Изучение некоторых защитных особенностей у сортов яровой пшеницы против бурой ржавчины на первых этапах инфекционного процесса и наследование их при гибридизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.11, кандидат биологических наук Маркелова, Тамара Сергеевна

• Маркелова, Тамара Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 1982

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Маркелова, Тамара Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР .ЛИТЕРАТУРЫ.

1. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ИНФЕКЦИОННЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение некоторых защитных особенностей у сортов яровой пшеницы против бурой ржавчины на первых этапах инфекционного процесса и наследование их при гибридизации»

В директивах ХХУ1 съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на I98I-I985 годы предусмотрена обширная программа развития сельского хозяйства. Важнейшей задачей по-прежнему остается увеличение производства зерна. Среднегодовой валовой сбор зерна намечено довести до 238-243 млн. тонн. Свой вклад в решение этой задачи вносят ученые селекционеры научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока. С I9II по 1980 год в институте создано 55 сортов яровой пшеницы. В настоящее время в производстве возделывается 15 сортов, в том числе 10 сортов сильных пшениц. В 1980 году площадь под ними в СССР составила 24 962 719 га, или 64,5$ от всех сортовых посевов этой культуры в нашей стране. Недостатком саратовских сортов пшеницы является восприимчивость их к некоторым грибным болезням и, в частности, к бурой ржавчине. Это заболевание причиняет значительный ущерб урожаям яровой пшеницы. По данным Степанова К.М. и Чумакова А.Е. (1972), потери урожая пшеницы от бурой ржавчины при наиболее благоприятных условиях развития возбудителя Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici, Henn. могут достигать 20% и более. При этом уменьшается выход муки, содержание клейковины, ухудшается аминокислотный состав (Лукьяненко П.П., 1973; Чумаков А.Е., Шопина В.В., 1974). С увеличением площади орошаемых земель в засушливых районах Юго-Востока возрастает вероятность эпифитотий этого заболевания (Щекочихнна Р.И., 1975). Поэтому защита урожая пшеницы от ржавчины становится первоочередной задачей.

Некоторые особенности в биологии ржавчинных грибов (несколько уредогенераций в период вегетации растений, короткий инкубационный период болезни, высокий коэффициент размножения, наличие растений, резервирующих инфекционное начало и другие) затрудняют борьбу с ними. Поэтому среди мер защиты пшеницы от ржавчины наиболее эффективным признано создание и внедрение в производство устойчивых сортов.

В селекции в основном ведется работа по выведению сортов пшеницы со специфической устойчивостью к отдельным расам ржавчины. Однако эта устойчивость недолговечна, что объясняется появлением новых рас патогенов, обладающих высокой вирулентностью к устойчивым сортам.

В настоящее время наиболее важной задачей является обоснование црактических методов выведения сортов с нерасоспеци-фической устойчивостью, т.е. с такой защитой, которая действовала бы против возможного расового разнообразия патогенов. Эта устойчивость обусловливается комплексом защитных особенностей, ограничивающих накопление инфекции, прорастание уредо-спор и проникновение их в ткани растения-хозяина. К ним относятся: опушенность, наличие воскового налета на листьях, количество устьиц на единице поверхности листа, ритм движения устьиц, фитонцидность инфекционной капли и клеточного сока, анатомические особенности, препятствующие развитию паразита, уход от сильного поражения за счет скороспелости и другие. Эти ограничители инфекционного процесса еще не исчерпывают возможную нерасоспецифическую защиту растений.

В литературе имеется очень мало сведений о значении морчфобиологических механизмов в защите пшеницы от бурой ржав чины. Поэтому целью настоящей работы являлось изучение защитных особенностей цротив возбудителя этой болезни у некоторых сортов яровой пшеницы, определение коррелятивной зависимости между пораженностью их бурой ржавчиной и степенью выраженности у них того или иного фактора защиты, а также оцределение роли сортов, обладающих факторами пассивной защиты, в развитии и вредоносности бурой ржавчины в условиях Юго-Востока.

Для успешного ведения селекции на нерасоспевдфическую устойчивость к ржавчине необходимо знать закономерности наследования отдельных механизмов защиты цри гибридизации. В литературе нам не встретились работы по данному вопросу. В связи с этим в задачу наших исследований входило также изучить характер наследования некоторых, наиболее четко выраженных, элементов пассивной защиты и получить сведения о возможности целенаправленного создания форм с комплексом защитных особенностей против бурой ржавчины.

За научное руководство, методическую помощь при выполнении данной работы считаем своим приятным долгом выразить искреннюю признательность Эдуарду Эдурдовичу Гешеле, профессору, доктору биологических наук.

Мы благодарны Лазарю Тиграновичу Бабаянцу, кандидату сельскохозяйственных наук, заведующему лабораторией фитопатологии и энтомологии Всесоюзного селекционно-генетического института за ряд ценных замечаний и предложений, сделанных цри ознакомлении с работой после кончины Эдуарда Эдуардовича.

Сердечная благодарность Марии Лукьяновне Веденеевой, кандидату сельскохозяйственных наук, заведующей лабораторией защиты растений и иммунитета Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока за непосредственное руководство работой на протяжении всех лет исследований, а также коллективу руководимой ею лаборатории.

