Горизонтальный перенос генов между Agrobacterium spp. и высшими растениями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, доктор биологических наук Матвеева, Татьяна Валерьевна

• Матвеева, Татьяна Валерьевна
• доктор биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации доктор биологических наук Матвеева, Татьяна Валерьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Горизонтальный перенос генов

1.1.1. Общая характеристика

1.1.2. Горизонтальный перенос генов с участием эукариот

1.1.3. Перенос генов от агробактерий в геномы растений

1.2. Особенности взаимодействия агробактерий с растениями в 25 ходе инфекционного процесса

1.2.1 Общая характеристика агробактерий

1.2.2 Общая характеристика процесса передачи генетической информации от агробактерий к растениям в ходе инфекционного ^ процесса

1.2.3. Структура и функции Т-ДНК

1.3. Т-ДНК в геномах растений

1.3.1. Общая характеристика Т-ДНК в геномах растений рода 59 ШсоНапа

1.3.2. Роль горизонтального переноса генов в эволюции рода 67 Шсойапа

1.4. Методы обнаружения последовательностей гомологичных 70 онкогенам агробактерий в растительных геномах

1.5. Молекулярные маркеры для видоидентификации

1.5.1. ДНК-штрихкод

1.5.2. Критерии оценки молекулярного маркера

1.5.3.Хлоропластные маркеры

1.5.4. Ядерные последовательности ITS

1.5.5.ДНК-фингерпринтин г

1.6. Заключение к обзору литературы

Глава 2. Материал и методы

2.1. Растительный материал

2.1.2. Бактериальные штаммы и векторы

2.2 Методы

2.2.1 Методы культуры клеток и тканей in vitro

2.2.2. Молекулярно-биологические методы

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Разработка методических подходов для выявления в геномах 118 растений Т-ДНК-подобных последовательностей.

3.1.2. ПЦР с последующей гибридизацией по Саузерну продуктов

реакции с зондами к онкогенам агробактерий

3.1.3 .ПЦР в реальном времени

3.1 АВыбор метода оценки пригодности ДНК различного 131 происхождения для проведения ПЦР

3.2 Скрининг видов двудольных растений на наличие онкогенов 138 Agrobacterium

3.3. Характеристика кл Т-ДНК L. vulgaris

3.3.1 Описание последовательностей, гомологичных rolB, rolC, 150 ORF13, и ORF14

3.3.2 Характеристика структуры кл Т-ДНК Linaria vulgaris

3.3.3 Изучение экспрессии генов Т-ДНК Linaria vulgaris

3.3.4 Определение сайта интеграции клТ-ДНК в геномную ДНК 160 льнянки

3.3.5 Анализ других видов льнянок на наличие 163 последовательностей Т-ДНК

3.4. Оценка морфогенетических реакций in vitro в ходе 169 регенерации и трансформации у видов, контрастных по наличию

клТ-ДНК

3.4.1. Сравнительная характеристика способностей к регенерации 169 видов Linaria и Nicotiana, содержащих и несодержащих вставку клТ-ДНК

3.4.2.Характеристика способности к агробактериальной 174 трансформации у представителей рода Nicotiana

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выводы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение 1

Приложение 2

Приложение 3

Приложение 4

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Горизонтальный перенос генов между Agrobacterium spp. и высшими растениями»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Горизонтальный перенос генов (ГПГ) является предметом глубокого интереса широкого круга дисциплин, начиная с исследований устойчивости к антибиотикам, заканчивая генетически модифицированными организмами. ГПГ происходит экстенсивно в пределах прокариотических организмов, и его экологические и эволюционные эффекты хорошо документированы (Koonin et al. 2001). Сравнительный анализ геномов бактерий, архей и эукариот показывают, что значительная часть генов в прокариотических геномах подвержена горизонтальному переносу.

Фиксация и долгосрочное сохранение горизонтально перенесенных генов позволяет предположить, что они придают организмам селективные преимущества, такие как устойчивость к антибиотикам, вирулентность, или фиксация азота в организме реципиента (Koonin et al., 2001; Gogarten и др., 2002; Carattoli et al., 2003; Richardson and Palmer, 2007). Практика показывает, что ГПГ между эукариотами является редким событием. ГПГ у высших растений включает в себя в первую очередь ДНК митохондрий или хлоропластов (Richardson и Palmer, 2007). Горизонтальный перенос ядерных генов между видами растений лишь слабо исследован. Редкие примеры переноса генов бактерий в ядерную ДНК многоклеточных эукариот касаются прежде всего грибов и животных, как реципиентов (Garcia-Vallve et al., 2000;. Rosewich and Kistler 2000; Screen, and St. Leger, 2000; Veronico et al.,., 2001;. Kondo et al., 2002;. Richards et al., 2006;. Acuna et al., 2012). Четко

задокументированные примеры горизонтального переноса генов от прокариот к растениям долгое время были ограничены только Agrobacterium rhizogenes и видами Nicotiana (White et al., 1983;. Intrieri и Buiatti 2001).

Agrobacterium tumefaciens и A. rhizogenes переносят Т-ДНК (фрагменты большой плазмиды (Ti) или (Ri), соответственно) в хозяйские клетки (White et al. 1982; Otten et al. 1992; Veena et al. 2003; Tzfira and Citovsky 2006; Vain 2007). Экспрессия генов, закодированных в Т-ДНК отвечает за развитие опухолей или косматых корней на растении. Эти новообразования представляют собой трансгенные ткани на нетрансгенных растениях. Однако, у представителей рода Nicotiana была обнаружена фиксации Т-ДНК вставки в геноме растения и ее последующая передача в ряду половых поколений. Эта Т-ДНК была названа клТ-ДНК. Детальная характеристика клТ-ДНК показывает, что присутствующие в ней гены экспрессируются, а вставка Т-ДНК в геномы Nicotiana могла происходить неоднократно и независимо. Эти факты наводят на мысль о том, что клТ-ДНК придавала растениям селективные преимущества в ходе эволюции. Выявление и детальное изучение новых примеров горизонтального переноса генов между агробактериями и растениями позволило бы сделать обобщение относительно возможной роли Т-ДНК в растениях.

Целью данной работы было изучение последовательностей ДНК, гомологичных Т-ДНК агробактерий, приобретенных растениями в результате горизонтального переноса генов.

В конкретные задачи входило:

разработка научно-методических подходов для эффективного скрининга видов растений на наличие в их геномах последовательностей, гомологичных описанным в литературе, на примере онкогенов агробактерий;

- скрининг видов двудольных растений на наличие Т-ДНК подобных последовательностей;

- детальная характеристика структуры клТ-ДНК у Linaria vulgaris;

- анализ распространения клТ-ДНК в различных видах рода Linaria;

- сравнительный анализ морфогенетических процессов in vitro у видов Linaria и Nicotiana, контрастных по наличию клТ-ДНК.

Научная новизна. Впервые в результате целенаправленного поиска в ходе анализа 208 видов двудольных растений выявлен новый пример горизонтального переноса генов между агробактериями и растениям: у видов в пределах рода Linaria обнаружены Т-ДНК-подобные последовательности. Этот факт свидетельствует о том, что горизонтальный перенос генов от агробактерий к растениям является редким событием, но не уникален для представителей рода Nicotiana, как считалось ранее. Данное открытие стало возможным благодаря предложенному нами новому подходу, позволяющему эффективно скринировать образцы ДНК различного происхождения (в том числе ДНК растений) на предмет присутствия в них последовательностей, сходных с описанными ранее в литературе для других объектов. Подход основан на применении ПНР в реальном времени с вырожденными праймерами и вырожденными зондами и сочетает в себе положительные стороны ПЦР и гибридизации ДНК-ДНК по Саузерну.

Впервые охарактеризована структура и предприняты попытки исследования функций клТ-ДНК Linaria vulgaris. Показано, что клТ-ДНК организована как несовершенный прямой повтор. Каждая копия в составе повтора имеет протяженность более 10 тпо и содержит последовательности, гомологичные агробактериальным генам ORF2, ORF3, ORF8, rol A, rolB, rolC, ORF13, ORF14, mis, кроме того, левая копия содержит фрагмент гена acs. Консервативной является последовательность гена го/С, совпадающая на 93% с соответствующей последовательностью из штамма A4 A. rhizogenes (Асс. # Х03433). Компьютерный анализ последовательности гена Lv rolC показывает, что он может кодировать полноразмерный белок.

Впервые проведено исследование распространения клТ-ДНК среди представителей рода Linaria. По гомологии с Т-ДНК L. vulgaris обнаружены

последовательности Т-ДНК в следующих видах рода Linaria: L. acutiloba, L. alpina, L. buriatica, L. debilis, L. hepatica, L. incompleta, L. melampyroides L. ruthenica , L. sabulosa, относящихся к секции Linaria, а также L. dalmatica, L. genistifolia, относящихся к секции Speciosae. Показано, что виды рода Linaria, содержащие Т-ДНК и относящиеся к двум секциям представляют собой монофилетическую группу.

Впервые проведено исследованиея морфогенеза in vitro растений рода Linaria (у некоторых представителей которого нами показано наличие Т-ДНК в геномах) по сравнению с представителями рода Nicotiana, у которых согласно литературным данным присутствует Т-ДНК; обнаружено, что все исследованные виды характеризуются высокой регенерационной способностью не зависимо от наличия Т-ДНК в геноме. Это свойство могло способствовать появлению трансгенных растений из трансформированных агробактерией тканей, в результате чего Т-ДНК получила возможность передаваться в ряду половых поколений.

Теоретическое и практическое значение работы.

Разработаны научно-методические подходы, позволяющие эффективно скринировать образцы ДНК различного происхождения на предмет присутствия в них последовательностей, сходных с описанными ранее (например, онкогенами агробактерий). На базе этих разработок могут быть созданы тест-системы для обнаружения патогенов, характеризующихся быстрым мутированием геномов (поскольку в этом случае также необходимо выявлять последовательности ДНК, гомологичные описанным ранее, но отличающиеся от них).

Разработан способ диагностики биоматериалов на наличие в них агробактерий (Патент на изобретение №: 2458142), который может быть применен в сельском хозяйстве, в частности, в плодоводстве и виноградарстве, для оценки заражения растений агробактериями).

Обнаружены новые доказательства в пользу горизонтального переноса генов между агробактериями и растениями, которые могут успокоить

общественное мнение относительно биобезопасности трансгенных культур. Трансгенные растения природного происхождения имеют нормальную морфологию, за миллионы лет своего существования не оказали губительного действия на экосистемы, за тысячелетия использования людьми в качестве лекарственных трав (L. vulgaris) не оказывали негативного влияния на здоровье людей.

Результаты диссертации используются на биолого-почвенном факультете СПбГУ в курсах лекций «Генная инженерия и биотехнология», «Генетика развития растений».

Основные положения выносимые на защиту:

Благодаря предложенному нами новому подходу, основанному на применении ПЦР в реальном времени с вырожденными праймерами и вырожденными зондами и позволяющему эффективно скринировать образцы ДНК растений на предмет присутствия в них последовательностей, сходных с Т-ДНК агробактерий, в ходе анализа 200 видов двудольных растений выявлен новый пример горизонтального переноса генов между агробактериями и растениям: у 12 видов в пределах рода Linaria обнаружены Т-ДНК-подобные последовательности.

Показано, что Т-ДНК Linaria vulgaris является полноразмерной и организована как несовершенный прямой повтор, в отличии от Т-ДНК в геноме Nicotiana, где около половины последовательности оказалось утерянной.

По гомологии с L. vulgaris выявлены Т-ДНК-подобные последовательности в геномах L. acutiloba, L. alpina, L. buriatica, L. debilis, L. hepatica, L.incompleta, L. melampyroides L. ruthenica , L. sabulosa, относящихся к секции Linaria, а также L. dalmatica, L. genistifolia, относящихся к секции Speciosae . Сайт интеграции Т-ДНК в геном растения совпадает у исследованных видов, что свидетельствует о монофилетическом происхождении данных секций рода Linaria.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Матвеева, Татьяна Валерьевна

Выводы

1. Разработан подход, позволяющий эффективно скринировать образцы ДНК различного происхождения на предмет присутствия в них последовательностей, сходных с описанными ранее. Подход основан на применении ПЦР в реальном времени с вырожденными праймерами и вырожденными зондами к наиболее консервативным частям исследуемых генов.

