Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica boriss.) на Южном Урале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Байрамгулов, Наиль Рафаилевич

• Байрамгулов, Наиль Рафаилевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica boriss.) на Южном Урале»

Актуальность работы. В последние десятилетия одной из глобальных проблем человечества стало сохранение биологического разнообразия на Земле. Этой проблеме были посвящены такие форумы, как конференция ООН по проблемам окружающей среды (Бразилия, 1992), конференцию ФАО по растительным генетическим ресурсам (Германия, 1996), мировое научное сообщество рассматривает ее в качестве самых приоритетных (Дрейер, Лось, 1997). Все чаще внимание исследователей привлекают наиболее уязвимая часть биоразнообразия - редкие и исчезающие виды (1ЛЧЕР, 1992)

В настоящее время очевидным является утверждение, что для сохранения редких и исчезающих видов важно предотвратить уменьшение генетического разнообразия (О^огшэ, 1989). При этом считается, что чем выше разнообразие, тем больше шансов для выживания в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Другими словами, сохранение генофонда тесно связано с сохранением генетического разнообразия популяций (Мамаев и др., 1988, 1994), определяющим потенциал для адаптации и эволюции. При этом нужно исходить из того, что у каждого вида в течение многих поколений сложилась определенная генетическая подразделенность популяций и структура внутривидовой изменчивости, игнорирование чего может привести к множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Генетическое разнообразие представлено на индивидуальном, субпопуляционном, популяционном и метапопуляционном уровнях и каждый из них играет свою роль при сохранении генофонда, что особенно справедливо для редких и исчезающих растений с их подверженностью к риску «генетической эрозии». Поэтому исследование генетического разнообразия и структуры изменчивости таких объектов актуально как с теоретической, так и с практической точек зрения.

Родиола иремельская ЮюсИо1а /гетеИса Вопбб. является удобным тест-объектом для экспериментального исследования и вклада в теоретическое обобщение проблем сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Это эндемичный на Южном Урале и ранее не изученный с популяционно-генетической точки зрения вид, находящийся под охраной Красной книги Башкортостана. Он обитает в горной части Республики и представлен фрагментированными изолированными местообитаниями, в разной степени затронутых антропогенным вмешательством. Растение произрастает в различающейся экологической амплитуде, имеет разные объемы популяций (в большинстве случаев численность особей небольшая), возобновляется как вегетативным, так и семенным способом. Изучение этого растения имеет и чисто прикладной аспект, так как по химическому составу оно близко к фармокопейному лекарственному виду Я.гозеа Ь. (Ишмуратова, 2001).

Цели и задачи исследования;

Цель исследований - изучение генетической структуры родиолы иремельской на Южном Урале.

Задачи исследований:

1) Выявить уровень генетического разнообразия популяций родиолы иремельской с использованием изоферментных маркеров;

2) Исследовать межпопуляционные различия популяций родиолы иремельской на Южном Урале и факторы, определяющие ее генетическую дифференциацию;

3) Охарактеризовать внутрипопуляционную структуру вида, ее динамику в пространстве и во времени;

4) Предложить меры по сохранению генофонда популяций родиолы иремельской на Южном Урале.

Научная новизна работы. Впервые для семейства СгаБзШасеае изучена изменчивость ферментных систем и предложены генетические маркеры для оценки изменчивости вида. Популяции родиолы иремельской обладают высоким уровнем генетического разнообразия, что потенциально позволяет виду успешно адаптироваться в природных условиях, при интродукции и реинтродукции в природные местообитания. Изучены особенности генетической структуры родиолы иремельской. Установлено, что для популяций вида характерна высокая межпопуляционная дифференциация, на генетическую структуру популяций оказывает сильное влияние дрейф генов.

Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по сохранению как родиолы иремельской, так и других эндемичных редких и исчезающих видов растений. Для сохранения генофонда популяций использование одних только методов in situ недостаточно. Их необходимо дополнить мерами сохранения генофонда ex situ. При создании искусственных популяций для последующей реинтродукции целесообразно объединять растения из близкорасположенных местообитаний и сходных условий произрастания. При этом существенно возрастает генетическое разнообразие, происходит оптимизация генетической, половой и возрастной структуры популяций. Предложены методические рекомендации для отбора образцов при создании искусственных популяций.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на конференции «Итоги биологических исследований» (Уфа, 2001); 5-ой Пущинской конференции молодых ученых (Пущино, апрель 2001 г.); Десятой молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, апрель 2003 г.); VII Всероссийской научно-практической конференции «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003); научных конференциях Сибайского института БГУ «Неделя науки» (Сибай, 2001; 2002; 2003; 2004).

