Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна: Medicago L., Fabaceae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Новоселова, Лариса Викторовна

• Новоселова, Лариса Викторовна
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Новоселова, Лариса Викторовна

Введение.

Глава 1. Объекты, место и методы исследований.

1.1. Объекты исследований.

1.2. Место исследований.

1.3. Методы исследований.

Глава 2. Генетические ресурсы однолетних видов рода Люцерна

Medicago Ь., РаЪасеае).

2.1. Актуальные вопросы в исследованиях генетических ресурсов растений.

2.2. Однолетние виды в системе рода Medicago Ь.

2.3. Структура популяций однолетних видов рода Medicago

2.4. Однолетние виды рода Medicago Ь. в природе и в культуре. ф 2.5. Однолетние виды рода Medicago Ь.в селекционногенетических программах.

2.6. Матрица признаков для компьютерного полигамического ключа для определения однолетних видов рода Medicago.

2.7. Внутривидовой полиморфизм однолетних видов рода

Medicago.

Глава 3. Репродуктивная биология однолетних видов рода Люцерна

MedicagoL., РаЪасеае).

3.1. Актуальные вопросы в исследованиях репродуктивной биологии. 3.2. Цветок. Цветение и опыление.

3.3. Бутонная клейстогамия.

3.4. Эмбриология.

3.4.1. Развитие и фертильность пыльцевых зерен.

3.4.2. Развитие и фертильность зародышевых мешков. 3.4.3. Двойное оплодотворение. Зародыш и эндосперм.

3.5. Семенная продуктивность.

Глава 4. Система размножения видов рода Medicago.

Глава 5. Электронная база данных «Репродуктивная биология видов семейства ГаЬасеае» и ее Интернет-версия

5.1. Создание базы данных. 5.2. Структура полей базы данных.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна: Medicago L., Fabaceae»

1.1. Актуальность работы.

Род Medicago L. содержит 83 вида, из них 62 являются однолетними видами (Small, Jomphe, 1989). Наибольшее разнообразие однолетних видов рода Medicago сосредоточено в Среднеазиатском, Средиземноморском и Австралийском генцентрах, а также Крымском регионе Европейско-Сибирского центра (Иванов, 1974, 1980). Однолетние виды рода Medicago отличаются высокой экологической пластичностью. В зависимости от условий местообитания они выступают либо как эдификаторы, либо как компоненты различных растительных группировок. В горных условиях однолетние виды люцерны являются эфемерами и характеризуются карликовым ростом и единичными цветками. При выращивании их на равнине, в поливных условиях, они приобретают крупные размеры, дают высокие урожаи семян и зеленой массы. Однолетние виды рода Medicago имеют высокую кормовую ценность (зеленый корм, сено, пастбищное использование) и фитомелиоративные свойства, перспективны для использования в качестве сидератов и мульчи, некоторые из них декоративны.

Однолетние виды рода Medicago представляют особый интерес для селекционно-генетических программ. Многие из них характеризуются ценными для селекции наследственными признаками: автофертильностью и автотриппингом, устойчивостью к насекомым-вредителям, антракнозу, засолению. Международный Совет по растительным генетическим ресурсам (IBPGR), который координирует коллекционирование, сохранение, документирование, оценку и использование растительной гермоплазмы, выпустил пособие для центров генетических ресурсов «Однолетние виды Medicago» (Descriptors., 1991).

Большие трудности для изучения однолетних видов рода Medicago создает сложность определения некоторых видов и образцов и путаница в видовых названиях коллекционных образцов (Ьезтэ, Ьезтэ, 1979). Поэтому идентификация коллекционных образцов и работа с гербарием была необходимым и важным первоначальным этапом исследования.

Изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago предполагало исследование максимально полной коллекции образцов различного географического происхождения; сбор образцов семян мировой флоры и создание живой коллекции; изучение имеющейся во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова коллекции; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического определительного ключа, выявление внутривидовой изменчивости.

Изучение генетических ресурсов - многоэтапный процесс, в котором особое место занимает исследование репродуктивной биологии. С практической стороны изучение процессов опыления и оплодотворения на широком эколого-географическом материале является базой практической селекции, что подчеркивалось Н.И. Вавиловым в 1932 году (цит. по: Вавилов, 1965). Различные аспекты репродуктивной сферы однолетних видов рода Medicago практически не исследованы, между тем эти данные важны в селекционном и теоретическом отношении.

Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета «Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений», научный руководитель - д.б.н., профессор В.А. Верещагина, номер государственной регистрации - 0180103377. Исследования кафедры координировались Российской академией наук и являлись составной частью программы «Проблемы биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» по направлению «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира». Комплексное изучение репродуктивной биологии видов рода Medicago началось в 1983 г. в сотрудничестве с коллегами из лаборатории эмбриологии (заведующая лабораторией д.б.н. Л.И. Орел) и Приаральской опытной станции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (директор д.б.н. Н.И. Дзюбенко). Сотрудники ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова изучали люцерну посевную, Н.Л. Колясникова - дикорастущие многолетние виды, наша работа посвящена изучению однолетних видов рода Medicago с перспективой последующего использования данных в селекционных программах (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004).

Исследование однолетних видов - это часть изучения репродуктивной биологии видов рода Medicago. Однолетние виды рода Medicago - носители и доноры генов автофертильности, автотриппинга, самосовместимости и других ценных для селекции признаков. Эти исследования необходимы также для подтверждения эволюционных тенденций, проявляющихся в роде Medicago, для выявления закономерностей семенного размножения многих видов одного рода.

1.2. Цель и задачи работы.

Цель работы - исследование генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago L. из секций Lupularia Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn), перспективных для селекции предполагало решение ряда конкретных задач:

- изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago: исследование максимально полной коллекции образцов различного географического происхождения; сбор образцов семян мировой флоры и создание живой коллекции; изучение коллекционных образцов из ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Ме<Иса%о\ изучение внутривидовой изменчивости;

- изучение репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago: изучение особенностей цветения, опыления, плодообразования и семяобразования разных однолетних видов в сравнении с многолетними видами рода МгсИса^о\ проведение эмбриологического анализа развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эндосперма; оценку фертильности пыльцы и зародышевых мешков;

- создание электронной базы данных и ее Интернет-версии «Репродуктивная биология видов семейства РаЬасеае» и представление в ней полученных данных.

1.3. Научная новизна работы.

Впервые дана оценка генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago. Составлена матрица морфологических признаков для политомического определительного ключа и исследованы внутривидовые таксоны 38 однолетних видов рода Ме<Иса§о с использованием живой коллекции и гербарных материалов Ботанического института РАН (ЬЕ), Московского университета (М^У), Оксфордского университета (ОХР), Ботанического сада Кью (К) и Британского Музея (ВМ).

Впервые дана полная характеристика репродуктивной биологии однолетних видов рода Мей\са%о из четырех секций на образцах различного географического происхождения.

Описано явление бутонной клейстогамии как механизма автогамии. Выявлено соотношение клейстогамных и хазмогамных цветков у разных видов и установлено, что изучаемые виды различаются по частоте встречаемости цветков с бутонной клейстогамией.

Впервые получена полная эмбриологическая картина развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эндосперма у однолетних видов рода Medicago. Определена фертильность мужского и женского гаметофитов с использованием различных методов; установлена высокая фертильность как пыльцы, так и семязачатков, что является предпосылкой высокой семенной продуктивности. Впервые изучены крахмальные зерна в зародышевых мешках однолетних видов рода Medicago и дана их классификация.

1.4. Теоретическая и практическая ценность работы.

Данные по цветению и опылению однолетних видов рода Medicago раскрывают тип и способ их опыления и закономерности, характеризующие этот процесс. Эти данные представляют интерес, как с теоретической, так и с практической стороны.