2. В ходе скрининга среди 208 геномов видов двудольных растений присутствия Т-ДНК-подобных последовательностей обнаружен новый пример горизонтального переноса генов от агробактерий к растениям: последовательности, гомологичные онкогенам Agrobacterium rhizogenes обнаружены в геноме Linaria vulgaris.

3. Т-ДНК в геноме L. vulgaris представлена двумя копиями, организованными, как несовершенный прямой повтор, сайт интеграции Т-ДНК имеет сходство с последовательностью, гомологичной ретротранспозонам Ty3/gipsy.

4. По гомологии с L. vulgaris выявлены Т-ДНК-подобные последовательности в геномах L. acutiloba, L. altaica, L. buriatica, L. debilis, L. hepatica, L. incompleta, L. melampyroides L. ruthenica , относящихся к секции Linaria, а также L. dalmatica, L. genistifolia, L. sabulosa, относящихся к ссекции Speciosae. Сайт интеграции Т-ДНК в геном растения совпадает у исследованных видов, что свидетельствует о монофилетическом происхождении данных секций рода Linaria.

5. Компьютерный анализ последовательностей генов Т-ДНК L. vulgaris и L. dalmatica показал, что ген rolC является наиболее консервативным, не имеет структурных изменений, приводящих к сдвигам рамки считывания или преждевременным стоп-кодонам, и может кодировать полноразмерный белок, в то время как в других генах обнаружены мутации, приводящие к появлению преждевременных терминирующих кодонов.

6. Все исследованные виды родов Linaria и Nicotiana характеризуются высокой регенерационной способностью in vitro, данное свойство могло способствовать появлению растений регенерантов из трансгенных тканей и закреплению в ходе эволюции форм, содержащих Т-ДНК в геномах.

7. У представителей рода Nicotiana взаимосвязи способности к агробактериальной трансформации, преобладающей морфогенетической реакции in vitro и наличием в геноме вставки Т-ДНК не обнаружено.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

БАП — бензиламинопурин

ГПГ - горизонтальный перенос генов клТ-ДНК - клеточная Т-ДНК (Т-ДНК, интегрированная в геном растения в результате горизонтального переноса генов)

НУК - нафтилуксусная кислота

ПЦР - полимеразная цепная реакция

Т-ДНК - переносимая (transferred) ДНК

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши результаты показывают, что примеры горизонтального переноса генов Т-ДНК от Agrobacterium к растениям не ограничиваются только представителями Nicotiana. Данные представленные в данном исследовании показывают, что горизонтальный перенос генов от агробактерий имел место также в эволюции рода Linaria сем Plantaginaceae. интересно отметить, что горизонтальный перенос генов к растениям был отмечен только от А. rhizogenes, но не A. tumefaciens. Это может быть объяснено сравнительно легким получением трансформантов из бородатых корней, индуцированных A. rhizogenes в отличие от опухолей, индуцированных A. tumefaciens (Tepfer 1984). Мы показали интеграцию Т-ДНК в район, похожий на центромерную последовательность A. thaliana и ретротранспозон Vicia sP., причем у группы льнянок, содержащих Т-ДНК этот район совпадает, что говорит об их монофилетическом происхождении. ДНК ретротранспозонов и центромерных областей с большой вероятностью является сайленсированной в вегетативных тканях, этим можно объяснить отсутствие экспрессии генов Т-ДНК. Вместе с тем высокая регенерационная способность льнянок сходна с высокой регенерационной способностью Табаков. Т-ДНК могла сохраниться в геномах растений этих родов благодаря их высокой регенерационной способности. Это же свойство L. vulgaris может влечь за собой склонность льнянок к вегетативному размножению и широкому распространению как инвазивный вид (Lehnhoff 2008).

Отсутствие гомологов Т-ДНК в большинстве проанализированных видов растений позволяет сделать вывод о том, что горизонтальный перенос генов от Agrobacterium является редким событием в эволюции растений. Однако, обнаружение Т-ДНК-подобных последовательностей в видах отличных от Nicotiana показывает, что горизонтальный перенос генов от

Agrobacterium к растениям распространен шире, чем считалось ранее. Существование нескольких независимых актов такой трансформации и сохранение клТ-ДНК в геномах растений в ходе эволюции наводит на мысль об экологических преимуществах получившихся трансгенных растений.

Сузуки с соавторами (Suzuki et al., 2002) обсуждают две возможные функции клТ-ДНК:

- увеличение корневой массы, приводящее к устойчивости к засухе,

- изменение биологического окружения растений, в частности почвенной микрофлоры, такой как популяции бактерий ризосферы.

Однако фенотип "бородатых корней» не проявляется ни у взрослых Т-ДНК-содержащих растений рода Nicotiana ни у растений рода Linaria. Более того, экспланты льнянок in vitro имеют склонность к побегообразованию, показывая высокую регенерационную способность и высокий цитокининовый статус L. vulgaris. Эта особенность льнянок отчасти сходна с таковой у видов Nicotiana содержащих Т-ДНК. Т-ДНК могла сохраниться в геномах растений обоих родов, поскольку они обладают высокой способностью к регенерации. С другой стороны, отмечена большая разница между растениями, которые содержат онкогены Agrobacterium: среди видов Nicotiana встречаются как склонные к корнеобразованию, так и побегообразованию, в то время как L. vulgaris склонна к образованию побегов.

Интересно отметить, что гомолог rolC является наиболее консервативным геном среди генов Т-ДНК у видов Nicotiana (Intrieri and Buiatti 2001; Mohajjel-Shoja et al. 2010). В некоторых видах Nicotiana только rolC кодирует функциональный продукт (Mohajjel-Shoja et al. 2010). Аналогичная особенность отмечена нами и в отношении Т-ДНК-подобных последовательностей L. vulgaris и L. dalmatica.

Функция гена rolC изучена слабо. Возможно, одной из функций rolC является освобождение цитокининов из конъюгатов (Estruch et al. 1991с). Другие исследователи обсуждают возможную роль белка RolC в процессах обмена и/или транспорта Сахаров (Nilsson and Olsson 1997; Mohajjel-Shoja et al. 2010). RolC также может индуцировать соматический эмбриогенез в растениях (Gorpenchenko et al. 2006). Это наблюдение согласуется с представлениями о цитокининовой функции гена.

Обнаружение гомолга гена mis показывает, что по происхождению Lv Т-ДНК связана с некоторой микимопиновой плазмидой pRi, сходной с таковой, трансформировавшей виды Nicotiana. Это свойство может быть не случайным и быть как-то связанным с растительно-микробными взаимодействиями. Если синтез опинов становится полезным свойством для некоторых растений (пусть даже на низком уровне, ткане- или стадиеспецифичным), то мы можем спекулировать о первых шагах установления растительно-микробных симбиозов. Растения, содержащие клТ-ДНК, могут потенциально поддерживать бактерий определенных видов в их ризосфере благодаря выделению опинов в прикорневую сферу. Большое количество полезных бактерий в зоне корней может повлиять на корневой микробном, способствовать привлечению видов, фиксирующих атмосферный азот, а также вытеснению потенциально патогенных видов. Возможно именно таким способом паразитические отношения могут постепенно перерастать в мутуалистические.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Матвеева, Татьяна Валерьевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Антонова О.Ю., Гавриленко Т.А. Полиморфизм последовательностей органельных ДНК видов картофеля // Экологическая генетика. 2006. T. IV. С. 3-10.

2. Байдербек Р. Опухоли растений. Москва: Наука, 1981.

3. Богомаз, Д И., Изучение взаимодействия генотипов растения и штамма Agrobacterium tumifaciens при получении форм картофеля, устойчивых к калорадскому жуку// Экологическая генетика 2005. Т. 1.С. 34-41.

4. Боронникова C.B. Молекулярное маркирование и генетическая паспортизация ресурсных и редких видов растений с целью оптимизации сохранения их генофондов//Аграрный вестник Урала 2009 Т.2, С.57-59

5. Генная инженерия растений. Лабораторное руководство. Учебное издание. / Дж.Дрейпер, Р.Скотт, Ф.Армитидж, Г.Дьюри, Л.Джэкоб, Р.Уолден, А.Кумар, Р.Джефферсон, Дж.Хэмил. Под редакцией

о

Дж.Дрейпера, Р.Скотта, Ф.Армитиджа, Р.Уолдена. Пер. с англ. Г.И.Эйснер, В.М.Андрианов, М.: Мир, 1991

6. Гостимский А., Кокаева 3. Г., Боброва В. К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений // Генетика. — 1999. - Т . 35. - № 1 1 .-С . 1538-1549.

7. Гостимский С.А., Кокаева З.Г., Коновалов Ф.А. Изучение организации и изменчивости генома растений с помощью молекулярных маркеров // Генетика. 2005. Т. 41. № 4. С. 480-492.

8. Губанов И.А., Киселева К.В, Новиков B.C., Тихомиров в.Н.. 2003, 2004. Иллюстрированный определитель растений средней плосы Росссии. Москва. Том. 2,3.

9. Жуковский П.М. Культурная флора СССР, том 9. Л. 1971.

10. Календарь Р.Н., Глазко В.И., Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение// Физиология и биохимия культурных растений. 2002, Т34, N4, с.279-296

П.Кочиева Е. 3., Оганисян А. Г. Молекулярный анализ RAPD-маркеров генома картофеля / Сельскохозяйственная биотехнология. Избранные работы. Под. ред. Шевелухи B.C. - Евразия, 2000. - Т. 1. С. 24 - 32.

12.Матвеева Т. В., Пигичка Т.Ю., Лутова JI.A. Характеристика

морфогенетических реакций Nicotiana langsdorffii при трансформации штаммами агробактерий дикого типа in vitro //Экологическая генетика. 2007. Т. 3. С. 21-24.

И.Матвеева Т.В., Машкина О.С., Исаков Ю.Н., Лутова Л.А. Молекулярная паспортизация клонов карельской березы методом ПЦР с полуслучайными праймерами // Экологическая генетика, 2008, Т IV, N3, с. 16-21

14.Павлова O.A., Матвеева Т.В. Характеристика способности Nicotiana suaveolens к регенерации и агротрансформации in vitro // Сборник тезисов 12-й Международной Пущинской школы-конференции для молодых ученых «Биология—наука XXI века» (10-14 ноября 2008 года, Пущино). Пущино, 2008. С. 217.

15.Россия присоединяется к проекту «Штрихкод жизни»/Новости науки // Элементы. 24.06.05 http://elementy.ru/news/164539

16.Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекуляр. биология. 1999. Т. 33. №6. С. 880-892

17. СулимоваГ.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения ИОГе н им. Н.И.Вавилова РАН Лаборатория Сравнительной Генетики Животных электронный журнал 2004. вып 1 http ://lab-cga.ru/articles/JornalO 1/Statial .htm

18.Тахтаджян A. JI. Растения в системе организмов // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 1. Введение. Бактерии и актиномицеты / Под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. М.: Просвещение, 1974. — С. 49—57.

19.Фролова Н.В., Матвеева Т.В., Лутова Л.А. Использование метода агробактериальной трансформации in vivo для получения фенокопий опухолеобразования у безопухолевой линии редиса Raphanus sativusL.ll Биотехнология. 2004. № 4. С. 3-7.

20.Шестаков С.В.2007 Как происходит и чем лимитируется горизонтальный перенос генов у бактерий Экологическая генетика, Т. 5, №2, С. 12-24

21.Шестаков С.В.Роль горизонтального переноса генов в эволюции Доклад, прочитанный на теоретическом семинаре геологов и биологов "Происхождение живых систем". 15-20 августа 2003 г., Горный Алтай, стационар "Денисова Пещера".Электронная публикация.