Личное участие автора. Работа выполнялась с 2000 года по 2004 гг. в рамках научно-исследовательской деятельности Сибайского института Башкирского государственного университета. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, анализ и обобщение результатов.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 9 печатных работах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, списка литературы, включающего 247 наименований отечественных и зарубежных авторов и приложений. Основной текст изложен на 141 страницах, включает 22 таблиц и 16 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Байрамгулов, Наиль Рафаилевич

117 ВЫВОДЫ

1. Установлен относительно высокий уровень генетического разнообразия родиолы иремельской. Среднее число аллелей на один локус 2.7 ± 0.4, доля полиморфных локусов по 1 %-ному критерию 55 %, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность 0.183±0.042 и 0.145±0.031, соответственно. Величина параметров генетической изменчивости по отдельным популяциям изменяется в значительной степени.

2. Межпопуляционная подразделенность родиолы иремельской составила Fst = 0.115. Географические закономерности в пространственном распределении генетической изменчивости и влияние экологических условий на генетическую структуру популяций выражены слабо. Дифференциация близкорасположенных выборок в целом выражена меньше, чем у популяций из разных горных хребтов.

3. Существует закономерное распределение в двумерном пространстве аллелей, особей разного возраста, размера и полового типа в пределах местообитаний. По разным популяциям 64.3 - 100 % (в среднем 86.4) особей имеют уникальные многолокусные генотипы. Уменьшение численности растений в популяциях из-за нерегулируемых заготовок приводит к существенному снижению генетического разнообразия, усилению субпопуляционной дифференциации.

4. Разработаны принципы сохранения генофонда популяций родиолы иремельской ex situ, основанные на создании искусственных популяций для последующей реинтродукции в природные местообитания. Для этого целесообразно объединять растения из близкорасположенных местообитаний и сходных экологических условий произрастания. При этом существенно возрастает генетическое разнообразие, произойдет оптимизация генетической, половой и возрастной структуры.

118

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение состояния вопроса по исследованной теме показало -существуют относительно единое мнение о том, что основополагающие характеристики популяций (плотность, численность, продуктивность, воспроизводство, структура, изменчивость, подразделенность и др.) исторически сложились в ходе отбора и взаимодействии различных микроэволюционных и экологических факторов. Особенно важен учет этого концептуального положения при исследовании и сохранении редких и исчезающих видов, так как именно в этой категории организмов происходят значительные, зачастую необратимые, изменения генофонда популяций. К тому же генетика популяций редких и исчезающих видов имеет свои особенности, по сравнению с распространенными видами (например, особая подверженность к генетической «эрозии»). К сожалению, для этой категории видов наиболее важные популяционные параметры не исследованы или изучены недостаточно. Соответственно, это приводит к тому, что меры по сохранению их генофонда часто разрабатываются без необходимого научного обоснования. Такое положение обусловлено многими методологическими (противоречивость как в теории сохранения редких и исчезающих видов, так и в подходах к сохранению генофонда способами ех situ и in situ) и методическими причинами.

В Главе 1 показана особая необходимость популяционно-генетических исследований редких и исчезающих растений из-за их увеличенной уязвимости вследствие небольшой численности, изолированности и фрагментарности их популяций. Установлено, что существуют обширные исследования биоэкологических свойств, детальное описание морфологических характеристик и методов хемотаксономической идентификации растений Rhodiola L., которые могут быть полезными для решения проблем сохранения генофонда популяций растений этого рода. Однако спорность таксономических взаимоотношений в пределах Rhodiola

L., отсутствие собственно генетических данных до сих пор не позволили эффективно использовать существующие популяционные подходы к сохранению биологического разнообразия редких и исчезающих растений применительно как к объекту наших исследований, так и других видов данного рода.

