Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Громов, Владимир Степанович

  • Громов, Владимир Степанович
  • доктор биологических наукдоктор биологических наук
  • 2004, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.00.08
  • Количество страниц 457
Громов, Владимир Степанович. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих: дис. доктор биологических наук: 03.00.08 - Зоология. Москва. 2004. 457 с.

Оглавление диссертации доктор биологических наук Громов, Владимир Степанович

Введение

Материал и методы исследования

Часть I. Этологические механизмы пространственной сегрегации

Глава 1. Типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов

Глава 2. Поведенческие механизмы индивидуализации участков обитания

2.1. Внутривидовая агрессия

2.1.1. Агрессивное поведение и охрана территории

2.1.2. Агрессивное поведение и расселение молодняка

2.2. РитуализЬванное агонистическое поведение

2.3. Экспериментальное воздействие на агрессивное поведение

2.3.1. Транквилизатор галоперидол

2.3.2. Антидепрессант парнат 122 Часть II. Запаховая маркировка территории как механизм пространственной сегрегации и функциональной интеграции

Глава 3. Источники запаховых сигналов

3.1 Железы в углах рта

3.2. Анальные железы

3.3. Подошвенные железы

3.4. Гардеровы железы

3.5. Брюшная железа

3.5.1. Развитие брюшной железы; внутривидовая изменчивость размеров и секреторной активности; гормональная регуляция

3.5.2. Мультифункциональность брюшной железы

3.6. Моча

Глава 4. Сравнительный этолого-таксономический анализ маркировочного поведения песчанок

4.1. Стереотипы маркировочного поведения

4.1.1. Маркировка секретом брюшной железы

4.1.2. Сооружение "сигнальных холмиков" ("сторожков")

4.1.3. Маркировка железами углов рта

4.1.4. Маркировка выделениями ано-генитальной кожи

4.1.5. Уринация и дефекация

4.1.6. "Купание" в песке

4.1.7. "Потягивание"

4.2. Соотношение альтернативных способов маркировки территории у разных видов песчанок

4.3. Становление маркировочного поведения в онтогенезе

4.4. Гормональная регуляция

4.5. Сезонная и возрастная динамика

Глава 5. Видоспецифичность и внутривидовая изменчивость маркировочной активности; факторы ее регуляции

5.1. Половые различия

5.2. Возрастные различия

5.3. Запаховая маркировка и социальное доминирование

5.4. "Купание" в песке и его связь с запаховой маркировкой территории

5.5. Стимуляция и подавление маркировочной активности

5.5.1. Ольфакторные стимулы внешней среды

5.5.2. Ольфакторные раздражители от особей своего вида

5.5.3. Факторы, связанные с территориальным статусом особей

5.6. Видовая специфика маркировочного поведения

5.6.1. Краткая характеристика маркировочного поведения грызунов

5.6.2. Специфичность запаховой маркировки территории у песчанок

Глава 6. Сравнительный этолого-таксономический анализ использования пространства и запаховой маркировки территории у песчанок 228 6.1. Закономерности пространственного распределения запаховых меток

6.1.1. Объекты запаховой маркировки

6.1.2. Особенности пространственного распределения запаховых меток 232 6.2. Феномен "купания" в песке

Глава 7. Функциональное значение маркировочного поведения

7.1. Информативность запаховых меток

7.2. Запаховая маркировка как средство освоения пространства и химической коммуникации (проверка существующих гипотез)

7.3. Роль запаховой маркировки в химической коммуникации 274 Часть III. Этологические механизмы функциональной интеграции

Глава 8. Поведение, обеспечивающее поддержание контактов между особями и усиление социальных связей

8.1. Стереотипные элементы миролюбивых взаимодействий

8.2. Межвидовые различия в миролюбивых взаимодействиях

8.3. Усиление парных связей и формирование семейных групп

8.4. Дифференцированное отношение к знакомым и незнакомым особям

Глава 9. Доминирование в группировках грызунов и социальная структура

9.1. Формы доминирования и поведенческие роли

9.1.1. Пространственно-обусловленное (территориальное) доминирование

9.1.2. Иерархия доминирования и ее критерии

9.1.3. Социальное ранжирование и поведенческие роли

9.1.3.1. Виды с системой обособленных индивидуальных участков обитания (тип I)

9.1.3.2. Виды с системой агрегаций индивидуальных участков (тип И)

9.1.3.3. Виды с системой индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (тип III)

9.1.3.4. Виды с системой семейно-групповых территорий (тип IV)

9.2. Роль агонистического поведения в формировании социальной структуры

9.3. Функциональное значение иерархии доминирования и иерархии соподчинения

9.3.1. Иерархия доминирования

9.3.2. Иерархия соподчинения

9.4. Пластичность социальной структуры

9.5. Плотность населения и социальная структура 373 Заключение 379 Выводы 385 Список литературы 388 Приложение

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих»

Одним из важнейших объектов изучения современной экологии служат биологические системы надорганизменного уровня - популяции, виды и биоценозы, основные функции которых связаны с регуляцией биогенного круговорота веществ и энергии в биосфере (Kendeigh, 1961; Watt, 1968; Одум, 1975). Исследования в области популя-ционной экологии - науки, наиболее успешно развивающейся в последние 40-50 лет -показывают, что популяция представляет собой не просто совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, но является сложно организованной биологической системой, реагирующей на изменения внешней среды и своего внутреннего состояния. К одному из наиболее важных достижений современной популя-ционной экологии относится развитие представлений о том, что популяция - не только сложная, но и саморегулирующаяся система, в которой главенствующую роль играют процессы обмена информацией между отдельными особями и внешней средой (Christian, 1950, 1968; Christian, Davis, 1964; Chitty, 1957; Wynne-Edwards, 1962, 1970; Мантейфель, 1980; Шилов, 1977, 2001,2002).

