Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений нейроэндокринной системы грызунов к условиям техногенного загрязнения среды молибденом на Центральном Кавказе: На примере лесной мыши тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Шерхова, Лейла Казымовна

  • Шерхова, Лейла Казымовна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2005, Нальчик
  • Специальность ВАК РФ03.00.16
  • Количество страниц 120
Шерхова, Лейла Казымовна. Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений нейроэндокринной системы грызунов к условиям техногенного загрязнения среды молибденом на Центральном Кавказе: На примере лесной мыши: дис. кандидат биологических наук: 03.00.16 - Экология. Нальчик. 2005. 120 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шерхова, Лейла Казымовна

Введение.

Глава I. Состояние вопроса по литературным сведениям.

1.1. Содержание молибдена в почве и воде.

1.2. Содержание молибдена в объектах живой природы и его участие в процессах жизнедеятельности.

Глава II. Объекты и методы исследования.

Глава III. Содержание молибдена в различных компонентах экосистем.

3.1. Фоновая концентрация молибдена в почве, воде, растениях в естественных экосистемах окружающих г. Нальчик (контрольная зона>.

3.2. Содержание молибдена в почве, воде и растениях в районе нальчикского гидрометаллургического завода.

3.3. Сравнительная морфофизиологическая характеристика и функциональная активность щитовидной железы, гипофиза и гипоталамуса лесных мышей, обитающих в естественных и загрязненных условиях среды.

3.4. Изучение влияния различных концентраций молибдена на организм животных в экспериментальных условиях.

3.5. Влияние различных концентраций молибдена на систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа экспериментальных 68 крыс.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-физиологические особенности адаптивных изменений нейроэндокринной системы грызунов к условиям техногенного загрязнения среды молибденом на Центральном Кавказе: На примере лесной мыши»

Актуальность работы. Всевозрастающее загрязнение окружающей среды приводит к тому, что существующие биологические виды, в том числе и сам человек, вольно или невольно подвергаются воздействию факторов различной физико-химической и биологической природы, многие из которых обладают мутагенными и канцерогенными свойствами (Алтухов, 1989; ГТорошенко, Абилев, 1988; Lewtas 1981 и др.). Особую остроту эта проблема приобрела в последние годы, когда традиционное понятие нормы постепенно утрачивает свой смысл, ибо сегодня оно отражает реальные условия существования организмов в окружающей среде при воздействии факторов, свойственных тем или иным регионам (Бочков, Чеботарев, 1989). В этой ситуации, когда существенно возрастает риск возникновения и распространения генетической, эколого-физиологической и другой врожденной патологии, а также преобразований природных популяций животных (Абдурахма-нов, Криволуцкий и др., 2003), перед учеными самых различных специальностей выдвигается целый ряд сложных первоочередных задач. К числу наиболее важных задач относится оценка текущих и отдаленных эколого-физиологических, генетических последствий контакта отдельных популяций животных, в том числе и человека, с загрязнителями среды в естественных и техногенных условиях, а также прогноз влияния остатков тяжелых металлов различных концентраций на эколого-гистофизиологические параметры животных, в том числе мелких млекопитающих (Одум, 1975).

В настоящее время Кабардино-Балкарская республика является одним из наиболее развитых в промышленном и рекреационном отношениях регионов Северного Кавказа. На ее сравнительно небольшой территории разрабатываются крупные месторождения вольфрама, молибдена и других полезных ископаемых. В связи с их переработкой в условиях Кабардино

Балкарской республики, а также с завозом в течение ряда лет молибдена и вольфрама с Дальнего Востока, для обеспечения эффективной работы Нальчикского гидрометаллургического завода (НГМЗ) в последние годы, по данным Министерства охраны окружающей среды КБР, значительно увеличилось содержание микроэлементов в окружающей среде КБР, особенно в окрестностях г. Нальчика на территории НГМЗ на высоте 500 м над уровнем моря и г. Тырныауза на высоте 1500 м, где непосредственно добывают молибденовые руды, перерабатывают и утилизируются отходы "временно" для дальнейшей переработки.

Учитывая вышеуказанное, весьма важной (актуальной) является задача создания программы и системы интегрального биомониторинга мелких млекопитающих, обитающих в различных районах республики, а соответственно, через этот тест-объект определение влияния остатков тяжелых металлов в различных концентрациях на эколого-физиологическое состояние населения республики. Настоящая работа является одной из первых фундаментальных работ, проводимых в Кабардино-Балкарской республике в указанном аспекте. Работа выполнялась в соответствии с Законом РФ об охране окружающей среды в рамках ст.6 Конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992), а также с учетом научного направления кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ «Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира» ( приказ Минвуза РСФСР от 9.11.1978, №525).

Цель работы. Целью наших исследований является изучение возможности использования мелких млекопитающих на примере лесной мыши из природной популяции в эколого-физиологическом мониторинге техногенного загрязнения горных экосистем урбанизированных территорий.

Задачи исследования.