Заключение диссертации по теме «Защита растений», Маркелова, Тамара Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. В результате изучения большого объема образцов из мировой коллекции ВИРа и местного селекционного материала, установлено, что в генофонде яровой пшеницы имеются сорта, слабо поражаемые бурой ржавчиной, без видимого проявления расоспецвфической устойчивости. К таким сортам относятся

Janus (К-46608), Orofen (К-44449) Narino 59 (К-45396), Penjamo 62 (K-45I59), Остистая 609 (К-43098), Йех (К-45644), Bledsoe (К-44405), Саратовская 45, Саратовская 46. Кроме того, есть образцы Дмитровка 5-14 (K-45I98), Верлд Сидз 1877 (К-46969), PV ~ 18 (К-45983), Р-к- » 25 (K-4440I), Saga (К-44600) с ярко выраженным типом расоспеадфической устойчивости, но с незначительным количеством мест внедрения патогена.

2. Ограничение развития болезни на этих сортах происходит в результате действия таких факторов неспецифической защиты, как слабая опушенность листьев, значительно меньшее, по сравнению с восприимчивыми сортами, количество устьиц на единице площади листа, замедленный ритм раскрытия их в утренние часы, фитонцидность клеточного сока и инфекционных капель, слабая удерживаемость инфекционных капель за счет более интенсивного покрытия листьев восковым налетом. Такими же ограничителями инфекционного цроцесса обладают и слабо-поражаемые сорта с расоспевдфическим типом устойчивости -Дмитровка 5-14, Верлд Сидз 1877, Saga , pv - 18, P-k- № 25. Для них действие этих факторов будет иметь большее значение при появлении в популяции вирулентных к ним рас возбудителя заболевания.

3. Выраженность факторов пассивной защиты против бурой ржавчины меняется у некоторых сортов по годам в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Но есть образцы с более стабильным проявлением защитных особенностей. К ним относятся Дмитровка 5-14, F-k- № 25, Saga ( Janus , Остистая 609. Такого типа сорта будут иметь наибольшее значение в ограничении развития болезни.

4. Сорта, обладающие факторами общей защиты, в меньшей степени снижают урожай и препятствуют развитию эпифитотий.

Так, в условиях, оптимальных для заражения и развития бурой ржавчины сорт Janus поразился на 34,2$, а Саратовская 29, не имеющий ограничителей инфекции, на 89,5$. Потери урожая, соответственно, составили 5,5 и 20,9$.

5. В специальных опытах, имитирующих условия начала вегетации яровой пшеницы в зоне Юго-Востока, показано, что сорта с факторами пассивной защиты плохо усваивают небольшие количества инфекции, не успевают поразиться при кратковременном увлажнении листьев, плохо заражаются при пониженных температурах воздуха, имеют более длинный инкубационный период, и в результате они в несколько раз, по сравнению с восприимчивыми сортами, задерживают развитие заболевания.

6. В результате изучения характера наследования таких ограничителей инфекционного цроцесса, как опушение листьев и количество устьиц на единице площади листа, отмечено доминирование слабой опушенности листьев, малого количества устьиц и моногенный тип наследования этих признаков.

7. Между пораженностью гибридных растений бурой ржавчиной и наличием у них отмеченных элементов пассивной защиты выявлена положительная коррелятивная связь. Коэффициенты корреляции между опушенностью листьев и развитием болезни составляли для растений Pg - +0,64 + 0,07, для I3 - +0,74 +

А - Л А А

0,07, а по признаку "количество устьиц" соответственно + 0,34 + 0,08 и + 0,64 + 0,08. Это еще раз подтверждает л л • л значимость этих факторов в ограничении развития бурой ржавчины.

8. 56,3$ гибридных форм Eg и 59,9$ - Г3 сочетают слабое опушение листьев с малым количеством устьиц, что указывает на возможность придания сортам в процессе селекции комплекса защитных факторов против бурой ржавчины.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Настоящая работа, проведенная в соответствии с тематическим планом лаборатории иммунитета НШЮХ Юго-Востока, направлена на оказание практической помощи селекционерам в деле создания сортов пшеницы со стабильной устойчивостью к бурой ржавчине.

На основании проведенных исследований селекционному производству можно рекомендовать следующее:

1. При проведении оценки на устойчивость к бурой ржавчине обращать особое внимание на слабо или умеренно восприимчивые сорта, способные сдерживать накопление инфекции и не снижать заметно урожая.

2. С помощью лабораторий иммунитета или фитопатологии проводить анализы на выявление у особо ценного селекционного материала элементов из системы нерасоспецифической устойчивости.

3. В камерах искусственного климата исследовать способность отдельных сортов или наиболее ценного селекционного материала противостоять развитию бурой ржавчины в условиях, свойственных зоне селекционной деятельности.

4. Вовлекать в селекционный процесс сорта или селекционный материал, обладающие хорошо выраженными, стабильно действующими по годам, элементами нерасоспецифической устойчивости, с целью придания будущим сортам комплекса защитных особенностей против бурой ржавчины.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Маркелова, Тамара Сергеевна, 1982 год

1. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981-1985 года и на период до 1990 года: Директивы Ш1 съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1.8I-I985 гг. - М.: Политиздат, 1981. - 96 с.

2. Агроклиматический справочник по Саратовской области. ■ Л.: Гидрометеоиздат, 1958. 228 с.

3. Анпилогов М.З. Наследование устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине в связи с подбором пар для скрещивания. Гр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1963, т. 35, вып. 2, с. 191-208.

4. Бабаянц Л.Т. Изучение механизмов, препятствующих заражению пшеницы стеблевой ржавчиной Puccinia graminis tritici . Науч.-техн. бюл. Всесоюз. еелекц.-генет. ин-та, вып. 9, с. 83-87.