Опыление однолетних видов рода Medicago может служить примером появления адаптаций, экологических по своему происхождению и закрепленных отбором в генотипе; это автогамия, включая бутонную клейстогамию, и автотриппинг. То и другое основывается на генетически обусловленной самосовместимости. Для многолетних же видов характерна самонесовместимость, преодоление которой до сих пор является для селекционеров трудной задачей. В пределах одного рода Medicago имеются две эволюционно различные стратегии размножения. Поэтому выявление конкретных механизмов, с помощью которых реализуется та или иная стратегия размножения, имеет несомненное теоретическое значение. Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику рода Medicago и могут быть использованы для целей селекции и систематики.

С практической стороны знание процессов опыления и оплодотворения необходимо для селекции. Практическое значение имеет проведенная идентификация коллекционных образцов однолетних видов рода Medicago и созданные на их основе коллекция плодов и гербарий, включающие около 480 образцов. Семена 60 образцов однолетних видов люцерны из коллекции Пермского государственного университета переданы на Приаральскую опытную станцию, 30 из них привлечены в коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. На Приаральскую опытную станцию переданы список идентифицированных коллекционных образцов однолетних видов, данные по цветению, фертильности пыльцы и семязачатков. 310 гербарных образцов однолетних видов рода Medicago переданы в Гербарий отдела интродукции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), в Гербарии ботанического сада Кью (К), Британского Музея (ВМ), ботанического сада Миссури (МО). Коллекции плодов однолетних видов рода Medicago используются в учебных курсах в Пермском государственном университете и Пермском государственном педагогическом университете. Препараты, микрофотографии, рисунки используются в спецкурсе «Эмбриология цветковых растений» в Пермском государственном университете.

Во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова передан список 37 видов с указанием их распространения, образцы которых отсутствовали в коллекционном фонде однолетних видов рода Medicago.

Создана электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес: http: // www.psu.ru/db plant), в которую включены результаты исследований репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago. Ссылка на данный информационный ресурс включена в сайт проекта ILDIS (International legume database & information servise).

1.5. Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Однолетние виды рода Medicago (38) из секций Lupiilaria Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn) представляют собой гомологические ряды наследственных признаков, что отражено в матрице признаков для политомического определительного ключа.

2. Однолетние виды рода Medicago отличаются характером цветения и опыления, самосовместимостью. Структуры цветка, обеспечивающие у многолетних видов ксеногамию, у однолетних видов не задействованы: триппинг, осуществляемый опылителями, заменен автотриппингом, ксеногамия заменена автогамией. Автогамия осуществляется либо путем автотриппинга в хазмогамных цветках, либо путем бутонной клейстогамии. Хазмогамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии; способность к бутонной клейстогамии у разных видов неравноценна.

3. Мужской и женский гаметофиты однолетних видов рода Medicago завершают свое развитие до раскрывания цветков; зрелая пыльца и начало образования пыльцевых трубок обнаруживаются в зеленых бутонах; зрелые зародышевые мешки регистрируются в окрашенных бутонах; почти совпадающий ритм развития пыльцы и зародышевых мешков является предпосылкой бутонной клейстогамии.

4. Высокая фертильность пыльцы, зародышевых мешков и последующая автогамия однолетних видов рода Medicago обеспечивают высокую семенную продуктивность, доказывая наличие самосовместимости.

5. Созданная электронная база данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» и ее Интернет-версия содержит информацию об особенностях репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago.

Основные результаты исследований репродуктивной биологии, особенностей бутонной клейстогамии, вопросы систематического ранга однолетних видов рода Medicago, этапы создания Базы данных по репродуктивной биологии видов семейства Fabaceae докладывались более, чем на 20 научных конференциях, симпозиумах и совещаниях: на научных конференциях в Пермском государственном университете, на региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 1990), на I Всесоюзном научно-производственном семинаре «Бобовые кормовые растительные ресурсы - потенциал и использование» (г. Москва, 1991), на IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцентов (г. Умань, 1991), на IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (г. Санкт-Петербург, 1992), на VIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (г. Алма-Ата, 1988), на X съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (г. Санкт-Петербург, 1998), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (г. Новосибирск, г. Барнаул, 2003), на симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (г. Пермь, 1996), на 15 Международном конгрессе по репродуктивной биологии (Нидерланды, г. Вагенинген, 1998), на Международном симпозиуме «Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике» (г. Санкт-Петербург, 1999), на рабочем совещании «Проблемы создания ботанических баз данных» (г. Новосибирск, 2000), на Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (г. Санкт Петербург, 2003), на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А. Д. Фурсаева «Флористические и геоботанические исследования в европейской России» (г. Саратов, 2000), на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной

100-летию со дня рождения А.А.Уранова (г. Москва, 2001), Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (г. Сыктывкар, 2002), II Международной конференция по анатомии и морфологии растений (г. Санкт-Петербург, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (г. Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (г. Сыктывкар, 2004), на 25 Международной Конференции EUCARPIA по кормовым культурам и газонным травам и 15 Международной Конференции EUCARPIA по видам Medicago «Биоразнообразие и генетические ресурсы - основы для селекции будущего» (Чешская Республика, г. Брно, 2003).

1.7. Публикация результатов исследования.

Материалы исследования представлены в 45 опубликованных работах, из них 1 коллективная монография, 2 статьи в центральном рецензируемом журнале, 1 статья в коллективной энциклопедической монографии, 7 статей в региональных отечественных научных журналах, 2 статьи в зарубежной печати, 1 депонированная рукопись, 11 статей и 20 тезисов в сборниках материалов Международных симпозиумов, Всероссийских съездов, научных и научно-практических конференций и семинаров; имеется 1 электронная публикация, 1 электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес: http: // www.psu.ru/dbplant). Доля участия в совместных публикациях составляет от 30 до 80%.

1.8. Личный вклад и достоверность полученных данных.

В диссертации изложены результаты двадцатилетних исследований генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Люцерна {Medicago L., Fabaceae). Исследована живая коллекция из 480 образцов однолетних видов различного географического происхождения в контрастных экологических условиях Предуралья и Приаралья.

В диссертацию вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично и в совместных экспедициях со студентами Пермского государственного университета под руководством автора при личном участии в сборе и обработке материала.

За период работы проведены наблюдения за растениями из дикорастущих ценопопуляций и на коллекционных участках, выполнено около 3000 фиксаций цветков, изготовлено более 8000 препаратов из завязей и 2000 препаратов из пыльников. Полученные в ходе исследования данные обработаны статистически и представлены в таблицах.

1.9. Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 350 наименований, в том числе 90 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 305 страницах, включает 22 таблицы, 23 рисунка и 187 микрофотографий.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Новоселова, Лариса Викторовна

Выводы

1. Для оценки и характеристики генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago разработана матрица признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Medicago из секций Spirocarpos (Подсекции Pachyspireae, Rotatae, Leptospireae, Intertextae), Orbiculares, Lupularia, Hymenocapos. Определитель строится на базе 69 политомических признаков и содержит 262 состояний признаков.

2. Исследованные однолетние виды рода Medicago являются автогамными. Автогамия обеспечивается двумя способами: в бутонах путем бутонной клейстогамии или в хазмогамных цветках путем автотриппинга без участия опылителей. Хазмогамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии. Способность к бутонной клейстогамии у изученных видов неравнозначна.

2. Клейстогамия у однолетних видов рода Medicago представляет собой особую форму, обозначенную как «бутонная клейстогамия». Бутонная клейстогамия сочетает признаки облигатной (небольшое количество пыльцевых зерен, прорастающих через стенку пыльника) и факультативной (непостоянность явления и отсутствие редукции венчика). Бутонная клейстогамия обнаружена при эмбриологических исследованиях методами световой и люминесцентной микроскопии.