1. Проанализировать содержание молибдена в почве, воде и растениях на территории Нальчикского гидрометаллургического завода (НГМЗ) и сопредельной территории.

2. Определить количественное содержание молибдена в органах гипота-ламо-гипофизарно-тиреоидной системы и изучить его воздействие на эко-лого-физиологическое состояние лесных мышей (Ар. «Бу^аНсиБ»), обитающих на экспериментальных участках.

3. Установить коррелятивные связи между содержанием молибдена в среде, пище и органах животных, обитающих на загрязненных территориях, а также длительно получавших избыток молибдена в лабораторных условиях.

4. Определить оптимальные концентрации микродобавок молибдена к рациону для нормального функционирования организма животных в экспериментальных условиях.

5. На основании полученных данных дать рекомендации по определению техногенного загрязнения горных экосистем и по использованию физиологической дозы для стимулирования работы эндокринных желез.

Научная новизна исследования.

- Впервые изучено содержание молибдена в различных звеньях миграционной цепи (почва-вода-растение-животный организм) в очагах загрязнения и прилагающих территориях.

- Впервые исследовано влияние повышенного содержания Мо в очагах загрязнения среды техногенными отходами на структуру и функции гипоталамуса, гипофиза и щитовидной железы лесных мышей и возможность использования морфологического состояния эндокринных желез мелких млекопитающих в качестве тест-объекта техногенного загрязнения экосистем урбанизированных территорий.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Установлено наличие на территории республики техногенных биогеохимических провинций с повышенным содержанием молибдена, на фоне его дефицита в окружающей среде и прямая взаимосвязь между количественным содержанием молибдена в среде и накоплением его в организме животных.

2. Техногенные отходы НГМЗ с повышенным содержанием Мо, вызывают у лесных мышей (Ар. «Бу^аНсиБ») существенные морфофизиологиче-ские изменения в системе гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа.

3. Определена доза молибдена (плато), стимулирующая нейроэндок-ринную систему экспериментальных животных (0,0125 мг/кг). Повышение концентрации Мо выше плато вызывает патологические изменения в изучаемой системе.

Теоретическое и практическое значение работы.

Изучение последствий загрязнения среды обитания млекопитающих выбросами промышленных предприятий представляет значительный интерес для определения характера вызываемых ими повреждений и адаптивных процессов к этим воздействиям.

Экспериментальным путем доказана возможность использования эндокринной системы мелких млекопитающих из природной популяции в качестве тест-объекта для оперативной индексации техногенного загрязнения горных экосистем на урбанизированных территориях.

Кроме того, значительный практический интерес представляет выявленная нами физиологическая доза молибдена, стимулирующая работу различных систем органов мелких млекопитающих.

Материалы исследования используются в лекционных и практических курсах экологии, генетики, физиологии и специальных курсах кафедр общей биологии, экологии и природопользования и физиологии человека и животных КБГУ. Кроме того, они могут быть использованы в организации научно-практических работ в различных учреждениях на территории ЮФО РФ.

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология», Шерхова, Лейла Казымовна

106 Выводы

1. Впервые для территории Кабардино-Балкарии, на фоне общего дефицита Мо в местах хранения техногенных отходов переработки молибденовых руд (НГМЗ) и прилегающих к ним территорий, приводятся материалы по содержанию молибдена в окружающей среде (почва, вода, растения).

2. Выявлена прямая корреляционная связь между содержанием молибдена в окружающей среде и его концентрацией в органах мелких млекопитающих в естественных и экспериментальных условиях.

3. Техногенные загрязнения среды молибденом вызывают у лесных мышей структурные и функциональные нарушения в системе гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, приводящих к состоянию гипертиреоза. Одновременное увеличение Тз, Т4 и ТТГ у исследованных животных указывает на дисбаланс в системе щитовидная железа и гипофиз.

4. Установлены пороговые концентрации молибдена для мелких млекопитающих (физиологическая доза - 0,0125 мг/кг; токсическая доза 1,250 мг/кг) и их действие на систему гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа. Микродобавка молибдена в количестве 0,0125 мг/кг к рациону экспериментальных животных доводит его содержание в организме до необходимого плато и оказывает стимулирующее влияние на изучаемые эндокринные органы.

5. Повышение содержания Мо в рационе до 0,250 мг/кг и 1,250 мг/кг, вызывает морфофизиологические изменения в системе гипоталамус, гипофиз, щитовидная железа, характерные для тиреотоксикоза. Повреждающее действие Мо коррелирует с его концентрацией в пище. Высокое содержание Мо в рационе приводит к снижению нуклеиновых кислот в тиреоцитах и напряжения кислорода в тканях изучаемых органов, к деструктивным изменениям и нарушению кровоснабжения желез.

6. Дальнейшее накопление Мо в среде поблизости молибденперерабаты-вающих предприятий КБР создает реальную угрозу заболевания животных, обитающих на этих территориях, и населения прилегающих районов тиреотоксикозом, что указывает на необходимость разработки профилактических мер.

