry of proteins and nucleic acids // Pergamon Press.1. Oxford. 1964.

430. Mikaelsen M. Activities of the plant breeding and genetics unit of the Seibersdorf laboratory (Mutation in Plant Breeding) //Proc. Penel. Vienna. 1966. P. 249-252.

431. Miyamoto K., Schopfer P. Enzymatic release of UV-absorbing substances from maize coleoptile cell walls // Plant and Cell Physiol. 1997. V. 38, Suppl, p. 129.

432. Mohr H. Der einfluss monochromatischer strahlung auf das langenwachstum des hypocotyls und auf die anthocyanbildung bei keimlingen von Sinapis alba L. (Brassica alba Boiss.) //Planta. 1957. V. 49, p. 389-405.

433. Mohr H. Lectures on photomorphogenesis // Springer-Verlag, Berlin. 1972, 237 p.

434. Mohr H., Drumm-Herrel H. Interaction between blue/UV light and light operating throughphytochrome in higher plants // Plants and daylight spectrum. H. Smith, ed. Academic Press. London. 1981, p.423-441.

435. Mohr H., Drumm-Herrel H. Coaction between phytochrome and blue/UV light in anthocyanin synthesis in seedlings // Physiol. Plant. 1983 .V.58, p408-414.

436. Molina M.J., Rawland F.S. Stratospheric sink for: chlorine atom-catalyzed destruction ofozone // Nature. 1974. V. 249, p.810-812.

437. Monneveaux P., Belhassen E. The diversity of drought adaptation in the wide // Plant

438. Growth Regul. 1996. V. 20, p. 85-92.

439. Moss S.H., Smith K.C. Membrane damage can be a significant factor in the inactivation of

440. E. coly by near UV radiation // Photochem. Photobiol. 1981. V.33, p. 203-210.

441. Natchtwey D.S. Linking photobiological studies at 254 nm with UV-B // Impacts of climatic change on the biosphere. Part 1. Ultraviolet radiation effects. D.S. Nachtwey, M.M. Caldwell, R.H. Biggs, eds. Monogr. 5. CIAP. Springfield. 1975, p. 50-84.

442. National Academy of Science //Protection against depletion of stratospheric ozone bychlorofluorocarbons. J.W. Tukey, M.S. Peters, Chairman. NAS. Washington. DC. 1979.

443. Ng Y.L., Thimann K.V., Gordon S.A. The biogenesis of anthocyanins. X. The action spectrum for anthocyanin formation in Spirodeka oligorhiza // Arch. Biocem. Biophys. 1964. V. 107, p. 550-558.

444. Noctor G., Rees D., Young A., Horton P. The relationship between zeaxanthin, energydependent quenching of chlorophyll fluorescence and transthylakoid pH gradient in isolated chloroplast // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V.1057, p. 320-330.

445. Nogues S., Allen D.J., Morison J.I.L., Baker N.R. Ultraviolet-B radiation effects on waterrelations, leaf development, and photosynthesis in draughted pea plants // Plant Physiol. 1998. V. 117. N1, p. 173-181.

446. Noorudeen A.M., Kulandaivelu G. On possible site of inhibition of photosynthetic electrontransport by ultraviolet-B (UV-B) radiation//Physiol. Plant. 1982. V. 55, p. 161-166.

447. Nover L. The heat stress response as part the plant stress network: An overview with sixtables // Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants // J.H.Cherry, ed. Springer-Verlag, Berlin. 1994, p.3-45.

448. Nover L., Hohfeld I. Hohe temperaturen // Stress bei pflanzen. C. Brunold, A. Ruegsegger,

449. R Brandle, eds. Verlag Paul Haupt. Bern. 1996, p. 49-70.

450. Okada M., Kitajima M., Butler W.L. Inhibition of photosystem I and photosystem II inchloroplasts by UV radiation // Plant Cell Physiol. 1976. V. 17, p.3 5-43.

451. Olsson L.C., Veit M., Weissenbock G., Bornman J.F. Differential flavonoid response toenhanced UV-B radiation in Brassica napus I/VhytochQTc&stry. 1998. V.49, p.1021-1028.