Важное значение при изучении и разработке проблем сохранения генофонда популяций редких и исчезающих видов растений имеет выбор удобных мишенных объектов. К их числу, несомненно, относится и родиола иремельская. Это эндемичный на Южном Урале и ранее не изученный с популяционно-генетической точки зрения вид, находящийся под охраной Красной книги Башкортостана. Он обитает в горной части Республики и представлен фрагментированными изолированными местообитаниями, в разной степени затронутыми антропогенным вмешательством. Растение обитает в различающейся экологической амплитуде, имеет разные объемы популяций (в большинстве случаев численность особей небольшая), возобновляется как вегетативным, так и семенным способом. Популяционно-генетическое изучение этого растения имеет и чисто прикладной аспект, так как по химическому составу оно близко к фармокопейному лекарственному виду R. rosea L.

Для решения поставленных в работе задач использованы изоферментные маркеры, обладающие, как показано в Главе 2, рядом преимуществ. Они находятся под моногенным контролем, экспрессируются кодоминантно. Кроме того, из-за относительной простоты лабораторного анализа, высокой производительности электрофореза ферментов и относительной дешевизны метода он хорошо походит для массового популяционного анализа. Изоферменты позволяют вычислять без проведения контролируемых скрещиваний такие генетические параметры, как доля полиморфных генов и их гетерозиготность, число и частота аллелей в популяциях, использовать разработанные в теоретической генетике методы изучения популяций.

Установлено, что родиола иремельская в целом обладает высоким генетическим разнообразием, что обуславливает большую потенциальную возможность к адаптации к меняющимся условиям среды. Доля полиморфных локусов составила по 1 %-ному критерию и без его использования одинаковые значения Р = 0.65. Введение 5 %-ного лимита полиморфности лишь несколько снизило величину параметра (до Р = 0.55) -и в этом случае более половины локусов вида оказались полиморфными. В среднем на локус выявлено 2.7 ± 0.4 и на один полиморфный локус - 4.2 аллеля. Генетическое разнообразие этого вида больше, по сравнению с большинством других видов растений, имеющих близкие биоэкологические свойства. Большая часть аллелей относятся к категории редких - в полиморфных локусах, как правило, доминирует один аллель. Распространение частот аллелей описывается и-образной кривой, т.е. преобладают частоты, близкие к нулю или к 100 %. По характеру кривая близка к распределению, наблюдаемых теоретически в малых популяциях под действием дрейфа генов.

Сравнение популяций показало, что различия в аллельном составе касаются не только относительно редких, как это в целом характерно для популяций перекрестноопыляющихся растений, но и частых аллелей. Обращает на себя внимание, что «отклоняющиеся» по частоте варианты выявлены в разных локусах и в разных выборках. Анализ изменений частот аллелей и генотипов по разным градиентам (север-юг, по высоте над уровнем моря), приуроченности к тем или иным экологическим условиям показал отсутствие каких-либо закономерностей. Эти закономерности подтверждаются и при анализе таких популяционных признаков, как половая и возрастная структуры популяций. Выявленные различия популяций обусловлены, вероятно, лишь статистическими причинами из-за разной и в большинстве случаев очень малой численности особей в местообитаниях. В большинстве популяций родиолы иремельской нет сбалансированности состава генотипов, что показано тестами на соответствие правилу Харди

Вайнберга. Особенно это справедливо для иремельских выборок, где из-за & хищнических заготовок в последние десятилетия резко снизилась численность популяции.