Согласно современным представлениям, популяция - это совокупность особей одного вида, объединенных общностью среды обитания и происхождения, обладающая сложной внутренней структурой, способностью к саморегуляции и сохранению своей целостности и относительной самостоятельности во времени и пространстве (Шварц, 1967, 1970, 1972; Наумов, 1967, 1977а; Шилов, 1991а). Значительное число исследований в области современной популяционной экологии посвящено изучению адаптационных механизмов, обеспечивающих целостность (интеграцию составных частей) и устойчивое существование популяций в изменчивых условиях внешней среды. Эти механизмы, по аналогии с морфофизиологическими процессами, протекающими в живых организмах, академик И.А. Шилов (1967, 1977, 19916, 2001, 2002) назвал механизмами поддержания популяционного гомеостаза и условно разделил их на три основные группы: (1) механизмы, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции, (2) механизмы, ответственные за темпы роста популяции и регуляцию плотности ее населения и (3) механизмы, ответственные за поддержание генетической структуры популяции.

Нормальное функционирование любой популяции обеспечивается ее структурированностью, в первую очередь - закономерным распределением особей в пространстве (пространственной структурой) и упорядоченной системой взаимоотношений между ними (этологической структурой). Устойчивая и, в то же время, достаточно пластичная пространственно-этологическая структура служит основой механизмов поддержания популяционного гомеостаза (Шилов, 1977,2002).

Популяция представляет собой единое целое лишь благодаря регулярным взаимодействиям особей и непрерывному обмену информацией между ними. Эти процессы осуществляются благодаря сложным формам поведения, регулирующим взаимоотношения между отдельными особями, в связи с чем можно говорить об этологических механизмах популяционного гомеостаза, подразумевая под таковыми поведенческие адаптации, обеспечивающие формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяции.

Популяцию образуют особи одного вида, т.е. потенциальные конкуренты. Поскольку обострение внутривидовой конкуренции может поставить под угрозу само существование популяции, то биологически оправдана необходимость максимального смягчения конкурентных отношений. Простейший способ разрешения этой проблемы - пространственное разобщение (сегрегация) особей, которое характерно практически; для всех видов животных. Однако абсолютная пространственная сегрегация противоречит другой биологической задаче - обеспечению контактов между особями и интеграции их взаимодействий, благодаря чему популяция сохраняет структуру и функции, адаптированные к конкретным условиям внешней среды. Таким образом, "центробежная" тенденция пространственной сегрегации должна уравновешиваться "центростремительной" тенденцией функциональной интеграции. Эти сложные и взаимосвязанные процессы осуществляются в виде тех или иных поведенческих реакций, формирующих, в конечном итоге, видоспецифическую пространственно-этологическую структуру.

В концепции популяционного гомеостаза, разработанной И.А. Шиловым, механизмы пространственной сегрегации представлены различными формами индивидуализации территории: (1) активная охрана участков обитания, (2) ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями и (3) маркировка территории, в том числе визуальная, акустическая и запаховая. Под механизмами функциональной интеграции подразумевается поведение, связанное с поиском контактов с сородичами, усилением парных связей, дифференцированным отношением особей-резидентов; к сородичам разного пола, возраста и социального статуса, формированием элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации.

В своих работах И.А. Шилов (1967, 1977, 2001, 2002) приводит общие характеристики механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции, которые обеспечивают формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций у отдельных видов, представляющих разные классы позвоночных животных: рыбы, пресмыкающиеся, амфибии, птицы и млекопитающие. Однако каждый крупный таксон отличается специфическими этологическими адаптациями, поэтому для дальнейшей разработки концепции популяционного гомеостаза крайне важно провести всестороннее исследование этих адаптации у разных видов в пределах одной систематической группы, например, на уровне отряда, в качестве которого в настоящей работе выбраны грызуны (отряд Rodentia).

К настоящему времени в отечественной и зарубежной научной литературе накоплено необозримое количество публикаций, посвященных различным аспектам попу-ляционной экологии животных, однако со времен основополагающих работ И.А. Шилова (1967, 1973, 1977, 1985, 1991а, 19916, 1991в, 2001, 2002) крупные теоретические исследования, связанные с проблематикой популяционного гомеостаза, практически отсутствуют. Именно поэтому настоящая работа посвящена одному из важных и относительно самостоятельных аспектов популяционного гомеостаза, а именно механизмам, ответственным за формирование и поддержание пространственно-этологической структуры популяций грызунов как представителей оседлых млекопитающих.

Выбор грызунов в качестве объекта нашего исследования не случаен. Млекопитающих обычно разделяют на две основные экологические группы - номадные (кочевые) и оседлые - в зависимости от наличия или отсутствия у них постоянных участков обитания, что обусловливает важнейшие различия в характеристиках пространствен-но-этологической структуры популяций номадных и оседлых видов, в особенности механизмов пространственной сегрегации, свойственной только оседлым животным. Некоторые виды, главным образом, среди копытных, сочетают признаки оседлого и номадного образа жизни (Баскин, 1991).