3. Развитие пыльников и семяпочек типично для бобовых и рода Medicago, отклонений от нормы не зарегистрировано. Все исследованные виды имеют высокую фертильность пыльцы и зародышевых мешков. Почти совпадающий ритм развития пыльцы и зародышевых мешков является предпосылкой бутонной клейстогамии в цветках однолетних видов.

4. Семенная продуктивность коллекционных образцов изученных видов варьирует в широких пределах. В условиях культуры семенная продуктивность выше, чем в естественных условиях. Семенная продуктивность при инбридинге и аутбридинге имеет сходные показатели. В большинстве случаев число семян совпадает с числом закладывающихся семязачатков.

5. Для пополнения информационных ресурсов о семействе Fabaceae данными о репродуктивной биологии разработана детальная структура полей и основные разделы Web-cepBepa базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae». ILDIS включил ссылку на данный ресурс в сайт своего проекта на основе публикации в Интернете (HTTP.-//www.psu.ru/db plant). База данных содержит информацию о 36 видах растений данного семейства, включая 20 однолетних и 12 многолетних видов.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Новоселова, Лариса Викторовна, 2005 год

1. Ашурметов, O.A. Семенное размножение бобовых в аридной зоне Узбекистана / O.A. Ашурметов, Х.К. Каршибаев. Ташкент: Изд-во ФАН, 2002. -204 с.

2. Ахундова, В.А. Морфогенез и продуктивность растений / В.А. Ахундова, З.А. Морозова, В.В. Мурашев и др. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1994. -160 с.

3. Ахундова, В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений / В.А. Ахундова- М.: Моск. гос. ун-т, 1979. 63 с.

4. Ахундова, В.А. Потенциальное и реальное плодообразование бобов разного эколого-географического происхождения / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1990. -№ 1. - С. 65-70 с.

5. Ахундова, В.А. Органогенный потенциал и его реализация в онтогенезе у дикорастущих видов рода Vicia L. / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2000. -№ 4. - С. 44-47 с.

6. Ахундова, В.А. Органогенный потенциал и его реализация у видов клевера в связи с репродуктивной стратегией / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2002. -№ 2. - С. 43-46 с.

7. Ахундова, В.А. Потенциальная и реальная продуктивность однолетних видов бобовых растений / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2003. -№ 4. - С. 40-43 с.

8. База данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова, А. В. Сивков // Проблемы создания ботанических баз данных: рабочее совещ. Новосибирск, 2000: Тез. докл. М., 2000. С. 15-17.

9. Банникова, В. П. Основы эмбриологии растений / В. П. Банникова, О. А. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982. - 164 с.

10. Белов, А. И. Некоторые наблюдения над коллекцией диких однолетних люцерн / А. И. Белов // Вопросы биологии, агротехники некоторых орошаемых культур: Тр. Ташкент, с.-х. ин-та. Ташкент, 1971. - Вып. 27. - С. 26-34.

11. Белов, А. И. Зеленое удобрение в тропических и субтропических странах

12. A. И. Белов, В. Я. Голодковский // Современные вопросы сидерации. -М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936. С. 211-231.

13. Беляев, В. Г. Критический свод русских данных по кормовым растениям /

14. B. Г. Беляев // Изв. / Московск.с.-х. ин-т. М.,1905. - Вып.11. - 344 с.

15. Благовещенская, H. Н. О строении и опылении цветка люцерны М. sativa L. / H. H. Благовещенская // Ботан. журн. 1968. - Т. 53, № 9. - С. 12461250.

16. Брюбейкер, Д. Л. Сельскохозяйственная генетика / Д. Л. Брюбейкер. М.: Колос, 1966.-223 с.

17. Бурмистров, А. И. Пчелы-листорезы и опыление люцерны / А. И. Бурмистров, Т. И. Милюкова, И. Н. Дзюбан // Пчеловодство. 1984. - № 10.-С. 11-13.

18. Вавилов, Н. И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н. И. Вавилов // Избр. тр. В 5 т.- М.; Л.: Наука, 1965. Т. 5. - С. 262-287.

19. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. / Н. И. Вавилов Л.: Наука, 1987. - 256.

20. Вайнагий, В. И. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, вып.1. - С. 287-296.

21. Вайнагий, В. И. О методике изучения семенной продуктивности растений / В. И. Вайнагий // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

22. Вайнагий, И. В. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых / В. И. Вайнагий // Бюл. Гл. ботан. сада. 1990. - Вып. 155. - С. 86-90.

23. Василъченко, И. Т. Люцерна лучшее кормовое растение / И. Т. Васильченко // Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. - 1949. - Вып. 8. - С. 9-240.

24. Васильченко, И. Т. Новые для культуры виды люцерны / И. Т. Васильченко. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 70 с.

25. Васильченко, И. Т. Род Люцерна Medicago Ь. / И. Т. Васильченко // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. - Т. 6. - С. 187-195.

26. Васильченко, И. Т. Род Люцерна Мейгса§о Ь. / И. Т. Васильченко, И. В. Ларин // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.; 1951. -Т. 2.-С. 560-611.

27. Верещагина, В. А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок / В. А. Верещагина // Ботан. журн. 1980 а. - Т. 65, № 8. - С. 1147-1156.

28. Верещагина, В. А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты): Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. А. Верещагина. Л., 1980 б. - 36 с.

29. Верещагина, В. А. Оценка фертильности семяпочек у некоторых многолетних видов люцерны / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Л., 1993. -Вып. 8.-С. 104-109.

30. Верещагина, В. А. Репродуктивная биология Medicago IириНпа (ГаЪасеае) / В. А. Верещагина, Л. В. Новоселова // Ботан. журн. 1997. -Т. 82, № 1.-С. 30-38.

31. Верещагина, В. А. База данных по репродуктивной биологии бобовых. Структура полей и комментарий / В.А. Верещагина, Л.В. Новоселова // Вест. Перм. ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2: Биология - С. 44-49.

32. Верещагина, В. А. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны {Medicago, ГаЪасеае) / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова // Вест. Перм. ун-та. Пермь, 1997. Вып. 3: Биология-С. 31-35.

33. Верещагина, В. А. Цитоэмбриологическое изучение клейстогамии у роговика Хенке (Ceratochloa haenkeana С. Presl.) / В. А. Верещагина // Экология опыления. Пермь, 1976. - Вып. 2. - С. 82-89.

34. Верещагина, В. А. Экология цветения и опыления Oxalis acetosella L. / В. А. Верещагина И Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 8. - С. 1078-1091.

35. Верещагина, В. А. Эмбриология дикорастущих видов люцерны / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова // Ботан. исследования на Урале : Информ. материалы / УрО АН СССР. Свердловск, 1990. - С. 15.

36. Верещагина, В. А. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны {Medicago L.) / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова // Ботан. журн. -1990. Т. 75, № 5. - С. 604-614.

37. Виткус, А. А. Особенности роста, развития и продуктивность 19 однолетних видов люцерны в Литовской ССР / А. А. Виткус // Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1977. -Т. 3 (79). - С. 27-31. Ь 48. Виткус, А. А. Ценные в кормовом отношении однолетние виды люцерны

38. А. А. Виткус, Р. Н. Варнайте, Т. П. Тамулис // Растит, ресурсы. 1977. -> Т. 13, вып. 2.-С. 71-75.

39. Вишнякова, М. А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны в связи с самонесовместимостью / М. А. Вишнякова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции Л., 1986. - С. 17-22.

40. Вишнякова, М. А. Оценка характера взаимодействия пыльцевых зерен и пыльцевых трубок с пестиком в совместимых и несовместимых вариантах опыления: Метод, указания / М. А. Вишнякова. Л.: Изд-во ВИР, 1989.-47 с.

41. Вишнякова, М. А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений / М. А. Вишнякова // Генетика. 1994. - Т. 30, № 10. - С. 1381-1391.

42. Вишнякова, М. А. Системы семенной репродукции зерновых бобовых. Теоретические и прикладные аспекты / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология. 2004, №5. - С. 22-32.