107

Заключение

Значение естественной геохимической среды для развития организмов и эволюции жизни определяется использованием организмами многих химических элементов с их специфическими свойствами в процессах обмена веществ и вхождением их в состав ряда биологически активных соединений.

Всевозрастающее загрязнение окружающей среды производственными отходами приводит к накоплению в биосфере большого количества микроэлементов технического генеза, которые включаются в звенья неразрывной единой миграционной цепи. Длительное диспропорциональное поступление в организм микроэлементов является фактором активации, либо ингибирования ферментов. В конечном счете, когда защитно-адаптационные возможности организма исчерпаны, это обуславливает дезорганизацию биохимических процессов. И, даже когда возникающие при этом патохимические процессы не приводят к формированию какого-либо эндемического заболевания, они могут способствовать снижению реактивной способности организма и, таким образом, создавать фон для развития того или иного заболевания (Бабенко, 1974). В таких случаях происходит нарушение функций или срыв их, возникают дисфункции, аномалии развития и обмена веществ. Так, по данным В.В. Ковальского (1957, 1974), Г.Я. Яровой (1962) и В.В. Ковальского, Г.Я. Яровой (1966), повышенное поступление молибдена с водой и пищей у людей, проживающих в Анкованской молибденовой провинции (Армения), обуславливает возникновение эндемической подагры, которая охватывает 38% взрослого населения.

Для выяснения сложных механизмов приспособления организмов к геохимической среде необходимо раскрыть общие закономерности действия на организм различных концентрации микроэлементов. Уровень синтеза ферментов и других биологически активных соединений в организме, обеспечивающий нормальное протекание физиологических процессов, наблюдается только в определенных пределах концентрации и соотношении в среде и в организме. Регупирующие системы организма (депонирование, выделительная, барьерная, синтеза биологически активных веществ) не могут нормально функционировать при концентрации микроэлементов выше или ниже этих пределов (Ковальский, 1963; Mertz, 1982; Frieden, 1984).

Обращает на себя внимание тот факт, что на недостаток молибдена в республике накладывается дефицит йода и обусловленная этим зобная эндемия. В литературе встречаются сведения о том, что дефицит молибдена в пище отягощает течение эндемического зоба (Уразаев, 1956; Москалюк, 1972; Green, Beinert, 1953; Hermodsson, 1965; Black, Webster, 1973). В то же время в республике имеются районы с повышенным содержанием ряда элементов (Mo, W, Си, РЬ), которые представляют собой составляющие отходов производства. Это территории близ ТВМК и НГМЗ.

При исследовании изменений химического состава среды и организма животных под влиянием техногенного загрязнения мы обнаружили значительное превышение количества молибдена в них по сравнению с контролем. В почве молибден содержится в количестве в 100-200 раз превышающем контроль, в воде почти 1000 раз, в растениях в 12-15 раз, в органах животных 2,5 раза. Обращает на себя внимание то, что антропогенное загрязнение почвы приводит к аномальному увеличению содержания Мо в растениях.

В животный организм молибден поступает с пищей и водой. Молибден является составной частью пятнадцати ферментов, три из которых встречаются в животном организме (ксантиноксидаза, сульфитоксидаза и альдегидоксидаза). И активность зависит от обеспеченности организма молибденом.

Молибден влияет не только на молибденсодержащие ферменты, но и на ряд других (Страхов, 1980; Гойнацкий, 1990; Виноградова и др., 1995; Сох, 1960; Capilna, 1963), для которых он является либо активатором, либо ингибитором.

У 57% отловленных лесных мышей с территории НГМЗ при микроскопи-ровании срезов щитовидной железы мы обнаружили структурные изменения различного характера. У одних особей диффузная гиперплазия тиреоидного эпителия с формированием паренхиматозного зоба. При этом часто наблюдается лимфоидная инфильтрация паренхимы железы. У других наблюдаются изменения, характерные для макрофолликулярного зоба. В центральной части таких желез наблюдаются дегенеративные склеротические явления. Встречаются также очаги некроза, где отмечаются характерные изменения (пикноз ядер, ка-риорексис и кариолизис).

В результате гиперплазии тиреоидного эпителия происходит формирование сосочковой структуры фолликула, что говорит о повышении функциональной активности щитовидной железы.

Нередко встречались срезы щитовидной железы лесных мышей с загрязненных территорий, где имеются микро- и макрофолликулы, что напоминает картину смешанного зоба. Со стороны сосудистой системы также наблюдались изменения различного рода. У животных этой группы наблюдалось неравномерное кровенаполнение органа, кровеносные сосуды расширены. Наблюдается разрыхление стенок сосудов.

В плазме крови у лесных мышей с загрязненных территорий повышен уровень гормонов Т3, Т4 и ТТГ по сравнению с контролем. Такое нарушение отрицательной обратной связи объясняется нарушением тиреотропной функции гипофиза, который, очевидно, выходит из под контроля регулирующих факторов. При анализе микропрепаратов гипофиза мышей с территории НГМЗ отмечается увеличение числа базофилов, вырабатывающих ТТГ, наблюдается также снижение числа хромофобных клеток.