22. Шнеер В. С. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений -способ их молекулярной идентификации и изучения биоразнообразия // Журнал общей биологии. Т. 70, 2009. № 4. С. 296-315

23.Шнеер B.C. ДНК-штрихкодирование — новое направление в сравнительной геномике растений. Генетика. 2009. Т. 45. № 11. С. 14361448.

24. Acuna, R., Padilla, В.Е., Florez-Ramos, С.Р., Rubio, J.D., Herrera, J.С., Benavides, P., Lee S-J., Yeats, Т.Н., Egan, A.N., Doyle, J.J., and Rose, J.K.C. 2012. Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee. PNAS 109: 4197-202

25.Allardet-Servent Annick, Sylvie Michaux-Charachon, Estelle Jumas-Bilak, Lucie Karayan, Michel Ramuz Presence of One Linear and One Circular Chromosome in the Agrobacterium tumefaciens C58 Genome. // Journal of Bacteriology. 1993, P. 7869-7874

26. Allen, O. N. & Holding, A. J. (1974). Genus II. Agrobacterium Conn 1942, 359. Nom. gen. cons. Opn. 33, Jud. Comm. 1970, 10. In Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8th edn, P. 264-267. Edited by R. E. Buchanan & N. E. Gibbons. Baltimore: Williams & Wilkins.

27.Altamura M.M., 2004. Agrobacterium Rhizogenes rolB and rolD Genes: Regulation and Involvement in Plant Development // Plant Cell Tiss. Org. V. 77. N. l.P. 89-101.

28.Altamura M.M., Archilletti T., Capone I., Constantino P., 1991, Histological analysis of the expression of Agrobacterium rhizogenes ro/5-GUS gene fusions in transgenic tobacco // New Phytol. V. 118. P. 69-78.

29.Altamura M.M., Capitani F., Gazza L. et al., 1994. The plant oncogene rolB stimulates the formation of flower and root meristemoids in tobacco thin cell layers // New Phytol. V. 126. P. 283-293.

30.Alvarez I., Wendel J.F., Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference./ Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, V.29, p. 417-434.

31.Anand A., Krichevsky A., Schornack S. et al. Arabidopsis VirE2 interacting protein 2 is required for Agrobacterium T-DNA integration in plants // Plant Cell. —2007. — 19, N5,—P. 1695—1708

32.Andersson J.O., Sjogren A.M., Davis L.A.M., et al. Phylogenetic analyses of diplomonad genes reveal frequent lateral gene transfers affecting eukaryotes. // Curr.Biol.this issue. - 2002 - 10V. 32(8) - P. 1123-1128.

33.Andersson J.O.Lateral gene transfer in eukaryotes// Cell Mol Life Sci. 2005 V. 62. P. 1182-1197

34.Andersson JO. Horizontal gene transfer between microbial eukaryotes. Methods Mol Biol. 2009 V.532, P. 473-87.

35.Aoki S., Syono K. Horizontal gene transfer and mutation of Ngrol genes in the genome of Nicotiana glauca. II Proc.Natl.Acad.Sci.USA - 1999 - V. 96 N. 23 -P. 13229-13234.

36. Aoki, S., Kawaoka, A., Sekine, M., Ichikawa, T., Fujita, T., Shinmyo, A., and Syono, K. 1994. Sequence of the cellular T-DNA in the untransformed genome of Nicotiana glauca that is homologous to ORFs 13 and 14 of the Ri plasmid and analysis of its expression in genetic tumors of N. glauca x N. langsdorffii. Mol. Gen. Genet. V. 243 P. 706-710.

37.Archibald J.M and Keeling P.J. Recycled plastids: a green movement in eukaryotic evolution.// Trends Genet.-2002 -V.18 -P. 577-584.

38. Archibald JM, Rogers MB, Toop M, Ishida K, Keeling PJ. Lateral gene transfer and the evolution of plastid-targeted proteins in the secondary plastid-containing alga Bigelowiella natans. PNAS. 2003 V. 100(13). P. 7678-7683.

39.Bai J, Liu Q, Yang Y, Wang J, Yang Y, Li J, Li P, Li X, Xi Y, Ying J, Ren P, Yang L, Ni L, Wu J, Bao Q, Zhou T. Insights into the evolution of gene organization and multidrug resistance from Klebsiella pneumoniae plasmid pKF3-140//Gene. 2013 [Epub ahead of print]

40.Baldwin, B.G., Sanderson, M.J., Porter, J.M., Wojciechowski, M.F., Campbell, C.S., Donoghue, M.J., The ITS region of nuclear ribosomal DNA: A valuable source of evidence on angiosperm phylogeny//Ann. Missouri Bot. Gard., 1995, V.82, p. 247-277.

41.Ballas N, Citovsky V (1997) Nuclear localization signal binding protein from Arabidopsis mediates nuclear import of Agrobacterium VirD2 protein// PNAS 94: 10723-10728

42. Bartling, D., Seedorf, M., Schmidt, R. C., and Weiler, E. W., Molecular characterization of two cloned nitrilases from Arahidopsis rhaliana: key enzymes in biosynthesis of the plant hormone indole-3-acetic acid// PNAS, 1994 V. 91, P.6021

43. Baumann K., De Paolis A., Costantino P., Gualberti G., 1999. The DNA Binding Site of the Dof Protein NtBBFl Is Essential for Tissue-Specific and Auxin-Regulated Expression of the rolB Oncogene in Plants // The Plant Cell. V. 11. P. 323-333.

44.Bergthorsson U, Richardson AO, Young GJ, Goertzen LR, Palmer JD.Massive horizontal transfer of mitochondrial genes from diverse land plant donors to the basal angiosperm Amborella//PNAS. 2004 V. 101. P. 17747-17752.

45.Bettini P., Michelotti S., Bindi D. et al., 2003. Pleiotropic effect of the insertion of the Agrobacterium rhizogenes rolD gene in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) // Theor. Appl. Genet. V. 107. N. 5. P. 831-836.

46. Bianco-Pastor J.L., Vargas P., Pfeil B.E. Coalescent Simulations Reveal Hybridization and Incomplete Lineage Sorting in Mediterranean Linaria //PLoS One. 2012; 7(6): e39089.

47.Bogani P., Lio P. and Intrieri M. A physiological and molecular analysis of the genus Nicotiana. II Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1997 - V. 7 - P. 62-70.

48.Bornet B. and Branchard M., Nonanchored inter simple sequence repeat (ISSR) markers: reproducible and specific tools for genome fingerprinting// Plant Mol. Biol. Rep. 2001 V. 19. P. 209-215

49. Bouchez D., Camilleri C., Identification of a putative rolB gene on the TRDNA of the Agrobacterium rhizogenes A4 Ri plasmid // Plant Mol. Biol. 1990. V. 14. P. 617-619.

50.Bouchez D., J.G.Tokuhisa, D.J.Liewellyn,E.S.Dennis and J.G.Ellis The ocs-element is a component of the promoters ofseveral T-DNA and plant viral genes. // The EMBO Journal, 1989 V.8 N13 P.4197-4204

51.Braun A. C. and Laskaris T. Tumor Formation by Attenuated Crown-Gall Bacteria in the Presence of Growth-Promoting Substances PNAS 1942 V. 28 N.l 1 - P. 468-477

52.Bulgakov V.P. Tchernoded G.K., Mischenko N.P., Shkryl Yu.N., Fedoreyev S.A.,, Zhuravlev Yu.N. The rolB and rolC genes activate synthesis of anthraquinones in Rubia cordifolia cells by mechanism independent of octadecanoid signaling pathway // Plant Science 166 (2004) 1069-1075

53. Bulgakov V.P., Tchernoded G.K., Mischenko N.P. et al., 2003. Effects of Ca(2+) channel blockers and protein kinase/phosphatase inhibitors on growth and anthraquinone production in Rubia cordifolia callus cultures transformed by the rolB and rolC genes // Planta. V. 217. N. 3. P. 349-355.

54.Cangelosi GA, Ankenbauer RG, Nester EW Sugars induce the Agrobacterium virulence genes through a periplasmic binding protein and a transmembrane signal protein// PNAS. 1990 V.87 P. 6708-6712.

55. Capone I., Spano L., Cardarelli M. et al. Induction and growth properties of carrot roots with different complements of Agrobacterium rhizogenes T-DNA.// Plant Mol. Biol. V.- 1989 - V.13 - P.43-52.

56.Carattoli A Plasmid-mediated antimicrobial resistance in Salmonella enterica.Curr Issues Mol Biol. 2003 V.5 N.4 P. 113-22.

57. Carmi N., Salts Y., Dedicova B. et al., 2003. Induction of parthenocarpy in tomato via specific expression of the rolB gene in the ovary // Planta. V. 217. N. 5. P. 726-735.

58. Carneiro M., Vilaine F., 1993. Differential expression of the rolA plant oncogene and its effect on tobacco development // The Plant J. V. 3. N. 6. P. 785-792.

59.CBOL Plant Working Group. A DNA barcode for land plants// PNAS. 2009 V. 106. P. 12794-12797.

60.Cecchetti V., Pomponi M., Altamura M.M. et al., 2004. Expression of rolB in tobacco flowers affects the coordinated processes of anther dehiscence and style elongation // Plant J. V. 38. N. 3. P.512-525.

61.Chang CH, Winans SC. Functional roles assigned to the periplasmic, linker, and receiver domains of the Agrobacterium tumefaciens VirA protein. // J Bacteriol. 1992 V. 174, P. 7033-7039.

62.Chang, C. C. et al. The chloroplast genome of Phalaenopsis aphrodite (Orchidaceae): Comparative analysis of evolutionary rate with that of grasses and its phylogenetic implications// Mol. Biol. Evol. 2006. V. 23, 279-291.

63.Charity J.A, Klimaszewska K. Persistence of Agrobacterium tumefaciens in transformed conifers//Environ Biosafety Res. 2005. T.4 № 3. C. 167-77.

64.Chase M.W, Salamin N., Wilkinson M., Dunwell J.M., Kesanakurthi R.P., et al. (2005) Land plants and DNA barcodes: short-term and long-term goals. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 360: 1889-1895.

65.Chase, M.W., Knapp, S., Cox, A.V., Clarkson, J.J., Butsko, Y., Joseph, J., Savolainen, V., Parokonny, A.S. Ann. Molecular systematics, GISH and the origin of taxa in Nicotiana (Solanaceae). Bot. (2003) 92(1): 107-27

66.Chen S., Yao H., Han J., Liu C., Song J., Shi L., Zhu Y., Ma X., Gao T., Pang X., Luo K., Li Y., Li X., Jia X., Lin Y., Leon C. Validation of the ITS2 region as a novel DNA barcode for identifying medicinal plant species// PLoS One. 2010; V.5(l):e8613.

67. Chilton M.D., Drummond M.H. and Merlo D.J. Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis. // Cell. - 1977 - V. 11 - P. 263-271.

68. Chou A.Y., Archdeacon J. and Kado K. Agrobacterium transcriptional regulator Ros as a prokaryotic zink finger protein that regulates the plant oncogene ipt. IIPNAS - 1998 - V. 95 - P. 5293-52-98.

69.Citovsky V., Wong M.L., Zambryski P. Cooperative interaction of Agrobacterium VirE2 protein with single stranded DNA: implications for the T-DNA transfer process// PNAS 1989., V.86 P.l 193-1197.

70.Citovsky V, Wong ML, Zambryski P. Cooperative interaction of Agrobacterium VirE2 protein with single-stranded DNA: implications for the T-DNA transfer process.PNAS. 1989 V. 86(4) P. 1193-1197.

71.Citovsky V., Zupan J., Warnick D., Zambryski P. Nuclear localization of Agrobacterium VirE2 protein in plant cells// Science 1992 V. 256 P. 1802-1805

72. demente T. 2006. Nicotiana (Nicotiana tobaccum, Nicotiana benthamiana). Meth. Mol. Biol. 343:143-54

73.Comai, L. and Kosuge, T., Involvement of plasmid deoxyribonucleic acid in indoleacetic acid synthesis in Pseudomonas savastanoi, //J. Bacteriol., 1980 V. 143, P. 950

74.Comai, L., and Kosuge, T. 1982. Cloning and characterization of iaaM,, a virulence determinant of Pseudomonas savastanoi. II Bacteriol. 149:40-46.

