Изменение механических свойств скелетных мышц человека при развитии ими напряжения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Хайкова, Маргарита Ивановна

• Хайкова, Маргарита Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хайкова, Маргарита Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ТОНУС И МЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы).

1.1. Клинические методы оценки мышечного тонуса.II

1.2. Модели сократительной функции мышцы.

1.3. Упруго-вязкие свойства мягких тканей и методы их оценки.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Физиологические особенности скелетной мышцы.

2.2. Математическая модель механических свойств мышцы.*.

2.3. Регистрация деформационно-нагрузочных характеристик (ДНХ) упруго-вязких сред.

2.4. Метрологические требования к регистрации ДНХ скелетных мышц человека.

ГЛАВА 3. УПРУГО-ВЯЗКИЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ПЛЕЧА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА.

3.1. Оценка "фонового" напряжения мышц в разных возрастных группах.

3.2. Динамика механических параметров мышц плеча при дозированной физической нагрузке

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СВОЙСТВ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ.

4.1. Изменение механических параметров группы мышц плечевого пояса в зависимости от вида двигательного акта.

4.2. Динамика механических параметров скелетных мышц при удержании груза до отказа.

4.3. Изменение механических параметров двуглавой мышцы плеча в процессе восстановления ее сократительной активности.

ГЛАВА 5. АНАЛИЗ ГИСТЕРЕЗИСНЫХ СВОЙСТВ ТКАНЕЙ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА В СОСТОЯНИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменение механических свойств скелетных мышц человека при развитии ими напряжения»

Известно, что в процессе изучения сложных биологических явлений невозможно сразу и одновременно охватить все стороны объекта в их совокупности. Каждый методический прием дает возможность уяснить лишь какую-нибудь одну сторону явления, и только применением самых различных методик и последующим обобщением полученных результатов можно приблизиться к правильной оценке целого.

Г.Селье. "Стресс и нервизм".

Ни одно человеческое исследование не может назваться истинной наукой, если оно не прошло через математические доказательства.

Леонардо да Винчи.

Актуальность проблемы. В последние годы значительно возрос интерес к изучению мышечной активности и механизмам управления ею, что связано с повышением требований к эффективности различных видов мышечной деятельности человека на производстве, в опорте и при экстремальных состояниях. Это, в свою очередь, потребовало усовершенствования имеющихся методов количественной оценки показателей мышечной активности наряду с поиском и разработкой новых подходов к изучению данной проблемы.

В частности, интенсивное развитие спортивной и космической медицины вызвало необходимость исследования биомеханических свойств скелетных мышц человека, в том числе таких, как жесткость и пластичность, которые, безусловно, отражают, хотя и опосредованно

- 5 состояние сократительной функции мышц.

Способность мышцк деформациям в поперечном направлении может быть охарактеризов!ана с помощью коэффициента жесткости (КЖ). Очевидно, что на величину этого показателя влияют и толщина слоя подкожножировой ткани, и тургор кожи, и степень кровонаполнения органа. Все это крайне усложняет как количественную оценку этого показателя, так и его физиологическую трактовку.

Однако корреляционный анализ показал /67/, что имеется тесная связь между изменениями силовых свойств скелетных мышц и величиной их поперечной жесткости как в покое, так и при напряжении. А имеющиеся на сегодня данные применения этого варианта оценки мышечной активности, полученные, в частности, при анализе влияния невесомости на скоростно-силовые характеристики и тонус мышц космонавтов, говорят о его перспективности /31, 57, 67/.

Б настоящее время жесткость скелетных мышц оценивают с помощью одного из следующих (разных по сути, но с одинаковым названием) показателей: коэффициент жесткости, определяемый как отношение силы, развиваемой испытуемым, к удлинению исследуемой мышцы (Н/м) /6, 68/; КЖ мышцы, оцениваемый по величине прогиба ее тканей под действием нормальной силы (усл.ед.) /122, 124/» и, наконец, КЖ, определяемый по амплитудно-частотным характеристикам мышц (усл.ед.) /8,9, 24/ и др. 1978. Трудность сопоставления данных, получаемых столь различными методами, и степень их условности очевидны.

Поэтому задача количественной оценки показателей биомеханических свойств скелетных мышц человека in vivo » в частности, модуля упругости, коэффициента вязкости, плотности и т.д., в единых, принятых СИ, единицах является крайне актуальной.

Очевидно, что исследователей должны интересовать биомеханические свойства мышц не только в покое (т.е. пассивных), но и в процессе- «выполиьни:»:. ими работы вплоть до утомления, во время восстановления их активности, порядок и степень включения различных мышц в работу и выход из нее при утомлении и та^л дал^е, , т.е. все то, что помогает понять закон управления мышечной активностью.

Специфика исследования мышечной активности с позиции изучения упруго-вязких свойств мышц в функционально-активном состоянии заключается в том, что регистрируемые при этом показатели - модуль упругости, коэффициент вязкости, плотность и т.д., являются по своей сути усредненными по объему тканей всего органа в целом. Следовательно, перечисленные показатели отражают сократительныгявления в мышце в более обобщенном виде, чем электрическая активность двигательных единиц. Очевидно, что совместное изучение показателей этих двух типов позволит исследователям еще глубже проникнуть в природу формирования сократительной функции скелетных мышц человека.

Цель и задачи исследования. Изучить комплекс биомеханических параметров тканей скелетных мышц человека in vivo в состоянии их функциональной активности.