5. Бабаянц Л.Т. Природа полевой устойчивости пшениц к стеблевой ржавчине и метода ее выявления в селекционной практике: Автореф. дие. . канд. с.-х. наук. Одесса, 1970. -19 с.

6. Березкина Л.Л. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов мягкой пшеницы. Докл. ТСХА, 1974, вып. 204, с. 129-132.

7. Березкина Л.Л. Устойчивость некоторых сортов мягкой пшеницы к бурой ржавчине на разных этапах онтогенеза. Докл. ТСХА, 1972, вып. 182, с. 139-143.

8. Берёзкина Л.Л. Устойчивость родительских форм пшеницы к бурой ржавчине на разных этапах онтогенеза. Докл. ТСХА, 1972, вып. 182, с. 139-143.

9. Берёзкина Л.Л. Устойчивость родительских форм пшеницы и гибридов Pj к бурой ржавчине. Изв. ТСХА, 1973, вып. 5, с. 70-74.

10. Вавилов Н.И. Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (Ключи к нахождению иммунных форм): (Неопубл. докл. на заседании Биол. от-ния АН СССР 26 февр. 1940 г.) Изв. АН СССР. Сер. биол., 1961, * I, с. 117-157.

11. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. В кн.: Вавилов Н.И. Избр. тр. М.; I., 1964, с. 132 313.

12. Вавилов Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов. М., 1913. -108 с. - (Тр. селекц. станции при Моск. СХИ; вып. I).

13. Вавилов Н.И. Очерк современного состояния учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям. В кн.: Вавилов Н.И. Избр. тр. М.; Л., 1964, с. 98-131.

14. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 100 с.

15. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (Эпифитотии и борьба с ними): Пер. с англ. / Под ред. и с цредисл. проф. К.М.Степанова. М.: Колос, 1966. - 359 с.

16. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням: Пер. с англ. / Под ред. и с предел, проф. К.М.Степанова. М. Колос, 1972. - 254 с.

17. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Кишинев: Кортя Молдовэняскэ, 1968. - 216 с.

18. Вердеревский Д. Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М.: Сельхозгиз, 1959. - 372 с.

19. Вердеревский Д.Д. О методике изучения фитонцидных (антимикробиальных) свойств растений в фитопатологии. Кишинев, 1957. - 30 с. - Молд. НТО сел. и лесн. хоз-ва, Кишин. СХИ, Молд. станция защиты растений.

20. Воронкова А.И. Изучение источников устойчивости озимой пшеницы к ржавчине в условиях Кубани. В кн.: Европейская и Средиземноморская конф. по ржавчине хлебных злаков. Сб. докл., Прага, 1972.

21. Воронкова А.А. Методическое решение некоторых иммунологических вопросов, касающихся селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине. Сб. науч. тр./ Краснодар. НИИСХ, 1975, вып. 9, с. III-I22.

22. Воронкова А.А. Результаты изучения генетики иммунитета пшеницы к ржавчине. В кн.: Иммунитет с.-х. растенийк болезням и вредителям. М., 1975, с. 225-232.

23. Гешеле Э.Э., Бабаянц 1.Т. Анатомические особенности строения стебли пшеницы, ограничивающие развитие стеблевой ржавчины. С.-х. биология, 1970, т. 5, №3, с. 373-376.

24. Гешеле Э.Э. Изучение полевой устойчивости зерновых культур к ржавчине. В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М., 1975, с. 137-147.

25. Гешеле Э.Э., Бельков Г.А. К вопросу оценки селекционного материала на полевую устойчивость к стеблевой ржавчине.-Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та, 1975, вып. 25, с. 53-56.

26. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатоло-гической оценке зерновых культур. Одесса, 1971. - 180 с.

27. Гешеле Э.Э. О селекции пшеницы на устойчивость к заболеваниям. Селекция и семеноводство, 1966, № 5, с. 34-36.

28. Гешеле Э.Э., Бабаянц Д.Т. О фитонцидных свойствах растений некоторых сортов пшеницы в связи с оценкой на полевую устойчивость к стеблевой ржавчине. Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та, 1969, вып. II, с. 69-71.

29. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции. М.: Колос, 1964. - 200 с.

30. Гешеле Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы её определения. С.-х. биология, 1969, т. 4 № 5, с. 673-682.

31. Гешеле Э.Э. Природа полевой устойчивости растенийк заболеваниям и методы её выявления в селекционной практике В кн.: Воцр. генетики, селекции и семеноводства. Одесса, 1970, с. 239-252.

32. Гешеле Э.Э., Бабаянц Л.Т., Омельченко Л.И. Прораста НИе уредоспор Puccinia graminis tritici pers.P.triticina Erikss. в инфекционной капле на различных сортах пшеницы. Докл. ВАСХНИЛ, 1969, № 2, с. 9-II.

33. Гешеле Э.Э., Омельченко Л.И. Прорастание уредоспор Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et e. Henn.в инфекционных каплях на поверхности листьев различных сортов пшеницы. Микология и фитопатология, 1973, т. 7, Jfc I, с. 16-22.

34. Гешеле Э.Э. Селекция пшениц на устойчивость к ржавчине. С.-х. биология, 1969, т. 4, * I, с. 36-43.

35. Гешеле Э.Э. Селекция пшениц на устойчивость к ржавчине. В кн.: Воцр. генетики, селекции и семеноводства. Одесса, 1975, с. I09-II6.

