Фотопоглощение молекулярного кислорода на донорной стороне фотосистемы 2 в субхлоропластных мембранных препаратах с разрушенным водоокисляющим комплексом тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Яныкин, Денис Валерьевич

• Яныкин, Денис Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Яныкин, Денис Валерьевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Структурно-функциональная организация фотосистемы

1.1.1 Светособирающий комплекс фотосистемы

1.1.1.1 Антенна "ядерного" комплекса фотосистемы

1.1.1.2 Периферический антенный комплекс

1.1.2 Реакционный центр фотосистемы

1.1.3 Водоокисляющий комплекс фотосистемы

1.1.3.1 Мп4Са05-кластер

1.1.3.2 Дополнительные участки связывания Са2+ и СГ

1.1.3.3 Внешние белки водоокисляющего комплекса фотосистемы

1.1.3.4 Механизм фотосинтетического окисления воды 26 1.1.3.5. Роль ТухХ и ТугО в окислении воды 33 1.1.3.6 Каналы в фотосистеме

1.2 Активные формы кислорода

1.2.1 Синглетный кислород

1.2.2 Супероксидный анион-радикал

1.2.3 Пероксид водорода

1.2.4 Гидроксильный радикал

1.2.5 Липидные пероксиды

1.3 Образование активных форм кислорода в фотосистеме

1.3.1 Образование активных форм кислорода, связанное с переносом энергии возбуждения

1.3.2 Образование активных форм кислорода, связанное с транспортом электрона в фотосистеме

1.4 Механизмы фотоингибирования фотосистемы

1.4.1 Ингибирование ультрафиолетом

1.4.2 Ингибирование видимым светом

1.4.2.1 Акцепторный тип фотоингибирования

1.4.2.2 Донорный тип фотоингибирования

1.4.3 Деградация белка

1.5 Фотоформирование водоокисляющего комплекса фотосистемы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Фотопоглощение молекулярного кислорода на донорной стороне фотосистемы 2 в субхлоропластных мембранных препаратах с разрушенным водоокисляющим комплексом»

Рс^бП е1 а1., 2006]. Было показано, что фотообразование Н2О2 может происходить на донорной стороне после модификации ВОК ФС2 [Ананьев и Климов, 1988; Ананьев и Климов, 1989; \Уус1ггуп81а ег а1., 1989; Апапуеу ^ а1., 1992; КНшоу е1 а1., 1993]. Как полагают, при восстановлении Н2О2 как связанными с ФС2, так и свободными ионами переходных металлов в реакции Фентона образуется гидроксильный радикал [Розр1э11, 2012].

При повреждении ВОК фотосистема 2 становится чувствительна к действию света высокой интенсивности, что приводит к нарушению структурно-функциональной организации (фотоингибированию), которое происходит по так называемому "донорному" механизму через образование долгоживущих катион-радикала Р680+' и Тугё', способных окислять хлорофиллы, каротиноиды и аминокислоты [Те1£ег ег а1., 1988; КНшоу ег а1., 1990; ^егесЬок! й а1., 1990].

Ранее было обнаружено, что после инкубации препаратов ФС2 при щелочных значениях рН, приводящей к разрушению ВОК, наблюдается значительная активация фотопоглощения О2 [Хоробрых с соавт., 2002]. Было предположено, что фотопоглощение Ог, наблюдаемое в ФС2 с модифицированным ВОК, вызвано протеканием двух процессов: как восстановлением О2 переносчиками электрона на акцепторной стороне ФС2 с образованием Ог'-, так и взаимодействием Ог с радикалами органических молекул, образующихся в результате их окисления Р680+' или Тугё* на донорной стороне ФС2. Механизм фотопоглощения О2 на донорной стороне ФС2 с повреждённым ВОК и возможная роль этого процесса в функционировании ФС2 не выяснены, и исследование этой проблемы, представляющей значительный научный интерес, было предметом данной работы.

Цель и задачи

Цель работы - изучение механизма фотопоглощения О2 в препаратах ФС2, не содержащих ВОК (апо-ВОК-ФС2).

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить вклад акцепторного и донорного участков ФС2 в фотопоглощение Ог при непрерывном и импульсном освещении апо-ВОК-ФС2.

2. Оценить квантовую эффективность поглощения Ог при импульсном освещении апо-ВОК-ФС2.

3. Исследовать влияние экзогенных Мп и основных кофакторов функционального МщСаО5-кластера, на поглощение Ог при импульсном освещении апо-ВОК-ФС2.

Введение

Баку, Азербайджан, 2011); на VI съезде Российского фотобиологического общества (пос. Шепси, Краснодарский край, 2011); на XX Пущинских чтениях по фотосинтезу и Всероссийской конференции «Разнообразие путей электронного транспорта и углеродного метаболизма при фотосинтезе» (2012). Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 2 статьи в зарубежных рецензируемых журналах и 6 тезисов докладов в материалах конференций.