452. Olzyk D, Dai Q., Teng P. UV-B effects on crops: response of the irradiated rice ecosystem

453. J. Plant Physiol. Spesial ed. G. Ficher. Vegetation stress. Stuttgart, Jena, N-Y. 1996. V. 148. N1/5, p. 26-34.

454. Parker M.W., Hendrics S.B., Borthwicks H.A., Went F.W. Spectral sensitivities for leafand stem growth of etiolated pea seedlings and their similarity to action spectra for pho-toperiodism//Am. J. Bot. 1949. V. 36, p. 194-204.

455. Parry M. Climatic change and world agriculture //Earthscan Publication Limited. 1990.23 p.

456. Patrick M.H., Rahn R.O. Photochemistry of DNA and polynucleotides: photoproducts //

457. Photochemistry and photobiology of nucleic acids. V.2. S.Y. Wang, ed. Academic Press. New York. 1976, 35 p.

458. Paul N.D., Rasanayagam M.S., Moody S.A., Hatcher P.E., Ayres P.G. The role of interactions between trophic levels in determining the effects of UV-B on terrestrial ecosystems // Plant Ecol. 1997. V. 128, p. 296-308.

459. Peak M.J., Peak J.G. Single strand breaks induced by Bacillus subtilis DNA by ultravioletlight: action spectrum and properties// Photochem. Photobiol. 1982. V. 35, p.675-680.

460. Peak M.J., Peak J.G. Use of action spectra for identifying molecular target and mechanismsof action of solar ultraviolet light // Physiol.Plant. 1983. V.58, p. 367-372 (a).

461. Peak J.G., Peak M.J. Tuveson R.W. Ultraviolet action spectra for aerobic and anaerobicinactivation of Escherichis coli strains specifically sensitive and resistant to near-ultraviolet radiation//Photochem. Photobiol. 1983. V. 38, p.541-544 (6).

462. Peak M.J., Peak J.G., Webb R.B. Interactivation of transforming deoxyribonucleic acid byultraviolet light. III. Further observations on the effect of 365 nm radiation // Mutation Res. 1973. V.20, p. 143-148.

463. Peak M.J., Peak J.G., Webb B.B. Synergism between different near-ultraviolet wavelengthsin the inactivation of transforming DNA // Photochem. Photobiol. 1975. V. 21, p. 129131.

464. Pfeiffer N.F. Anatomical study of plants grown under glasses transmitting light of variousranges of wavelengths // Bot. Gaz. 1928.No85, p427-436.

465. PlanerW.G. Northern hemisphere total ozone values from 1989-1993 determined with the

466. NOAA-II solar backscatter ultraviolet (SBUV-2) instrument // Geophys. Res. Lett. 1994. V.21.

467. Pollard E.C. Cellular and molecular effectsof solar ultraviolet radiation // Photochem.

468. Photobiol. 1974. V. 20, p. 301-308.

469. Pomeroy M.K., Andrews J., Fedan G. Gold hardening and dehardening responses ion winter wheat and winter barley // Can. J. Plant Sci. 1975, p. 529-535.

470. Popp H.W., Mcllvaine H.R.C. Growth substances in relation to the mechanism of action ofradiation on plants // J. Agr. Res. 193 7. V. 66, p. 931 -93 6.

471. Pratt R.H., Butler W.L. Phytochrome conversion by ultraviolet light // Photochen. Photobiol. 1970. V. 11, p.503-509.

472. Predieri S., Krizek D.T., Wang C.Y., Mirecki R.M., Zimmerman R.H. Influence of UV-Bradiation on development changes, ethylene, CO2 flux and polyamines in cv. Doyenne d'hiver pear shoots rown in vitro//Physiol. Plant. 1993. V. 87, p. 109-117.

473. Proffit M.H., Margitan J.J., Kelly K.K., Loewenstein M, Podolske J.R. Ozone loss inferredfrom high-altitude aircraft measurements // Nature. 1990. v. 374, p. 31-36.

474. Quaite F.E., Sutherland B.M., Sutherland J.C. Action spectrum for DNA damage in alfalfalowers predicted impact of ozone deplation //Nature. 1992. V. 358, p. 576-578.