Как и частота аллелей, значения параметров генетического разнообразия в популяциях значительно различаются. Для среднего числа аллелей на локус эти изменения составили 2.0 - 3.0, доля полиморфных локусов изменялась от 75 до 100 %, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность - от 0.167 до 0.371 и от 0.155 до 0.457, соответственно. В большинстве выборок наблюдаются положительные значения индекса фиксации Райта, что свидетельствует о значительном влиянии инбридинга и/или статистических причин на генетическую структуру. Анализ подразделенности выборок показал, что по 8 полиморфным локусам в среднем 11.5 % всей изменчивости относится к ее межвыборочной составляющей. По литературным сведениям для других видов с близкими биоэкологическими свойствами нами установлены средние величины параметра Fst от 0.038 до 0.099. Лишь для эндемичных видов межпопуляционная дифференциация выше (Fst = 0.141). Нами не выявлено существование каких-либо закономерностей между уровнем подразделенности выборок и расстоянием между ними. Анализ истории развития родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss) - эндемика Южного Урала - позволяет и теоретически ожидать повышенной межпопуляционной и даже внутрипопуляционной дифференциации отдельных выборок. Вид, когда-то обладающий относительно большими популяциями и характеризовавшийся высоким потоком генов между ними, в послеледниковый период был вытеснен на вершины отдельных горных хребтов и вершин и ныне представлен небольшим числом изолированных популяций и субпопуляций с крайне небольшой эффективной численностью. Возможно, в этом главная причина установленной нами относительно высокой межпопуляционной подразделенности вида, fc Нами проведена оценка соотношения компонент межвыборочной изменчивости выборок родиолы иремельской различных иерархических уровней (внутри местообитания, между предполагаемыми субпопуляциями одного хребта, между популяциями различных хребтов). Объединение в группы проведено на основании географических расстояний. В большинстве случаев близкорасположенные выборки в пределах отдельных местообитаний дифференцированы на небольших уровнях. При этом на разных местностях (хребты Уралтау, Ирандык и горный массив Иремель) для этой категории выборок получены практически одинаковые величины подразделенности (Б^ = 0.033 - 0.034). На более высоких иерархических уровнях объединения выборок значения генетической подразделенности намного выше.

Существование вегетативного размножения и копий одного и того же генотипа представляет большую трудность в оценке реального объема популяций. Без определения «генетического портета» каждой особи могут произойти переоценка числа генетически уникальных особей и эффективного объема, отбор в качестве объекта сохранения представителей одного и того же клона. Для видов с частичным самоопылением в пределах рамет может наблюдаться инбредная депрессия. Наши данные показывают, что родиола иремельская ранее возобновлялась преимущественно семенами. Для выявления этой закономерности нами были изучены многолокусные генотипы всех имеющихся на пробных площадях особей с использованием 8 полиморфных изоферментных локусов и составлены «генетические портреты» 576 растений. Всего выявлено 337 уникальных многолокусных генотипов, что составляет 58.5 % от числа изученных растений. Лишь в одной выборке одним и тем же генотипом представлены 10 особей (41,7 % от их общего числа на пробной площади). Видимо, это единственная изученная нами пробная площадь, где вегетативное размножение могло иметь существенное значение. Каких-либо закономерностей по соотношению семенного и вегетативного возобновления в зависимости от экологических условий местообитаний (на гольцах, скальных обнажениях, горных остепненных лесах и т.д.) не выявлено. Например, соседствующие выборки иногда имеют сильно различающиеся доли уникальных генотипов. С другой стороны, выборки из разных экологических условий могут иметь близкие значения этого показателя.

Установлено, что распределение генотипов в двумерном пространстве имеет неслучайный характер (существование закономерности в размещении растений показано для 7 из 8 полиморфных локусов). Положительная и статистически достоверная автокорреляция наблюдается в двух интервалах -непосредственно вблизи «материнского растения» и на больших классах дистанций. В первом случае, видимо, на это влияет частичное вегетативное расселение и небольшой радиус расселения семян от растений. Повторная положительная автокорреляция на больших дистанциях, видимо, обусловлена уже куртинным характером расположения особей родиолы (возникающей из-за ограниченности и «пятнистого» расположения площадей, где возможно произрастание растения). По трем количественным показателям (половой тип, возраст и размер растений) также установлена неслучайная пространственная структурированность в местообитании родиолы иремельской.