75. Costantino P., Capone I., Cardarelli M. et al., 1994. Bacterial plant oncogenes: the rol genes saga // Genetica. V. 94. P. 203-211.

76.Cowan R.S., Chase M.W., Kress W.J., Savolainen V. 300000 species to identify: problems, progress, and prospects in DNA barcoding of land plants// Taxon. 2006. V. 55.1. 3. P. 611-616.

77.Cronn, R.C., Small, R.L., Haselkorn, T., Wendel, J.F., Rapid diversification of the cotton genus (Gossypium: Malvaceae) revealed by analysis of sixteen nuclear and chloroplast genes.// Am. J. Bot., 2002, V. 89. P.707-725.

78.Curtis B.A., Tanifiiji G., Burki F., Gruber A., Irimia M., Maruyama S., Arias M.C., Ball S.G., Gile G.H., Hirakawa Y., Hopkins J.F., Kuo A., Rensing S.A., Schmutz J., Symeonidi A., Elias M., Eveleigh R.J., Herman E.K., Klute M.J., Nakayama T., Obornik M., Reyes-Prieto A., Armbrust E.V., Aves S.J., Beiko R.G., Coutinho P., Dacks J.B., Durnford D.G., Fast N.M., Green B.R., Grisdale C.J., Hempel F., Henrissat B., Höppner M.P., Ishida K., Kim E., Koreny L., Kroth P.G., Liu Y., Malik S.B., Maier U.G., McRose D., Mock T., Neilson J.A., Onodera N.T., Poole A.M., Pritham E.J., Richards T.A., Rocap G., Roy S.W., Sarai C., Schaack S., Shirato S., Slamovits C.H., Spencer D.F., Suzuki S., Worden A.Z., Zauner S., Barry K., Bell C., Bharti A.K., Crow J.A., Grimwood J., Kramer R., Lindquist E., Lucas S., Salamov A., McFadden G.I., Lane C.E., Keeling P.J., Gray M.W., Grigoriev I.V., Archibald J.M. Algal genomes reveal evolutionary mosaicism and the fate of nucleomorphs.//Nature. 2012 V. 492(7427) P. 59-65

79. Dandecar A.M., De Buck S., Depicker A. et al., 2008. Agrobacterium: From Biology to Biotechnology / edited Tzfira T., Citovsky V. NY.: Springer, 720 p.

80. Daniels S.B., Peterson K.R., Strausbaugh L.D. et al. Evidence for horizontal transmission of the P transposable element between Drosophila species. // Genetics - 1990 - V.124 - P. 339-355.

81. Das A, Pazour GJ. Delineation of the regulatory region sequences of Agrobacterium tumefaciens virB operon. NAR1989 V. 17 P. 4541-4550.

82.Das A, Stachel S, Ebert P, Allenza P, Montoya A, Nester E. Promoters of Agrobacterium tumefaciens Ti-plasmid virulence genes. NAR1986 Feb 11;14(3):1355-64.

83.DavisC. C. andK. J.Wurdack. Host-to-parasite gene transfer in fl owering plants: Phylogenetic evidence from Malpighiales. Science 2004 .v. 305 P.676 -678

84.De Cleene M, DeLay J (1976) The host range of crown gall. Bot Rev 42: 389466

85.De Greve H, Dhaese P, Seurinck J, Lemmers M, Van Montagu M, Schell .[.Nucleotide sequence and transcript map of the Agrobacterium tumefaciens Ti plasmid-encoded octopine synthase gene. J Mol Appl Genet. 1982;1(6):499-511.

86.De Neve M, De Buck S, Jacobs A, Van Montagu M, Depicker A (1997) T-DNA integration patterns in co-transformed plant cells suggest that T-DNA repeats originate from co-integration of separate T-DNAs. Plant J 11: 15-29

87. De Paolis A., Mauro M.L., Pomponi M. et al., 1985. Localization of agropine-synthesizing functions in the TR region of the root-inducing plasmid of Agrobacterium rhizogenes 1855.// Plasmid. V. 13. N. 1. P. 1-7.

88.Dehesh K., Bruce W.B., Quail P.H., 1990. A trans-acting factor that binds to a GT-motif in a phytochrome gene promoter // Science. V. 250. N. 4986. P. 1397-1399.

89. Dehio C., Grossmann K., Schell J., Schmülling T., 1993. Phenotype and hormonal status of transgenic tobacco plants overexpressing the rolA gene of Agrobacterium rhizogenes T-DNA // Plant Mol. Biol. V.23. N. 6. P. 1199-1210.

90.Dellaporta S.L., Wood J., Hicks, J.B., 1983. Plant DNA mini preparation. Molecular biology of plants. A laboratory course manual // Plant Mol. Biol. Rep. V. 1. P. 19-21.

91.Deng W, Chen L, Peng WT, Liang X, Sekiguchi S, Gordon MP, Comai L, Nester EW (1999) VirEl is a specific molecular chaperone for the exported singlestranded- DNA-binding protein VirE2 in Agrobacterium. Mol Microbiol 31: 1795-1807

92.Doolittle WF.Lateral genomics. Trends Cell Biol. 1999 Dec;9(12):M5-8.

93.Doyle JJ, Doyle JL (1987) A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochem Bull. V. 19. P. 11.

94.Drouin G., Daoud H., Xia J. Relative rates of synonymous substitutions in the mitochondrial, chloroplast and nuclear genomes of seed plants. Mol. Phylogenet. EV., 2008, doi:10.1016/j.ympev.2008.09.009.

95.Dumas F, Duckely M, Pelczar P, Van Gelder P, Hohn B (2001) An Agrobacterium VirE2 channel for transferred-DNA transport into plant cells. PNAS98: 485-490

96.Dunning-Hotopp JC, Clark M.E., OliveiraD. C. S. G. Jeremy M. FosterJ.M. Fischer P., Muñoz Torres M., Giebel J., Kumar N., Ishmael N., et al. Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers. Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR.Science. 2008 May 30;320(5880):1210-3

97.Estruch J.J., Chriqui D., Grossmann K. et al., 1991a. The plant oncogene rolC is responsible for the release of cytokinins from glucoside conjugates // The EMBO Journal. V.10.N 10. P. 2889-2895.

98. Estruch J.J., Parets-Soler A., SchmQIling T., Spena A., 1991b. Cytosolic localization in transgenic plants of the rolC peptide from Agrobacterium rhizogenes II Plant Mol. Biol. V. 17. P. 547-550.

99.Estruch JJ, Prinsen E, van Onckelen H, Schell J, Spena A (1991c) Viviparous leaves produced by somatic activation of an inactive cytokinin-synthesizing gene. Science 254: 1364-1367

100. Faiss M., Strnad M., Redig P. et al., 1996. Chemically induced expression of the ro/C-encoded beta-glucosidase in transgenic tobacco plants and analysis of cytokinin metabolism: rolC does not hydrolyze endogenous cytokinin glucosides in planta // The Plant J. V. 10. N. 1. P. 33-46.

101. Falasca G., Altamura M.M., D'Angeli S. et.al., 2010 The rolD oncogene promotes axillary bud and adventitious root meristems in Arabidopsis II Plant Physiology and Biochemistry V. 48. P. 797-804.

102. Feliner G.N., Rossello J.A. Better the devil you know? Guidelines for insightful utilization of nrDNA ITS in species-level evolutionary studies in plants. Mol. Phylogenet. EV., 2007, V. 44.1.2. p. 911-919.

103. Felsenstein J. (1985). Confidence limits on phylogenies: An approach using the bootstrap. Evolution 39:783-791.

104.Fernandez-Mazuecos M, Vargas P. Historical Isolation versus Recent LongDistance Connections between Europe and Africa in Bifid Toadflaxes (Linaria sect. Versicolores). Plos One 6. 2011.

105. Filippini, F., Rossi, V., Marin, O., et al. A plant oncogene as a phosphatase. // Nature.- 1996 - V. 379 - P. 499-500.

106. Frankenberger, W. T., Jr., and Poth, M., L->tryptophan transaminase of a bacterium isolated from the rhizosphere of Festuca octofrora (Gramineae), Soil Biol. Biochem., 20. 299, 1988.

107. Frundt C., Meyer A.D., Ichikawa T., and Meins F. A tobacco homologue of the Ri-plasmid ORF13 gene causes cell proliferation in carrot root discs. // Mol.Gen.Genet. - 1998 - V. 259 - no. 6 - P. 559 - 568.

108. Furner I.J., Huffman G.A., Amasino R.M., et al. An Agrobacterium transformation in the evolution of the genus Nicotiana. II Nature. - 1986 V.319 -P. 422-427.

109. Ganesan G., Sankararamasubramanian H. M., Harikrishnan M. et al., 2012. MYB transcription factor from the grey mangrove is induced by stress and confers NaCl tolerance in tobacco // J. Exp. Bot. V. 63. N. 12. P. 4549-4561.

110.Garcia-Vallve, S., Romeu, A., and Palau, J. 2000. Horizontal gene transfer of glycosyl hydrolases of the rumen fungi. Mol. Biol. EV. 17:352-361

111. Garfinkel DJ, Simpson RB, Ream LW, White FF, Gordon MP, Nester EW (1981) Genetic analysis of crown gall: fine structure map of the T-DNA by site directed mutagenesis. Cell 27: 143-153.

112. Gawel M, Wisniewska I, Rafalski A Semi-specific PCR for the evaluation of diversity among cultivars of wheat and triticale. Cell Mol Biol Lett. 2002;7(2A):577-82.

113. Gelvin S.B. Agrobacterium-mQdiatQd plant transformation: the biology behind the «gene-jockeying» tool // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2003. — 67. — P. 16—37.

114.Ghatnekar L., Jaarola, M., and Bengtsson, B.O. 2006. The introgression of a functional nuclear gene from Poa to Festuca ovina. Proc. Biol. Sci. 273(1585):395-399.

115. Gheysen G, Villarroel R, Van Montagu M Illegitimate recombination in plants: a model for T-DNA integration. Genes Dev V. 5. P.287-297

116.Gogarten, J.P., Doolittle, W.F., and Lawrence, J.G. 2002. Prokaryotic evolution in light of gene transfer. Mol. Biol. EV. 19(12):2226-38.

117. Goodman J.L., Wang S., Alam S. et al., 2004. Ornithine cyclodeaminase: structure, mechanism of action, and implications for the mu-crystallin family // Biochemistry. V. 43. N. 44. P. 13883-13891.

118. Goodspeed T. H., Ed. "The genus Nicotiana." Waltham, 1954.

119. Gorbunova V, Levy AA (1997) Non-homologous DNA end joining in plant cells is associated with deletions and filler DNA insertions. Nucleic Acids Res V. 25. P. 4650^4657

120.Gorpenchenko, T. Y., Kiselev, K. V., Bulgakov, V. P., Tchernoded, G. K, . Bragina, E. A., Khodakovskaya, M. V., Koren, O.G., Batygina, T. B. and Zhuravlev Yu. N. 2006 The Agrobacterium rhizogenes ro/C-gene-induced somatic embryogenesis and shoot organogenesis in Panax ginseng transformed calluses. Planta 223: 457-467

121. Guivarc'h A, Spena A, Noin M, Besnard C, Chriqui D et al., 1996. The pleiotropic effects induced by the rolC gene in transgenic plants are caused by expression restricted to protophloem and companion cells // Transgen. Res. V. 5. P. 3-11.

122. Gupta M., Chyi Y.S., Romero-Severson J., Owen J.L. // Theoret. Appl. Genet. 1994. V.89. P.998.

123. Hansen G, Vaubert D, Clerot D, Tempe J, Brevet J 1994. A new open reading frame, encoding a putative regulatory protein, in Agrobacterium rhizogenes T-DNA // C. R. Acad. Sci. III. V. 317. N. 1. P.49-53.