36. Гешеле Э.Э. Современное состояние проблемы защиты пшеницы от ржавчины. Микология и фитопатология, 1970, т.4, вып. 2, с. 100-107.

37. Глуховцева Н.И. Методы создания практически ценных форм Triticum aestivum , УСТОЙЧИВЫХ К бурой ржавЧИНв. -Изв. Куйбыш. СХИ, 1970, т. 26, № I, с, 8-16.

38. Глуховцева Н.И. Создание практически ценных форм

39. Triticum aestivum , УСТОЙЧИВЫХ К бурой ржавЧИНв И МуЧНИС-той росе для зоны Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. Cv-x. наук. Л., 1967. - 17 с.

40. Глуховцева Н.И. Формирование устойчивости к бурой ржавчине у гибридов яровой пшеницы в процессе селекции сорта (в условиях Среднего Поволжья). В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. Л., 1966, с. 43-54.

41. Гойман 3. Инфекционные болезни растений. / Под ред. с предисл. проф. М.С.Бунина. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1954. - 608 с.

42. Дорофеев В.Ф., Мережко А.Ф. Пшеницы Закавказья для селекции на устойчивость к бурой ржавчине в условиях Кубани. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1971, т. 43, вып. 3, с. 27-33.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: С основами стат. обраб. результатов исслед. / По агр. спец./. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1979. - 416 с. - (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

44. Дунин М.С. Иммунологические соотношения глобулинов растений и их патогенов. Изв. ТСХА, 1967, вып. 2, с. 135-145.

45. Дунин М.С. Современное состояние, новые возможности и задачи серодиагностики в фитопатологии и растениеводстве. -Докл. ТСХА, 1964, вып. 107, с. 5-28.

46. Дунин М.С. Состояние и задачи исследований иммунитета растений к болезням и вредителям. В кн.: У1 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Тез. докл. М., 1975, с. II-I2.

47. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции растений на иммунитет. В кн.: Практ. задачи генетики в сел. хоз-ве. М., 1971, с. 69-83.

48. Дьяков Ю.Т. Генетическое изучение взаимоотношений паразита и растения-хозяина. Генетика, 1967, $2, с. 176-187.

49. Дьяков Ю.Т. Горизонтальная устойчивость и ее роль в селекции растений. Сел. хоз-во за рубежом. Растениеводство, 1974, № 4, с. 54-57.

50. Дьяков Ю.Т. К вопросу о селекции культур на устойчивость к болезням. Сел. хоз-во за рубежом. Растениеводство, 1974, & 6, с. 58-60.

51. Дьяков Ю.Т. Механизмы сопряженной эволюции растений хозяев и их паразитов. - В кн.: Генет. основы селекции растений на иммунитет. М., 1973, с. 150-180.

52. Дьяков Ю.Т. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям и селекция. В кн.: Генет. основы селекции растений на иммунитет. М., 1971, с. 313-342.

53. Жуковский П.М. Ботанико-географические и селек-ционно-генетические аспекты устойчивости сельскохозяйственных растений к болезням. В кн.: Материалы республ. совещ. по отдал, гибридизации. Баку, 1972, с. 39-52.

54. Псковский П.М. Взаимоотношение между хозяином и грибным паразитом на родине и вне её. Вестн. с.-х. науки, 1959, & 6, с. 25-34.

55. Жуковский П.М. Генетические основы происхождения физиологических рас грибного паразита и поиски устойчивого генотипа растения-хозяина. - В кн.: Итоги работы 1У Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений. Сб. докл. Кишинев, 1965, т. I, с. 3-18.

56. Жуковский П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита. В кн.: Генёт. основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973, с. 120-134.

57. Ильина Л.Г. Методы селекции яровой пшеницы на устойчивость к болезням. В кн.: Вопр. подъема производительных сил сел. хоз-ва и развития орошаемого земледелия в Поволжье. М., 1972, с. II9-I23.

58. Кандауров В.И., Хориков О.С. Внутрисортовая изменчивость сортов мягкой яровой пшеницы под действием химических мутагенов. Вестн. с.-х. науки, Алма-Ата, 1970, № 4, с. 29-35.

59. Карамышев P.M. Некоторые особенности наследования ВЫСОТЫ растений У МЯГКОЙ пшеницы ( Triticum aestivum L. ). -Сб. науян. тр. аспирантов и молодых науч. сотрудников / ВИР, 1966, вып. 7 (II), с. 37-42.

60. Каргополова Н.Н. Химические особенности различных ВИДОВ пшениц В СВЯЗИ С ИХ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К Puccinia triticina Erikss. . Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1937, т. 2, вып. II, с. 179-200.

61. Кирдогло Е.К. Некоторые вопросы селекции ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Одесаа, 1976. - 24 с.

62. Кириченко Ф.Г., Гешеле Э.Э., Бабаянц Л.Т. и др. Методы селекции озимой мягкой пшеницы на устойчивость к болезням. В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975, с. 85-94.

63. Кокин А.Я. Физиологические и анатомические исследования больного растения. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-Фин. ССР, 1948. - 212 с. - (Тр. Карело-Фин. гос. ун-та. Вып.1).

64. Крупнов В.А. Проблемы создания модельного сорта. -Селекция и семеноводство, 1981, № 9, с. 7-II.

65. Куцревич В.Ф. Физиология больного растения. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - 300 с.

66. Ладыгина М.Е., Рубин Б.А., Таймла Э.А. и др. Характеристика труднорастворимой фракции белка митохондрий при вирусном патогенезе у табака. Физиология растений, 1972, т. 19, вып. 4, с. 831-838.