Для решения поставленной задачи необходимо было:

- показать возможность применения уравнений деформации линейно-упругих сред под действием нормальной силы к поперечным деформациям скелетных мышц человека in vivo и получить аналитическое выражение, содержащее модуль упругости мышц, коэффициент вязкости, плотность и коэффициент Пуассона;

- разработать и изготовить технический комплекс устройств для проведения деформационно-нагрузочного цикла и регистрации деформационно-нагрузочных характеристик скелетных мышц человека;

- на основе математической модели разработать алгоритм расчета биомеханических параметров тканей скелетных мышц по экспериментальным деформационно-нагрузочным характеристикам (ДНХ) биообъекта с учетом нелинейности этих зависимостей и его многослойности;

- оценить их суточную и месячную вариабельность;

- изучить физиологическую информативность перечисленных выше параметров, исследуя их в различных режимах работы мышц.

Научная новизна исследования. Показана возможность применения уравнений механики сплошных сред, описывающих деформацию упругого полупространства под действием нормальной силы, к поперечной деформации скелетных мышц человека in vivo

Получено аналитическое выражение связи деформации ( (f ) тканей скелетных мышц с силой (Р), вызывающей эту деформацию, позволившее рассчитать показатель их жесткости - модуль упругости Е и получить о его в единицах СИ, т.е. в паскалях (Н/м ).

Предложен алгоритм расчета показателя упругости мышц (модуля Е) по их ДНХ с учетом нелинейности этой зависимости и многослойности биообъекта.

Разработанный метод оценки упруго-вязких свойств скелетных мышц человека по их ДНХ позволил изучить динамику биомеханических показателей - модуля упругости, остаточной деформации (аналога коэффициента вязкости) и площади петли графиков ДНХ (отражающей величину диссипативных потерь в мышце) в различных режимах их работы. Установлено, что при увеличении нагрузки на мышцы испытуемых все три перечисленные параметра изменялись немонотонно, достигая экстремальных значений при нагрузках, существенно меньших максимальной (для двуглавой мышцы плеча - при 3-5 кг).

Показано, что наиболее сильно эти показатели изменяются в интервале нагрузок от 0 до 4-5 кг (для мышц плеча и плечевого пояса).

Разработанный метод позволил изучить вариабельность биомеханических показателей в разных возрастных группах и оценить их суточную и месячную воспроизводимость.

Введение показателя биомеханических (гистерезисных) потерь, определяемого как отношение площади петли графика S(Р) к полной его площади, и исследование его на примере двуглавой мышцы плеча показало, что он сохраняет свое значение практически постоянным во всех обследованных группах (8-60 лет) и во всем диапазоне дозированных нагрузок (0^14 кг), несмотря на значительные (в 5-10 раз) изменения остальных биомеханических показателей.

Научно-практическая ценность. Изучение упруго-вязких свойств скелетных мышц человека путем регистрации их деформационно-нагрузочных характеристик с последующим расчетом по ним модуля упругости, коэффициента вязкости, - показателей, отражающих свойства тканей мышцы в целом, т.е. усредненных по всему объему органа, позволяет получить данные о сократительной функции мышц на качественно новом уровне.

Возможность количественной оценки этих показателей в единицах, принятых СИ, облегчает сравнительный анализ данных разных авторов.

По результатам разработки "Способа оценки физического состояния мышечного аппарата спортсмена" выдано авторское свидетельство № II329I3 от 8 сентября 1984 г.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), конференции молодых ученых Института общей патологии и патологической физиологии АМН СССР (Москва, 1982), научно-практической конференции по ЭМГ центральной клинической больницы № 3 МПС (Москва, 1982), Всесоюзной научно-технической конференции "Метрологическое обеспечение измерений в медицине и биологии" (Таллин, 1983), школе по "Биомеханике мышечных сокращений" (Москва, МГУ, 1984), научной конференции

Института физиологии им.И.П.Павлова (Ленинград, Колтуши, 1984).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания метода регистрации деформационно-нагрузочных характеристик мышц человека и трех глав результатов его применения к исследованию биомеханических показателей упруго-вязких свойств мышц, заключения, выводов и приложения. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и проиллюстрирована 30 рисунками. Список литературы включает 216 источников отечественных и иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Хайкова, Маргарита Ивановна

выводы

1. Показана возможность применения уравнений деформации упругих сред под действием нормальной силы к описанию поперечной деформации скелетных мышц человека; получено аналитическое выражение связи поперечной деформации мышц и силы, обусловливающей ее, содержащее биомеханические показатели, а именно, модуль упругости, плотность и коэффициент Пуассона.

2. Разработан комплекс устройств, позволяющий создавать, регистрировать и обрабатывать деформационно-нагрузочные характеристики скелетных мышц в покое и при изометрическом напряжении.

3. Разработан алгоритм расчета модуля упругости скелетных мышц по их деформационно-нагрузочным характеристикам с учетом нелинейного характера этих зависимостей и многослойности объекта. Полученный параметр скелетных мышц - модуль упругости, имеет размерность р паскаль" (Н/м ), что соответствует требованиям международной системы измерений (СИ).

4. Установлены суточная вариабельность модуля упругости и остаточной деформации (аналога коэффициента вязкости) мышц и оценена их месячная воспроизводимость.

5. Анализ результатов измерения модуля упругости (и остаточной деформации) мышц плеча в трех возрастных группах показал, что наиболее "мягкими" являются мышцы лиц 20-35 лет. Среднее значение модуля упругости мышц детей (8-13 лет) и лиц старшего возраста (45-60 лет) практически одинаково, но выше среднего значения этого показателя упругости мышц в первой возрастной группе.

6. Установлено, что испытуемые в ответ на увеличение нагрузки развивали напряжение мышц, модуль упругости которых нарастал немонотонно, достигая наибольшего значения при грузах, существенно меньших максимального (для двуглавой мышцы плеча при 3-5 кг). Затем этот параметр либо сохранял свое значение вплоть до максимальной нагрузки, либо начинал уменьшаться вопреки нарастанию груза. В первом случае отмечен сублинейный тип зависимости и хороший уровень развития мышц, а во втором - линейный или суперлинейный и среднее или слабое развитие мышц.