43. Возный, И. Д. Методика скрещивания люцерны / И. Д. Возный Н Селекция и семеноводство. 1937. - №6. - С. 49 - 51.

44. Говорухин, B.C. Флора Урала / B.C. Говорухин. Свердловск: Обл. изд -во, 1937.-536 с.

45. Гончаров, П. Л. Биологические аспекты возделывания люцерны / П. JI. Гончаров, П. А. Лубенец. Новосибирск: Наука, 1985. - 255 с.

46. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. 528 с.

47. Гроссгейм, А. А. Род Люцерна Medicago L. / А. А. Гроссгейм // Флора -СССР. М.; Л.; 1945.-Т. 11.-С. 129-176.

48. Гроссгейм, А. А. Флора Кавказа / А. А. Гроссгейм М.; Л.: Наука, 1952 Т. 5.-С. 180.

49. Грубое, В. И. Определитель сосудистых растений Монголии / В. И. Грубов Л.: Наука, 1982. С. 153.

50. Демьянова, Е.И. Автогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 а. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 112-115.

51. Демьянова, Е.И. Клейстогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 б. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 96-99.

52. Демьянова, Е.И Хазмогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 в. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 96.

53. Демьянова, Е.И. Аллогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 г. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 115.

54. Демьянова, Е.И. Ксеногамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 д. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 116-119.

55. Дзюбенко, И. И. Популяционно-генетические основы повышения и стабилизации семенной продуктивности люцерны: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н. И. Дзюбенко. СПб., 1995. - 45 с.

56. Дзюбенко, Н. И. Пути использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны / Н. И. Дзюбенко // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 120-129.

57. Дзюбенко, Н. И. Способность к самоопылению образцов однолетних видов люцерны / Н. И. Дзюбенко // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ. Л., 1983. Вып. 133. -С. 73-78.

58. Дзюбенко, Н. И. Использование автотриппинга в селекции люцерны / Н. И. Дзюбенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1981. -Т. 71, вып. 2.-С. 87-94.

59. Дзюбенко, Н. И. Оценка и возможность использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н. И. Дзюбенко. Л., 1982 а. - 25 с.

60. Дзюбенко, Н. И. Способность образцов люцерны к само и перекрестному опылению в условиях Северного Приаралья / Н. И. Дзюбенко // Науч. техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ Л., 1982 б. - № 118. - С. 40-41.

61. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. -Л, 1971.-С. 254, 661, 689-696.

62. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев М.: Наука, 1984. - 424 с.

63. Злобин, Ю. А. Потенциальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной.- СПб.: Мир и семья, 2000 а. С. 258-260.

64. Злобин, Ю.А. Реальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 б. С. 260-262.

65. Злобин, Ю.А. Репродуктивное усилие / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 в. С. 247-251.

66. Злобин, Ю.А. Репродуктивный успех / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 г. С. 251-258.

67. Ибрагимова, С. С. О возможных механизмах редукции числа семяпочек и изменениях размеров морфологических элементов пестика у однолетних видов люцерны / С. С. Ибрагимова, В. И. Коваленко // С. -х. биология. -1990.-№3.-С. 185-188.

68. Иванов А. И. Методические указания по проведению самоопыления, гибридизации, учету самофертильности и автотриппинга у люцерны / А. И Иванов, Н. И. Дзюбенко, А. В. Бухтеева Л.: Изд-во ВИР, 1982. - 16 с.

69. Иванов, А. И. Люцерна./ А. И. Иванов. М.: Колос, 1980. 349 с.

70. Иванова, М. А. Приспособительные особенности однолетней MAupulina L. / М. А. Иванова // Учен. зап. / Москов. обл. пед. ин-т. М., 1956. - Т.41, вып. 1. - С. 27 - 40.

71. Исмаилова X. С. Дикорастущие люцерны Азербайджана /X. С. Исмаилова / Азерб. гос. пед. ин-т им. В.И.Ленина. Баку, 1989. - 7 с.— Деп. в АзНИИНТИ 03.07.89, №1315.

72. Казачковская, Е. Б. Морфология зародышевых мешков у люцерны и методы ее оценки / Е. Б. Казачковская // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ. Л., 1991. - Вып. 207. -С. 70-71.

73. Квасова, Э. В. Несовместимость и инбридинг у люцерны / Э. В. Квасова,

74. B. К. Шумный // Науч. -техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1981 а. - Вып. 32.1. C. 19-25.

75. Квасова, Э. В. Инбридинг у люцерны / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. СО АН СССР. 1981 б. - Вып. 3, № 15. - С. 80-85.

76. Квасова, Э. В. О механизмах самонесовместимости у люцерны / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1977. - Вып. 3, № 15.-С. 62-68.

77. Квасова, Э. В. О росте пыльцевых трубок и оплодотворении в завязях закрытых цветков люцерны при инбридинге / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. СО АН СССР 1982. - Вып. 3, № 15. - С. 62-68.

78. Квасова, Э. В. Признак самораскрывания цветков у люцерны и его изменение под влиянием инбридинга / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Генетика. 1975. - Т. 11, № 8. - С. 24-30.

79. Колясникова, Н. Л. О росте пыльцевых трубок в завязях люцерны в зависимости от типа опыления и возраста цветка / Н. Л. Колясникова // Экология цветения и опыления растений : Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. Пермь, 1989. - С. 89-94.

80. Колясникова, Н. Л. Особенности строения зародышевого мешка у растений люцерны, не завязывающих семена / Н. Л. Колясникова, Е. Б. Казачковская // Вест. Перм. ун-та. Биология. Пермь, 1995. - С. 37-40.

81. Конвенция о биологическом разнообразии Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 г.111 .Круганова, Е. А. Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) как кормовое растение / Е. А. Круганова // Научные работы Белорусского отделения ВБО- 1959.-Т. 1.-С. 37-41.

82. Кулътиасов, И. М. Род Люцерна Medicago L. / И. М. Культиасов, Н. М. Григорьева // Биологическая флора Московской области, вып.4. / Под ред. Т. А. Работнова - М. Изд-во Моск. ун-та,1978. - С. 96 - 113.

83. Куприянова, Л. А. Семейство Fabaceae бобовые / Л. А. Куприянова, Л. А. Алешина // Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. - М.; Л.; 1972. - Т. 1. - С. 129-126.

84. ХЫ.Курбатский, В. И. Флора Сибири / В. И. Курбатский Новосибирск. -1994.-Т. 9.-С. 197.

85. Лапин, А. Г. Основы агрономии / А. Г. Лапин, М. А. Усов Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 488 с.в.Ларин, И. В. Род Medicago L. Люцерна / Ларин И. В.// Растительное сырье СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т.2. - С. 152-325.

86. Лачашвили, И.Я. Представители трибы Trifolieae (Bronn.) Benth. Emend. Hutch, семейства Бобовых (Leguminosae) на Кавказе: Автореф. дис. . .докт. биол. наук. / И.Я. Лачашвили Тбилиси, 1977. - 44 с.

87. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. / P.E. Левина М.: Наука, 1981. - 96 с.

88. Линскенс, Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление / Линскенс Г.Ф. // Физиология растений. 1973. - Т. 20, № 1.-С. 192-203.

89. Люцерна Medicago L. // Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. Л., 1937. С. 538-547.

90. Магомедов, Г. Г. Испытание люцерны округлой в культуре / Магомедов, Г. Г. // Бюл. Гл. бот. сада. 1955. - Т.20. - С. 47 - 50.

91. Малеев, К.И. Экологическое краеведение. Пермская область / К.И. Малеев, С.А. Двинских. Пермь: Книжный мир, 2003. 224с.

92. Малеева З.П. Жизнеспособность зародышевого мешка и пыльцы люцерны разных сроков посева / 3. П. Малеева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1960. - Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 265 - 271.