В передних ядрах гипоталамуса (РУ, Б О) наблюдаются структурные изменения, указывающие на некоторое повышение его функциональной активности. Большинство клеток РУ ядер находится на стадии активной секреции. Они содержат светлое крупное ядро с хорошо выраженным ядрышком, светлую цитоплазму и незначительный тигроид. В связи с этим повышается выработка тире-олиберина, что говорит о дисбалансе гормонов гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы.

Ряд специалистов в области геохимической экологии (Ковальский, 1971 и др.) считают одной из важнейших задач определение границ концентраций химических элементов в почвах, кормовых растениях, пищевых рационах, в пределах которых обеспечивается возможность нормального развития и жизни живых организмов, а также определение пороговых концентраций, при которых нарушается течение жизненных процессов.

В связи с тем, что в биосфере Кабардино-Балкарии наблюдается дефицит молибдена, а в районах добычи и переработки молибденовых руд - его избыток, определение пороговых концентраций молибдена в различных средах в условиях КБР весьма актуально. В наших экспериментах белые лабораторные крысы в составе суточного рациона получали молибдена 0,0128 мг/кг живого веса, что ниже нормы. Потребность крыс в молибдене в сутки по данным Хен-ниг (1976) равна 0,02 мг/кг. Микродобавки молибдена в количестве 0,0125 мг/кг в сутки оказывают стимулирующее действие на организм. Со стороны щитовидной железы отмечается небольшое повышение функциональной активности. Увеличивается высота тиреоцитов, коллоид бледно окрашен, много резорбционных вакуолей. Количество нуклеиновых кислот в тиреоцитах повышается по сравнению с контролем и составляет 0,130±0,003 у.е., что указывает на повышение биосинтеза тиреоглобулина. В плазме крови наблюдается увеличение количества Тз и Т4 в пределах нормы. Содержание молибдена в органе составляет 9,0 мкг%.

Аденогипофиз находится в состоянии нормы. В ядрах переднего гипоталамуса обнаруживается увеличение количества гипертрофированных «светлых» клеток, находящихся на стадии секреции.

Видимо, концентрация микродобавки молибдена в количестве 0,0125 мг/кг возмещает дефицит молибдена в рационе, состоящем из продуктов местного происхождения, доводит его содержание в организме до плато и стимулирует нейроэндокринную систему и обмен веществ.

У животных, получавших 0,250 мг/кг молибдена в сутки, отмечаются изменения поведения, возбужденность, агрессивность, усиленная двигательная активность.

Гистологическое изучение срезов щитовидной железы крыс этой группы показало, что орган находится в состоянии функционального напряжения. Использование 0,250 мг/кг молибдена в качестве микродобавки приводит к изменениям в щитовидной железе, схожими с изменениями при токсическом зобе (по микрофолликулярному и смешанному типу). Содержание гормонов в плазме крови составляет Т3 -. 11,4±0,03 нг/мл, Т4 - 1546,4±53,3 мМЕ/л, ТТГ -11,8±0,07 мМЕ/л. Соотношение гормонов говорит о нарушении принципа обратной связи.

В аденогипофизе наблюдается увеличение базофильных тиреотрофов.

В гипоталамусе крыс под действием дозы 0,250 мг/кг наблюдается доминирование нейросекреторных клеток на стадии синтеза и секреции. В органах гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы происходит накопление молибдена: в щитовидной железе - 12,0 мкг%; в гипофизе - 4,7 мкг%; в гипоталамусе - 1,3 мкг%.

По мере повышения содержания молибдена в организме экспериментальных животных меняется внешний вид животных и поведенческие реакции, наблюдаются нарушение опорно-двигательного аппарата, заторможенность, значительное уменьшение массы и диарея, его повреждающее действие на нейроэндокринную систему усиливается. Наблюдаются очаги некроза, кровоизлияния, десквамация тиреоцитов. Снижаются и физиологические показатели щитовидной железы.

В гипофизе отмечаются дегенеративные и некротические изменения, нарушение кровообращения в микроциркуляторном русле.

В ядрах переднего гипоталамуса размеры нейросекреторных клеток уменьшаются. Наблюдается депонирование нейросекрета, много дегенерирующих клеток и значительные изменения нейроглии.

Итак, низкие дозы молибдена, дополняя его дефицит в основном рационе, благоприятно действуют на организм животных, повышая функциональную активность нейроэндокринной системы. Высокие дозы вызывают нарушения структуры и функции гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы различной степени в прямой зависимости от содержания молибдена в пище.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шерхова, Лейла Казымовна, 2005 год

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: 1990. - С.246-247.

2. Авцын А.П., Жаворнков A.A., Риш М.А., Строчкова J1.C. Микроэлементозы человека. М.: 1991. - С.231-237.

3. Алешин Б.В. Значение нейросекреции в гипоталамической регуляции эндокринных функций. JL: Наука, 1964.- С. 32-71.