Грызуны относятся к типичным представителям оседлых млекопитающих. Это достаточно многочисленная систематическая группа, насчитывающая около 1600 видов (Соколов, 1977а), демонстрирующая широкое разнообразие вариантов использования пространства и социальных отношений: от условно "одиночных" и слабо социальных до социальных видов, которым свойствен семейно-групповой образ жизни (Наумов, 1971, 1975; Wilson, 1975; Lott, 1991; и др.). В отряде грызунов имеются виды с ярко выраженным территориальным поведением (Burt, 1940, 1943) и запаховой маркировкой территории, что особенно важно для изучения всего многообразия механизмов пространственной сегрегации. Таким образом, благодаря особенностям своей биологии, грызуны являются удобным объектом для изучения закономерностей формирования и поддержания пространственно-этологической структуры у оседлых млекопитающих, и именно поэтому они выбраны объектом нашей работы.

Несмотря на огромное число исследований, посвященных экологии и поведению грызунов, имеются существенные пробелы в изучении тех поведенческих адаптации, которые непосредственно связаны с механизмами формирования и поддержания пространственно-этологической структуры. В частности, одним из поведенческих механизмов регуляции пространственного распределения особей признается агрессивное поведение (Lorenz, 1966; Healey, 1967; Barnett, 1969; Moyer, 1972; Шилов, 1977; Svare, 1981; и др.). У грызунов это поведение изучали преимущественно среди синантроп-ных видов мышей и крыс в лабораторных условиях, а природные наблюдения, за редкими исключениями, проводили за видами с дневной активностью - Cynomys spp., Marmota spp., Meriones unguiculatus, Rhombomys opimus, Sciurus spp:, Spermophilus (Citellus) spp., Tamias spp. и некоторыми другими (Кучерук и др., 1972; Barash, 1973;

Шилова и др., 1979, 1983; Armitage, 1981; Сунцов, 1981; Попов и др., 1989а; Wauters, Dhondt, 1992; Randall, 1993). До сих пор остается открытым вопрос: в каких случаях агрессивная реакция является необходимым и достаточным условием для; монополизации участков обитания особями-резидентами? Этот вопрос правомерен, поскольку агрессивные взаимодействия животных далеко не всегда приводят к пространственной сегрегации. Слабо изучены внутривидовые вариации агрессивного поведения грызунов в зависимости от пола, возраста и репродуктивного статуса особей.

У грызунов практически не исследованы ритуализованные формы взаимодействий между особями-соседями, служащие одним из поведенческих механизмов, обеспечивающих пространственную сегрегацию особей во внутрипопуляционных группировках. Не случайно И.А.Шилов (1977, 2001, 2002) приводит примеры действия этих механизмов не у грызунов, а у рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и копытных, у которых ритуализованное поведение изучено относительно хорошо, но не упоминает грызунов, поскольку такие данные отсутствуют.

Литературные данные о поведенческих механизмах пространственной сегрегации, связанных с маркировочным; поведением, фрагментарны. Исследования запаховой маркировки грызунов проводили преимущественно на домовых мышах и крысах (Welch, 1953; Reynolds, 1971; Maruniak et al., 1974; Brown, 1975; Price, 1975; Bronson, 1976; Hurst, 1990a,b; Hurst etal., 1997), хомячках (Johnston, 1974, 1975a,b,c, 1977, 1981; Васильева, 1988), полевках (Johnson, 1975; Stoddart, 1972, 1980; Stoddart et al., 1975; Christiansen, 1980; Айрумян, Папанян, 1986) и песчанках (Thiessen, 1968, 1992; Соколов и др., 19776, 1981; Swanson, 1980; Yahr 1981; Пасхина, Лапин, 1982; Idris, Prakash, 1983, 1985a,b, и др.). Маркировочное поведение изучали, в основном, в лабораторных условиях, в связи с чем такие важные аспекты, как его сезонная изменчивость, зависимость от физиологического и социального статуса особей, социальные факторы стимуляции и подавления маркировочной активности, пространственное распределение запаховых меток изучены неудовлетворительно. Кроме того, у некоторых видов грызунов, например, песчанок, имеется несколько способов запаховой маркировки территории: секретом брюшной железы, "сигнальными холмиками" с мочой и пометом, потиранием гениталиями, секретом желез углов рта, "купанием" в песке (Соколов, Громов, 1998). Тем не менее, соотношение различных способов маркировки территории и их связь с механизмами популяционного гомеостаза остались за рамками ранее проведенных исследований. Нет единства мнений и в отношении функционального значения запаховой маркировки территории у грызунов, а также убедительных доказательств в пользу тех или иных ее функций, обзор которых сделан в ряде публикаций (Ralls, 1971; Johnson, 1973; Gosling, 1982; Gorman, 1984, 1990; Рожнов, 1988, 2002). Таким образом, феномен запаховой маркировки территории у грызунов требует детального и углубленного анализа в рамках концепции популяционного гомеостаза, что составляет одну из задач нашей работы.

Такие важные аспекты механизмов функциональной интеграции в популяциях грызунов, как формирование элементарных внутрипопуляционных группировок и их социальной организации, требуют проведения дополнительных исследований и соответствующих обобщений, поскольку нет единого мнения ни о качественном составе этих группировок (в особенности среди видов, условно называемых одиночными), ни о характере взаимоотношений между особями в этих группировках. По оценкам разных авторов, взаимодействия между особями могут быть случайными и непредсказуемыми (Попов и др., 1989а; Попов, Вощанова,. 1996; Гольцман и; др., 1994), нейтральными и дружелюбными (например, между родственными особями или членами семейных групп), либо основанными на иерархии доминирования (в рамках традиционной концепции доминирования), существование которого, к примеру, у песчанок ставится некоторыми авторами (Гольцман и др., 1977, 1981, 1994) под сомнение. Отсутствие единства мнений, в значительной степени, объясняется недостатком фактических данных о поведении грызунов в естественных условиях.