124. Hansen G, Vaubert D, Heron JN, Clerot D, Tempe J, Brevet J (1993) Phenotypic effects of overexpression of Agrobacterium rhizogenes T-DNA ORF13 in transgenic tobacco plants are mediated by diffusible factor(s). Plant J 4: 581-585

125. Hansen G., Vaubert D., Clerot D., Brevet J., 1997. Wound-inducible and organ-specific expression of ORF13 from Agrobacterium rhizogenes 8196 T-DNA in transgenic tobacco plants // Mol. Gen. Genet. V. 254. N. 3. P.337-343.

126. Hansen G., Vaubert D., Clerot D., et al. A new open reading frame, encoding a putative regulatory protein, in Agrobacterium rhizogenes T-DNA. // Aacad.Sci. - 1994 - V. 317 - no. 1 - P. 49 - 53.

127. Hartmann, A., Singh, M., Klingmiiller, W., Isolationand characterization of Azospirillum mutants excreting high amounts of indole-acetic acid, Can. J.Microhiol., 29, 916, 1983.

128. Hebert Paul, Rapini A., Chase M.W., Konno T.U.P. Phylogenetics of the New World Asclepiadeae (Apocynaceae) , Taxon., 2006. V. 55, 1.1, p. 119— 124.

129. Herrera-Estrella A, Chen Z, Van Montagu M, Wang K (1988) VirD proteins of Agrobacterium tumefaciens are required for the formation of a covalent DNA protein complex at the 5' terminus of T-strand molecules. EMBO J 7: 4055-4062

130. Hooykaas PJJ, den Dulk-Ras H, Schilperoort RA (1988) The Agrobacterium tumefaciens T-DNA gene 6b is an one gene. Plant Mol Biol 11: 791-794

131 ■http://digital-pcr.gene-quantification.info

132. Hu Y., Chen B., Ni T. et al., 2003. Promoter of the rolC gene of Agrobacterium rhizogenes can be strongly regulated in glandular cell of transgenic tobacco // Mol. Biotechnol.. V. 24. N. 2. P. 121-125.

133. Huang J, Mullapudi N, Lancto CA, Scott M, Abrahamsen MS, Kissinger JC.Phylogenomic evidence supports past endosymbiosis, intracellular and horizontal gene transfer in Cryptosporidium parvum. Genome Biol. 2004;5(11):R88. Epub 2004 Oct 19.

134. Huffman G.A., White F.F., Gordon M.P., Nester G.W., 1984. Hairy root inducing plasmid: physical map and homology to tumorinducing plasmids // J. Bact. V. 157. P. 269-276.

135. Ichikawa T. and Syono K. Tobacco genetic tumors. // Plant Cell Physiol. -1991 V. 32(8)-P. 1123-1128.

136. Ichikawa T., Ozeki Y.and Syono K. Evidence for the expression of the rol genes of N. glauca in genetic tumors of . N. glauca x N. langsdorffii. . II Mol.Gen.Genet.-1990 - V.220 - no.2 - P.177-180.

137. Inoue H, Nojima H, Okayama H. High efficiency transformation of Escherichia coli with plasmids // Gene. -1990. -V. 96(1). -P. 23-8.

138. Intrieri M.C., Buiatti M. The horizontal transfer of Agrobacterium rhizogenes genes and the evolution of the genus Nicotiana II Molecular Phylogenetics and evolution. - 2001 - V.20(l) - P. 100-110.

139. Inze D., Follin A., Van Lijsebettens M., et al. Genetic analysis of the individual T-DNA genes of Agrobacterium tumefaciens: further evidence that two genes are involved in indole-3-acetic acid synthesis. // Mol.Gen.Genet. -1984-V.194-P.265 -274.

140. Isogai, A.; Fukuchi, N.; Hayashi, M.; Kamada, H.; Harada, H.; Suzuki, A. Mikimopine, an opine in hairy roots of tobacco induced by Agrobacterium rhizogenes. Phytochemistry 1990 V. 29 No. 10 P. 3131-3134.

141. Jaglo K.R., Kleff S., Amundsen K.L. et al., 2001 Components of the Arabidopsis C-repeat/dehydration- responsive element binding factor cold-response pathway are conserved in Brassica napus and other // Plant Physiol. V.127. P. 910-917.

142. Jin S, Roitsch T, Ankenbauer RG, Gordon MP, Nester EW. The VirA protein of Agrobacterium tumefaciens is autophosphorylated and is essential for vir gene regulation. // J Bacteriol. 1990a V.172,1.2, p. 525-530

143. Jin SG, Roitsch T, Christie PJ, Nester EW. The regulatory VirG protein specifically binds to a cis-acting regulatory sequence involved in transcriptional activation of Agrobacterium tumefaciens virulence genes. // J Bacteriol. 1990b V.172,1.2, p. 531-537.

144. Jin SG, Komari T, Gordon MP, Nester EW.Genes responsible for the supervirulence phenotype of Agrobacterium tumefaciens A281. J Bacteriol. 1987 Oct; 169(10):4417-25.

145. Johnston, J.S, Pepper A.E., Hall A.E., Chen Z.J., Hodnett G., Drabek J., Lopez R.,Price H.J. Evolution of genome size in Brassicaceae. Annals of Botany, 2005. 95(1): p. 229-235.

146. Joos H., Inze D., Caplan A., Sormann M., Van Montagu M., Schell J. Genetic analysis of T-DNA transcripts in nopaline crown galls. April, 1983 Volume 32, Issue 4, p. 1057-1067.

147.Kaneshiro, T., Slodki, M. E., and Plattner, R. D.,Tryptophan catabolism to indolpyruvic and indoleaceticacids by Rhizohium japonicum L-259 mutants,Curr. Microhiol., 8, 301, 1983.

148. Kaper, J. M. and Veldstra, H., On the metabolism of tryptophan by A. tumefaciens, Biochem. Biophys.Acta. 30, 401, 1958.

149. Kema GH, Goodwin SB, Hamza S, Verstappen EC, Cavaletto JR, Van der Lee TA, de Weerdt M, Bonants PJ, Waalwijk C. A combined amplified fragment length polymorphism and randomly amplified polymorphism DNA genetic kinkage map of Mycosphaerella graminicola, the septoria tritici leaf blotch pathogen of wheat. Genetics. 2002;161:1497-505.

150. Kitakura S, Fujita T, Ueno Y, Terakura S, Wabiko H, Machida Y (2002) The protein encoded by oncogene 6b from Agrobacterium tumefaciens interacts with a nuclear protein of tobacco. Plant Cell 14: 451-463

151. Klee H J; M, P Gordon; Eugene W Nester Complementation analysis of Agrobacterium tumefaciens Ti plasmid mutations affecting oncogenicity.Journal of Bacteriology 1982;150(1):327-31.

152. Klee H, Montoya A, Horodyski F, Lichtenstein C, Garfmkel D, Fuller S, Flores C, Peschon J, Nester E, Gordon M (1984) Nucleotide sequence of the tms genes of the pTiA6NC octopine Ti plasmid: two gene products involved in plant tumorigenesis. PNAS81: 1728-1732

153. Klee H.. and Romano C.P. The roles of phytohormones in development as studied in transgenic plants. // Crit. Rev. Plant. Sci. - 1994 - V.13 - no.4 - P. 311 -324.

154. Klee HJ, Horsch RB, Hinchee MA, Hein MB, Hoffmann NL (1987) The effects of overproduction of two Agrobacterium tumefaciens T-DNA auxin biosynthetic gene products in transgenic petunia plants. Genes Dev 1: 86-96

155. Kobayashi, M., Izui, H., Nagasawa, T., and Yamada, H., Nitrilase in biosynthesis of the plant hormone indole-3-acetic acid from indole-3 -acetonitrile: cloning of the Alcaligenes gene and sitedirected mutagenesis of cysteine residues, Proc. Natl .Acad. Sci. USA., 90, 247, 1993.

156.Koga, J., Adachi, T., and Hidaka, H., IAA biosynthetic pathway from tryptophan via indole-3-pyruvic acid in Enterohacter cloacae, Agric. Biol. Chem.. 55, 701, 1991

157. Koltunow A.M., Johnson S.D., Lynch M. et al., 2001. Expression of rolB in apomictic Hieracium piloselloides Vill. causes ectopic meristems in planta and changes in ovule formation, where apomixis initiates at higher frequency // Planta. V. 214. N. 2. P. 196-205.

158.Kondo, N., Nikoh, N., Ijichi, N., Shimada, M., and Fukatsu, T. 2002. Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect. Proc Nat. Acad. Sci USA. 99 14280-14285.

159.Koonin, E. V., Makarova, K. S., and Aravind, L. 2001. Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification. Ann. Rev. Microbiol. 55:709-42

160.Korber H, Strizhov N, Staiger D, Feldwisch J, Olsson O, Sandberg G, Palme K, Schell J, Koncz C (1991) T-DNA gene 5 of Agrobacterium modulates auxin response by autoregulated synthesis of a growth hormone antagonist in plants. // EMBO J. - 1991 - V. 10 - P. 3983-39-91

161. Koufopanov V., Goddard M.R. and Burt A. Adaptation for horizontal transfer in homing endonuclease. // Mol. Biol. EV. - 2002 - V. 19 - P. 239-246.

162. Kress WJ, Erickson DL (2007) A two-locus global DNA barcode for land plants: the coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region. PLoS ONE 2: e508

163. Kress WJ, Wurdack KJ, Zimmer EA, Weigt LA, Janzen DH (2005) Use of DNA barcodes to identify flowering plants. PNAS102: 8369-8374.

164. Lahaye R, van der Bank M, Bogarin D, Warner J, Pupulin F, et al. (2008) DNA barcoding the floras of biodiversity hotspots. PNAS105: 2923-2928.

165. Lahaye R., Savolainen V., Duthoit S. et al. A test of psbK-psbl and atpF-atpH as potential plant DNA barcodes using the flora of the Kruger National Park (South Africa) as a model system. Available from Nature Precedings <http://hdl.handle.net/10101/npre.2008.1896.1> (2008)

166. Landry BS, Kesseli R, Hei Leung, Michelmore RW (1987) Comparison of restriction endonucleases and sources of probes for their efficiency in detecting restriction fragment length polymorphisms in lettuce (Latuca sativa L.). Theor Appl Genet 74:646-653

167. Landry BS, Michelmore RW (1987) Methods and applications of restriction fragment length polymorphism analysis to plants. In: Bruening G, Harada J, Kosuge T, Holleander A (eds) Tailoring genes for crop improvement. Plenum, New York

168. Lawrence JG and Ochman H Amelioration o fbacterial genomes: rates of change and exchange; J.Mol.EV. 1997 P. 44383-397

169.Lehnhoff E. A. 2008. Invasiveness of yellow toadflax (Linaria vulgaris) resulting from disturbance and environmental conditions. A dissertation submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy in Ecology and Environmental Sciences. Montana State University. 259 p.

170. Leitch I.J., Hanson L., Lim K.Y., Kovarik A., Chase M.W., Clarkson J.J., Leitch A.R.The ups and downs of genome size evolution in polyploid species of Nicotiana (Solanaceae). Ann Bot. 2008 Apr;101(6):805-14.

171. Lemcke K, Prinsen E, van Onckelen H, Schmiilling TThe ORF8 gene product of Agrobacterium rhizogenes TL-DNA has tryptophan 2-monooxygenase activity. Mol Plant Microbe Interact. 2000 Jul;13(7):787-90.

172. Lemcke K, Schmiilling T.Gain of function assays identify non-rol genes from Agrobacterium rhizogenes TL-DNA that alter plant morphogenesis or hormone sensitivity. Plant J. 1998 Aug;15(3):423-33.

173. Lemcke K. and Schmulling T. A putative rolB gene homologue of Agrobacterium rhizogenes TR-DNA has different morphogenetic activity in tobacco than rolB.ll Plant Mol. Biol.- 1998- V. 16- no. 5-P.803-808.