93. Малышева, Н. Ю. Автотриппинг цветков разного возраста у многолетних видов люцерны / Н. Ю. Малышева // Науч. тех. бюл. ВИР. 1990. - Вып. 198.-С. 37-40.

94. Малышева, Н. Ю. Посещаемость пчелами дикорастущих видов люцерны / Н. Ю. Малышева // Науч.-тех. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1983. - Вып. 134. - С. 54-56.

95. Yl%.Малышева, Н. Ю. Экология опыления и опылители люцерны (Medicago ssp.) в Северном Приаралье: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н. Ю. Малышева. СПб., 1997. - 20 с.

96. Малютин, Н. И. Зависимость урожая семян от окраски цветков / Н. И. Малютин // Ботан. журн. 1962. - Т. 47, № 7. с. 1045-1046.

97. Маркова, Л. Г. К биологии цветения и плодообразования люцерны / JI. Г. Маркова // Изв. Томск, отд-ния. ВБО. 1959. - Т. 4. - С. 91-103.

98. Мартыненко, С. Я. О факторах, влияющих на урожай семян различных сортообразцов люцерны / С. Я. Мартыненко // Селекция и семеноводство. Киев, 1978. - № 40. - С. 5-15.

99. Маханец, И. А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны посевной в зависимости от типа опыления и уровня самофертильности / И. А. Маханец // Цитология и генетика. 1986. - Т. 20, №4.-С. 270-275.

100. Медведев, 77. Ф. К вопросу о жизненной форме Medicagö lupulina L. / П. Ф. Медведев // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, № 3. - С. 1496-1498.

101. Медведев, П.Ф. Некоторые биологические особенности люцерны хмелевидной / П. Ф. Медведев // Науч. тр. / Сев.-запад, науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. Л., 1973. - Вып.23. - С. 173-179.

102. Медведев, П. Ф. Кормовые растения европейской части СССР / П. Ф. Медведев, А. И. Сметанникова. Л.: Колос, 1981.-335 с.

103. Мизгирева О.Ф. Использование однолетних трав для естественного мульчирования междурядий садов / О. Ф. Мизгирева // Тр. / Туркменск. опыт, станция ВИР. 1959. - Вып.2. - С. 107-156.

104. Нагибин, А. Е. Опыление и семенная продуктивность сортов люцерны в Новосибирской области / А. Е. Нагибин // Бюл. ВИР, 1975. Вып. 55. -С. 31-35.

105. Нам, В. М. Биология цветения и цитоэмбриология люцерны в связи с пониженной завязываемостью семян : Автореф. дис. . канд. биол. наук / В. М. Нам. Ташкент, 1973. - 29 с.

106. Нам, В. М. О процессе оплодотворения у люцерны / В. М. Нам // Биол. науки. 1971. - № 7. - С. 63-65.

107. Нарматов, Б. Биология цветения и цитоэмбриология однолетних эспарцетов: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Б. Нарматов. Ташкент, 1988.-20 с.

108. Наумов, А.Д. Обзор агрометеорологических условий роста и развития сельскохозяйственных культур по Пермской области / А.Д. Наумов. Пермь, 2003 62с.

109. Неприна, Л. И. Материалы по эмбриологии люцерны Medicago L. / Л. И. Неприна // Учен. зап. / Молотов, ун-т. -1956. Т. 10, вып. 1. - С.135-142.

110. Ника, Е. Е. К морфологии пыльцы видов люцерны Medicago L. / Е. Е. Ника // Учен. зап. / Кишинев, ун-т. 1955. - Т. 20. - С. 189-198.

111. Никитин, В.В. Род Medicago L. люцерна / В.В. Никитин, Гельдиханов

112. A.M. // Определитель растений Туркменистана. Л.: Наука, 1988. - С. 313-318.

113. Новоселова, Л. В. К изучению репродуктивной биологии однолетних видов люцерны / Л.В Новоселова // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991. - С. 149.

114. Новоселова, Л. В. Репродуктивная биология однолетних видов люцерны: Автореф. дис. канд. биол. наук / Л. В. Новоселова / Перм. ун-т. -Пермь, 1996.-19 с.

115. Новоселова, Л. В. Бутонная клейстогамия у некоторых однолетних видов рода Medicago (Fabaceae) / Л. В. Новоселова // Ботан. журн. -1998. Т. 83, № 11.-С. 82-87.

116. Новоселова, Л. В. К изучению биологии размножения однолетних видов люцерны / Л. В. Новоселова // Тр. 1У молодеж. конф. ботаников. Санкт-Петербург / Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН. СПб, 1993. - Ч. 2. - С. 118-124. - Деп. ВИНИТИ, № 1622 В. 93.

117. Новоселова, Л. В. К изучению клейстогамии у люцерны хмелевидной / Л.

118. B. Новоселова, М. А. Данилова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д.Фурсаева. Саратов, 2000. - С.419-421.

119. Новоселова, Л.В. Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago Ь. /Л. В. Новоселова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. - Т.З «Системы репродукции». - С.99-103.

120. Новоселова, Л.В. Изменчивость люцерны хмелевидной / Л.В. Новоселова, М.А. Данилова // Вестн. Перм. ун-та. 2001. - Вып. 4: Биология. - С. 22-26.

121. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с. 163.Определение уровня потенциальной плодовитости завязей люцерны в связи с семенной продуктивностью / Л. И. Орел, А. И. Иванов, Л. Н. Константинова, Н. И. Дзюбенко // Бюл. ВИР. - Л., 1983. - Вып. 131. - С. 56-58.

122. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Т.6. / Под. ред. Р.В. Камелина, С.С. Ковалевской, М.М. Набиева. -Ташкент: Изд-во ФАН, 1981. С. 37.

123. Отбор растений люцерны с высокой плодовитостью завязей : Метод, указ. / Сост.: Л. И. Орел, Л. Н. Константинова, В. Ф. Огородникова, Н. И. Дзюбенко; под ред. В. Ф. Дорофеева. Л.: Изд-во ВИР, 1985. - 35 с

124. Отчет о НИР / Приаральская опытная станция ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. -Челкар, 1989 г.

125. Отчет о НИР / Приаральская опытная станция ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. Челкар, 1991 г.

126. ПО.Павлова, Н.С. Fabaceae / Н.С. Павлова // Сосудистые растения советского Дальнего Востока Т.4. - Л., 1989. - С. 322.1\.Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева М.: Колос, 1974.-288 с.

127. Панфилов, Д. А. Дикие насекомые опылители люцерны / Д. А. Панфилов // Опыление сельскохозяйственных растений. М. 1956. - С.5-33.

128. Поддубная-Арнолъди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1976. - 507 с.

129. Поддубная-Арнолъди, В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В. А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1982. - 352 с.

130. Подольная, Л. П. Морфолого-анатомическое строение плодов и семян видов рода Medicago L. и Trigonella L. (Семейство Fabaceae Lindl.) флоры СССР в связи с систематикой: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. П. Подольная Л., 1989. - 17 с.

131. Пономарев, А. Н. Нектарность и опыление люцерны / А. Н. Пономарев // Учен. зап. Перм. ун-та . 1954 а. - Т. 8, вып. 4. - С. 3-17.

132. Пономарев, А. Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны / А. Н. Пономарев // Ботан. журн. 1954 б. - Т. 39, № 5. - С. 706-720.

133. Пономарев, А. Н. Динамика плодообразования и опыления цветков, завязей и бобов у люцерны в зависимости от хода опыления и условий погоды / А. Н. Пономарев // Изв. естеств.-науч. ин-та при Молотов, ун-те. 1956.-Т. 13, вып. 9.-С. 103-112.

134. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений / А. Н. Пономарев // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960 - Т. 2. - С. 9-19.