67. Ладыгина М.Е., Рубин Б.А., Тукеева М.И. Влияние вируса табачной мозаики на энергетический обмен разных по устойчивости видов табака. Физиология растений, 1966, т. 13, вып. 4, с. 885-890.

68. Лесовой М.П., Пантелеев В.К. Взаимодействие между генетическими системами Puccinia triticina Erikss. исортами пшеницы. В кн.: Европейская и Средиземноморская конф. по ржавчине хлебных злаков. Сб. докл., Прага, 1972, с.

69. Липсиц Д.В. Белковые вещества и устойчивость растений к заболеваниям. С.-х. биология, 1969, т. 4, Jfc 5,с. 661-664.

70. Липсиц Д.В. Белковый субстрат и устойчивость растений к заболеваниям. В кн.: Физиология и биохимия здоровых и больных растений. М., 1970, с. 312-321.

71. Лукьяненко П.П. Выведение новых сортов озимой пшеницы интенсивного типа (Аврора и Кавказ). Бюл. науч.-техн. информ. / Краснодар. НИЖХ, 1970, вып. 4, с. 3-19.

72. Лукьяненко П.П. Результаты работ по селекции ржав-чиноустойчивых сортов озимой пшеницы. В кн.: Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М., 1973, с. 61-67.

73. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы. В кн.: Лукьяненко П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М., 1973, с. 344-854.

74. Лукьяненко П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы. Селекция и семеноводство, 1968, В 4, с. 10-18.

75. Лучшие сорта зерновых культур. М.: Россельхозиздат, 1979. - 215 с.

76. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитонциды и фитоалексины и их роль в иммунитете растений (картофеля). -Микология и фитопатология, 1970, т. 4, вып. 2, с. 146-156.

77. Методические указания по определению вредоносности бурой и желтой ржавчины пшеницы. / ВЙЗР. Л., 1973. - 22 с.

78. Одинцова И.Г., Шопина В.В. Генетическая дифференциация Puccinia recondita в связи с селекцией на иммунитет. В кн.: Европейская и Средиземноморская конф. по ржавчине хлебных злаков. Сб. докл., Прага, 1972, с.

79. Одинцова И.Г., Шопина В.В., Григорьева О.Г. Дифференциация популяций бурой ржавчины пшеницы в СССР с помощью серий изогенных линий на основе сорта Thatcher .

80. В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975, с. 280-285.

81. Одинцова И.Г., Кривченко В.И., Григорьева О.Г. Проблема дифференциации видов возбудителей ржавчины в связи с требованиями селекции на иммунитет. Микология и фитопатология, 1974, т. 8, вып. I, с. 49-53.

82. Омельченко Л.И. Изучение фитонцидных свойств листьев в оценке устойчивости сортов пшеницы к бурой листовой ржавчине. Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. селекц.-генет. ин-та, 1969, вып. II, с. 71-73.

83. Пантелеев В.К. Иммунологические особенности проявления и наследования реакции сверхчувствительности пшеницык бурой листовой ржавчине: Автореф. дис. . канд. биол.наук.-Киев, 1973. 19 с.

84. Пересыпкин В.Ф., Ребенко В.П. Прорастание хламидо-СПОр Ustilago hordei kell. et swingle в зависшости от вида Сахаров и содержание их в яровом ячмене в связи с устойчивостью к болезни. Микология и фитопатология, 1971, т. 5, вып. 2, с. 203-205.

85. Пересыпкин В.Ф. Состояние и перспективы защиты хлебных злаков от ржавчины в Украинской ССР. В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М., 1975, с. 89-92.

86. Персон К., Сидху Г. Генетика взаимоотношений в системе хозяин паразит. - В кн.: Использ. мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. Л., 1974, с. 15-27.

87. Плотникова Ю.М. Определение устойчивости растений к внедрению грибов в ткани листа цитологическим методом. -В кн.: У1 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Тез. докл. М., 1975, с. 49.

88. Плотникова Ю.М., Зайцева Д.Г. Развитие возбудителей стеблевой и желтой ржавчины на поверхности листьев различных по устойчивости сортов пшеницы. В кн.: Физиология иммунитета культурных растений. М., 1976, с. 64-71.

89. Пустовойт Г.В. Результаты селекции подсолнечника на групповой иммунитет к основным патогенам методом межвидовой гибридизации. В кн.: Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. М., 1975, с. I33-I4I.

90. Пшеницы мира: Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал. Л.: Колос, Ленингр. отд-ние, 1976. - 487 с.

91. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксёнова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. 3-е изд., перераб. и доп.-М., Высш. школа, 1975. - 319 с.

92. Рубин Б.А., Аксёнова В.А., Савченко Р.В, Значение физико-химических свойств, протопласта в иммунитете растений. Вестн. МГУ, сер. 6, 1966, № 4, с. 73-79.

93. Рубин Б.А., Аксенова В.А. Некоторые биохимические факторы иммунитета растений. В кн.: Пробл. с.-х. науки в Моск. ун-те. - И., 1975, с. 344-351.

94. Руководство по апробации полевых культур в Поволжье. 6-е перераб. изд. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1980. -120 с.

95. Сказкин Ф.Д., Ловчиновская Е.й., Миллер М.С. и др. Практикум по физиологии растений. 4-е изд., перераб. и доп - М.: Сов. наука, 1958. - 340 с.