7. Установлена высокая степень отрицательной корреляции между модулем упругости мышц о одной стороны, и остаточной деформацией и площадью петли графика ДНХ, с другой стороны, при всех нагрузках,

8. Установлено, что при длительном (до отказа) удержании грузов напряженность мышц изменялась таким образом, что спустя 10-15 мин модуль упругости начинал уменьшаться, а остаточная деформация и площадь гистерезисной петли увеличивались.

9. Модуль упругости утомленных мышц возвращается к норме не ранее, чем через 30 мин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на большое число работ, посвященных изучению природы и методов определения мышечного тонуса (в том числе тонуса скелетных мышц), до сих пор отсутствует единый критерий его измерения, выраженный в общепринятых физических единицах. Это крайне осложняет сопоставление данных, полученных разными авторами. Попытки использовать показатель "твердости" скелетных мышц в качестве количественной меры то-iyca имеют поддержку как в лице клиницистов /15,35,56,107,122,124/, рак и у физиологов /20,31,48,52,60,67,108,158,162,172/, но имеют и 1ротивников /63,68/.

В связи с этим нами (гл. I) проведен анализ состояния этого воп-юса и дано обоснование физиологической значимости количественной ?рактовки тонуса скелетных мышц человека in vivo путем оценки гараметров упруго-вязких свойств их тканей в процессе их функциональ-гой активности. Отмечены успехи применения этого подхода к исследова-гшо образцов биотканей /62,84,103,105,115,118,126,139,148,150,151/, бсуждены трудности, встающие перед исследователями при переходе к 'бъекту in vivo и намечены пути преодоления этих трудностей.

До сих пор в практике оценки тонуса скелетных мышц путем змерения "твердости" их тканей коэффициент пропорциональности между еличиной деформации биоткани и усилием, ее вызывающим, рассчитывают ез учета многослойности биообъекта, релаксационных свойств его тканей технических особенностей устройств, регистрирующих эту зависимость, получают его в произвольных единицах измерения, то есть задача ешается без соблюдения требований современной медицинской метро-огии.

В нашей работе в качестве меры тонуса скелетных мышц человека ринят модуль упругости их тканей, который определяется в процессе функциональной деятельности мышц, т.е. б состоянии покоя (ефоп) и при напряжении в ответ на удержание обследуемым грузов различной величины (в режиме без утомления и при удержании грузов до отказа, в процессе восстановления мышечной активности после напряженной работы и при попытке дополнительного расслабления мышц, в различных режимах работы одной и той же группы мышц).

Указанный параметр рассчитывается на основе аналитического выражения связи деформации тканей биообъекта с контактноприклады-ваемым силовым воздействием, содержащим такие параметры биоткани как модуль упругости, коэффициент Пувсона, а также данные техни- ь ческого устройства, регистрирующего эту зависимость, в частности, радиус контактной площадки силовой части. Это выражение получено при решении математической задачи о развитии деформации упруго-вязкого полупространства / 30,72,86,125 / под действием статической силы, приложенной по нормали к его поверхности. Начальные и граничные условия решения этой математической задачи, а также учет физиологических особенностей объекта исследования (много-слойность, наличие вязкости и т.п.) отражены в разработанном нами алгоритме определения и расчета механических параметров скелетных мышц человека по данным их деформационно-нагрузочных характеристик (ДНХ), являющимися экспериментальной формой связи деформации и силоеого воздействия.

Проверка разработанного нами метода оценки упруго-вязких свойств мягких тканей путем регистрации их ДНХ на эталонных образцах (эластомерах) подтвердили корректность решения этой задачи.

А использование этого метода к обследованию группы плечевого пояса с применением различных физиологических проб позволили: а) оценить фоновое значение модуля упругости в разных возрастных группах и воспроизводимость этого параметра как в течение суток, так и в более длительное время (календарный месяц); б) исследовать динамику этого показателя при различных степенях напряжения мышц в ответ на удержание грузов различной величины и показать, что уровень физического развития мышц отражается не только и не столько величиной модуля упругости, сколько характером его изменения (нарастания) в ответ на рост развиваемого конечностью усилия; в) исследовать динамику этого показателя при различных степенях напряжения мышц в зависимости от режима работы этой группы мышц (синергисты - антагонисты), что, в свою очередь, позволяет г) проследить порядок и степень включения этих мышц в работу; д) установить, критерий утомляемости мышц при удержании груза до i отказа (рост площади ДНХ и уменьшение модуля упругости как возможные показатели, защитной реакции органа на утомление); е) оценить период, необходимый для восстановления сократительных свойств скелетных мышц, который, по нашим данным, составляет 20-30 мин.; ж) рассмотреть еще один новый показатель работоспособности мышц -- условный коэффициент полезного действия, устойчивость величины которого ео всем диапазоне исследованных нагрузок предлагается рассматривать как один из показателей функционального резерва мышечной деятельности человека.

Хотелось бы подчеркнуть и тот факт, что все перечисленные показатели, связанные с упруго-вязкими свойствами тканей скелетных мышц, имея довольно высокую воспроизводимость во времени (и по поверхности объекта), демонстрировали достаточно высокую степень изменения при различных функциональных состояниях органа (от 20-5-30% до 150-200%), что, на наш взгляд, позволяет использовать их при оценке не только мышечного тонуса как такового, но и применять при изучении активности нервно-мышечного аппарата в целом в норме и при патологии.

Простота метода регистрации ДНХ скелетных мышц человека и их обработки с целью получения описанных выше параметров позволяют надеяться, что этот подход оценки упруго-вязких свойств тканей скелетных мышц окажется полезным и для клиницистов, и для спортивных врачей, и для физиологов, изучающих влияние различных физических факторов (в том числе, невесомость) на силовые свойства скелетных мышц и их тонус, высокая степень корреляции которых к настоящему времени считается установленной / 31,57,60,65,67 /.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хайкова, Маргарита Ивановна, 1984 год

1. Абсалямов Г.М. Медленные и быстрые мышцы у человека. - В кн.:

2. Материалы первого конгресса общества физиологических наук. София, 1970, с.б.