475. Ramanathan V. The greenhouse theory of climate change: a test by an inadvertent globalexperiment// Science. April 15. 1988.

476. Renger G., Volker M., Eckert H.J., Fromme R, Hohm-Veit S., Graber P. On mechanism ofphotosystem II detrioration by UV-B irradiation // Photochem. Photobiol. 1989. V. 49. N1, p. 97-105.

477. Richter G., Hoddinott J. UV-B effects on growth, pigment and electrolyte leakage in conifer seeding. 1997. V. 114. N3. Suppl. P. 98.

478. Risenstark A. Mutagenic and lethal effects of visible and near-ultraviolet light on bacterialcells//Adv. Genetacs. 1971. V. 16, p. 167-198.

479. Robberecht R, Caldwell M.M. Leaf epidermal transmittance of ultraviolet radiation and itsimplications for plant sensitivity to ultraviolet radiation injury // Oecologia. 1978. V. 32, p.277-287.

480. Robberecht R, Caldwell M.M. Protective mechanisms and acclimation to solar ultraviolet

481. B radiation in Oenothera stricta ti Plant Cell Environ. 1983. V. 6, p. 477-485.

482. Robberecht R, Caldwell M.M., Billings W.D. Leaf ultraviolet optical proreties along a latitudinal gradient in the arctic-alpine life zone // Ecology. 1980. V. 61, p. 612-619.

483. Rozema J., van de Staaij J.W.M., Bjorn L.O., Caldwell M.M. UV-B as an environmentalfactor in plant life: stress and regulation// Trends Ecol. Evol. 1997. V.12, p. 22-28 (6).

484. Rundel R.D. Action spectra and the estimation of biologically effective UV radiation //

485. Physiol. Plantarum. 1983. V. 58, p. 360-366.

486. Rupert C.S. Photoenzimatic repaie of ultraviolet damage in DNA. 1. Kinetics of the reaction. // J. Gen. Physiol. 1962.V. 45, p.703-724 (a).

487. Rupert C.S. Photoenzymatic repair of ultraviolet damage in DNA. 2. Formation of on enzyme-substrate complex//J. Gen Physiol. 1962. V. 45, p. 525-541 (6).

488. Rupert C.S. Cellular repair and assessment of UV-B radiation damage // Stratosphericozone reduction. Solar Ultraviolet radiation and plant life. Worrest R.C., Caldwell M.M. eds. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg. 1986, p. 127-137.

489. Rupert C.S., Harm W. Reactivation after photobiological damage // Advances in radiationbiology. Acad. Press. New York. 1966. V.2, 181 p.

490. Rosenstein B.S., Setlow R.B. Photoreactivation of ICR 1A frog cells after exposure tomonochromatic ultraviolet radiation in the 252-313 nm range // Photochem. Photobiol. 1982. V. 32, p.361-366.

491. Saito N., Werbin H. Evidence for DNA photoreactivating enzyme in plants // Photochem.

492. Photobiol. 1969. V. 9, p.389-393.

493. Sankhalkar S., Anand P., Sharma P.K. Biochemicak and anatomical changes in youngwheat seedling: role of supplementary ultraviolet-B radiation // Plant Physiol. 1997. V. 114. N3, Suppl, p. 295.

494. Schneider M.J., Stimson W.B. Contribution of photosynthesis and phytochrome to the formation of anthocyanins in turnip seedlings//Plant Physiol. 1971. V.48, p. 312-315.

495. SelyeH. A syndrome produced by various agents//Nature. 1936. V.138, p. 32-34.

496. Selye H. The evolution of the stress concept // Amer. Sci. 1973. V. 61, P. 692-699.

497. Setlow R.B. The wavelengths in sunlight effective in producing skin cancer: a theoreticalanalysis//Proc. Nart. Acad. Sci. 1974. V. 71, p. 3363-3366.

498. Setlow R.B., Swenson P.A., Carrier W.L. Thymine dimmers and inhibition of DNA synthesis by ultraviolet irradiation of cells// Science. 1963. V. 145, p. 1464-1466.

499. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transduction in waterstress response // Plant Physiol. 1997. V. 115, p. 327-334.

500. Siegelman H.W., Hendricks S.B. Photocontrol of anthocyanin formation in turnip and redcabbage seedlings//Plant Physiol. 1957. V. 32, p. 393-398.

501. Sinclair R., Thomas D.A. Optical properties of leaves of some species in arid South Australia//Aust. J. Bot. 1970. Y. 18, p. 275-284.

502. Sing B.N., Kapoor G.B., Choudhnd R.S. Growth studies in relation to UV-radiation // Bot.1. Gaz. 1936. V. 97, p. 649.

503. Singh A. Influence of enhanced UV-B radiation on tropical legumes // Trop. Ecol. 1995. V.36. N2, p. 249-252.

504. Singh A. Increased UV-B radiation reduced n2-fixation in tropical leguminous crops //

505. Environ. Pollut. 1997. V.95. N3, p. 289-291.

506. Sisson W.B. Photosynthesis, growth, and ultraviolet irradiation absorbance of Cucurbitapepo L. leaves exposed to ultraviolet-B radiation (280-315 nm) // Plant Physiol. 1981. V.67, p. 120-124.

507. Sisson W.B. Effects of UV-B radiation on photosynthesis // Stratospheric ozone reduction.

508. Solar Ultraviolet radiation and plant life. Worrest R.C., Caldwell M.M. eds. SpringerVerlag Berlin, Heidelberg. 1986, p. 161-169.

509. Sisson W.B., Caldwell M.M. Photosynthesis, dark respiration, and growth of Rumex patientia L. exposed to ultraviolet irradiance (288-315 nm) simulating a reduced atmospheric ozone column // Plant Physiol. 1976. V. 5 8, p. 5 63 -568.

510. Sisson W.B., Caldwell M.M. Atmospheric ozone depletion: reduction of photosynthesisand growth of a sensitive higher plant exposed to enhanced UV-B radiation // J. Exp. Bot. 1977. V28, p. 691-705.

511. Sivalingam P.M., Ikawa T., Yokohama Y., Nisizawa K. Distribution of 334 UV-absorbingsubstance in alga, with special regard of it's possible physiological Roles // Botanica Mar. 1974. v. 17, p. 23-29.

512. Smith C.L. Microbeam and partial cell irradiation // Int. Rev. Cytol. 1964. V.16, p. 133153.

513. Sonechkin D.M. Scaling analysis of current climate change // Proceeding of the regionworkshop. Prague. 11-15 sept. 1995. 1996. p. 40-45.

514. Steinmetz V., Wellmann E. The role of solar UV-B in growth regulation of cress (Lepidiumsativum L.) seedlings//Photochen. Photobiol. 1986. V. 43, p. 189-193.

515. Stocker O. Contribution to problem of drought resistanse of plants // Indian J. Plant

516. Physiol. 1961. V.4, p. 87-102.

517. Stoklasa J. Uber den einflub der ultravioletten strahlen auf die vegetation // Centabl. Rakt.

518. Parasit. infects abt. 1911. V.2.No31, p477-495.

519. Sullivan J.H., Teramura A.H. Field study of interaction between solar ultraviolet-B radiation and drought on photosynthesis and growth in soybean // Plant Physiol. 1990. V. 92, p. 141-146.

520. Sullivan J. H., Teramura A.H. The effects of UV-B radiation on loblolly pine. 3. Interaction with C02 enhancement// Plant Cell Environ. 1994. V. 17, p.311-317.

521. Tajima K., Sakamoto M., Okuda K., Mukai K., Ishizu K. Reaction of biological phenolicantioxidants with super-oxide generated by a cytochrome P-450 model system // Bio-chem. Res. Commun. 1983. V.115, p. 1002-1008.

522. Tanada T., Hendricks S.B. Photoreversal of ultraviolet effects in soybean leaves // Amer. J.

523. Bot. 1953. V/40, p. 634-637.

524. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B iradience on soybean. 1. Importance of photosynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on soybean and wheat growth // Plant Physiol. 1980. V.48, p.333-339.

525. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of crop plants //

526. Physiol Plant. 1983. V. 58, p.415-427.

527. Teramura A.H., Caldwell M.M. Effects of ultraviolet-B irradiances on soybean. IV. Leafontogeny as a factor in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on net photosynthesis // Amer. J. Bot. 1981. V.68 (7), p.934-941.

528. Teramura A.H, Murali N.S. Intraspecific differences in growth and yield of soybean exposed to ultraviolet-B radiation under greenhouse and field conditions // Environ. Exp. Bot. 1986. V. 26, p. 89-95.

529. Teramura AH, Perry M.C, Lydon J, Mcintosh M.S., Summers E.G. Effects of ultraviolet-B irradiation on plants during mild water stress. III. Effects on photosynthetic recovery and growth in soybean // Physiol. Plant. 1984. V. 60, p/ 484-492.

530. Teramura A.H, Tevini M, Ivanzik W. Effects of ultraviolet-B irradiation on plants duringmild water stress. I. Effects on diurnal stomatal resistance // Physiol. Plant. 1983.V.57, p. 175-180.

531. Teramura A. Sullivan J.H, Lydon J The effectiveness of UV-B radiation in altering soybean yield. A six year field study //Physiol. Plant. 1990. V.80, p. 5-11.

532. Teramura A.H, Ziska L.H, Sztein A.E. Changes in growth and photosynthetic capacity ofrice with increased UV-B radiation // Physiol. Plant. 1991. V.83, p. 373-380.

533. Tevini M, Iwanzik W, Thoma U. Some effects of enhanced UV-B irradiation on thegrowth and composition of plants //Planta. 1981. V.153, p.388-394.

534. Tevini M, Iwanzik W, Teramura A.H. Effect of UV-B radiation on plants during mild water stress. II. Effects on growth, protein, and flavonoid content // Z. Pflanzenphysiol. 1983. V. 110, p. 459-467.

535. Thomas S.A. Sargent M.L, Tuveson R.W. Inactivation of normal and mutant Neurosporagrassa conidia by visible light and near UV. Role of lO% carotenoid and sensitizer location// Photochem. Photobiol. 1981. V/33, p.345-349.

536. Thomas G, Favre A. 4- Thiouridine as the target for near-ultraviolet light induced growthdelay inEscherihia coli //Biochem. Biophys. Res Commun. 1975. V. 66, p. 1454-1461.

537. Trablaca J.R, Edmonds J.A, Reilly J.M, Gardner R.H, Voorhees L.D. Atmospheric carbon dioxide and the global carbon cycle // U.S. Department of Energy. National Technical Information service. Washington. 1985, p.247-288.

538. Trebst A, Pistorius E. Photosynthetische reactionen in UV-bestrahlen chloroplasten // Z.

539. Naturforsch. 1965. V.20, p. 885-889.

540. Treichel S. Der einflub von NaCl auf prolinkonzentration verschiesener Halophyten // Z.

541. Phlanzenphysiol. 1975.Bd.76, s. 56-68.

542. Tsai S.H, Jagger J. The roles of the ret gene and of 4- thiouridine in killing and photoprotection of Escherichia coly by near-ultraviolet radiation // Photochen. Photobiol. 1981. V. 33, p. 825-834.

543. Tyrrell R.M. Induction of pyrimidine dimmers in bacterial DNA by 365 nm radiation //

544. Photochem. Photobiol. 1973. V. 17, p.63-73.

545. Tyrrell R.M. Synergistic lethal action of ultraviolet-violet radiation and mild heat in Escherichia coli II Photochem. Photobiol. 1976. V. 24, p.345-351.

546. Tyrrell R.M. Repair of genetic damage induced by UV-B (290-320 nm) radiation // Stratospheric ozone reduction. Solar Ultraviolet radiation and plant life. Worrest R.C., Caldwell M.M. eds. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg. 1986, p. 139-149.

547. Tyrrell R.M., Werfelli P., Moraes E.C. Lethal action of ultraviolet and visible (blue-violet)radiations at defined wavelengths on human lymphoblastoid cells: action spectra and interaction studies//Photochem. Photobiol. 1984. Y. 39, p. 183-189.