96. Скурыгина Н.А., Григорьева О.Г., Трайнина С.И. Мягкая пшеница с комплексной устойчивостью к болезням, полученная В скрещиваниях С Triticum timopheevi . Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1974, т. 53, вып. 2 с. 70-75.

97. Скурыгина Н.А., Одинцова И.Г., Жукова А.Э. Об устойчивости производных Triticum timopheevi к бурой И стеблевой ржавчине пшеницы. В кн.: У1 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Тез. докл М., 1975, с. 155.

98. Скурыгина Н.А. Получение иммунной мягкой пшеницы при гибридизации С Triticum timopheevi Zhuk. . вкн.: Отдал, гибридизация растений. М., 1970, с. 341-349.

99. Смирнова Л.А., Кузнецова Е.В., Андрейченко Л.М. Наследование гибридами пшеницы устойчивости к стеблевой ржавчине при возвратных скрещиваниях. Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1977, 7, с. I09-II3.

100. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. 2-е изд. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1972. - 271 с.

101. Страхов Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. Харьков, 1959.-79 с.

102. Стэкмен Э., Харрар Дж. Основы патологии растений: Пер. с англ. М.: Изд-во Иностр. лит., 1959. - 540 с.

103. Сухоруков Е.Г. Физиология иммунитета растений. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 47 с.

104. Тарр С. Основы патологии растений: Пер. с англ. -М.: Мир, 1975. 587 с.

105. Уокер Дж. К. Успехи и проблемы защиты от болезней растений при помощи их устойчивости. В кн.: Пробл. и достижения фитопатологии. - М., 1962, с. 26-37.

106. Фадеев Ю.Н. Принципиальные вопросы иммунитета растений к вредным организмам. С.-х. биология, 1976, т. II, № I, с. I3I-I34.

107. Федотова Т.И., Глуховцева Н.И. Методы создания ком-плексноустойчивых сортов яровой пшеницы для зоны среднего Поволжья. Бюл. ВИЗР, 1971, № 19, с. 39-41.

108. Флор Х.Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами. В кн.: Пробл. и достижения фитопатологии. М.,1962, с. 149-159.

109. Хвостова В.В., Будашкина Е.Б. Экспериментальный мутагенез в селекции растений на устойчивость к болезням.

110. В кн.: Генет. основы селекции растений на иммунитет. М.,1973, с. 204-231.

111. НО. Цингер В.И. К вопросу о механизме физиологического иммунитета овса к корончатой ржавчине. В кн.: Вопр. фитопатологии и иммунитета растений. Харьков, 1962, с. 130-142.

112. Чумаков А.Е., Шопина В.В. Предупреждение эпифито-тий бурой ржавчины пшеницы на Кубани. Вестн. с.-х. науки,1974, Ш 3, с. 41-45.

113. Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от бурой ржавчины в орошаемом Поволжье. В кн.: Ржавчина хлебных злаков. М.,1975, с. S3-99.

114. Щербаков В.К. Генетические основы иммунитета растений. В кн.: Биол. основы растениеводства. М., 1970, с. 9-78.

115. Ячевский А.А. 0 значении селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений. Харьков, I9II. -38 с. - (Тр. бюро по микологии и фитопатологии Учен. Ком., * 8).

116. Димое А. Наследяване устойчивостта към кафява ръжда на сортове мека пшеница, получени от кръстоски с участието на сорта Heuzucht . Генетика и селекция, 1977, т. 10, № 3, с. 173-181.

117. Allen P.J. Physiological aspects of fungus disease of plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1954, vol.5, No.2,p. 225-248.

118. Allen P.J. Properties of a volatile fraction from uredospores pf P. graminis var. tritici affecting their germination and development. J. Biological activity. - Plant Physiol., 1957, vol.32. No.3, p. 585-398.

119. Allen R.E. A cytological dtudy of infection of Baart and Kanred wheats by Puccinia graminis tritici. Journ. Agr. Res., 1926, vol.32, No.8, p.701-725.

120. Allen R.F. Cytological studies of forms 9, 21 and 27 of Puccinia graminis tritici on Khapli emmer. Journ. Agr. Res., 1923, vol.23, No.3, p. 131-152.

121. Allen R.P. Cytological study of Puccinia triticina physiologic form 11 on Little club wheat. Journ. Agr. Res., 1926, vol.33, No.3, p.201-222.

122. Allen R.F. Resistance to stem rust in Kanred wheat. -Science (n.s.)j 1921, No.53, p.575-576.

123. Anderson J.A. Studies on the nature of rust resistance in wheat. Canad. Journ. Plant. Sci., 1934, vol. 14, No.3, p.342-359.

124. Arens K. Physiologische Untersuchungenan Plasmopara viticola unter besonderer Berucksichtigung der Infektionsbedin-gungen. Jahrb. Wiss. Botan., 1929, Band 70, Heft 1, S.93-157.

125. A summary of genetic studies in hexaploid and tetra-ploid wheats. /E.R. Ausemus, J.B. Harrington, L.P. Reitz a.a./.-Journ. Amer. Soc. Agron., 1946, vol.38, No.12, p.1082-1099

126. Biffen R.H. Studies in the inheritance of disease resistance. Journ. Agr. Sci., 1912, vol. 4, part 4, p.421-429.

127. Brown W. On the relation between the "infection drop" anc the underlying host tissue. Ann. Bot., 1916, vol.30, No.3,p.399-406.

128. Brown W. Studies in the physiology of parasitism. VIII. On the exosmosis of nutrient substances from the host tissue into the infection drop. Ann. Bot., 1922, vol.36, No.1,p.101-119.