Таким образом, механизмы пространственной сегрегации и функциональной интеграции, обеспечивающие формирование и поддержание стабильности пространст-венно-этологической структуры у грызунов изучены недостаточно удовлетворительно, и восполнить этот пробел - задача настоящего исследования.

Особенно важна для нашего исследования проблема, связанная с многообразием вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, у которых различают условно одиночные виды (с обособленными или перекрывающимися участками обитания) и виды с семейными группами (Наумов, 1971, 1975; Шилов, 1977; Lott, 1991). Между этими крайними вариантами существуют и промежуточные, которые, в частности, выделены в других отрядах и семействах млекопитающих. Например, полорогие Африки (Bovidae), включающие как оседлые, так и номадные виды, разделены на пять категорий с различной пространственно-этологической структурой (Jarman, 1974). Эволюцию социального поведения приматов (Primates) обычно рассматривают в следующем ряду: одиночные виды - родительская семья - односамцо-вые группы - многосамцовые группы (Eisenberg et al., 1972). У них выявлена прямая корреляция внутрипопуляционных отношений и перечисленных типов групп (Southwick, Siddiqi; 1974). Можно полагать, что подобная корреляция существует и у грызунов, однако этот аспект изучен крайне слабо.

Попытки классификации пространственной структуры и социальной организации отдельных видов грызунов предпринимались в отношении наземных беличьих (Sciuridae), у которых выделены пять категорий видов - от одиночных до гаремных (Armitage, 1981), а также среди песчанок (Бурделов, 1974; Пасхина, 1981). В последнем случае пять видов песчанок (Meriones tamariscinus, М. meridianus, М. libycus, М. unguiculatus, Rhombomys opimus) отнесены к трем (Пасхина, 1981) или четырем разным категориям (Бурделов, 1974) в зависимости от особенностей поведения зверьков в природе и в лабораторных группах. Ссылки на отдельные виды грызунов приведены и в более общих классификациях социальных систем млекопитающих и других животных (Crook et al., 1976; Панов, 1983). Однако в указанных работах использованы разные подходы и критерии, затрудняющие практическое использование предложенных классификаций для типологии пространственно-этологической структуры популяций грызунов. В подавляющем большинстве исследований, посвященных изучению пространственно-этологической структуры конкретных видов грызунов, практически отсутствуют количественные показатели, необходимые для оценки степени пространственной сегрегации особей и описания социальной структуры (например, индексы асимметрии взаимодействий). Это существенно ограничивает возможность использования литературных данных для сравнительного анализа.

Правомерно ожидать, что у видов, условно считающихся одиночными, про-странственно-этологическая структура иная, чем у видов с семейно-групповым образом жизни или у видов, занимающих промежуточное положение между первыми и вторыми. Соответственно, должны различаться и механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры в зависимости от типологической принадлежности вида. Следовательно, типология пространственно-этологической структуры популяций грызунов, имеет первостепенное значение для соответствующих теоретических обобщений в рамках концепции популяционного гомеостаза, и именно поэтому нами предпринята попытка разработать такую классификацию.

Цель работы - установить общие закономерности этологических адаптации, связанных с формированием и поддержанием пространственно-этологической структуры популяций грызунов (отряд Rodentia), на основе сравнительного анализа качественных и количественных характеристик этой структуры, ее типологической классификации и определения видоспецифичности поведенческих механизмов, обеспечивающих формирование и поддержание разных типов (вариантов) указанной структуры.

Цель работы определяет основные задачи исследования:

- унифицировать типологию пространственно-этологической структуры популяций грызунов;

- изучить пространственно-этологическую структуру популяций модельных видов, относящихся к разным экологическим группам (от условно одиночных до семей-но-групповых) и таксонам (Myomorpha: Cricetidae - Gerbillinae, Microtinae, и Muridae);

- на основе анализа разнообразных форм индивидуализации пространства установить взаимосвязь агонистического и маркировочного поведения с; механизмами пространственной сегрегации особей в популяциях модельных видов, выявить видовую и функциональную специфику этих механизмов;

- исследовать разные стереотипы маркировочного поведения, его сезонную динамику, внутривидовую и межвидовую изменчивость на примере песчанок (Gerbillinae), отличающихся наибольшим разнообразием способов запаховой маркировки территории;

- провести эксперименты с использованием психотропных фармакологических средств, подавляющих и стимулирующих агрессию, с целью оценки агрессивного поведения как механизма поддержания стабильной пространственной структуры у "территориальных" видов грызунов;

- определить основные варианты качественного (половозрастного) и количественного состава элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов в зависимости от типа пространственно-этологической структуры и выявить закономерности, связанные с характером взаимодействий особей в этих группировках;

- в экспериментальных условиях (при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории") оценить реакцию резидентов на, особей "своего" вида в зависимости от степени знакомства с ними;

- оценить устойчивость парных связей и особенности родительского поведения в наблюдениях за семейными парами, выкармливающими детенышей;

- изучить разнообразие форм социального доминирования у грызунов и выявить типологические характеристики социальной структуры как основы механизмов функциональной интеграции.

В результате проведенных исследований нами разработана концепция этологи-ческих механизмов популяционного гомеостаза и сформулированы основные положения о принципах их функционирования. В концепции впервые учтено многообразие вариантов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, сгруппированных в четыре сезонно-динамических типа на основе комплексной оценки критериев и параметров, характеризующих пространственное размещение особей и структуру их взаимоотношений. В результате унифицирована типология пространственно-этологической структуры и впервые применен сравнительно-типологический подход к анализу этологических механизмов популяционного гомеостаза, которые определяют конкретные характеристики каждого из четырех типов этой структуры.