Повышенная подразделенность популяций родиолы иремельской усиливается из-за антропогенного воздействия (заготовка сырья и сокращение числа растений в местообитаниях), приводящего к уменьшению плотности и численности популяций. В 1990 г. Ю.А.Янбаевым были собраны образцы родиолы иремельской на горном массиве Иремель из четырех субпопуляций и проведен их электрофоретический анализ. В 2002 г. нами проведен повторный анализ популяционной структуры тех же выборок и по тем же локусам. Выявлено исчезновение части аллелей, ранее обнаруженных в субпопуляциях. К их числу относятся как редкие, так и являющиеся прежде общими аллели. Такие же изменения коснулись и остальных использованных нами популяционных параметров. Среднее число аллелей на локус уменьшилось с А = 3.33 до А = 2.0, снизились значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности (в среднем от 0.257 до 0.182 и от 0.288 до

0.221 для Но и Не, соответственно). Величина межпопуляционной ^ подразделенности возросла от Fst = 0.033 до Fst = 0.073, генетическое расстояние Нея увеличилось с D = 0.010 до D = 0.033. Средний для локусов коэффициент инбридинга изменился с F = + 0.108 до F = + 0.176. Если в начале 90-х годов в популяции наблюдаемые и теоретически ожидаемые частоты генотипов хорошо совпадали, то в настоящем исследовании выявлено нарушение правила Харди-Вайнберга. Причиной таких изменений может быть резкое уменьшение популяционной плотности и численности субпопуляций за анализируемый период. За это время численность растений сократилась в десятки и сотни раз, а некоторые субпопуляции исчезли практически полностью. Такое падение численности, возможно, и привело к уменьшению показателей генетического разнообразия.

Как показывают литературные данные, подкрепленные нашими результатами, состояние популяций родиолы иремельской можно охарактеризовать следующим образом. Численность популяции вида, которая являлась исходно малой, продолжает сокращаться. Наблюдается дальнейшая фрагментация и уменьшение площади ареала под влиянием как природных, так и антропогенных факторов. При этом успешность размножения вида довольно низкая и устойчиво снижается, что приводит к ф устойчивому уменьшению эффективной численности популяций, изменениям половой, возрастной и генетической структуры.

На основании вышеизложенного не вызывает сомнение необходимость в этих условиях поливекторной защиты родиолы иремельской - сочетание сохранения генофонда как в природных условиях in situ (в существующих и вновь создаваемых особо охраняемых природных территориях, а также вне этих территорий за счет законодательного регулирования), так и в искусственно созданной среде ex situ. Интенсивная заготовка сырья и угроза уничтожения некоторых местонахождений, а также относительно резко JI выраженная межпопуляционная подразделенность и большие различия по уровню генетического разнообразия популяций доказывает, что одних методов сохранения in situ недостаточно. Более того, по нашему мнению, вторая группа мер должен обладать определенным приоритетом, так как деградация популяций вызвана преимущественно естественными (уменьшение эффективной численности) причинами, а не только результатами заготовок сырья. Для большинства популяций проблема, видимо, обострена настолько, что деградацию можно охарактеризовать как приближающуюся к рубежу, за которым родиола иремельская во многих местообитаниях может исчезнуть или, как минимум, будет неспособна восстановиться самостоятельно. Таким образом, является особо актуальной решение проблем ее сохранения за счет мер ex situ с последующей реинтродукцией.

Учитывая все вышеизложенное, предложены практические рекомендации для сохранения родиолы иремельской на Южном Урале. Они предполагают, кроме очевидной необходимости сохранения в природных условиях популяций с наибольшей численностью (с относительно оптимальной возрастной, половой и генетической структурой), в создании в условиях культуры «синтетической» популяции сравнительно большого объема и последующей ее реинтродукции в особо охраняемых территориях. При этом мы исходим из того, что наиболее существенным микроэволюционным фактором, формирующим генетическую структуру родиолы иремельской на Южном Урале, может быть дрейф генов.

При отборе генотипов для создания искусственной популяции для интродукции в природные местообитания следует рассмотреть два параметра - число особей на популяцию и число отбираемых популяций. Судя по полученным нами результатам автокорреляционного анализа, для увеличения вероятности отбора особей с разным генотипом нецелесообразно отбирать более одного растения в радиусе 20 м. Из-за резких различий по половой структуре, отбор растений с разным половым типом, видимо, должен осуществляться среди генеративных растений по случайному принципу. Полученные нами данные о довольно высоких различиях в генетической структуре популяций родиолы иремельской и то, что они ^ приурочены к различным экологическим условиям, обуславливают во включение искусственной популяции для ее реинтродукции максимальное число выборок. Некоторые популяции могут теоретически играть большую роль в поддержании генетического разнообразия на уровне вида, если они имеют относительно высокие частоты в целом редких аллелей (этот результат и показан нами).