3. Абсалямов Г.М. Зависимость между силой и.временем одиночногосокращения у.человека. Физиол. журн. СССР, 1974, т. 60, с. I4I0-I4I5.i » » • . , , . j ,

4. Агакарян Л.И., Алексанян Г.Г., Манукян Т.В.,. Степанян А.К.

5. Устройство механографического исследования изменений,меха-, нических свойств мышц человека. В кн.: Тез. 7 респ. науч. метод, конф., Ереван, 1976, с. 125-126.

6. Амбарцумян С.А.Разномодульная теория упругости. М.: Наука,1982.- 317с.

7. Анин Ю.Н. Влияние.физического напряжения на скорость тока артериальной, крови. В кн.:Спортивная медицина. 12 юбил.мед. конгресс. М.,1959, с. 29.

8. Анисимова Н.П. Регуляция сокращения скелетных мышц в изометрическом режиме. Автореф. дис. . канд. биол.наук. - Л.,1980. 28с.» •

9. Аркелян Е.Е. О стадиях мышечного утомления. В кн.:Проблемыфизиологии спорта. Взаимосвязь.физиологических функций в процессе физической тренировки. М., 1967.

10. Аруин А.С.,.Волков И.И., Зациорский В.М., Райцин Л.Н., Ширковец

11. Е.А. Влияние упругих сил мышц на эффективность мышечной работы. Физиология человека, 1977, т.З, № 3, с. 519-525.

12. Аруин А.С., Зациорский В.М., Райцин Л.Н. Биомеханические свойства .мышц нижних конечностей. Теор. и практ.физ.культуры, 1977, № 9, с. 8.

13. Аруин А.С., Зациорский В.М., Пановко Г.Я., Райцин Л.Н. Эквивалентные .биомеханические характеристики мышц голеностопного . сустава. Физиология человека, 1978, т.4, № 6, с.1072-1079.

14. Багдоева A.M. Механоматематическая модель скелетной мышцы,

15. Механика композит.материалов, 1979, № 5, с. 929-932.

16. Бараз Л.А., Веселова С.С,, Мещерский Г.Л., Хаютин В.М. О механизме изменения режима рабочей гиперемии мышц.человека при увеличении нагрузки. Физиол.журн.СССР, 1973, № 4,с. 578-583.4 i >

17. Бартенев Г.М., Кучерской A.M. Гистерезисные потери саженаполненных вулканизаторов при малых деформациях. Коллоид, журн., 1970, т. 32, №2, с. I7I-I73.

18. Белая Е.В. Общая характеристика реологических свойств мягкихтканей человека по данным измерений методом локального циклического нагружения и простейшая феноменологическая модель этих свойств. Механика композит.материалов, 1979, № 4, с. 737-740.

19. Белая Е.В., Белый В.В., Митбрайт И.М., Ходоров Б.И.,Прибор дляисследования реологических свойств мягких тканей. Физиология человека, 1981, т.7, № I, с. 179-183.

20. Белоусов П.Н. Прибор для.измерения.силы.верхних и нижних конечностей-полидинамометр. Физиол.журн. СССР, 1956, № I, с. 112.

21. Бендолл.Д. Мышцы, молекулы и движение. М.:Мир, 1970253с.

22. Блохин И.И. Тензомиотонография у человека. В кн.:Электроникаи спорт. Л., 1968, с. 64.« »

23. Блохин И.И., Райков В.Т., Бренер М.Т. Конструктивные и методические особенности вариантов непрерывной регистрации тоно-. графии мышц человека. В кн.:Электронная техника в спорте. Киев, 1970, с. 83.

24. Блохин И.И. Твердость мышц у человека как показатель, отражаю-щий силу изометрического напряжения. В кн.Управление движениями. Л., 1970, с. 148-155.

25. Богданов-Э.И., Кац Е.М., Хамитов Х.С. Силоизмерительные.элементы для регистрации сократительных характеристик мышц. -Физиол.журн. СССР, 1983, т. 69, № 8, с. III3-III5.

26. Бранков Г. Основы биомеханики. М.:Мир, 1981. - 254с.

27. Васюков Г.В. Исследование.механических свойств скелетных мышцчеловека. Автореф. дис. . канд.биол.наук. М.,1967. - 28с.1 »

28. Васюков Г.В., .Федоров В.Л. Особенности физических свойств скелетных мышц человека при их напряжении и расслаблении. -В кн.:Проблемы физиологии спорта. М., 1967.

29. Венчиков И.А. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии. М., 1974. - 120с.

30. Веселов Е.С., Мещерский Е.Л., Хаютин В.М. Две фазы.рабочейгиперемии в скелетной мышце. Бюл.экспер. биол., 1976, № 8, с. 920-923.

31. Веселова Е.С. Режимы рабочей гиперемии при сокращениях скелет^ных мышц с возрастающей.силой. Агтореф. дис. . канд.биол. наук. М., 1979, № 28с.

32. Вольненштейн М.В. Физика сокращения. УФН, 1970, т. 100, № 4,с. 681-717Г

33. Габелова Н.А., Алейникова К.С, Еще одно состояние сократительного аппарата скелетной мышцы состояние сверхрасслабления. - В кн.:Молек. и клет. биофизика. М., 1977, с. 278-287.

34. Галин Л.А. Контактные задачи теории упругости и вязкости. М.:1. Наука, 1980.

35. Гевлич Г.И., Григорьева Л.С., Бойко М.И., Козловская И.Б. Оценка тонуса скелетных.мышц методом регистрации поперечной жесткости. Косм.биол., 1983, т. 17, № 5, с. 86-89.