4. Алешин П.В. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. М.: Медицина, 1971.-439 с.

5. Алешин Б.В. Некоторые вопросы патогенеза зобной болезни. // Архив патол. 1981. Т. 43, вып. 4, С. 88-93.

6. Алешин Б.В., Губский В.И. Гипоталамус и щитовидная железа. М.: Медицина, 1983.- 350 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд., перераб. М.: Наука, 1989 328 с.

8. Афанасьев Ю.А. Гистология. М.: Медицина, 1989. - 672 с.

9. Ахмедова З.Н. Молибден в почвах равнинной зоны Дагестана. Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. -Самарканд, 1990. С.88-89.

10. Бабенко Г.А. О влиянии микроэлементов на обмен веществ и реактивность организма. //Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве. М.: 1974. - С.61-73.

11. Бабенко Г.А., Гойнацкий М.Н. Обмен молибдена в организме человека в норме и патологии. // Биологическая роль молибдена. М.: 1972. -С.185-193.

12. Бакирова В.Т., Даутов В.Г., Минибаев В.Г. Влияние экологической обстановки на содержание молибдена в природных водах. // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С.8-9.

13. Бала Ю.М., Лифшиц В.М. Микроэлементы в клинике внутренних болезней. -Воронеж, 1973. С. 138.

14. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. -Киев, 1975. С.277.

15. Беренштейн Ф.Я. Микроэлементы, их биологическая роль и значение для животноводства. Из-во: Госиздат БССР. Минск, 1958. - С.20.

16. Беренштейн Ф.Я. Микроэлементы в физиологии и патологии животных. -Минск,1966. -С.107.

17. Берзиев В.И., Закатюк Л.Н. К вопросу об особенностях накопления некоторых металлов в волосах детей. // Врач. Дело. 1994. №56. С. 71-73.

18. Божилова Н.Г., Назарова М.Ф. Влияние молибдена на некоторые формы азота кукурузы. // Физиол раст. №5. София, 1980, С. 70-74.

19. Бомаш Н.Ю. Морфологическая диагностика заболеваний щитовидной железы.

20. Москва.: Медицина, 1981г., стр.5-53.

21. Бочков Н. П., Чеботарев А.Н. Наследственность человека и мутагены внешнейсреды. М.: Наука, 1989. 207 с.

22. Вальчук Н.К., Шрамко Н.П. О влиянии на организм малых добавок Мо при длительном его воздействии // Гигиена и санитария-1973, №2.-С.Ю7-108.

23. Васильев Г. А., Медведев Ю. А., Хмельницкий О. К. Эндокринная система при кислородном голодании. М. Наука, 1978. С. 74.

24. Венчиков А.М. Дозировка микроэлементов и уровень энергетических процессов животного организма. // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве. М.: 1974. - С.347

25. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки. АН СССР.1. М-Л 1940.-С.249.

26. Виноградов А.П. К химическому познанию биосферы. // Геохимия, 1963. -№3. С. 10-17.

27. Виноградов Ю.А., Гусев A.A. Загрязнение кормов тяжелыми металлами и нитратами, рекомендации по снижению их содержания в кормах сельскохозяйственных животных. // Междунар. экол. форум Совр. экол. пробл. провинций. Курск, 4-8 июля. 1995. С. 47-48.

28. Владимиров В.Г., Сергиенко В.И. и др. Острый панкреатит. М.: Медицина, 1986.-С. 3-107.

29. Власюк П.А. Влияние микроэлементов на продуктивность сельскохозяйственных культур. // Докл. ВАСХНИЛ, 1951. С. 10.

30. Власюк П.А. Значение молибдена в жизнедеятельности и продуктивностирастений в условиях УССР. Биологическая роль молибдена. М.: 1972. -С.236.

31. Власюк П.А. Значение микроэлементов для стартово-пускового механизмапрорастания семян. Биологическая роль молибдена и его применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: 1974. С.41-47.

32. Войнар A.C. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.:Высшая школа, 1960. С.66-71.

33. Гайирбегов Д.Ш. Использование молибдена дойными коровами из рационов с различным его уровнем // Повышение эффективности кормления и разведения с.-х.животных.-Элиста,1996.-С.78-81.

34. Гайирбегов Д.Ш., Дугушкин Н.В. Нормирование молибдена в рационах жвачных животных. // Физиол. и биол. основы высокой продуктивности животных , Саранск, 1997, С. 4-6.

35. Гедгафова Ф.В. Улигова Т.С. Содержание тяжелых металлов в объектах природной среды, подверженных техногенному загрязнению. // Тезисы докладов Северо-Кавказской региональной научн. конф. молодых ученых "Перспектива-99". Нальчик, 1999. - С. 264-268.

36. Гейровский Я., Кута Я. Основы полярографии, пер. с чеш., М.: 1965.

37. Георгиевский В.И, Анненков Б.Н., Самохин Т.В. Минеральное питание животных. М.: Колос, 1979. - С.219-223.