Показана мультифункциональность сложного комплекса агонистического поведения, способствующего как пространственной сегрегации особей, так и интеграции их взаимодействий. В экспериментах с использованием нейролептика галоперидола впервые показано, что подавление агрессивного поведения приводит к нарушению сложившейся территориальной структуры у видов с системой охраняемых участков обитания. В экспериментах с использованием антидепрессанта парната впервые показано, что увеличение частоты агрессивных взаимодействий в семейных группах вызывает адекватное повышение частоты демонстраций ритуализованного агонистическо го поведения. Это рассматривается' в качестве компенсаторного поведенческого механизма, снижающего негативный эффект внешнего воздействия и поддерживающего консолидацию семейных групп. Проведенные эксперименты свидетельствуют о возможности управления поведением животных в природных популяциях.

Впервые предложена обобщающая концепция запаховой маркировки территории. В этой концепции запаховая маркировка рассматривается в качестве мульти-функционального механизма, способствующего пространственной сегрегации особей и интеграции их взаимодействий посредством химической коммуникации в популяциях грызунов и других оседлых млекопитающих. Впервые показано первостепенное значение этологических факторов регуляции маркировочного поведения, выявлены общие и специфические функции двух основных типов запаховой маркировки территории у песчанок (Gerbillinae).

Установлена взаимосвязь между качественным составом элементарных внутри-популяционных группировок грызунов, их социальной структурой и типом доминирования; выявлена стабилизирующая функция интеграционных форм поведения в сохранении функциональной целостности этих группировок. Впервые предложена гипотеза социализации, в которой тактильная стимуляция рассматривается в качестве проксимального (поведенческого) механизма, способствующего усилению парных связей и формированию семейных групп. Этот механизм играет одну из ключевых ролей в эволюции социальности.

Актуальность и практическая ценность работы. Понимание общих принципов устойчивости биологических систем надорганизменного уровня, в том числе популяций, в изменчивой среде обитания, является научной основой для разработки эффективных и экологически безопасных методов управления популяциями животных. Это в особенности актуально для популяций грызунов, многие из которых, например, песчанки и полевки, являются вредителями сельского хозяйства и носителями природно-очаговых инфекций, в том числе чумы, туляремии, геморрагической лихорадки, кожного лейшманиоза и других опасных заболеваний. Экологически безопасные методы контроля численности популяций грызунов-вредителей могут служить серьезной альтернативой традиционным методам дератизации с использованием отравленной пищевой приманки с антикоагулянтами и, тем более, острыми ядами, от которых, кроме истребляемых грызунов, страдают и другие животные.

Знание особенностей пространственно-этологической структуры и ее сезонной динамики в популяциях грызунов необходимо также для разработки научно обоснованных методов учета и контроля численности грызунов в сельскохозяйственных угодьях и для организации эффективного эпидемиологического надзора в природных очагах опасных инфекций. Использованные в настоящем исследовании методы воздействия на поведение грызунов с помощью психотропных средств наиболее перспективны для разработки новых методик изучения поведения грызунов и других оседлых млекопитающих в природных популяциях, а также для проведения дальнейших исследований этологических механизмов формирования и поддержания про-странственно-этологической структуры как основы функционирования популяций животных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 2-ом Всесоюзном совещании по экологии и медицинскому значению песчанок (Алма-Ата, 1981), 3-й Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), V, У1и VII съездах Всесоюзного (Российского) териологического общества (Москва, 1990, 1999, 2003), 2-ом совещании по синантропии грызунов (Иваново, 1993), Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1995), Международном совещании "Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье" (Москва, 1995), Международном совещании по биологии пустынных грызунов (Сде-Бокер, Израиль, 1997), Всероссийской конференции "Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России" (Москва, 2001), VIII и IX Международных конференциях "Rodens et Spatium" (Луве-ля-Нев, Бельгия, 2002, Люблин, Польша, 2004), 4-ой Европейской териологической конференции (Брно, Чехия, 2003), Международном совещании "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (Санкт-Петербург, 2003), Международном совещании "Млекопитающие как компонент аридных экосистем" (Саратов, 2004).

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 94-04-13130, 0004-48758, 02-04-48419), Международного научного фонда (гранты M8S000, M8S300), Блостейновского международного центра по изучению пустынь (Израиль) и Национального географического общества США (грант NGS 6781-00). Автор выражает признательносгь профессору С.А. Шиловой, Т.В. Воробьевой, О.Г. Ильченко, Б.Р. Краснову, Г. Огрен, С.В. Попову, В.В. Рожнову, Л.Г. Савинецкой, А.В. Сурову, А.В: Ча-бовскому, О.Н. Шекаровой и Г.И. Шенброту и другим коллегам за помощь в организации исследований и сборе материала. Особую благодарность хотелось бы выразить в адрес академиков В.Е. Соколова, И.А. Шилова и профессора С.А. Шиловой за моральную поддержку и плодотворные идеи, положенные в основу этой работы.

Материал и методы исследования

Основной материал получен в результате полевых исследований в Центральной Азии (южные районы Республики Тува), Калмыкии (Черноземельский район), Вьетнаме (провинция Донгнай) и Израиле (пустыня Негев), а также при наблюдениях за вольерными и лабораторными группировками грызунов на Научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ РАН. В результате многолетних исследований, проведенных в 1976-2004 гг., изучены 13 видов грызунов - представителей африканской и евразийской фауны, относящихся к разным таксонам: Cricetidae (Cricetinae: Cricetulus migratorins), Gerbillinae (Gerbillus dasyurus, G. perpallidus, Meriones tamariscinus, M. meridianus, M. libycus, M. unguiculatus, Psammomys obesus), Microtinae (Clethrionomys rutilus, Microtus arvalis, M. socialis, Lasiopodomys brandti) и Muridae (Maxomys surifer).