36. Гехт Б.М., Ильина Н.А. Нервно-мышечные болезни. М.;Медицина,1982, 351с.

37. Гигаури B.C., Мелемука И.В., Сондриков В.А. Новый метод контроля мышечного сокращения. В кн.:Клиническое и экспериментальное применение новых методк и аппаратуры. М., 1976, с. 30-31.

38. Глущенко В.В. К методике.определения упруго-вязких свойств кожи.

39. Здравоохр. Казахстана. 1978, М> 6, с. 89-90.

40. Горобец.В.П. Прибор для графической регистрации мышечного тонуса. —,В кн.:Электронная техника в спорте. Киев, 1970, с. 92.

41. Гудзь П.З. Морфологические механизмы увеличения и уменьшениямассы скелетных мышц в условиях повышенной и пониженной . физической деятельности организма. В кн.Материалы научной конференции по физиологии труда памяти Ухтомского. Л., 1963, с. 108.

42. Гудзь П.З. Морфология скелетных.мышц при их повышенном функционировании. Автореф. дис. . докт.биол.наук. - Львов, 1968, - 28с.

43. Гуль В.Е. Кулезнев-В.И. Структура и механические свойстваполимеров. М., 1966. - 406с.

44. Гурфинкель B.C. О соотношении биоэлектрической.активности ивеличины развиваемого мышцей усилия. В кн.:Конференция по проблемам нервно-мышечной физиологии. - М., 1959, с. 13-14.

45. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека.1. М.:Наука, 1965,, 125с.

46. Гурфинкель В.С#, Мирский М.Л., Тарко А.Н. Работа.двигательныхединиц человека при.инициации напряжения мышц. Биофизика, 1972, т. 17, № 2, с. 303-309.

47. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Формирование зубчатого тетануса ' в мышцах человека. Физиология человека, 1976, т. 2, с.914.924.

48. Давыдов.Н.С. Биология и квантовая механика. Киев.: Науковадумка, 1979.

49. Дещеревский В.И. Математические модели мышечного сокращения.1. М.:Наука, 1977. 160с.

50. Дмитриева Т.И. Изменение мышечного тонуса.как показатель эмоционального состояния у человека.-В кн.:Модели.и методы изучения экспериментальных эмоциональных стрессов. Волгоград, 1977, с. 105-106.

51. Доленко-Ф.Л. Новый миотокометр. Ортопед.травматол. ,1973,т. I, с.81.

52. Донская Л.В. К механизму функциональной.перестройки.инервационных отношений антагонистических мышц. М.:Наука, 1971. -300с.

53. Жуков Е.К. Исследования о тонусе скелетных мышц. М.,1956,214с.

54. Куков КД. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л.:Наука,1969. 288с.

55. Замостьян В.И., Зотов C.Bf Взаимодействие мышечных волокон вобеспечении неутомляемости. Физиол. журн. СССР, 1976, т. 62, № 10, с. 1452-1459.

56. Зайцев Л.М. Метод-количественной оценки сократительной функциигладких.мышц. Физиол. журн. СССР, 1981, т. 27, № 4, с. 566-569.• » а

57. Зеленев Ю.В. О взаимосвязи прочностных и релаксационных . .свойств полимеров, находящихся в высокоэластическом состоянии. Механика полимеров, 1975, № 5, с. 804-810.

58. Зимкин Н.В., Пахомова Т.Г. О взаимосвязи между твердостью, вязкостью, силой и биоэлектрической активностью мышц человека.

59. Физиол. журн. СССР, 1972, № 7, с. I009-II08.• • t

60. Зинковский А.В. О методике оценки мышечных усилий при биомеханическом, анализе спортивной техники. Теор. и практ. физ. культуры, 1973, № 9, с. 66-69.

61. Зорин В.Б. Морфологические изменения нервно-мышечного аппаратаконечностей при тренированности и перетренированности. -Автореф. дис. . канд.биол.наук. Караганда, 1973. - 25с.

62. Ильин Е.П. Возрастные изменения тонусов мышц обеих рук. В ке.

63. Электрофизиологические исследования двигательного аппарата. Тр. Лен.сан.-гиг.мед.инст., 1961, т. 64, с. 212.

64. Какурин Л.И., Черепахин М.А., Первушин В.И. Влияние факторовкосмического полета.на мышечный тонус человека. Косм.биол., 1971, }о 2, с. 63-68.

65. Каменская В.М. Электрофизиологический анализ тонуса скелетныхмышц у человека. Физиол.журн. СССР, 1955, № 3, с. 353.

66. Кассандров Н.П.,0 возрастной динамике показателя статическойвыносливости. В кн.:Спортивная медицина. 12 габил. конгресс. М., 1959, с. 604.

67. Катков В.Г., Какурин Л.И. Роль тонуса скелетных.мышц в регуляции кровообращения в ортостазе. Косм.биол., 1978, т. 12, Ш I, с. 75-78.

68. Кесарев Е.И. Динамика развития сократительных свойств мышцв онтогенезе. В кн.:Тр. 9 науч.конференции по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1972, с. 305-309.

69. Кнетс И.В. Механика биологических тканей. Механика полимеров,1977, № 3, с. 510-518.

70. Козаров Д.,,Шапков Ю.Т.Двигательные единицы скелетных мышцчеловека. Л.:Наука, 1983. - 250с.

71. Козаров Д. Частота импульсов отдельных двигательных единицпри произвольном управлении изометрическим напряжениеммышц.человека. В кн.:Проблемы физиологии жвинения. АН ССОР,1980.

72. Козлова В.Г., Ильина Е.А. Изменение мышечного тонуса у лиц разных возрастных групп в условиях.моделированной невесомости.-Косм.биол., 1984, т. 18, № I, с. 90-92.

73. Козловский-Ю.И. Прибор для изучения мышечного тонуса. Мед.техника, 1978, № 5, с. 31-32.