174. Levesque H, Delepelaire P, Rouze P, Slightom J, Tepfer D (1988) Common evolutionary origin of the central portions of the Ri TL-DNA of Agrobacterium rhizogenes and the Ti T-DNAs of Agrobacterium tumefaciens. Plant Mol Biol 11: 731-744.

175. Liu Y., Kong X., Pan J., Li D. VIP1: linking Agrobacterium-mediated transformation to plant immunity? // Plant Cell Rep. — 2010. — 29, N 8. — P. 805—812.

176. Liu Y., Yang H., Sakanishi A. Ultrasound: mechanical gene transfer into plant cell by sonoporation// Biotechnol. Adv. — 2006. — 24. — P. 1—16.

177.Livak, K.J., Flood, S.J., Marmaro, J., Giusti, W., and Deetz, K. 1995. Oligonucleotides with fluorescent dyes at opposite ends provide a quenched probe system useful for detecting PCR product and nucleic acid hybridization. PCR Meth. Appl. 4(6):357-362

178. Magrelli A, Langenkemper K, Dehio C. et al., 1994. Splicing of the rolA transcript of Agrobacterium rhizogenes in Arabidopsis II Science. V. 266. N. 5193. P. 1986-1988.

179. Makarova, K. S., and E. V. Koonin. Evolutionary and functional genomics of the Archaea. Curr Opin Microbiol 2005. V8 P.5 86-594.

180. Margulis L. Symbiosis in cell evolution: microbial communities in the archean and proterozoic eons. 2nd end: W.H.Freeman &Co, 1995.

181. Mattioli R., Costantino P., Trovato M., 2009. Proline accumulation in plants. Not only stress // Plant Signal Behav. V. 4. N. 11. P. 1016-1018.

182. Matveeva T.V., Frolova N.V., Dodueva I.E., Buzovkina I.S., Lutova L.A., Smets R., Van Onckelen //.Hormonal control of tumor formation in radish// Journal of Plant Growth Regulation. 2004. T. 23. № 1. C. 37-43.

183. Matveeva T.V., Simonova A.V., Lutova L.A. Molecular markers of inbred radish (Raphanus sativus var. radicola pers) lines // Cell, and Mol. Biol. Lett. 2002. V. 7. P. 845-848.

184.Matveeva, T.V., Lutova, L.A., Wood, D. and Nester, E.W. 2003. Search for sequences homologous to Agrobacterium T-DNA in different plant genomes. Biology of Plant-Microbe Interactions. 4: 526-529

185. Mauro M.L., Trovato M., De Paolis A. et al., 1996. The Plant Oncogene rolD Stimulates Flowering in Transgenic Tobacco Plants // DEVELOPMENTAL BIOLOGY. V. 180. P. 693-700.

186. Mayerhofer R, Koncz-Kalman Z, Nawrath C, Bakkeren G, Crameri A, Angelis K, Redei GP, Schell J, Hohn B, Koncz C (1991) T-DNA integration: a mode of illegitimate recombination in plants. EMBO J, 10: 697-704

187. Mazodier P., Petter P.and Thompson C. Integric conjgation beween Escherichia coli and Streptomyces species.// J. Bacteriol. - 1989 - V.171 -P.3583-3585.

188. McBride K. E., Knauf V.C. Genetic analysis of the virE operon of the Agrobacterium Ti plasmid pTiA6. J. Bacteriol. April 1988 V.170, 1.4:14301437.

189. Melchers LS, Maroney MJ, den Dulk-Ras A, Thompson DV, van Vuuren HA, Schilperoort RA, Hooykaas PJ. Octopine and nopaline strains of Agrobacterium tumefaciens differ in virulence; molecular characterization of the virF locus. Plant Mol Biol. 1990 Feb;14(2):249-59.

190. Meng, B. Y., Wakasugi, T. & Sugiura, M. 2 Promoters within the Psbk-Psbl-Trng Gene-Cluster in Tobacco Chloroplast DNA. Curr. Genet. 20, 259-264 (1991).

191. Messens E, Lenaerts A, van Montagu M, Hedges RW (1985) Genetic basis for opine secretion from crown gall tumor cells. MGG199: 344-348

192. Meyer A.D., Ichikawa T., and Meins F. Horizontal gene transfer: regulated expression of a tobacco homologue of the Agrobacterium rhizogenes rolC gene. // Mol.Gen.Genet. - 1995 - V. 249 - P. 265 - 273.

193. Milazzo M.C, Zheng Z., Kellett G. et al., 1999. Stimulation of benzyladenine-induced in vitro shoot organogenesis and endogenous proline in melon (Cucumis melo L.) by fish protein hydrolysates in combination with proline analogues // J. Agric. Food Chem. V. 47. N. 4. P. 1771-1775.

194. Miranda A., Janssen G., Hodges L., Peralta E, G., Ream W. Agrobacterium tumefaciens transfers extremely long T-DNAs by a unidirectional mechanism. 1992. J Bacteriol. April; 174(7): 2288-2297.

195.Mohajjel-Shoja, H., Clément, B., Perot, J., Alioua, M., and Otten L. 2011. Biological activity of the Agrobacterium rhizogenes-devived trolC gene of Nicotiana tabacum and its functional relation to other plast genes//Mol. Plant-Microbe Interact. 24(1): 44-53

196. Moriguchi K, Maeda Y, Satou M, Hardayani NS, Kataoka M, Tanaka N, Yoshida K (2001) The complete nucleotide sequence of a plant root-inducing (Ri) plasmid indicates its chimeric structure and evolutionary relationship between tumor-inducing (Ti) and symbiotic (Sym) plasmids in Rhizobiaceae. J Mol Biol 307: 771-784

197.Murashige, T., and Skoog, F. 1962. A revised medium for rapid growth and bio-assays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plant. 15: 473-497.

198. Murray, Thompson. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA. // NAR 1980, V. 8, P. 4321-4325.

199.Nagata, N., Kosono, S., Sekine, M., Shinmyo, A., and Syono, K. 1995. The regulatory functions of the rolB and rolC genes of Agrobacterium rhizogenes

are conserved in the homologous genes (Ng rol) of Nicotiana glauca in tobacco genetic tumors// Plant Cell. Physiol. V.36 P.1003-1012

200. Narumyama, S., Takai, K., Tokuyama, T., Noda, Y., Ushiro, H., and Mayaishi, O., A new metabolic pathway of tryptophan initiated by tryptophan side chain oxidase// J. Biol. Chem., 1979. V.254 P.7007

201. Newmaster, S.G., Fazekas, A.J. & Ragupathy, S.. DNA barcoding in land plants: evaluation of rbcL in a multigene tiered approach// Canad. J. Bot. 2006. V. 84 P. 335-341.

202. Nielsen KM, Bones AM, Smalla K, van Elsas JD. Horizontal gene transfer from transgenic plants to terrestrial bacteria— a rare event? // FEMS Microbiol Rev. 1998 V. 22(2), P. 79-103.

203.Nilsson O., Moritz T., Imbault N. et al. Hormonal characterisation of transgenic tobacco plantsexpressing the rolC gene of Agrobacterium rhizogenes Tl-DNA. //Plant Physiol. - 1993 - V.102 - P. 363-371.

204.Nilsson, O. and Olsson, O. Getting to the root: The role of the Agrobacterium rhizogenes rol genes in the formation of hairy roots// Physiol. Plant. 1997 V. 100 P. 463-473.

205. Oberhansli, T., Defago, G., and Haas, D., Indole->3->acetic acid (IAA) synthesis in the biocontrol strain CFLAO of Pseudomonas fluorescens: role of tryptophan side chain oxidase//J. Gen. Microbiol., 1991.V. 137 P. 2273,

206. Ochman H, Lawrence JG, Groisman EA.Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation//Nature. 2000 V. 405(6784) P. 299-304.

207. Omelchenko MV, Makarova KS, Wolf YI, Rogozin IB, Koonin EV.Evolution of mosaic operons by horizontal gene transfer and gene displacement in situ. //Genome Biol. 2003 V.4(9) R55. Epub 2003

208. Ooms G., Hooykaas P.J., Moolenaar G., and Schilperoort R.A. Crown gall plant tumors of abnormal morphology, induced by Agrobacterium tumefaciens, carryng mutated octopine Ti plasmids: analysis of T-DNA functions. // Gene. -1981 -V.14-nos 1-2 - P.33-50.

209. Oono Y., Kanaya K., Uchimiya H., 1990. Early flowering in transgenic tobacco plants possessing the rolC gene ofAgrobacterium rhizogenes Ri plasmid // Japanese Journal of Genetics 1990 V. 65 No. 1 P. 7-16

210. Ophel K., Kerr A.Agrobacterium vitis sp. nov. for Strains of Agrobacterium biovar 3 from Grapevines// IJSEM1990 V. 40 P. 236-240

211. Otten L, Heifer A. Biological activity of the ro/ZMike 5' end of the A4-or/8 gene from the Agrobacterium rhizogenes TL-DNA// Mol Plant-Microbe Interact 2001 V14 P. 405-411

212. Otten, L., Canaday, J., Gerard, J.C., Fournier, P., Crouzet, P., Paulus, F. Evolution of agrobacteria and their Ti plasmids //Mol Plant Microbe Interact. 1992. V.5. P.279-87

213. Ouartsi A., Clerot D., Meyer A.D. Dessaux Y, Brevet J, Bonfill M, The T-DNA ORF8 of the cucumopine-type Agrobacterium rhizogenes Ri plasmid is involved in auxin response in transgenic tobacco // Plant Science. V. 2004. V. 166. P. 557-567.

214. Palazon J., Cusido R.M., Roig C., Pinol M.T., Expression of the rolC gene and nicotine production in transgenic roots and their regenerated plants // Plant Cell Rep. 1998. V. 17. P. 384-390.

215. Pandolfini T., Storlazzi A., Calabria E. et al., The spliceosomal intron of the rolA gene of Agrobacterium rhizogenes is a prokaryotic promoter // Molecular Microbiology. 2000. V. 35. N. 6. P. 1326-1334

216. Pazour GJ, Das A. virG, an Agrobacterium tumefaciens transcriptional activator, initiates translation at a UUG codon and is a sequence-specific DNA-binding protein.//J Bacteriol. 1990 V. 172, - P. 1241 -1249.

217. Pazour GJ, Ta CN, Das A. Mutants of Agrobacterium tumefaciens with elevated vir gene expression. // PNAS. - 1991 - V.88,1.16, - p.6941-6945

218. Peralta E.G., Hellmiss R., Ream W. Overdrive, a T-DNA transmission enhancer on the A. tumefaciens tumour-inducing plasmid.// EMBO J. 1986. V. 5 P. 1137-1142.

219. Perrine Portier P., Fischer-Le Saux M., Mougel C., Lerondelle C., Chapulliot D., Thioulouse J., and Nesmel X. .Identification of Genomic Species in Agrobacterium Biovar 1 by AFLP Genomic Markers // Applied and Environmental Microbiology, Nov. 2006, p. 7123-7131

220. Petit A., David C., Dahl G.A., Ellis J.G., Guyon P., Casse-Delbart F., Tempe J. Further extension of the opine concept: plasmids in Agrobacterium rhizogenes cooperate for opine degradation//MGG 1983 V. 190 P. 204-214

221. Pionnat S., Keller H., Hericher D., Bettachini A., Dessaux Y., Nesme X., Poncet C. Ti plasmids from Agrobacterium characterize rootstock clones that initiated a spread of crown gall disease in Mediterranean countries// Appl Environ Microbiol 1999. V. 65 P. 4197-4206

222. Ponsonnet Cecile, Xavier Nesme Identification of Agrobacterium strains by PCR-RFLP analysis of pTi and chromosomal regions. // Arch Microbiol . 1994. V. 161 P. 300-309

223. Powell, G. K. and Morris, R. O., Nucleotide sequence and expression of a Pseudomonas savastanoi cytokinin biosynthetic gene: homology with Agrobacterium tumefaciens tms and tzs loci//NAR 1986. V.14, P. 2555

224. Pozueta-Romero J., Houln G., and Schantz R.Identification of a short interspersed repetitive element in partially spliced transcripts of Bell pepper {Capsicum annum) PAP gene: new evolutionary aspects of plant tRNA-related SINEs.// Gene.- 1998- V.214 - nos. 1-2- P.51-58.