38. Гойнацкий М.Н., Лисица Г.П. Содержание микроэлементов в органах и тканях человека. // Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев,1963. -С.103.

39. Гойнацкий М.Н. Перераспределение железа, меди и кобальта между органами и тканями в животном организме под влиянием молибдена.// Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве. -Чебоксары, 1986. С.127-130.

40. Гойнацкий М.Н. Об отношении стабильных изотопов молибдена к некоторым каталитическим реакциям в организме. // Микроэлементы в биологии, в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С.335-337.

41. Гольбер JT.M., Неговская A.B. Проблемы эндокринологии. 1970. - № 1. -С.67-71.

42. Гончаров H.JI. Гормональный анализ в диагностике заболеваний щитовидной железы. //Проблемы эндокринологии, том 4, № 5, 1995 г., стр 31.

43. Гусев A.B. Влияние молибдена содержащегося в пищевых рационах, на некоторые показатели пуринового обмена. Гигиена и санитария 1969 г., № 9, стр.63-66

44. Гусев A.B. Влияние молибдена на некоторые стороны пуринового обмена в животном организме. // Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972. -С.207-212.

45. Димитров С., Джуров С., Антонов С. Диагностика отравлений животных. -М.: Агропромиздат, 1986. С.144-149.

46. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983.-160 с.

47. Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществи эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1983. - С. 145-164.

48. Дугушкин Н.В. Распределение молибдена в органах крупного рогатого скота. // Физиол. и биол. основы высокой продуктивности животных , Саранск, 1997, С. 6-8.

49. Ермаков В.В. Проблемы и перспективы развития учения о биогеохимических провинциях. // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С.22-25.

50. Жуковская C.B. Нейросекреторные элементы и их значение в организме. JI, Наука, 1964, С. 158-164.

51. Журовска В.Я. Влияние молибдена на урожай и качество гороха в условиях Латвийской ССР. // Труды лаборатории биохимии почв и микроорганизмов. Изд-во. АН Латв. ССР, 1958 - С.201.

52. Иванов В.В. Перекисное окисление липидов в печени крыс при аллоксановом диабете. // Вестн. АМН СССР. 1986. - №2. - С. 24.

53. Ивлев A.M. Биогеохимия. М. Высшая школа, 1986. - С.222-225.

54. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989,439 с.

55. Каталымов М.В. Микроэлементы и микроудобрения. М.-Л.: Химия, 1965. -С.17-19.

56. Коваленко Е.А., Березовский В. А., Эпштейн И.М. Полярографическое определение кислорода в организме. М.: 1975. - С.210.

57. Ковальский В.В. Роль микроэлементов в жизни животных в различных зонах СССР. М.: Знание, 1957. - С.103.

58. Ковальский В.В. Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. Киев, 1963. -С.107.

59. Ковальский В.В.// Микроэлементы в растениях и кормах. М.: Колос, 1971. -С.90-131.

60. Ковальский B.B. Биохимические пути приспособляемости организмов к условиям геохимической среды. // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1974. -С. 16-27.

61. Ковальский В.В., Яровая Г.А. //Агрохимия, 1966. №8. - С.68-91.

62. Ковда В.А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. микроэлементы в почвах. Изд. МГУ, 1971.-С. 103-114.

63. Коломийцева М.Г. Влияние микроэлементов на важнейшие физиологические и биохимические процессы у растений гороха: Дис. . канд. биол. наук. Киев, 1966.-С. 18.

64. Коломийцева М.Г. Роль молибдена в питании. Биологическая роль молибдена. -М.: 1972.-С.195.

65. Кононский А.И. Гистохимия. Киев, 1976. - С.86.

66. Краускопф К.Б. Геохимия кремнезема в среде осадкообразования // Геохимия литогенеза. М.: Ид-во иностр. лит-ры, 1963. С.210-233.

67. Куманов С. Животноъ дни науки. София, 1964. - № 1. - С. 7- 35.

68. Лилли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М.: 1969.-С.167.

69. Лукашев A.A. О влиянии соединений молибдена на здоровье рабочихмолибденовой обогатительной фабрики в условиях города Балхаш: Дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1975.

70. Люкова Л.А., Гаргола М.С. Влияние молибдена на количество и состав аминокислот и амидов в растениях. // Тезисы докладов 5 Всес. совещ. -Улан-Уде, 1966.-С.307.

71. Майорова В.Ф. //Проблемы эндокринологии и гормонотерапии. Т. 8, №5 1962. -С. 26.

72. Мак-Мюррей ,У. Обмен веществ у человека: Основы учения о взаимосвязи биохимии с физиологией и патологией/ У. Мак-Мюррей ; Пер. с анг. л.

73. B.З.Горкина, М.: Мир, 1980, 368.

74. Дис. . канд. биол. наук. М.: 1964. 15 с. Мышкин К.И., Раскин М.А. Обмен кислорода у больных с заболеваниями щи. товидной железы // Проблемы эндокринологии. - 1984. - Т.ЗО, № 2. - С. 22-25.