74. Козловская И.В., Григорьева Л.С., Гевлич Г.И. Сравнительныйанализ влияний невесомости и ее моделей на скоростно-силовые. свойства и тонус скелетных мышц человека. Косм.биол., 1984, № 6, с. 22-25.

75. Коц Я.М. Методы исследования мышечного аппарата. Теор. ипракт.физ.культуры, 1972, № 9, с. 31-35.

76. Куневич В.Г. Динамика развития силы мышц в связи с возрастом.

77. В кн.:Вопросы физиологии нервной и мышечной системы. Тр. Лен.сан.-гиг.мед. инст., 1950, т. 7, с. 51.

78. Кучерский A.M., Васильева Т.М., Глейзер А.Г. Определение гистерезисных свойств резин по остаточной,деформации при растяжении. Каучук и резина, 1983, № 4, с. 35.

79. Лабуцкий А.К., Белецкий Ю.В., Горбаченков А.А. Дозированная нагрузка изометрическим напряжением, скелетных мышц в проблеме . прогнозирования кровообращения. Физиология человека, 1982, т. 6, № 3, с. 167—181.

80. Ландау Л.Д., Лифщиц Е.М. Механика сплошных сред. М., 1953.- 867с.

81. Ларикова Л.И., Бермадский Б.Г., Евдокимова Т.А. Сдвиги гемодинамики на изометрическую нагрузку у человека при различныхисходных показателях системного кровообращения. Физиология человека, 1983, т. 9, № 3, с. 442-449.

82. Леонтьева Н.Н. Возрастные особенности функциональных свойств .скелетных мышц детей школьного возраста. Автореф.дис, . канд.мед.наук. - М., 1951, - 24 с.

83. Липечев В.А., Головтеев А.А. Упругие свойства хромового выростка.в деформации растяжения. В кн.:Научные труды МТИЛП, вып. 24, М., 1962, с. 90.

84. Макарова.А.И. О расслаблении мышц у спортсменов. Автореф.дис. . канд.биол.наук. Л., 1955, - 25с.

85. Манукян F.B. Механизмы взаимодействия мышц-антагонистов у . .человека. Автореф. дис. . докт.биол.наук. - М., 1983. -37с.

86. Мартьянов В.А. Силовые возможности нервно-мышечного аппаратапри развитии утомления. Физиол.журн. СССР, 1973, т. 69, с770-775.

87. Мещерский Е.Л. Анализ динамики рабочей гиперемии скелетныхмышц. Автореф. дис. . канд.биол.наук.- М., 1980. 27с.

88. Мирошниченко Н.С. Новая гипотеза.механизма.мышечного сокращения. Докл. АН СССР, 1982, т. 265, № 3, с. 735-736.i . ,

89. Мозжухин А.С. Характеристика функциональных резервов человека.-.В кн.:Проблемы резервных возможностей человека. М,, 1982, с. 43.

90. Моногаров В.Д. Физиологические; механизмы утомления при напряженной мышечной деятельности. Физиол. журн. СССР, 1983, т. 29, № 2, с. 192-199.

91. Муравов И.В. Резервы морфо-функциональной организации человекаи мышечная деятельность. В кн.:Проблемы резервных возможностей человека. - М., 1982, с. 60. « ii . . .

92. Никитин Л.В. Модель биоупругого тела. Изв. АН СССР, МТГ, 1976,3, с. 154.

93. Никишин.В.С. Задачи.теории упругости для неоднородных сред.

94. В кн.:ВЦ АН СССР, М., 1976 , с. 231-275. * i •

95. Никишин B.C. Осесимметричные контактные задачи теории упругостидля неоднородных сред. В кн.:Сообщения по прикладной математике. Вып. 3, М., 1976, с. 124-136.

96. Новиков Б.И. Триггерная модель мышечного сохранения, т Успехисоврем, биологии, 1983, т. 36, вып. 2, с. 255-268.

97. Павлова.Л.П. К вопросу об утомлении при мышечной работе человека. В кн.:Ученые записки ЛГУ, 1957, с. 222.

98. Парин В.В., Меерсон Ф.З. Напряжение,миокарда и функциональныйрезерв сердца. М., 1962. - 23с.» •

99. Пахомова Т.Г. О взаимосвязи между твердостью, вязкостью, силойи биоэлектрической.активностью мышц.человека. Автореф. дис. . канд.биол.наук. - М., 1973. - 24с.

100. Персон Р.С. Мышцы антагонисты в движениях человека. - М.:1. Наука, 1965. 113с.

101. Плотникова О.В. Динамометр для мышц голеностопного сустава.

102. В кн.:Новые данные по физиологии.двигательного аппарата в . норме и при,полиомиелите. Тр.Лен.сан.-гиг.мед.инст., т. 29, Л., 1956, с. 1547.

103. Плотникова .О.В., Шафер И.И. Портативный тонометр для исследования мышц человека. Физиол. журн. СССР, 1955, № 40, с. 4.

104. Побережская А.С.ЭМГ критерии утомления при статических усилиях. Автореф. дис. . канд.мед.наук. - М., 1970. - 26с.

105. Прингл Дж.,Модели мышцы. В кн.:МоделироЕание в биологии. М.,1963, с. 85-125.

106. Регирер С.А., Усик И.И., Чернова И.В. Математическое описаниесвойств мышечной ткани. -Механика полимеров, 1975, № 4, с. 579-584.

107. Регирер С.А.,.Цатурян А.К. Основные проблемы механики мышечногосокращения, т В.кн.:Современные.проблемы биомеханики, вып. "I, Рига, изд. 3, 1983, с. 24-29.

108. Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. /Под,ред. Я.В.Скардса; АН Латв.ССР. Рига: 3инатне,1973. - 199с.