135. Пономарев, А. Н. Некоторые аспекты антэкологическиъх исследований / А. Н. Пономарев // Уч. зап. / Ульяновск, пед. ин-т. 1968. - Т. 23, №3 Вопросы биологии семенного размножения. - С. 7-13.

136. Пономарев, А. Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии / А. Н. Пономарев // Вопросы антэкологии. Материалы к симпозиуму по антэкологии. Пермь, Л.: Наука, 1969. - С. 43-45.

137. Пономарев, А. Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований / А. Н. Пономарев // Уч. зап. / Перм. ун-т. Пермь, 1970. -Вып. 206.-С. 3-10.

138. Пономарев, А. Н. Экология энтомофильного опыления посевной люцерны (М sativa L.) / А. Н. Пономарев // Экология опыления. Пермь, 1975.-Вып. 1.-С. 1-36.

139. Пономарев, А. Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи / А. Н. Пономарев, Е.И. Демьянова, В. А. Лыков // Экология опыления / Перм. ун-т. Пермь, 1978. - С.23-30.

140. Пономарев, А. Н. Эффективность самоопыления и перекрестного опыления у люцерны / А. Н. Пономарев // Учен. зап. (Молотов.ун-т). -1955. Т. 7, вып. 3. - С. 143-149.

141. Пономарев, А. Н. Растительный мир заказника «Предуралье» / А. Н. Пономарев // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. - С. 150-163.

142. Пономарев, А. Н. Опыление. / А.Н. Пономарев, Е.И. Демьянова // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5, ч. I. С. 55-77.

143. Попов, В. В. О значении пчелиных (Himenoptera, Apoidea) в опылении люцерны / В. В. Попов // Труды энтомологического общества. 1951. - Т. 43.-С. 65-82.

144. Попов, В. В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны / В. В. Попов // Энтомологическое обозрение. -1956. Т. 35, вып. 3. - С. 582-598.

145. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь / С.И. Малецкий, Е.В. Левитес, С.О. Батурин, С.С. Юданова. -Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. 106 с.

146. Работное, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

147. Расулоеа, М. Р. Однолетние бобовые, растущие дико в Таджикистане / М. Р. Расулова // Тр. / Бот. ин-т АН ТаджССР. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1958.- Т.97.- С. 3 - 92.

148. Расулоеа, М. Р. Род Radiata Medic. / М. Р. Расулова, К. К. Кинзикаева // Флора Таджикистана. В 7 т. Л.: Наука, 1981.-Т. 6.-С. 688.

149. Романенко, В. В. Цитолого-ембрюлопчш досл1ження деяких бобовых кормових рослин / В. В. Романенко // Журн. 1н-ту ботан. АН УРСР. -1937.-№11/18.-С. 1-40.

150. Рымашевская, Р. С. Роль насекомых опылителей в повышении урожая семян люцерны / Р. С. Рымашевская // Селекция и семеноводство. - 1952. - № 7. - С. 60-64.

151. Светозарова, В. В. Фертильность люцерны тяныпанской при введении ее в культуру / В. В. Светозарова // Люцерна тяныпанская и опыт ее интродукции. М.: Наука, 1967. - С. 221-258.

152. Семенов, С. Г. Проблемы производства семян люцерны / С. Г. Семенов // Селекция и семеноводство. 1983. - № 11. - С. 27-31.

153. Синская, Е. Н. Важнейшие дикорастущие кормовые растения Северного Кавказа / Е. Н. Синская // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1960. Т. 33, вып 3. - С. 149-204.

154. Синская, Е. Н. Люцерна Medicago L. / Е. Н. Синская // Культурная флора СССР. 1950. - Т. 13, вып. 1. - С. 173-179, 268-272.

155. Синская, Е. Н. Плоидность у многолетних видов люцерны / Е. Н. Синская, 3. П. Малеева // Ботан. ж урн. 1969. - Т. 44, № 8 . - С. 1103— 1113.

156. Синская, Е. Н. Селекция кормовых трав / Е. Н. Синская // Теоретические основы селекции. М.; Л., 1935. - Т. 2. - С. 587-658.

157. Соееткина, М. М. Пастбища и сенокосы Средней Азии / М. М. Советкина. Ташкент: Гос. изд-во УзССР, 1938. - 439 с.

158. Солнцева, М.П. К биологии цветения и эмбриологии ковылей / М.П. Солнцева // Тр. БИН АН СССР, 1965. Сер. 3, вып. 17. - С. 135-150.

159. Соколова, М.В. Род Medicago L. / M.B. Соколова // Арктическая флора СССР. Вып. 9 (2). - Л., 1986. - С. 10.

160. Способ выделения и характеристика типов растений люцерны с полной женской стерильностью: метод, указания / Сост. Л. И. Орел., Е. Б. Казачковская, Е. В. Семенова и др.; под ред. В. Г. Смирнова. Л.: Изд-во ВИР, 1991.-28 с.

161. Тарковский, М. И. Люцерна / М. И. Тарковский М.: Колос, 1974. -240 с.

162. Терещенко, Н. М. Влияние метеорологических факторов на изменение степени самофертильности и автотриппинга люцерны / Н. М. Терещенко, А. И. Билецкий, В. В. Петков // Науч.-тех. бюл. Всесоюз. селекц. генет. ин-та. Одесса, 1984. - Т. 52, № 2. - С. 20-25.

163. Терещенко, Н. М. Зависимость семенной продуктивности люцерны от степени фертильности пыльцы и количества семяпочек в завязи / Н. М. Терещенко, В. В. Петков, М. Н. Лутонина // Сб. науч. работ ВНИИ кормов.-М., 1981. -Вып 25.-С. 197-201.

164. Терещенко, Н. М. Самонесовместимость у люцерны в связи с селекцией на гетерозис / Н. М. Терещенко, А. А. Постолатий // Науч. тр. Всесоюз. селек. генетич. ин-та. Одесса, 1973. - Вып. 10. - С. 110-114.

165. Терещенко, Н. М. Семенная продуктивность мужскистерильных и фертильных клонов люцерны / Н. М. Терещенко, В. В. Петков // Селекция и семеноводство. 1980. - № 2. - С. 17-18.

166. Терещенко, Н. М. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции гибридной люцерны / Н. М. Терещенко // Науч. тр. Всесоюз. селек. генетич. ин-та. Одесса, 1973. -Вып. 10. - С. 103-109.

167. Терехин, Э. С. Репродуктивная биология сорных заразиховых / Э. С. Терехин.-Л., 1988.- 143 с.

168. Терехин, Э. С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) / Э. С. Терехин // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений СПб., 1993. Вып. 8. - С. 3-7.

169. Терехин, Э. С. Репродуктивная биология / Э. С. Терехин //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции (ред. Т.Б. Батыгина) СПб: Мир и семья, 2000 - С. 21-24.

170. Терзийски, Д. П. Цитоэмбриологическое исследование люцерны родопской (Medicago rhodopaea Vel.) / Д. П. Терзийски, В. А. Поддубная-Арнольди // Бюл. Гл. ботан. сада. 1973. - Т. 10, вып. 89. - С. 20-29.

171. Томмэ, М. Ф. Корма СССР. Состав и питательность / М. Ф. Томмэ. -М.: Колос, 1964.-448 с.

172. Триппинг и эволюция системы размножения видов рода Medicago L. / В. И. Коваленко, С. С. Ибрагимова, В. К. Шумный, Л. С. Лаптева, А. В. Лаптев // С. -х. биология. 1987. - № 8. - С. 35-40.

173. Троицкий, Н. А. К биологии и кормовой ценности дикорастущих однолетних люцерн Крыма / Н. А. Троицкий // Изв. Крым. пед. ин-та. -1953.-Т. 18.-С. 5-25.

174. Троицкий, Н. А. К биологии цветения некоторых растений флоры Крыма / Н. А. Троицкий // Изв. Крым. пед. ин-та. 1951. - Т. 17. - С. 111-127.