225. Ricard G., McEwan N.R., Dutilh B.E., Jouany J.P., Macheboeuf D., Mitsumori M., Mcintosh F.M., Michalowski T., Nagamine T., Nelson N., Newbold C.J., Nsabimana E., Takenaka A., Thomas N.A., Ushida K., Hackstein J.H., Huynen M.A. Horizontal gene transfer from Bacteria to rumen Ciliates indicates adaptation to their anaerobic, carbohydrates-rich environment// BMC Genomics. 2006 V.7 P.22.

226.Richards, T.A., Dacks, J.B., Campbell, S.A., Blanchard, J.L., Foster, P.G., McLeod, R., and Roberts, C.W. Evolutionary origins of the eukaryotic

shikimate pathway: gene fusions, horizontal gene transfer, and endosymbiotic replacements// Eukaryot. Cell. 2006 V. 5. P. 1517-31.

227.Richardson, A.O., and Palmer, J.D. Horizontal gene transfer in plants// J. Exp. Bot. 2007. V. 58, P. 1-9.

228.Rivard S. R., M. Cappadocia, G. Vincent, N. Brisson and B. S. Landry Restriction fragment length polymorphism (RFLP) analyses of plants produced by in vitro anther culture of Solanum chacoense Bitt// TAG 1989, V. 78, P. 4956

229.Rogers, M.B., Patron, N.J., and Keeling, P.J. Horizontal transfer of a eukaryotic plastid-targeted protein gene to cyanobacteria// BMC Biol. 2007. V.5 P. 26.

230.Rosewich, U.L., and Kistler, H.C. Role of horizontal gene transfer in the evolution of fungi. // Ann. Rev. of Phytopath. 2000. V. 38 P. 325-363

231.Salvi S., D'Orso F., and Morelli, G. Detection and Quantification of Genetically Modified Organisms Using Very Short, Locked Nucleic Acid TaqMan Probes.// J. Agric. Food Chem. 2008. 56 P. 4320-4327

232. Salzberg S.L., White O., Peterson J., Eisen J.A. Microbial genes in the human genome: lateral transfer or gene loss? Science. 2001 V. 292. - P. 19031906.

233.Sambrook, J., and Russell, D.W. Molecular cloning: A laboratory manual, 3rd ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, New York. 2001.

234. Sans N., Schindler U., Schroder J. Ornithine cyclodeaminase from Ti plasmid C58: DNA sequence, enzyme properties and regulation of activity by arginine.//Eur J Biochem 1988 V. 173. N. l.P. 123-130.

235. Sawada H, L Hiroyuki Ieki, L Hiroshi Oyaizu, Satoshi Matsumoto Proposal for Rejection of Agrobacterium tumefaciens and Revised Descriptions for the Genus Agrobacten'um and for Agroba cterium radio bacter and Agroba cterium

rhizogenes II International Journal of Systematic Bacteriology. 1993, P. 694702

236. Scheiffele P, Pansegrau W, Lanka E. Initiation of Agrobacterium tumefaciens T-DNA processing: purified proteins VirDl and VirD2 catalyze siteand strand-specific cleavage of superhelical T-border DNA in vitro// J. Biol. Chem. 1995 V. 270. P. 1269-1276

237. Schell, J., Van Montagu, M., De Beuckeleer, M., De Block, M., Depicker, A., De Wilde, M., Engler, G., Genetello, C., Hernalsteens, J.P., Holsters, M. et al. Interactions and DNA transfer between Agrobacterium tumefaciens, the Ti-plasmid and the plant host. //Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei. .1979. V. 204. P. 251-66

238. Schindler U., Sans N., Schröder J., 1989. Ornithine cyclodeaminase from octopine Ti plasmid Ach5: identification, DNA sequence, enzyme properties, and comparison with gene and enzyme from nopaline Ti plasmid C58 // J. Bacteriol. V. 171. N. 2. P. 847-854.

239. Schlueter K., Fuetterer J.and Potrykus I. Horizontal gene transfer from a transgenic potato line to a bacterial pathogen {Erwinia chrysanthemi) occurs -if at all - at an extremely low frequency.// Biol. Technology.- .1995 - V.13 -N.10- P.1094-1098.

240. Schmulling T., Fladung M. and Grossman K. // Hormonal content and sensitivity of transgenic tobacco and potato plants expressing single rol genes of Agrobacterium rhizogenes T-DNA. // Plant J. - 1993 - V. 3 - P. 371-382.

241. Schmulling T., Schell J., Spena A., 1988. Single genes from Agrobacterium rhizogenes influence plant development // The EMBO J. V.7. N. 9. P. 26212629.

242. Schneider, E. A. and Wightman, F., Metabolism of auxin in higher plants// Annu. Rev. Physiol. 1974. V.25, P. 487,

243. Scholl, E. H., Thome, J. L., McCarter, J. P. and D. McK. Bird. Horizontally transferred genes in plant-parasitic nematodes: A high-throughput genomic approach. // Genome Biology, 2003. V.4: R39.l-R39.12

244. Schultz J., Muller T., Achtziger M., Seibel P. N., Dandekar T., Wolf M. The internal transcribed spacer 2 database—a web server for (not only) low level phylogenetic analyses// NAR, 2006, V. 34, Web Server issue doi:10.1093/nar/gkll29.

245. Schwacke R., Grallath S., Breitkreuz K.E. et al., LeProTl, a transporter for proline, glycine betaine, and gamma-amino butyric acid in tomato pollen // Plant Cell. 1999. V. 11. N. 3.P. 377-392.

246. Screen, S.E., and St. Leger, R.J. Cloning, expression and substrate specificity of a fungal chymotrypsin—evidence for lateral gene transfer from an actinomycete bacterium// J. of Biol. Chem. 2000. V. 275 P. 6689-6694

247. Selkoe K.A., Toonen R.J. Microsatellites for ecologists: a practical guide to using and evaluating microsatellite markers. // Ecol Lett. 2006. V. 9 P. 615-629

248. Serino G., Clerot D., Brevet J. et al., 1994. Rol genes of Agrobacterium rhizogenes cucumopine strain: sequence, effects and pattern of expression // Plant Mol. Biol. V. 26. N. 1. P.415-422.

249. Sheng J. and Citovsky V. Agrobacterium plant cell DNA transport: have virulence proteins, will travel.// Plant Cell.- 1996 - V. 8 - P. 1699-1710

250. Shimizu-Sato S, Tanaka M., Mori H., 2009. Auxin-cytokinin interactions in the control of shoot branching // Plant Mol. Biol. V. 69. N. 4. P. 429-435.

251. Shimoda N, Toyoda-Yamamoto A, Aoki S, Machida Y. Genetic evidence for an interaction between the VirA sensor protein and the ChvE sugar-binding protein of Agrobacterium. J Biol Chem. 1993 Dec 15;268(35):26552-8.

252. Shimoda N, Toyoda-Yamamoto A, Nagamine J, Usami S, Katayama M, Sakagami Y, Machida Y. Control of expression of Agrobacterium vir genes by synergistic actions of phenolic signal molecules and monosaccharides. PNAS. 1990 Sep;87(17):6684-6688.

253. Shirasu K., Kado C. I. 1993 Membrane location of the Ti plasmid VirB proteins involved in the biosynthesis of a pilin-like conjugative structure on Agrobacterium tumefaciens. FEMS Microbiology Letters, V. Ill, Issue 2-3, pages 287-293

254. Shkryl Y.N., Veremeichik G.N., Bulgakov V.P. et al., 2008. Individual and combined effects of the rolA, B, and C genes on anthraquinone production in Rubia cordifolia transformed calli // Biotechnol. Bioeng. V. 100. N. 1. P. 118125.

255. Singer K., Shiboleth Y.M., Li J., Tzfira T.Formation of Complex Extrachromosomal T-DNA Structures in Agrobacterium tumefaciens-Infected Plants. 2012, Plant Physiol. V. 160. P. 511-522.

256. Singh H., Sen R., Baltimore D., Sharp P.A., 1986. A nuclear factor that binds to a conserved sequence motif in transcriptional control elements of immunoglobulin genes // Nature. V. 319. N. 6049. P. 154-158.

257. Sinkar V.P., Pythoud F., White F.F. et al., 1988. rolA locus of the Ri plasmid directs developmental abnormalities in transgenic tobacco plants // Genes Dev. V. 2. N. 6. P. 688-697.

258. Slater S. C., Barry S. Goldman, Brad Goodner, Joa~o C. Setubal, Stephen K. Farrand, Eugene W. Nester, Thomas J. Burr, Lois Banta, Allan W. Dickerman, Ian Paulsen Genome Sequences of Three Agrobacterium Biovars Help Elucidate the Evolution of Multichromosome Genomes in Bacteria// Journal of Bacteriology, Apr. 2009, p. 2501-2511

259. Slightom J.L., Durand-Tardif M., Jouanin L., Tepfer D., 1986. Nucleotide sequence analysis of TL-DNA of Agrobacterium rhizogenes agropine type plasmid. Identification of open reading frames // J. Biol. Chem. V. 261. N. l.P. 108-121.

260. Spanier K., Schell J. and Schreirer P. A functional analysis of T-DNA gene 6b: the fine tuning of cytokinin effects on shoot development. // Mol. Gen. Genet. - 1989 - V. 219 - P. 209-216.

261.Spano, L., Pomponi, M., Costantino, P., vanSlogteren, G.M.S., and Tempe J. 1982. Identification of T-DNA in the root-inducing plasmid of the agropine typq Agrobacterium rhizogenes 1855. Plant. Mol. Biol. 1: 291-304.

262. Speck A, Hansen G, Vaubert D, Clerot D, Heron JN, Tempe J, Brevet J (1994) Studies on hairy root T-DNA: regulation and properties of ORF13 from Agrobacterium rhizogenes 8196. In Plant Pathogenic Bacteria, Versailles (France), pp 465-468

263. Spena A., Langenkemper K., 1997. Mutational analysis of the rolA gene of Agrobacterium rhizogenes in tobacco: function of the rolA pre-mRNA intron and rolA proteins defective in their biological activity // Genet. Res. V. 69. N. 1. P. 11-15.

264. Stachel S. E., Messens E., Van Montagu M., Zambryski P. Identification of the signal molecules produced by wounded plant cells that activate T-DNA transfer in Agrobacterium tumefaciens. 1985 Nature V. 318, P. 624-629.

265. Stachel SE, Nester EW. The genetic and transcriptional organization of the vir region of the A6 Ti plasmid of Agrobacterium tumefaciens. EMBO J. 1986 Jul;5(7): 1445-54.

266. Stachel SE, Timmerman B, Zambryski PC (1986) Generation of single-strandedT-DNA molecules during the initial stages of T-DNA transfer for Agrobacterium tumefaciens to plant cells. Nature 322: 706-712

267. Stieger P.A., Meyer A.D. and Kathmann P. The ORF13 T-DNA gene of Agrobacterium rhizogenes confers meristematic competence to differentiated cells. // Plant Physiology. - 2004 - V. 135 - P. 1798-1808.

268. Sugaya S., Hayakawa V., Handa T., Uchimiya H., 1989. Cell-Specific Expression of the rolC Gene of the TL-DNA of Ri Plasmid in Transgenic Tobacco Plants // Plant Cell Physiol. V. 30. N. 5. P. 649-653.

269. Sundberg C, Meek L, Carrol K, Das A, Ream W (1996) VirEl protein mediates export of single-stranded DNA binding protein VirE2 from Agrobacterium tumefaciens into plant cells. J Bacteriol 178: 1207-1212

270. Suzuki K., Yamashita I. and Tanaka N. Tobacco plants were transformed by Agrobacterium rhizogertes infection during their evolution.// The Plant Journal. - 2002 -V.32 - P. 775-787.