548. Van T.K., Garrard L.A. Effect of UV-B radiation on net photosynthesis of some C3 and c4crop plants // Soil Crop Sci. Soc. Fla. Proc. 1975. V.35, p. 1-3.

549. Van T.K., Garrard L.A., West S.H. Effects of UV-B radiation on net photosynthesis ofsome crop plants // Crop. Sci. 1976. V. 16,p.715-718.

550. Van T.K., Garrard L.A., West S.H. Effects of 298-nm radiation on photosynthetic reactionof leaf discs and chloroplast preparations of some crop species // Environ. Exp. Bot. 1977. V. 17, p. 107-112.

551. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L. Alternetive oxidaze: From gene to function// 1997. V. 48,p. 703-734.

552. Vass I., Spetea C., Hideg E., Barbato R., Petrouleus V/ Ultraviolet-B radiation induceddamage to the function and structure of photosystem II // Acta phytopathol. Et entomol. Hung. 1995. V. 30. N1-2, p. 47-49.

553. Veit M., Bilger W., Muhlbauer Th., Brummet W., Winter K. Diurnal changes in flavonoids

554. J. Plant Physiol. 1996. V. 148. N3-4, p. 478-482.

555. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant

556. Mol. Biol. 1991. V. 42, p. 579-620.

557. Vierling E. Heat shock protein function and expression in plants // Stress responses inplants: Adaptation and acclimation mechanisms. R.G. Alscher, J.R. Cumming, eds. Wiley-Liss, New York. 1994, p. 357-375.

558. Villafane V.E., Helbling E.W., Holm-Hansen O., Chalker B.E. Acclimatization of Antarctic natural phytoplankton assemblages when exposed to solar ultraviolet radiation // J. Plankton Res. 1995. v. 17. p. 2295.

559. Von der Gathen P., Gernandt H., Neuber R., Rex M. Ozone deficits in the lower and middle stratosphere of the Arctic polar vortex // Proc. 3rd European Symposium on polar stratospheric ozone research. Report 56. 1996/

560. Vu C.V., Allan L.H., Garrard L.A. Effects of supplemental ultraviolet radiation on growthof some agronomic crops// Soil Crop Sci. Fla. Proc. 1978.V. 38, p. 59-63.

561. Vu C.V., Allan L.H. Ir, Garrard L.A. Effect of supplemental UV-B radiation on growth andleaf photosynthetic reactions of soybean (Glycine max) II Plant Physiol. 1981. V.52, p.353-362.

562. Vu C.V., Allan L.H., Garrard L.A. Effects of supplemental UV-B radiation on primaryphotosynthetic carboxylation enzymes and soluble proteins in leaves of C* and C4 crop plants//Physiol. Plant. 1982. V.55, p. 11-16. (a).

563. Vu C.V., Allan L.H. Ir, Garrard L.A. Effects of UV-B radiation (280-320 nm) on photosynthetic constituents and processes in expanding leaves of soybean (Glycine max (L.) Merr. ) // Environ. Exp. Bot. 1982. V. 22, p. 465-473 (6).

564. Wagner E., Mohr H. Kinetic studies to interpret "high energy phenomena" of photomorphogenesis on the basis of phytochrome //Photochem. Photobiol. 1966.V.5, p.397-406.

565. Wangberg S.A., Selmer J.S., Ekelund N.G.A., GustavsonK. UV-B effects on Nordic Marine ecosystem// TemaNord. 1996. p.515.

566. Webb P.G., Biggs R.H. Ultraviolet-B radiation influences Triticum aestivum growth, productivity, and microflora // Phytopathology. 1982. V. 72, p.941 (abstract).

567. Webb P.G., Biggs R.H. Ultraviolet-B irradiance effects on soybean productivity and incidence of fungi in seed // Phytopathology. 1984. V.74, p. 822 (abstract).

568. Webb R.B., Brown M.S. Sensitivity of strains of Escherichia coli differing in repair capability far UV, near UV and visible radiation // Photochem. Photobiol. 1976.Y.24, p.425-432.