Среди изученных видов грызунов присутствуют так называемые одиночные (С. migratorius, G. perpallidus, М. tamariscinus, P. obesus) и социальные, т.е. ведущие се-мейно-групповой образ жизни (М arvalis, М. socialis, М. libycus, М. unguiculatus, L. brandti), а также виды, занимающие промежуточное значение между этими двумя категориями (G. dasyurus, С. rutilus, М. meridianus, М. surifer). У четырех видов песчанок и полевок с семейно-групповым образом жизни (М unguiculatus, М. libycus, М. socialis, L. brandti) хорошо выражено территориальное поведение, связанное с охраной участков обитания. Песчанки, кроме того, демонстрируют разнообразные формы запаховой маркировки территории и служат идеальным объектом для изучения маркировочного поведения. Таким образом, подбор модельных видов позволяет провести сравнительный анализ механизмов формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций грызунов во всей их полноте с учетом различных эколого-поведенческих стратегий, демонстрируемых этой группой животных как типичных представителей оседлых млекопитающих.

Основные методики:

• Повторный отлов зверьков на площадках мечения размером от 0.3 до 7.5 га. Этот метод использован как основной для изучения пространственной структуры поселений грызунов, в особенности тех, за которыми невозможно вести визуальные наблюдения, в природе. При первом отлове зверьков метили путем ампутации пальцев, взвешивали (с точностью до 0.5 г), определяли пол, возраст, состояние репродуктивной системы. Для отлова использовали живоловки оригинальной конструкции и ловушки Шермана с приманкой (хлеб или маниок с растительным маслом, семена подсолнечника, просо). Порядок расстановки ловушек в пределах площадки мечения зависел от ее размеров и особенностей биотопа. При небольших размерах площадки (до 2 га) ловушки устанавливали, в центре квадратов 10x10 м. На площадках большего размера ловушки располагали в нерегулярном порядке у выходов из нор или на открытых местах и регулярно переставляли по определенной схеме, чтобы охватить максимально возможную площадь и оценить степень подвижности оседлых зверьков. Ловушки настораживали незадолго до захода солнца и проверяли после наступления темноты два-три раза, а в некоторых случаях - утром.

• Визуальные наблюдения за группировками индивидуально меченых зверьков проводили как в природе (у видов с дневной активностью - М. unguiculatus, P. obesus) на площадках мечения от 0.3 до 3.0 га, разбитых на квадраты 5x5 или 10x10 м, так и в двух обширных вольерах площадью 400 м каждая. Вольеры представляют собой открытые сооружения с деревянным, обитым оцинкованной жестью каркасом высотой 1.5 м, соединенным с ограждением из мелкоячеистой нержавеющей сетки, вкопанной по периметру вольеры на глубину 1 м. С помощью нумерованных флажков площадь вольеры разбивали на 64 квадрата размером 2.5x2.5 м. Каждая вольера оборудована электрическим освещением для обеспечения наблюдений в темное время суток. Благодаря мягкой песчаной почве внутри вольеры, зверьки имели возможность устраивать себе естественные убежища и норы. Животные получали в достатке зерновую смесь (овес с семенами подсолнечника) и овощи (капуста, морковь, свекла), а также кормились редкой разнотравной растительностью, произрастающей в вольере, и успешно размножались. При необходимости группы зверьков оставляли зимовать в вольере для продолжения наблюдений в течение двух-трех лет. Для визуального опознавания на шерсть зверьков наносили темные метки с помощью красителя Урзол черный Д в виде комбинации полос и/или пятен. Наблюдения проводили с помощью бинокля, а регистрируемые данные заносили в блокнот или записывали на диктофон. Время наблюдений приурочивали к периодам максимальной активности зверьков на поверхности: для дневных видов (в природе и вольерах) - в утренние (900-1200) и вечерние часы (1600-2000), для ночных видов (в вольерах) - в первой половине ночи (23 00-200).

• В дополнение к наблюдениям в природе и вольерах проводили наблюдения за семейными группами песчанок и полевок в лабораторных условиях в специально оборудованных стеклянных террариумах площадью 1 м2 с деревянными гнездовыми камерами. Весной в каждый террариум помещали пару взрослых разнополых особей, которые успешно размножались. Зверьков содержали при комнатной температуре и естественном освещении, они в достатке получали зерновой корм, овощи, яблоки и траву. Днище террариумов засыпали слоем песка 3-5 см. К наблюдениям приступали, когда прибылые зверьки достигали возраста 1.5-2 мес. Наблюдения проводили утром или вечером в периоды наибольшей активности зверьков в течение 2-3 часов (в отдельных случаях - в течение 24 часов). В общей сложности под наблюдением находились восемь семей М. unguiculatus, четыре семьи М. аг-valis f. obscurns, четыре семьи М. socialis и пять семей L. brandti.