109. Регуляция кровообращения в скелетных мышцах. /Под ред. Я.В.Скардса; АН Латв.ССР. -Рига: Зинатне, 1980 . 165с.

110. Резниковская Л.М., Кондратьева Г.Г., Литинский Г.И.,Кагдасаева И.П. Исследование механических свойств, резинокордных композитов при их сжатии в направлении армирования. Каучук и резина, 1983, № 3, с. II.

111. Ржаницын A.P. Теоретические предпосылки к построению.методоврасчета деревянных конструкций во времени.В кн. : НТО строительной промышленности.СССР. Исследование прочности, и деформируемости древесины. - Госстройиздат, 1956, с. 127.

112. Рикардс Р.Б., Чате А.К,. Упругие свойства композита с анизотропными волокнами. Механика композитных материалов, 1980, № I, с. 22-29.

113. Рогоза.А.Н. Механические.свойства малых артерий мышечноготипа. Автореф. дис. . канд.биол.наук. - М., 1980. -25с.

114. Розенблат В.В. Проблема утомления. М.гМедицина, 1975, - 240с.

115. Румянцева 0,Н. Пластические свойства скелетно-мышечной ткани.1. М.:АН СССР, I960. 128с.

116. Русецкий И.И. К методике исследования мышечного тонуса. .

117. Невропатология и психиатрия, 1942, т. II, № 4, с. 88-91.

118. Санадзе А.Г. Сократительные свойства мышц при различных формахнарушения нервно-мышечной передачи.у человека. Автореф. дис. . канд.мед.наук. - М., 1983. - 23с.

119. Сафронов В.А. Исследование мышечного тонуса человека в динамике. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - М., 1975. - 21с. ♦ * t 1 , . .

120. Сердюченко И.Я., Ким Е.Н.,.Накий Е.А.Устройство для регистра-, ции мышечных сокращений. В кн.:Рац.предложения и изобретения в медицине. Киев, 1976, с. 13-15.

121. Скардс Я.В. Регуляция кровоснабжения скелетных.мышц. В кн.Актуальные Еопрооы физиологии кроЕообращения . Симферополь,1980, с. 133-139.> . . t , . .

122. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. М.:Медицина, 1974,т. 3, 399с.

123. Смирнова К.Н. Изучение механических гистерезисных потерь в~полимерах, т Высокомолекулярные соединения, 1980, й. 22, № 2, с. 206.

124. Страхов Г.И. Инженерные задачи статики, динамики и устойчивое-.ти систем.с большим гистерезисом. Автореф. дис. . докт. техн.наук. - Рига, 1969, - 28с.

125. Студитский А.Н. Механизм сокращения мышц: экспериментально-■-морфологический анализ. М.:Наука, 1979. - 318с.

126. Стрюмза Н. Выявление.физического утомления. В кн.:Спортивнаямедицина. 12 юбил.медн. конгресс. М., 1939, с. 617.

127. Таварткиладзе Б. Следовые процессы при мышечной работе максимальной интенсивности как показатель состояния тренированг ности организма. В.кн.:Спортивная медицина. 12 юбил.мед. конгресс. - М., 1959, с. 648.

128. Тиманин Е.М. Реологическая модель мышечной ткани,в состояниипостоянной активности. Биофизика, 1984, вып. I, с. 135.

129. Тхоревский В.И. Рабочая гиперемия в мышцах предплечья и голени при статических сокращениях различной силы, длящихся до.отказа. Физиология человека, 1978, т.4, № 6, с. 1085-1092.

130. Уорд И.Механические свойства полимеров. М.:Химия, 1975, -285с.

131. Усик И. И. Континуальная механохимическая модель .мышечной ткани. -Прикл.математика и механика, 1973, т.37, № 3, с. 448-458.

132. Утенькин А.А., Калинина Н.Н., Дьячкова Г.В. К методике исследования тонуса мышц. Мед.техника, 1982, № 6, с. 31-33.

133. Ухтомский А.А. Физиология двигательного аппарата. Собр.соч.,т.З, Л.:1951. 165с.

134. Уфлянд Ю.М. Методы исследования двигательного аппарата. —

135. В ки.Физиологические методы в клинической практике. Я.J Медгиз, 1959, 286с.

136. Фельдман А.Г. Механические свойства скелетной мышцы и их регуляция нервной системой. В кн.: Физиология движений. Л.: Наука, 1976, с.39-68.

137. Ферри Дж. Вязко-упругие свойства полимеров. М., 1963, - 386 с.ч

138. Хши А.В. Механика мышечного сокращения. Старые и новые опыты.- М.: Мир, 1972. 184 с.

139. Хорошков Ю.А. Строение скелетной мышцы как биомеханическойсистемы. Механика композитных материалов, 1979, № 5, 878-882.

140. Чукарин В.И., Руднев А.И., Горобец В.И., Шипуш Ю.Н. Электромеханический тономиометр. Теор. и практ. физ. культуры, 1976, № 7, с.70.

141. Шустова Н.Я., Левтов В.А. 0 зависимости послерабочей гиперемии и показателей кислородного баланса скелетных мышц от длительности сокращений. В кн.: Регионарное и системное кровообращение. Л., 1978, с. III-I26.

142. Щербаков А.И. Изменение мышечного тонуса как критерий дозировки физических нагрузок. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Пермь, 1967. --26 с.

143. Юренев А.И., Тейгхолз Л., Слизен Ч. Изометрическая нагрузка уздоровых людей при контроле гемодинамических параметров по данным эхокардиографии. Кардиология, 1975, т.15, JS 3,с.71.

144. Юсевич Ю.С. Злектромиография тонуса скелетной мускулатуры человека в норме и патологии. М.: Медгиз, 1963. - 163 с.

145. Яковлев Н.Н. Последовательность биохимических изменений в мышцах при тренировке и растренировке. Физиол. журн. СССР, 1950, т.36, с.744.