129. Brown W. Studies in the physiology of parasitism. IX. The effect on the germination of fungal spores of volatile substances arising from plant tissues. Ann. Bot., 1922, vol.36,p.285-300.

130. Bro«n W. The physiology of host-parasite relations. -Bot. Rev., 1936, vol.2, N0.5, p.236-281.

131. Caldwell R.M., Stone G.M. Appressorium formation and penetration by leaf rust of wheat Puccinia triticina in relation to stomatal aperture. Phytopathology, 1932, vol.22, No.1, p.5-6.

132. Caldwell R.M., Stone G.M. Relation of stomatal function of wheat to invasion and infection by leaf rust (Puccinia triticina).- Journ. Agr. Res., 1926, vol.52, No.12, p.917-932.

133. Cobb N.A. Contributions to an economic knowledge of the australian Uredineae. Agr. Gaz. N.S. Wales, Fo.1, p.185-214.

134. Dyck P.L.,GSeen G.J. Genetics of stem rust resistance in the wheat cultivars Red Bobs. Canad. Journ. Plant Sci., 1970, vol.50, No.3, p.229-232.- m

135. Дуск P.L., Samborski D.J. Genetics of resistance to leaf rust in the common wheat varieties Webster, Loros, Brevit, Carina, Malakof and Centenario. Canad, Journ. Genet, and Cy-tol., 1968, vol. 10, No.1, p.7-17.

136. Eriksson J., Henning E. Die Getreideroste, ihre Ge-schichte und Natiir sowie Massregeln gegen dieselben. Alius, Stockholm (I, X), 1896.

137. Eriksson J. tlber die Spezialisierung des Parasitismus bei den Getreiderostpilzen. Ber. Deutsch. Bot. Gesell., 1894, vol.12, N 9, S.292-331.

138. Ezekiel W.N. Studies on the nature of physiologic re-sis tance to Puccinia graminis tritici. Minnes. Agr. Exp. Stat. Techn. Bull., 1930, vol.67, No.1, p.1-62.

139. Farrer W. The making and improvement of wheats for Australian conditions. Agr. Gaz. U.S. Wales, 1898, No.9,p.131-168, 241-260.

140. Flor H.H. Host-parasite interaction in flax rust -its genetics and other implications- Phytopathology, 1955» vol.45, N0.5, p.680-685.

141. Gandhi S.M. Inheritance of resistance to races 21 and 40 of stem rust in common wheat. Indian Journ. Genet, and Plant Breed., 1967, vol.27, No.2, p.184-204.

142. Gough P.J., Merkle O.G., Roelfs A.P. Genetics of resistance to stem rust in thirteen wheats of diverse origins. -Phytopathology, 1980, vol.70, N0.9, p.897-899.

143. Green G.J. Stem rust of wheat, barley and rye in Canada in 1970. Canad. Plant Disease Surv., 1971, vol.51, No.1, p.20-23.

144. Hart H. Morphologic and physiologic studies on stem rust resistance in cereals. U.S. Dept. Agr. Techn. Bull., 1931, No.266, p.1-75.

145. Hart H. Relation of stomatal behavior to stem rust resistance in wheat. Journ. Agr. Res., 1929, vol.39, No.12, p.929-948.

146. Henry A.W. Inheritance of immunity from flax rust. -Phytppathology, 1930, vol.20, No.9, p.707-721.

147. Hitchcock O.S., Carleton M.H. Preliminary report on rusts of grain. Kans. Agr. Exp. Stat., Bull., 1893, vol.38, No.1, p.1-14.

148. Hooker A.L. The genetic and expression of resistance in plants to rust of the genus Puccinia. Ann. Rev. Phytopathology, 1967, vol.5, No.1, p. 163-182.

149. Hursh C.R. Morphological and physiological studies on the resistance of wheat to Puccinia graminis tritici Erikss. and Henn. Journ. Agr. Res., 1924, vol.27, No.6, p. 381-412.

150. Johnson D.A., Wilcoxon R.D. Components of slow-rusting in barley infected with Puccinia hordei. Phytopathology, 1978, vol.68, No.10, p.1470-1474.

151. Kenaschuk E.O., Anderson R.C., Knott D.R. The inheritance of rust resistance. V. The inheritance of resistance to race 15B of stem rust in ten varieties of durum wheat. Canad. Journ. Pet. Sci., 1959, vol.39, No.3, p.316-328.

152. Knott D.R., Hughes G.R. Studies on stem and leaf rust resistance in wheat. Induced Mutat. Disease Resist, crop Plants Proc. Meet., Novi Sad, 1973, 1974, p.35-4-3.

153. Knott D.R., Srivastava J.P. Inheritance of resistanc to stem rust races 15B and 56 in eight cultivars of common wheat. Canad. Journ. Plant Sci., 1977, vol.57, Ho.5, p.633-641.

154. Koo K.S., Ausenrus E.R. Inheritance of reaction to stem rust in crosses of Timstein with Thatcher, Newthach and Mi da. Agron. Journ., 1951, No.43, p.194-201.

155. Kuhn R.C., Ohm H.W., Shaner G.E. Inheritance of slow leaf-rusting resistance in Suwon 85 wheat. Crop Sci., 1980, vol.20, N0.5, p.655-659.

156. Kuhn R.C., Ohm H.W., Shaner G.E. Slow leaf-rusting resistance in wheat against twenty-two isolates of Puccinia re-condita. Phytopathology, 1978, vol.68, No.4, p.651-656.