75. Николаев Л.А. Микроэлементы и их роль в жизни растений и животных. М.:

76. Петербургский A.B. Физиологическая роль меди и молибдена в развитии бобовых культур. // Биологическая роль молибдена. М.: 1972. - С.40.

77. Поленов A.JT. Гипоталамическая нейросекреция. М.: 1968. 179 С.

78. Полонская М.Н. Динамика накопления молибдена в органах человека в период внутриутробного развития и содержание его в крови беременных женщин: Дис. . канд. биол. наук. Л.: 1963. 23 с.

79. Полонская М.Н. Распределение молибдена в органах плода человека. // Биологическая роль молибдена. М.: 1972. - С.233-234.

80. Порошенко Г.Г., Абилев С.К. Антропогенные мутагены и природные антимутагены. // М.: Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая генетика. 1988. Т. 12. 208 с.

81. Пятницкая Л.Н. Значение молибдена в питании и его влияние на организм. // Микроэлементы и их биологическое значение. Саратов, 1973. - С.47.

82. Рамане К.К., ФрейбергГ.Я. Поступление молибдена в зависимости от почвенных условий. // Биологическая роль молибдена. М.: 1972. - С.64.

83. Рачев P.P., Ещенко Н.Д. Тиреоидные гормоны и субклеточные структуры. -М.: Медицина, 1975.-293 с.

84. Ринькис Г.Я. Методы ускоренного колориметрического определения микроэлементов в биологических объектах. Рига, 1963. - С. 107.

85. Ринькис Г.Я. Поступление молибдена в растения в зависимости от количества других элементов в питательном субстрате. // Биологическая роль молибдена. -М.: 1972. С.112.

86. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: 1984. - С.87.

87. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: 1954. - С.249.

88. Сабо Б. Сравнительное действие извести, молибдена и ванадия на урожай и качество бобовых культур: Дис. . канд. биол. наук. М.: 1964. 25С.

89. Салчева Б.Н., Георгиева Д.М., Пектова М.В. Влияние некоторых микроэлементов на активность нитратредуктазы и содержание нитратного азотав растениях озимой пшеницы. // Физиол. раст. №5. София, 1980, С. 8084.

90. Страхов В.Б. Влияние хрома, молибдена, вольфрама на процессы фотофосфо-релирования в листьях и продуктивность винограда. // Пути повышения урожайности плод, и овощ, культур на Юге Украины, Одесса, 1980. С. 70-74.

91. Тараканов Е.И. Нейросекреция в норме и патологии. Москва: Медицина, 1968. 131 с.

92. Тауцинь Э.Я., Свилане А.Б. Физиология и биохимия питания сельскохозяйственных животных. Рига, 1962. - 270 с.

93. Тауцинь Э.Я., Свилане А.Б. Содержание молибдена в тканях животных и продуктах животного происхождения // Биологическая роль молибдена. -М.:Наука, 1972. С.226.

94. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М.: Мир, 1989. - С.432.

95. Уразаев Н.М. Содержание молибдена в почве и пищевых продуктах Татарской и Марийской АССР: Дис. . канд. биол. наук. Казань, 1956. 23 с.

96. Хенниг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. М.: 1976. - С. 176.

97. Хмельницкий O.K. Цитологическая и морфологическая диагностика заболеваний щитовой железы. СПб. Сотис, 2003. - 287 с.

98. Шерхова X.И.Структурные и функциональные изменения в органах пищеварения под действием молибдена: Дис. . канд. биол. наук. Ростов на Дону. 1999г.

99. Шерхова Х.И., Шерхова JT.K., Долова Ф.В., Шерхов З.Х. Действие солей молибдена на иммунную систему. // В материалах Республиканской научно-практической конференции. Нальчик, 1997.- С. 77.

100. Шиндлер Д.Р., Чевычелов А.П. Молибден в почвах южной Якутии. // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. - С.248.

101. Шицкова А.П. Методы исследования качества воды и водоемов. М.: 1990. -С.7-13.

102. Шустов В.Я. микроэлементы в гематологии М.: Медицина 1967. 154с.

103. Эскин И.А. Основы физиологии эндокринных желез. М.: 1978. - С. 57-60.

104. Яковлева В.В., Собачкина Л.Н. Влияние молибдена на фосфорный обмен у растений. // Биологическая роль молибдена. М.: Наука, 1972. - С. 141145.

105. Яровая Г.А. Биогеохимические провинции, обогащенные молибденом: Дис. . канд. биол. наук. М.: 1962. 26 с.

106. Afcidi М., Hewitt Е. Radioisotopes in nutritional trace elements studies. //J. Explt Bot.- 1964. V 15, №44.-P. 251.

107. Anke M., Reinhardt G., Hartmann G. Arch. Tierernahr. -1971. -Bd.21, №8. -P.705-711.

108. Arisono K., Sakamoto J., Mikajiri M, Murashima A. Effekt of varions metals on hepatic biological responses in rat.// Trace Elem. Med. 1993 - 10 w. 4, P. 80-84.