За счет использования компьютерной программы BIOSYS-1 и путем машинного перебора в разных комбинациях генотипов разных выборок были промоделированы несколько вариантов создания синтетических популяций для интродукции и последующей их реинтродукции в природные местообитания. При создании одной синтетической популяции, включающей ^ все изученные выборки, достигается наибольшее генетическое разнообразие

- среднее число аллелей на локус А = 4.1. Однако при этом резко увеличивается число случаев статистически достоверного отклонения наблюдаемого распределения генотипов от ожидаемых по правилу Харди-Вайнберга частот (происходит «дисбаланс» генетической структуры). Таких отклонений намного меньше, и они встречаются на меньших уровнях значимости, если «синтетические» популяции создавать на основе ^ географической близости выборок и их приуроченности к одним и тем же хребтам и горным массивам. При этом также возрастает генетическое разнообразие (по сравнению с любой отдельной выборкой), меньше риска нарушения их генетической структуры; наблюдается большее соответствие наблюдаемых распределений генотипов ожидаемым по правилу Харди-Вайнберга частотам. Одновременно достигается большая оптимизация половой структуры и состава различных возрастных групп.

На основе результатов проведенных исследований была создана на территории агробиостанции Сибайского института БГУ такая искусственная ^ популяция для выполнения работ по реинтродукции в природные местообитания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Байрамгулов, Наиль Рафаилевич, 2004 год

1. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения //Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 1333-1357.

2. Алтухов Ю.П., Духарев В.А., Животовский Л.А. Отбор против редких электрофоретических вариантов белка и темпы спонтанного мутационного процесса в популяциях //Генетика. 1983. - Т. 19. - № 2. - С. 264-276.

3. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений //Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) М.: 1989. - 222 с.

4. Андреева В.Н. Особенности распространения и экологии Rhodiola rosea L. в условиях Мурманской области //Биологические проблемы Севера. Апатиты, 1979. С. 19-20.

5. Андреева В.Н., Похилько A.A., Царева В.Т. Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987. С.21-29.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. -С. 160-161.

7. Борисова А.Г. Сем. Толстянковых Crassulaceae DC. //Флора СССР. -М., Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - Т.9. - С. 8-39.

8. Бреслина М.П. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря //Экология. 1979. №2. -.С.42-52.

9. Бреслина М.П. Уникальность орнитогенной растительности островов Белого и Баренцева морей //Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты, 1977. С.88-102.щ 15. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых 'растений окрестностей

10. Владивостока. Л.: Наука, 1982. - 253 с.

11. Воробьев Д.П. Растительность Курильских островов. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1963.- 92 с.

12. Воробьева Е.Г. Влияние температуры воздуха на сезонное развитие популяций венерина башмачка и родиолы розовой в Кандалакшком государственном заповеднике //Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. М., 1980. С.41-42.

13. Ворошилов В.Н. Определитель Советского Дальнего Востока. М.: ш Наука, 1982. 672 с.

14. Гиляров М. С. Проблемы современной экологии и теория естественного отбора //Успехи современной биологии, 1959, Т. 18 - № 3(6). - С. 267-268.

15. Гончаренко Г.Г., Кривко В.Г., Потенко В.В, Хотылева JI.B. Эндоспермы Picea abies как тест-система для определения темпов мутирования в районах с радиоактивным загрязнением //Доклады АН БССР, 1991. Т. 35. - № 4. - С. 365-369.

16. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа изофермен-тов. Гомель: Белорусе. НИИЛХ, 1988. - 67 с.

17. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst, и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) //Генетика. 1991. - T.27. -N.10.-C.79-92.

18. Горчаковский П. JI. История развития растительности Урала. -Свердловское книжное издательство, 1953. 144 с.

19. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской СССР //Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. - С. 5-13.

20. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорного Урала //Тр. ин-та экологии растений и животных Урал. фил. АН СССР. 1966, Вып. 48. - 272 с.

21. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М.С. и др. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука, 1994.

22. Днепровский Ю.М., Ким Е.Ф., Юманова Т.П. Сезонное развитие и рост Rhodiola rosea L. в связи с интродукцией //Бюл. ГБС. 1975. Вып. 98. С.27-34.29.