175. Туркова, Е.В. О биологии репродуктивного развития люцерны в связи с семенной продуктивностью / Е.В. Туркова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2002.-№ 1. - С. 37-42.

176. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. М.: Колос, 1968.-448 с.

177. Ульянова, Т. Н. К экологии однолетних видов люцерны Юго-Западного Копет-Дага / Т. Н. Ульянова // Растит, ресурсы. 1968. - Т. 4, вып. 3. - С. 380-390.

178. Фисенко, С. М. Проявление мужской стерильности в популяциях люцерны / С. М. Фисенко, У. С. Ракишева // Селекция и семеноводство. -1978.-№2.-С. 78-79.

179. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. -М.: Колос, 1982. 384 с.2Ъ9.Фэгри, К. Основы экологии опыления / К. Фэгри, Л. Пейл. М.: Мир, 1982.-379 с.

180. Хасанов, О. X. Дикорастущие люцерны Чирчик Ангренского бассейна / О. X. Хасанов. - Ташкент, 1962. - 156 с.

181. Хасанов, О. X. Дикорастущие люцерны Средней Азии / О. X. Хасанов. -Ташкент: Изд-во ФАН УзССР, 1972. 358 с.

182. Хасанов, О. X. К биологии цветения и плодообразования дикорастущих люцерн Западного Тянь Шаня / О. X. Хасанов, Э. Абдуллажанов, С. Ф. Таджиев // Докл. АН УзССР. 1970. - № 3. - С.59-60.

183. Хасанов, О. X. Род Medicago Г. Люцерна / О. X. Хасанов // Определитель растений Средней Азии: критический конспект флоры. -Ташкент: ФАН УзССР, 1981. - Т. 6. - С. 31-41.

184. Ходачек, Е.А. Популяционный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики / Е.А. Ходачек //236

185. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной- СПб.: Мир и семья, 2000. С. 432-439.

186. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969 С. 307-310.24в.Худяк, М. И. Эмбриологическое исследование люцерны посевной (Medicago sativa L.) при самоопылении / М. И. Худяк // Укр. ботан. журн. 1967.-Т. 24, №4.-С. 6-11.

187. Чекалин, Н. М. К вопросу об изучении самонесовместимости и самосовместимости у люцерны / Н. М. Чекалин, В. И. Жаринов // Тр. Полтав. с.-х. ин-та. 1969. - Т. 13. - С. 16-42.

188. Черепанов, С. К Сосудистые растения СССР. / С. К. Черепанов Л.: Наука, 1981.-510 с.

189. Чернова, Н. М. Род Medicago L. Люцерна / Чернова, Н. М. // Дикорастущие кормовые травы Крыма. - Киев: Изд-во АН УССР, 1957. -С. 114-122.

190. Шеина, К. С. Некоторые особенности биологии цветения синей люцерны / К. С. Шеина // Селекция и семеноводство. 1951. - № 7. - с. 35-41.

191. Шишкин, А. И. Хмелевидная люцерна ценный компонент для культурных пастбищ / А. И. Шишкин // Животноводство. - 1964. - № 3. -С.51-52.

192. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.255 .Щибря, А. А. О мероприятиях по обеспечению оплодотворения семенников люцерны / А. А. Щибря // Селекция и семеноводство. 1947. -№ б.-С. 37-47.

193. Щибря, А. А. Роль медоносных пчел и диких насекомых в опылении люцерны / А. А. Щибря // Селекция и семеноводство. 1957. - №8. - С. 58-66.

194. Экспресс-методы определения фертильности зародышевых мешков люцерны: Метод, указ. / Сост.: JI. И. Орел, Л. Н. Константинова, Н. И. Дзюбенко, Е. Б. Казачковская; под ред. А. И. Иванова. Л.: Изд-во ВИР, 1988.-27 с.

195. Энден, О.А. Род Medicago L. / О.А. Энден // Флора Туркмении. T. IV. -Ашхабад: Изд-во ФАН ССР, 1950. - С. 131.

196. Яковлев, Г. П. Бобовые земного шара / Г. П. Яковлев. Л.: Наука, 1991. -144 с.

197. Abdelkefi, A. Analyse des paramétrés de la fertiliti en croisenent in vivo et semi in situ chez la Luzerne (.Medicago sativa L.) / A. Abdelkefi II Ann. Amelior. Plantes. 1980 b. - V. 30, № 3. - S. 285-307.

198. Alexander, M.P. Differential staining of aborted and non aborted pollen / M. P. Alexander // Stain. Technol. - 1969. - V.44, 3. - P. 117-122.

199. Arroyo M. Т. К. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae / Arroyo M. T. K. // Advances in Legume Systematics / Royal Botanic Gardens, Kew. 1981. - Part 1. - P. 723-769.

200. Bijok, K. Studia embriologicze u pieciu odmian Medicago sativa L. Cr. / K. Bijok, E. Adamkiewiewicz, L. Grygorczyk I I Acta Agrobot. 1973. - V. 26, Z. l.-S. 31-51.

201. Bingam, E.T. Female sterility in alfalfa due to a recessive trait retarding integument development / E. T. Bingam, J. Hawkins-Pfeiffer // Heredity. -1984.-Vol.75.№ 3.-P. 231-233.

202. Bocsa, I. Virgalatoz a lucerne automaticus felnyilasaval es eggyes virgzeses termekenyiles biologiaei Kerdeseivel kapesdathan / I. Bocsa, J. Sarosi // Hovenytermelis. -1985. -V. 34, № 1. S. 7-12.

203. Bolton, J.I. Alfalfa. Botany, cultivation and utilization / J. Bolton. Now Jork. 1962.- 132 p.

204. Bradner, A^.R. Cytoplasmic male sterility in alfalfa/ N. R. Bradner, W. R. Childers//CanJ.Plant. Science. 1968. - Vol.48, № l.-P. 111-112.

205. Britton, N. An Illustrated Flora of Northen United States, Canadaand the Brittish possessions / N. Britton, H. A. Brown Vol. II. The New York botanical garden. N.Y., 1936. - P. 351.

206. Brookes, B. Enhanced floral analysis by low temperature scanning electron microscopy / B.Brookes, E.Small // Scanning microscopy. 1988. - V. 2, №1. - P. 247-256.

207. Childers, W. R. Inheritance studies of completely male sterile character in Medicago sativa L. / W. R. Childers, H. A. Mc Lennan // Can. J. Genet. And Cytol. 1960. - V. 2, № 4. - P. 57-65.

208. Childers, W. R. Male sterility in Medicago sativa L. / W. R. Childers // Sci. Agr. 1952. - V. 32, № 7. - S. 351-364.

209. Clarkson, N.M. Annual medics in Qveensland / Clarkson N.M. // Qveensland Agr. J.- 1977.-V.103, 11.-P. 39-59.

210. Cocks, P. S. Dynamics of flower and pod production in annual medics (.Medicago spp.) I in Spaced Plants / P. S. Cocks // Aust. J. Agrie. Res. 1990 a.-V. 41.-P. 911-921.

211. Cocks, P. S. Dynamics of flower and pod production in annual medics {Medicago spp.) II in Swards at low and high density / P. S. Cocks // Aust. J. Agrie. Res. 1990 b. -V. 41. - P. 923-931.

212. Cooper, D. C. Macrosporogenesis and embryology of Medicago / D. C. Cooper // J. Agrie. Res. 1935. - V. 51, № 5. - P. 471-477.

213. Cooper, D. C. Partial self-incompatibility and the collapse of fertile ovules as factors affecting seed formation in alfalfa / D. C. Cooper, R. A. Brink // J. Agrie. Res. 1940. -V. 60, № 7. - P. 453-472.

214. Darwin, Ch. The difference of flowers on plants of the same species. / Ch. Darwin. London: John Murray, 1877. - 352 p.