157. Levine M.N., Stackman E.C., Stanton T.R. Field studies of the rust resistance of aat varieties. U.S. Dep. Agr. Techn. Bull., 1930, vol.143, N0.9.

158. Loegering W.Q., Sears E.R. Relationships among stem rust genes of wheat chromosoms 2B, 4B and 6B. Crop Sci., vol.6, No.2, p.157-160.

159. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat. -Cer. Res. communications, 1975, vol.3, No.1, p.

160. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat,1976 supplement. Cer. Res. communications, 1976, vol.4, No.1,p. 65-68.

161. Mcintosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat,1977 supplement. Wheat information Service, 1978, No.45-46, p.54-55.

162. Mcintosh R.A. Gene symbols for wheat. Wheat infro-mation Service, 1974, N0.39, p.

163. Melander L.W., Craigie J.H. Nature of resistance of Berberis spp. to Puccinia graminis. Phytopathology, 1927, vol.17, No.2, p.95-114.

164. Murty G.S., Lakhani L.B. Genetic studies in crosses between aestivum varieties and the durum wheat, Gaza. Indian Journ. Genet, and Pit. Breeding., 1958, vol,18, No.2, p.163-177

165. Myers W.M. The'nature and interaction of genes condi tioning reaction to rust in flax. Journ. Agr. Res., 1937, vol. 55, No.8, p. 631-666.

166. Newton R., Anderson J.A. Studies on the nature of rust resistance in wheat. IV. Phenolic compounds of the wheat plant. Canad. Journ. Res., 1929, vol.5, No.1, p. 86-99.

167. Newton R., Brown A.M. Studies on the nature of disease resistance in cereals. I. The reaction to rust of mature and immature tissues. Canad. Journ. Res., 1934, vol.11, N0.5, p.564-581.

168. Newton R., Lehmann J.V., Clarke A.E. Studies on the nature of rust resistance in wheat. Canad. Journ. Res. 1929, vol.5, No.1, p.5-35•

169. Parlevliet J.E. Evaluation of the concept of horizontal resistance in the barley Puccinia hordei. Host pathogen relationship. Phytopathology, 1976, vol.66, No.4, p.494-497.

170. Peterson R.F., Campbell A.B., Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity on leaves and stems of cereals. Canad. Journ. Res., 1948, vol.26, N0.5, p.26, 496-500.

171. Peterson R.P. Stomatal behavior in relation to the breeding of wheat for resistance to stem rust. Sci. Agr., 1931, vol.12, No.5, p.155-173.

172. Pool V.W., McKay M.B. Relation of stomatal movement to infection by Cercospora beticola. Journ. Agr. Res., 1916, vol.5, No.11, p. 1011-1038.

173. Radulescu E. Beitrage zur Kenntnis der Feldresistenz des Weizens gegen Puccinia glumarum tritici. Planta, 1933, vol.20, No.2, p.244-286.

174. Rice M.A. The haustoria of certain rusts and the relation between kost and pathogene. Bull. Torrey Bot. Club., 1927, No.54, p. 63-153.

175. Samborski D.J., I>yck P.L. Inheritance of virulence in wheat leaf rust on the standard differential wheat varieties. Canad. Journ. Genet, and Cytol., 1968, vol.10, No.1, p.24-32.

176. Scharvelle E.G. The nature of resistance of flax to Melampsora lini. Journ. Agr. Res., 1936, vol.53, No.2, p. 81-127.

177. Sears E.R., Loegering W.Q., Mapping of stem rust genes Sr 9 and Sr 16 of wheat. Crop Sci., 1968, vol.8, N0.3, p. 371-373.

178. Sears E.R., Rodenhiser H.A. Nullisomic analysis of stem rust resistance in triticum vulgare var Timstein. Genetics, 1948, vol. 33, No.1, p. 123-124.

179. Shaner G.E., P. Dana Hess. Equations for integrating components of slow leaf rusting resistance in wheat. Phytopathology, 1978, vol.68, No.10, p.1464-1469.

180. Stakman E.C. A study in cereal rusts physiological races. Minn. Agr. Exp. Sta., Bull., 1914, No.138, p.56-68.

181. Population trends of physiologic forms of Puccinia graminis tritici, 1930 to 1934 /Stakman E.C., Hines L., Gas-sel R.C. a.a./. Phytopathology, 1935, vol. 25, No.1, p.34-50.

182. Stakman E.C. Relation between Puccinia graminis and plants highly resistance to its attack. Journ. Agr. Res., 1915, vol. 4, No.3, p.193-200.

183. Statler G.D., Nordgaard J.Т., Watkins J.E. Slow leaf rust development on durum wheat. Canad. Journ. Bot., 1977, vol.55, No.11, p. 1539-1543.

184. Statler G.D., Watkins J.E., Nordgaard J.T. General resistance displayed by three hard red spring wheat (tr. aestivum) cultivars to leaf rust. Phytopathology, 1977, vol.67, N0.6, p.759-762.

185. Walker J.C., Stakmann M.A. Chemical nature of disease resistance in plants. Ann. fiev. Plant Physiol., 1935, vol.6, No.3, p. 351-366.

186. Ward H.M. On the relations between host and parasite in the bromes and their brown rust, Puccinia dispersa (Erikss.). Ann. Bot., 1902, vol.16, N0.5, p.233-315.

187. Ward H.M. Recent researches on the parasitism of fungi. Ann. Bot., 1905, vol. 19, No.1, p. 1-54.