109. Arnon D.J., Slout P.R. Role of mineral elements. // Plant. Physiol. 1939.- №14.-P.599.

110. Bakke A. Structure, oxidant activity, and cardiovascular of Human ceruloplsmin // Life Sci. 1964. - Vol. 56, № 21. - P. 1749- 1758.

111. Black O., Webster P. Protein synthesis in pancreas of fasted pigeous. // J.Cell. Biol.1973.-Vol.57.-P.l-8. Burger H.G., Patel V.C. Thirotropin rellesing hormone TSH.

112. Clin.Endokrinol.Metab. 6, 83 100, 1977 y. Capilna S. Distribution of molibdenum. // Nature. - 1963.-Vol. 200.-P.470. Cohen H.J. The importance of trace elements in biological activity.// Amer.

113. Scientist.-1971.- № 31.- P. 211. Comar C.L. In: Symposium on cooper metabolism., // J. Hopkin Baltimore.- 1950,-P. 18-47.

114. Cooper C.W. (1971) Thyrocalcitoning Stimulation of secretion by gastrin, Science. 1972. - P. 1238.

115. Cox D.H. Davis G.K., Jack F.H., Trase elements in human and animal nutrition. //

116. Vol.11, N7311. P.791-792. Johnson H., Miller R., Engel R., J.Nutrition. - 1960. - Vol.4. - P.459. Jonsson K.A.Variation of disaccharidase activities in duodenal biopsy specimens. //

117. Scand. J. Gastroent. 1986. - Vol.21. - P.51-54. Karlsson, R. Suggested improvements in the liquid limit test with reference to flowtViproperties of remolded clays. 1961 Proc. 5 ICSMFE, Paris, vol. 1, pp. 171184.

118. Microfluorometric study, Science. 1972. - P. 204 - 863. Kostsak S.A., Beam A.C. Hereditary disorders of cooper metabolism // The metabolic dasis of inherited disease / Ed. J.B. Stanburg - New York. - 1978. -P.1098-1125.

119. Malass W.J. Stimulus-secretion coupling in the pancreatic B cell (15 review articles), Experiential. 1984. - Vol.40. - P. 1164.

120. Mertz W. Clinical and public health significance of chronium // Current topics in nutrition a.disease. New York. - 1982. - P.315-323.

121. Okinaka S., Iboiashi H., Motohashi K. Advance abstracts of short communications. First internazional congress of endocrinology, 1960. 422p.

122. Rajagopolan K. V. Erectile dysfunction in general medicine practice: prevalence and clinical correlates. Int J Impot Res 2000; 12: 41-45.

123. Rapopport S.U. Medizinische Biochemie. Berlin. - 1969. - 1112 p.

124. Riber A., Fedour R., Frexinos J. Ultrastructure of the canine exocrine pancreas following. Continuos infusion of secretin and inkection of pancreozymin. Digestion. - 1969. - Vol.2, №1.- P. 145.

125. Rodriguer M.C., Martiner M.C., Rodriguer M.A., Repetto M. Effekt of molibdenum chronic treatment in Brown Norway rats. Abstr. Symp. Swedisch Soc. Toxicol. Eurotox93, june30-jule3, 1993. // Pharmacol and Toxicol. 1993. 73 suppl. 11.-p. 87.

126. Samloff M.J., Davis J., Schenk E. A clinical and histochemical study of celiac disease before and during a gluten-freediet. // Gastroenterology. 1965. -Vol.48, №2.- P. 155-172.

127. Schrauzer G.N., Ishmael D. Effect of selenium and of arsenic on the genesis of spontaneous mammary tumors in inbred C3H mice // Ann. Clin.Lab. Sci.-1984.-Vol.4-P.441-447.

128. Seifter S. Dayton S., Novic B., Muntwyler E. Arch. Biochem, Biophys, 1950. № 25.- P. 191-200.

129. Shapiro H., Dreiling D.A. Neurohypophyseal requlation of the exocrine pancreas. // Amer.J. Gastroenterol. 1979. -Vol. 71. - P. 587.

130. Sterling K, Brener M. et al. Conversion of the thiroxine totriodothiroine in normal human subjects. Scence, 169, 1099-1100, 1970 y.

131. Sterling K, Brener M. et al. The thyrotropin & its control. Ann Rev Phisiol. 39, 349371, 1977 y.

132. Unger R.H. Insulin: glucagon relationships in the defence against hypoglycemia. // Diabetes. 1983. -№ 32. - P. 575.

133. Walter E, Hornick R, Poland G, et al. Concurrent administration of inactivated hepatitis A vaccine with immune globulin in healthy adults. Vaccine 17 (1999) 1468- 1473.

134. Wanke M., Goebell A.W. Akute Pankreaserkrankungen. In: Handbuch innerer Medizin. - Stuttgart. - 1976.- Bd3, Th.6. - P.519-731.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.