569. Webb R.B., Brown M. Sensitivity of strains of Escherichia coli differing in repair capability to far UV, near UV and visible radiations II Photochen. Photobiol. 1975. V. 24, p. 425-432.

570. Wellmann E. Phytochrome mediated flavone glycoside synthesis in cell suspension cultures of Petrosellinum hortense after preirradiated with ultraviolet light // Planta. 1971. V. 101, p.283-286.

571. Wellmann E. Regulation der flavonoidbiosynthese durch ultraviolettes licht und phytochrom in zellkulturen und keimlingen von petersilie (Petroselinum hortense Hofim.) // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1974. V. 87, p.267-273.

572. Wellmann E. UV radiation in photomorphogenesis // Encyclopedia of plant Physiology.

573. New series (W. Shropshire, H. Mohr, eds.). Springer-Verlag, Berlin. 1982, 145 p.

574. Wellmann E. UV radiation in photomorphogenesis // Encyclopedia of plant physiology,new series ((J.W. Shropshire, H. Mohr, eds.). V. 16B. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, N-Y. 1983, 745 p.

575. Wellmann E. UV-B-signal/response- Beziehungen unter natulichen und artifiziellen lichtbedingungen // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1985. V. 98, p. 99-104.

576. Wellmann E., Schneider-Ziebert Y., Beggs C.J. UV-B inhibition of phytochrome mediatedanthocyanin formation in Sinapis alba L. cotyledons. Action spectrum and the role of photoreactivation // Plant Physiol. 1984.V.75, p.997-1000.

577. Weissenbock G., Plesser A., Trinks K. Flavonoidgehalt und enzymaktivitaten isolierterhaferchloroplasten (Avena sativa L.) II Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1976. V.89, p. 457-472.

578. Westcott B. Some methods of analyzing genotype-environment interaction // Heredity.1986. V.56. Pt.2 P. 243-253.

579. Wilks D.S.Estimating the consequences of C02-induced climatic change on North American grain agriculture using general circulation model information // Climatic chnge. 1988. V. 13, p. 52-63.

580. Wilson M.L., Greenberg B.M. The responses of epidermal cells from Brassica napis cotyledons to UV-B radiation (290-320 nm) // Plant Physiol. 1997. V. 114. N3. Suppl., p. 99100.

581. WMO Global ozone research and Monitoring project // Report N37. Scientific assessmentof'ozone depletion: 1994. WMO (World meteorological organization) Global Ozone research and monitoring. Geneva. 1994.

582. Wollenweber E., Egger K. Die lipophilen flavonoide des knospenols von Populus nigra II

583. Phytochemistry. 1971. V.10, p.225-226.

584. Woodell S.R.H., Mooney H.A. The effect of seawater on carbon dioxide exchange by thehalophyteLimonium californicum //Ann. Bot. (Gr. Brit.). 1970. V. 34, p. 117-121.

585. UNEP. Environmental effects of stratospheric ozone depletion 1991 update. J.C. van der1.un, M. Tevini, R.S. Worrest, eds. 1991. United Nations Environmental Programme. Nairobi. Kenya. November.

586. Yamashita T., Butler W.L. Inhibition of chloroplasts by UV-irradiation and heat treatment

587. Plant Physiol. 1968. V.43, p. 2037-2040.

588. Yatsuhashi H., Hashimoto T., Shimizu S. Ultraviolet action spectrum for anthocyanin formation in broom sorghum first internodes // Plant Physiol. 1982. V. 70, p. 735-741.

589. Zierenberg BE., Kramer D.M., Geisert M.G., Kriste R.G. Effects of sensitized and unsensitised long wave UV-irradiation on the solution properties of DNA // Photochem. Photo-biol. 1971. V. 14, p. 414-520.

590. Zeigler P. Environmental strains and stress responses in plants // The co-action betweenliving systems and the planet. H. Greppin, R Deglf Agosti, C. Penel, eds. University of Geneva. 1998, p.67-100.

591. Ziska L.H., Teramura A.H. CO2 enhancement of growth and phothosyntesis in rice (Ozyrasativa): modification by increased ultraviolet-B radiation // Plant Physiol. 1992. v. 99. N2, p.473-481.