215. Descriptors for annual Medicago: International board for plant genetic resources. Rome, 1991. - 33 p.

216. Fife, J. I. Relational Incompatibility in diploid and tetraploid lucerne / J. I. Fife // Nature. 1957. - V. 179. - P. 591-592.

217. Gartner, A. Effect of self-compatibility on chance crossing in Medicago sativa L. / A. Gartner, R. L. Davis // Crop. Science. 1966. - V. 6, № 5. - P. 479481.

218. Greenblatt, I. M. Cytoplasmic male sterility in alfalfa / I. M. Greenblatt, W.H. Davis // J. Hered. 1967. - V. 58, № 6. - P. 301-305.

219. Hackel, E. Über Kleistogamie bei Gräsern / E. Hackel // Österr. Bot. Zeit., 1906.-Bd. 56.-S. 81-88; 143-154; 180-186.

220. Heslop-Harrison, J. Enzymic removal of the proteinaceous pellicle of the stigma papilla prevents pollen tube entry in the Caryophyllales / J. Heslop-Harrison, Y. Heslop-Harrison // Ann. Bot. 1975. - V. 39, № 159. - P. 163165.

221. Heyn, C. C. The Genus Medicago L. in Linnaeus's Species Plantarum / C.C. Heyn // Bull. Res. Counc. Israil. 1959. -V.70.- P. 157-174/

222. Heyn, C. C. Investing in adaptations to rare events a reproductive strategy / C. C. Heyn // Lagascalia. 1988. - V. 15. - P. 29-36.

223. Heyn, C. C. Medicago L. (annuals) / C. C. Heyn // Flora of Turkey / Davis P. H. (ed.). 1970. Univ. Press, Edinburgh. V. 3. - P. 483-511.

224. Heyn, C. C. The annual species of Medicago / C. C. Heyn. Jerusalem Magnes Press: The Hebrev University, 1963. 156 p.

225. Knuth, P. Medicago L. / P. Knuth // Handbook of flower pollination. Oxford, 1908.-P. 275-281.

226. Kreitner, G. Structure of the keel locking mechanism in insect pollinated and self-pollanated alfalfa species / G. Kreitner, L. Sorensen // Crop. Sc. 1985 a. -V. 25, №4.-P. 631-634.

227. Lesins, K. Tripping in alfalfa flowers / K. Lesins, E. Akerberg, L. Bojtos // Acta agricultural Scandinavica. 1954. - V.4, № 2. - P. 239-256.

228. Lesins, K. Pollen morphology and species relationship in Medicago L. / K. Lesins, I. Lesins // Can. J. Genet. Cytol. 1963. - V.5. - P. 270-280.

229. Lesins, K. Genus Medicago L. A taxogenetic study / K. Lesins, I. Lesins / Dr. W. Junk Publishers. The Hague; Boston; London, 1979. 358 p.

230. Lock, J. Medicago L. / J. Lock // Simpson K. Legums of West Asia: cheklist. / Royal Botanical Gardens, Kew,1991. P. 190.

231. Lord, E.M. Cleistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution / E.M. Lord // Bot. Rev., 1981. Vol.47, 4. - P. 421449.

232. Madge, M. Spermatogenesis and fertilization in the cleistogamous flower of Viola odorata var. praecox hort. / M. Madge // Ann. Bot., 1929. -Vol. 43. P. 545-577.

233. McKee, R. Bur clover cultvation and utilization / R. McKee // U.S. Department of agriculture: Farmers bulletin. - 1934. - 1741. - 13 p.

234. McCoy, T.J. Cytology and cytogenetics of alfalfa / T. J. McCoy, E. T. Bingham // Alfalfa and alfalfa improvment / Hanson C.H. (ed.). 1988. - P. 737-777.

235. Miller, M. K. Flowering and fertility of alfalfa as influenced by inbreeding and stage of plant growth / M. K. Miller, M. N. Schonchorst // Crop. Science. -1968. V. 8, № 5. - P. 522-524.

236. New herbage plant cultivars. B. Lequmes // Trop. Glassl. 1989. - V.23, 2. -P. 118-125.

237. Novoselova, L. Gleaning / L. Novoselova // Bean Bag. Beltsvill, USA.1992.-36, November. P. 9.

238. Novoselova L. Gleaning / L. Novoselova // Bean Bag. Beltsvill, USA.1993.-38, November. P. 8.

239. Novoselova, L.V. Bud cleistogamy at annual species of genus Medicago L. / L.V. Novoselova // Proc. 25 th EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting, Czech J. Genet. Plant Breed. (Special Issue) 2003. -V. 39. - P.285 - 287.

240. Prakash, N. Embriology of the Leguminosae / N. Prakash // Advances in Legume Systematics/ Royal Botanic Gardens, Kew. 1987. - Part 3. - P. 241-278.

241. Procter, M. The pollination of flowers / M. Procter, P.Yeo / London: Collins, 1973.

242. Quros, C. The genus Medicago and the origin of the Medicago sativa complex / C. Quros, J. Bauchan // Alfalfa and alfalfa improvement / Hanson C. H. (ed.). 1988. - P. 116-149.

243. Reeves, R. G. Development of the ovule and embryo sac of alfalfa / R. G. Reeves // Am. J. of Bot. 1930. - V. 17. - P. 239-246.

244. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in perennial and annual Medicago species / N. Sangduen, G. Kreitner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 a. - V. 61, №3. - P. 837-849.

245. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in an annual x perennial Medicago species cross / N. Sangduen, G. Kreithner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 b. - V. 61, № 4. - P. 1241-1257.

246. Sinska, J. Vplyv inzuchtu a selekcie na fertilitu lucerny / J. Sinska // Vedecke prase Vyskumneho ustavu rastlinnej vyroby v Piestanoch. 1979, № 16. -S.39-51.

247. Shivanna, K.R. Recognition and rejretion phenomena during pollen-pistil interaction / Shivanna K.R. // Proc. Indian Acad. Sci 1979. - V. 88, № 2. P. 115-141.

248. Small, E. Pollen ovule paterns in tribe Trifolicae (Leguminosae) / E. Small // PL Syst. and Evol. 1988. -V. 160. - P. 195-205.

249. Small, E. A synopsis of the genus Medicago (Leguminosae) / E. Small, M.

250. Brookes // Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P. 100-106. 334. Small, E. Polythetic generic separation in tribe Trifolieae subtribe Trigonelleae (Leguminosae) / E. Small // Can. J. Bot. - 1989. - V.67. - P. 1480-1492.

251. Soueges, R. Embryogenie des Legumineuses. Medicago lupulina L. / R. Soueges // Academie des sciences. Seance du 28 novembre- 1927 b. P. 1206-1208.

252. Tutin, T. G. Medicago L. / T. G. Tutin // Flora Europaea. V.2. Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge. / At the university press. 1968. - P. 153-157.

253. Tysdal, H. M. Is tripping nesessary for seed setting in alfalfa / H. M. Tysdal // J. American Society Agronomy. 1940. - V. 32, № 8. -P. 570-585.

254. Vansell, G. H. Alfalfa tripping by insects / G. H. Vansell, F. E. Todd // J. American Society Agronomy. 1946. - V. 38, № 6. - P. 470-488.

255. Uphof, C. Th. cleistogamic flowers / C. Uphof// Bot. Rew. 1938. - V.4(l). -P.21-49.

256. Wiens, D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants / D. Wiens // Oecologia. Berlin. 1984. - V. 64.-P. 47-53.

257. Zohary,M. Medicago 11 Flora Palestina: Platanaceae to Umbelliferae, part 2. The Israel Academy of scinse and humanities, Jerussalem, 1972. P. 140.

258. Yacovlev, G. P. Legums ofNorthen Eurasia: a cheklist. / G. P. Yacovlev, A. K. Sytin, Yu. R. Roskov // Royal Botanical Gardens, Kew, 1996. 488 p.