• Для оценки степени устойчивости парных связей между взрослыми самцами и самками и проявлений родительской заботы о потомстве проводили наблюдения за кормящими самками С. migratorius и семейными парами трех видов полевок (С. rutilus, М. arvalis f. obscurus, L. brandti), выкармливающих потомство. Каждую пару полевок содержали в стеклянном аквариуме (70x30x40 см) с двумя гнездовыми деревянными домиками (15x12x7 см), оборудованными прозрачной верхней крышкой из органического стекла для облегчения наблюдений; в аквариумах с кормящими самками С. migrator ins находился один гнездовой домик. Наблюдения проводили утром или в вечернее время в периоды максимальной активности зверьков (с 900 до 1200 или с 20°° до 2400) в течение одного-двух часов со 2-го по 21-й день с момента рождения детенышей, каждый раз сдвигая начало времени наблюдений в рамках указанного временного интервала; регистрировали все взаимодействия между особями-родителями и детенышами в течение одного-двух часов. В общей сложности под наблюдением находились десять кормящих самок С. migrator ins, десять пар С. rutilus, одиннадцать пар М. arvalis f. obscurus и восемь пар L. brandti (общее время наблюдений за каждой парой - не менее 12 часов).

• Тестирование при парном ссаживании особей на "нейтральной территории" проводили в полевых условиях для двух видов (G. dasyurus, М. surifer), поскольку прямые наблюдения за этими грызунами в природе были невозможны. Часть зверьков, пойманных на площадке мечения в течение ночи, утром помещали в небольшие металлические отсадники с кормом, где они находились до начала тестирования, проводимого в утренние или вечерние часы. Для тестирования использовали стеклянные аквариумы размером 55x30x40 см (для G. dasyurus) или 70x30x40 (для М. surifer). Перед началом тестирования зверьков выпускали в противоположных концах арены и в течение 10-15 минут регистрировали все взаимодействия между ними. Ссаживали только взрослых особей одного пола (самцов или самок), различающихся по признаку "знакомые" или "незнакомые": к первой категории относили зверьков, занимающих перекрывающиеся участки обитания, ко второй категории - зверьков, участки обитания которых располагались на значительном расстоянии (в несколько десятков метров) один от другого, так что вероятность регулярных контактов между ними; была ничтожно малой. По окончании каждого ссаживания дно и стенки аквариума протирали 70% спиртом и проветривали.

• В полевых экспериментах с монгольскими песчанками, М. unguiculatus, с целью подавления или стимуляции агрессивных реакций, связанных с охраной участков обитания, использовали транквилизатор галоперидол и антидепрессант парнат. Зверьки получали препарат с пищей в виде суспензии на растительном масле, нанесенной на хлебный брикет размером 2x2x0.5 см. Каждый брикет содержал индивидуальную дозу препарата из расчета от 0.1 до 5.0 мг/кг веса. Каждый зверек получал установленную дозу препарата, съев один брикет. Брикеты с препаратом раскладывали ежедневно на участках подопытных семейных групп за несколько часов до начала наблюдений. Число брикетов соответствовало количеству особей в подопытных группировках. В аналогичных экспериментах, проведенных в вольерных условиях, зверьков за несколько часов до наблюдений отлавливали живолов-ками и скармливали им брикеты с препаратом в ловушках, после чего зверьков выпускали. Длительность экспериментов составляла от трех до пяти недель. Дозировку препарата каждые пять дней увеличивали вдвое.

• При проведении визуальных наблюдений за мечеными зверьками использовали методику наблюдений за фокальными особями (Altmann, 1974), регулярное сканирование площадки наблюдений и регистрацию положения и действий зверьков через 5-минутные интервалы (метод "временных срезов", Попов, Ильченко, 1990), при этом независимо от интервалов сканирования регистрировали, по возможности, все взаимодействия между зверьками, находившимися в поле зрения наблюдателя, как и при тестировании особей на "нейтральной территории" при парном ссаживании. Этологический анализ проводили на основе количественного учета социальных взаимодействий. Под взаимодействием в данном случае понимается не континуальная последовательность нескольких социальных актов и поз, а элементарный, дискретный социальный акт, инициированный одной из двух особей в диаде. Для сравнительного анализа социального поведения использованы только взаимодействия, инициированные взрослыми и полувзрослыми особями. Из всего поведенческого репертуара грызунов выбраны 15 наиболее типичных социальных взаимодействий, объединенных в четыре мотивационно-функциональные группы: миролюбивые (назо-назальные и назо-анальные контакты, обнюхивание партнера, следование за партнером, налезание на партнера, социальная чистка и скучивание), ритуализованные агонистические (боковые стойки, принудительные чистки, угрожающие выпады и боксирование), агрессивные (атаки, преследования и схватки) и избегание контактов. Подробное описание перечисленных взаимодействий приведено в соответствующих главах диссертации. Сравнение между разными категориями особей проводили по относительной частоте (доле) регистраций отдельных форм взаимодействий, а также по их суммарным относительным частотам в выделенных функциональных группах в четырех различных сочетаниях в зависимости: от пола инициатора контактов: самцы-самцы, самцы-самки, самки-самцы и самки-самки. Такой методический подход позволяет получить обобщенную поведенческую характеристику каждого вида и провести детальный анализ всех форм поведения и взаимодействий между различными категориями особей.

• Для анализа маркировочного поведения песчанок регистрировали различные проявления запаховой маркировки территории (потирание брюшной железой, гениталиями и углами рта, сооружение "сигнальных холмиков" ("сторожков") с мочой и пометом, "купание в песке"); отмечая расположение запаховых меток конкретных особей на плане участка местности и в квадратах площадки наблюдений. В основу корреляционного анализа зависимости между характером использования территории и пространственным распределением запаховых меток положено сопоставление числа регистраций (или меток) особи в каждом квадрате площадки, наблюдений (или вольеры) с количеством зарегистрированных в том же квадрате меток, оставленных той же особью или другими зверьками. Данные о размерах брюшных желез песчанок получены при измерениях зверьков в природе и вольерах. Оценкой размеров брюшной железы служило произведение длины внешней поверхности железистого поля на его максимальную ширину.