146. Яковлев Н.Н. Химия движения. Л.: Наука, 1983. - 189 с.

147. Ярцев Ю.А. Морфологические и функциональные аспекты изучениянекоторых механических свойств аорты человека.

148. Механика полимеров, 1974, Л 4, с. 730-736.

149. Abbott B.C. Muscle mechanics. In: Biomechanics - Its foundations and Objectives. Hew Jersey; Prentice Hall, 1972, p. 209-215.

150. Asmussen E. Similarities and Dissimilarities betveen Staticand Dynamic Exercise. Supp. 1, Circulation Res., 1981, v. 48, II 6, p. 3-Ю.

151. Baildon R.W.A., Chapman A.E, Mechanical properties of asingle equivalent muscle producing forearm supination.- J.Biomechanics, 1983, v.16, IT 10, p. 811-819.

152. Bigland В., Lippold O.C.J. The relation between force, velocity and integrated electrical activity in human muscle.- J.Physiol., 1954, v. 123, N 1, p. 128.

153. Blomgvist C.C., Lewis S.P. Similarity of the Hemodynamic

154. Responses to Static and Dynamic Exercise of Small Muscle Groups. Supp.1, Circulation Res., 1981, v.48, II 6,p.87.

155. Buchthal P., Kaiser E.Factors determining tension development in sceletal muscle. Acta Physiol, scand., 1944, v.8, p. 38-74.

156. Carter D.R., Spendler D.M. Mechanical properties and composition of cortical bone. J.Clin.Orthop., 1978, II 135, p.192-217.

157. Carter D.R., Caler \Y.E.; Harris W.H. Resultant loads andelastic modulus calibration of Long bone Cross sections.- J. Biomechanics, 1981, v. 14, H 11, p. 739-745.

158. Crado P.E. Input output properties of electrically activated muscle. J.IEEE Trans. Biomed. Eng., 1983, v.30, H 8, p. 553.

159. Cavagna G.A. Elastic bounce of the body. J.Biomechanics,1980, v. 29, p.279.

160. Crowninshield R.D., Brand R.A. A physiologically based based criterion of muscle force prediction in locomotion.- J. Biomechanics, 1981, v. 14, N 11, p. 793-801.

161. Danielson D.A. Human Skin as an Elastic Membrane. J. Biomechanics, 1973, v. 6, p. 174.- ISO

162. Demiray H. Analysis of big deformation of soft tissue.

163. Trans. ASME J. Biomech. Eng., 1981, v.103, H" 2, p.73-78.

164. Dostal W.F., Andrews J.G. A Three-Dimensional biomechanicalmodel of HIP I&isculature.- J. Biomech., 1981, v. 14, IT 11, p.803-812.

165. Edwards R.H.T., Wiles C.M. Energy Exchange in Human Skeletal Lbiscle during Isometric Contraction. Supp. 1, Circulation Res.; 1981, v.48, IT 6, p. 128.

166. Ford L.E., Huxley A.P., Simmons R.M. The relation between sstiefness and filament overlap in stimulated frog muscle fibres. J. Physiol.,1981, v.311, p.219.

167. Fransini-Armstrong C., Peachey Z.D. Straited muscle-contractile and control mechanisms. J. Cell Biol., 1981, v.91, Л 3, Part 2, p.166-185.

168. Frasca P., Jacyna G., Harper R., Katz L. Strain dependenceof dinamic Joung's modulus for Human single osteous.- J. Biomechanics, 1981, v.14, N 10, p.691-696.

169. Fung J.-C.B. Biorheology of soft tissues. J. Biorheol.,1973,v.10, p.139-155.

170. Fung Y.G. Structure and stress-strain relationship of softtissues. J.Amer. Zool., 1984, v.24, H1, p.13-22.

171. Gonyea W.J., Diepstra C., Muntz K.H., Mitchell J.H. Cardiovascular Response to Static Exercise in the Conscious Cat.- Supp. 1, Circulation Res., '1981, v.48, N 6, p.63-69.

172. Graham H. Forms of modulation tension in skeletal muscles.- J. Сотр. Biochem. and Physiol., 1983, A76, p.203-210.

173. Hargens C.V/., Field R.R. Apparatus for measuring stressstrain characteristics. U.S. patent office 3452589, Field 22.4.1966, patented 1.111.1969.

174. Hatze H. Estimation of Myodynamic Parameter Values from Observations on Isometrically Contracting Muscle Groups. Eur. J. Applied Physiology, 1981, v.46, p.325-338.

175. Haxley A.F. Muscle structure and theories of contraction.-J.

176. Progress Biophys.Chem., 1957, v.7, p.255-318. .

177. Haxley A.F. Muscle contraction.- J. Physiol.,1974, v.243,p.1.166* Hill A.V. The instanteneous elasticity of active muscle*

178. Hof A.L* and Van den Berg Jw* EMG to force Processing III: Es~ 4 timation of model Parameters for the Human triceps surae

179. ASME: J. Biomech. Eng., 1984, v.106, N 2, p.97-104

180. Petrofsky J.S., Burse R.L., and Lind A.R. The Effect of Deep

181. Muscle Temperature on the Cardiovascular Responses of Man to Static Effort. Eur. J. Applied Physiology,1981, 47, P«P« 7-16.

182. Flow during Intermittent Hand Grip Isometric Exercise. - Supp. I, Circul. Res., 1978, v.48, N 6, p.p. 110-117215- Winter D.A., Wells R.P. and Orr G.W. Errors in the Use of Isokinetic Dynamometers. - J. Applied Physiology, 1981, 46, p.p. 397-408.

183. Young A., Stokes M., Round J.M., Edwards R.H.T. The effectof high resistence training on the strength and cross-sectional area of the human quadriceps. - Eur. J. Clin. Invest., 1983, 13, N 5, 411-417