271.Sykes, P.J., Neoh, S.H., Brisco, M.J., Hughes, E., Condon, J., and Morley, A.A. 1992. Quantitation of targets for PCR by use of limiting dilution. Biotechniquesl3: 444-449.

272. Syvanen M. On the occurrence of horizontal gene transfer among an arbitrarily chosen group of 26 genes.//J Mol EV. 2002 V. 54(2), P. 258-66

273. Szegedi E, Czako M, Otten L, Koncz C (1988) Opines in crown gall tumors induced by biotype 3 isolates of Agrobacterium tumefaciens. Physiol Mol Plant Pathol 32: 237-247

274. Takai, K. and Hayaishi, O., Purification and properties of tryptophan side chain oxidase types I and II from Pseudomonas, Merh. En:ymol., 142, 195, 1987.

275. Tamura K. and Nei M. (1993). Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular Biology and Evolution 10:512-526.

276. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., and Kumar S. (2011). MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods. Molecular Biology and Evolution 28:2731-2739.

277. Tantikanjana T., Mikkelsen M.D., Hussain M. et al., 2004. Functional Analysis of the Tandem-Duplicated P450 Genes SPS/BUS/CYP79F1 and

CYP79F2 in Glucosinolate Biosynthesis and Plant Development by Ds Transposition-Generated Double Mutants // Plant Physiol. V. 135. N. 2. P. 840848.

278.Tepfer D. Transformation of several species of higher plants by Agrobacterium rhizogenes: Sexual transmission of the transformed genotype and phenotype.// Cell. - 1984 - V. 34 - P. 959-967.

279. Thomashow L.S., Reeves S., and Thomashow M.F. Crown gall oncogenesis: evidence that a T-DNA gene from the Agrobacterium Ti plasmid PtiA6 encodes an enzyme that catalyses synthesis of indole-acetic acid. // Proc.Natl. Acad.Sci. USA. - 1984-V. 81 - P. 5071 -5075.

280. Thompson DV, Melchers LS, Idler KB, Schilperoort RA, Hooykaas PJ. Analysis of the complete nucleotide sequence of the Agrobacterium tumefaciens virB operon. NAR1988 May 25;16(10):4621-36.

281. Tinland B, Hohn B (1995) Recombination between prokaryotic and eukaryotic DNA: integration of Agrobacterium tumefaciens T-DNA into the plant genome. Genet Eng 17: 209-229

Trends Genet. 2004 May;20(5):254-60.

282. Trovato M., Maras B., Linhares F., Costantino P., 2001. The plant oncogene rolD encodes a functional ornithine cyclodeaminase // Proc. Natd. Acad. Sci. USA. V. 98. N. 23. P. 13449-13453

283. Trovato M., Mauro M.L., Costantino P., Altamura M.M., 1997. The rolD gene from Agrobacterium rhizogenes is developmentally regulated in transgenic tobacco // Protoplasma. V. 197. P. 111-120.

284. Tzfira T, Frankman LR, Vaidya M, Citovsky V (2003) Site-specific integration of Agrobacterium tumefaciens T-DNA via double-stranded intermediates. Plant Physiol V. 133. P. 1011-1023

285. Tzfira Tzvi, Jianxiong Li, Benoft Lacroix and Vitaly Citovsky Agrobacterium T-DNA integration: molecules and models//Trends in Genetics, V20., N8. — P.376-383.

286. Tzfira, T, and Citovsky, V. 2006. Agrobacterium-mediated genetic transformation of plants: biology and biotechnology. Curr. Opin. Biotechnol. 17(2): 147-154.

287. Umber M, Clément B, Otten L (2005) The T-DNA oncogene A4-or/8 from Agrobacterium rhizogenes A4 induces abnormal growth in tobacco. Mol Plant-Microbe Interact 18: 205-211

288. Umber M, Voll L, Weber A, Michler P, Otten L (2002) The rolB-like part of the Agrobacterium rhizogenes orf8 gene inhibits sucrose export in tobacco. Mol Plant-Microbe Interact 15: 956-962

289. Vain, P. 2007. Thirty years of plant transformation technology development Plant Biotech. J. 5: 221-229

290.Vallenback, P., Bengtsson, B.O.,and Ghatnekar, L. 2010. Geographic and molecular variation in a natural plant transgene. Genetica. 138(3):355-62.

291.Vallenback, P., Jaarola, M., Ghatnekar, L., and Bengtsson, B.O. 2008. Origin and timing of the horizontal transfer of a PgiC gene from Poa to Festuca ovina. Mol. Phylogenet. EV. 46(3):890-896.

292.Veena, HongmeiJiang, Doerge, R.W., and Gelvin, S. B. 2003. Transfer of T-DNA and Vir proteins to plant cells by Agrobacterium tumefaciens induces expression of host genes involved in mediating transformation and suppresses host defense gene expression. Plant J. 5:219-236

293. Veremeichik G. N., Shkryl Y. N., Bulgakov V. P. et al. 2012. Molecular cloning and characterization of seven class III peroxidases induced by overexpression of the agrobacterial rolB gene in Rubia cordifolia transgenic callus cultures //Plant Cell Rep. V. 31. N. 6. P. 1009-10019.

294.Veronico, P., Jones, J., Di Vito, M., and De Giorgi C. 2001. Horizontal transfer of a bacterial gene involved in polyglutamate biosynthesis to the plant-parasitic nematode Meloidogyne artiellia.. FEBS Letters. 508:470-474

295. Vilaine F., Rembur J., Chriqui D., Tepfer M., 1998. Modified Development in Transgenic Tobacco Plants Expressing a ro//4::GUS Translational Fusion and Subcellular Localization of the Fusion Protein // MPMI. V. 11. N. 9. P. 855859.

296. Wang K, Herrera-Estrella A, Van Montagu M (1990) Overexpression of virDl and virD2 genes in Agrobacterium tumefaciens enhances T-complex formation and plant transformation. J Bacteriol 172: 4432-4440

297. Wang K, Stachel SE, Timmerman B, Van Montagu M, Zambryski PC (1987) Sitespecific nick in the T-DNA border sequence as a result of Agrobacterium vir gene expression. Science 235: 587-591

298. Ward JE, Akiyoshi DE, Regier D, Datta A, Gordon MP, Nester EW. Correction: characterization of the virB operon from Agrobacterium tumefaciens Ti plasmid.J Biol Chem. 1990 Mar 15;265(8):4768.

299. Weiler EW, Spanier K (1981) Phytohormones in the formation of crown gall tumors. Planta 153: 326-337

300. White FF, Ghidossi G, Gordon MP, Nester EW. Tumor induction by Agrobacterium rhizogenes involves the transfer of plasmid DNA to the plant genome. //PNAS. 1982; V.79(10) P.3193-3197.

301.White, F.F., Garfinkel, D.J., Huffman, G.A., Gordon, M.P. and Nester E.W. 1983. Sequence homologous to Agrobacterium rhizogenes T-DNA in the genomes of uninfected plants. Nature. 301: 348-350

302. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes Science 21 2007: V. 317 no. 5845 P. 1753-1756

303. Williams JG, et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are

useful as genetic markers.NAR1990 Nov 25;18(22):6531-5.

304. Winans SC, Allenza P, Stachel SE, McBride KE, Nester EW. Characterization of the virE operon of the Agrobacterium Ti plasmid pTiA6. NAR1987 Jan 26;15(2):825-37.

305. Winans SC, Mantis NJ, Chen CY, Chang CH, Han DC. Host recognition by the VirA, VirG two-component regulatory proteins of Agrobacterium tumefaciens. II Res Microbiol. 1994, V.145,1.5-6, p. 461-473.

306. Wise AA, Fang F, Lin YH, He F, Lynn DG, Binns AN. The receiver domain of hybrid histidine kinase VirA: an enhancing factor for vir gene expression in Agrobacterium tumefaciens.J Bacteriol. 2010 Mar; 192(6): 1534-42. Epub 2010 Jan 15.

307. Won H, Renner S. Horizontal gene transfer from flowering plants to Gnetum PNAS V. 100, P. 10824-10829

308. Wood, D.W., Setubal, J.C., Kaul, R., Monks, D.E, Kitajima J.P., Okura, V.K.,

Zhou Y., Chen, L., Wood, G.E., Almeida, Jr N.F., Woo, L., Chen, Y., Paulsen, I.T., Eisen, J.A., Karp, P.D., Bovee, Sr. D., Chapman, P., Clendenning, J., Deatherage, G., Gillet, W., Grant, C., Kutyavin, T., Levy, R., Li, M-J., McClelland, R., Palmieri, A., Raymond, C., Rouse, G., Saenphimmachak, C., Wu, Z., Romero, P., Gordon, D., Zhang, S., Yoo, H., Tao, Y., Biddle, P., Jung, M., Krespan, W., Perry, M., Gordon-Kamm, B., Liao, L., Kim, S., Hendrick, C., Zhao, Z-Y., Dolan, M., Chumley, F., Tingey, S.C., Tomb, J-F., Gordon, M.P., Olson, M.V., and Nester, E.W. 2001. The Genome of the Natural Genetic Engineer Agrobacterium tumefaciens C58. Science. 294:2317-2323.

309. Yan X., Chen S., 2007. Regulation of plant glucosinolate metabolism // Planta. V. 226. N. 6. P. 1343-1352.

310. Yanagisawa S., 2004. Dof domain proteins: plant-specific transcription factors associated with diverse phenomena unique to plants // Plant Cell Physiol. V. 45. N.4. P. 386-391.

311. Yanofsky M., Lowe B., Montoya A., Rubin R., Krul W., Gordon M., Nester E. Molecular and genetic analysis of factors controlling host range in Agrobacterium tumefaciens. Molecular and General Genetics MGG November 22, 1985, Volume 201, Issue 2, pp 237-246.

312. Yanofsky MF, Porter SG, Young C, Albright LM, Gordon MP, Nester EW (1986) The virD operon of Agrobacterium tumefaciens encodes a site-specific endonuclease. Cell 47: 471-477

313. Yokoyama R., Hirose T., Fujii N. et al., 1994. The rolC promoter of Agrobacterium rhizogenes Ri plasmid is activated by sucrose in transgenic tobacco plants // Mol. Gen. Genet. V. 244. P. 15-22.

314. Young ND, dePamphilis CW.Purifying selection detected in the plastid gene matK and flanking ribozyme regions within a group II intron of nonphotosynthetic plants. Mol Biol EV. 2000 Dec;17(12):1933-41.

315.Young, J.M., Kuykendall, L.D., Martinez-Romero, E., Kerr, A., and Sawada H. 2001. A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola and R. vitis. Int. J. Syst. EV. Microbiol. 51:89-103.

316. Zabeau, M and P. Vos. 1993. Selective restriction fragment amplification: a general method for DNA fingerprinting. European Pattent Office, publication 0 534 858 Al, bulletin 93/13.

317. Zaenen I, Van Larebeke N, Van Montagu M, Schell J.J Supercoiled circular DNA in crown-gall inducing Agrobacterium strains. // Mol Biol. 1974 Jun 15;86(1): 109-27.

318. Zardoya, R., Ding, X., Kitagawa, Y. and Chrispeels, M.J. Origin of plant glycerol transporters by horizontal gene transfer and functional recruitment. PNAS . 2002. V. 99 P. 14893-14896

319. Zhaxybayeva O, Lapierre P, Gogarten JP.Genome mosaicism and organismal lineages.

320. Ziemienowicz A, Tinland B, Bryant J, Gloeckler V, Hohn B (2000) Plant enzymes but not Agrobacterium VirD2 mediate T-DNA ligation in vitro. Mol Cell Biol 20: 6317-6322

321. Zietkiewicz E., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification // Genomics. 1994. V. 20. P. 176-183.

При подготовке иллюстраций использованы материалы с сайта molbiol.ru и из статей, цитированных в работе.