• Для анализа пространственного распределения особей в поселениях грызунов использованы такие показатели, как размеры (площадь) участков обитания (охраняемой территории) и коэффициент исключительного использования пространства, КИИП (Alho, 1979). Площадь участков обитания оценивали на основе данных, полученных при повторных отловах зверьков или визуальных наблюдениях на площадках мечения, регистрируя положение особей в координатной сетке с последующей компьютерной обработкой данных с помощью программы Home Ranger 1.0 (разработчик Fred Honey, ВС Forest Service Research Branch, Revelstoke, Canada) методом Fixed Kernel при 95% приближении. Коэффициенты исключительного использования пространства (КИИП) вычисляли по формуле: 2

1 «ш киип—Y-

Па N, где па - общее число регистраций особи A; nai - число регистрации особи А в квадрате /'; Ni - число регистраций всех особей в квадрате /.

При анализе диадных связей, т.е. при попарном сравнении особей, значения КИИП варьируют от 0.5 при полном перекрывании (обобществлении) участков обитания до 1.0 при абсолютной их монополизации (фактически, при полной пространственной изоляции). Сравнивая величины КИИП, можно более обоснованно судить о различиях в степени действительной индивидуализации пространства независимо от конфигурации, размеров и доли перекрывания участков обитания и делать соответствующие выводы о степени развития тенденции к пространственной сегрегации у разных видов и особей разного пола и статуса в пределах одного вида (Громов, 1996). По этой же формуле вычисляли коэффициенты исключительной маркировки территории (КИМТ, Громов, 2000), при этом вместо числа регистраций особи в формулу КИМТ подставляли число запаховых меток особи. Основой анализа внутригрупповых отношений служило попарное сравнение количественных характеристик поведения особей в группах. Упорядоченность отношений оценивали через асимметричность парных связей (de Waal, 1977; Schilder, 1988) путем подсчета индексов асимметрии: доли актов, инициированных более активной особью в паре, от общего числа актов данного типа во взаимодействиях данной пары особей. При таком способе подсчета индексы асимметрии принимают значения от 0.5 (отсутствие асимметрии) до 1.0 (абсолютно асимметричная связь). В расчеты включены лишь диады, сумма актов в которых была не менее 5. Вычисляли также индексы доминирования (ID) особей в том или ином виде взаимодействий, определяемые как отношение числа инициированных зверьком контактов к общему числу актов данного типа во взаимодействиях данной пары особей. Средние арифметические индексов доминирования, вычисленные по совокупности социальных взаимодействий со всеми членами группы, служили показателем социального ранга особи (Payman, Swanson, 1981; Громов, 2000). В дополнение к индексам асимметрии использовали построение социограмм, отражающих не только частоту проявления, но и адресованность социальных актов. Метод построения социограмм позволяет ранжировать особей в группах, выявлять лидеров и доминан-тов, описывать распределение социальных ролей.

• Для статистической обработки данных и сравнения выборок использовали методы непараметрической статистики: Мэнн-Уитни U-тест, Kruskal-Wallis ANOVA, тест Уилкоксона для сопряженных пар, коэффициент корреляции R Спирмена, критерий х2 (Sokal, Rohlf, 1995). Расчеты проводили на компьютерах IBM с использованием оригинальных программ, а также пакетов программ CSS и Statistica.

Более подробные данные об объеме материала приведены в таблице 1.

Таблица 1

Общие сведения об объеме фактического материала

Количество

Вид, пол, возраст часов на- регистра- социаль- меток меток- меток зверьков особей блюде- ций ных ак- брюшной "сторож- генитаний особей* тов железой ков" лиями

Meriones tamariscinus 558 4393 1559

Взрослые самцы 30 524 262 0

Взрослые самки 34 197 63 44

Сеголетки 59 69 16 0

М. meridian us 453 3268 3473

Взрослые самцы 25 1043 699 0

Взрослые самки 24 285 309 16

Сеголетки 46 29 18 0

М. libycus 638 3940 2182

Взрослые самцы 10 549 515 0

Взрослые самки 9 276 314 8

Сеголетки 13 43 91 0 регистрация особей на площадках мечения (в ловушках при повторных отловах или во время наблюдений через 5-10-мин интервал) по данным тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории"

Продолжение таблицы 1

Количество

Вид, пол, возраст часов на- регистра- социаль- меток меток- меток зверьков особей блюде- ций ных ак- брюшной "сторож- генитаний особей* тов железой ков" лиями

М. unguiculatus 1240 7635 19894

Взрослые самцы 51 1100 1660 6

Взрослые самки 65 369 459 11

Сеголетки 224 110 960 0

Gerbillus dasyurus 60 ** 354 3874 **

Взрослые самцы 24 30 27 2

Взрослые самки 20 1 8 3

G. perpallidus 45 1614 912

Взрослые самцы 5 524 159 3

Взрослые самки 5 10 14 0

Сеголетки 10 36 20 11

Psammomys obesus 56 780 189

Взрослые самцы 6 18 57 0

Взрослые самки 9 2 13 0

Lasiopodomys brandti 577 3528 3705

Взрослые самцы 11 - -

Взрослые самки 15 - -

Сеголетки 58 - -

Microtus socialis 296 2510 3577

Взрослые самцы 13 - -

Взрослые самки 12 - -•

Сеголетки 34 - -

М. arvalis f. obscurus 288 - 2374

Взрослые самцы 15 - -

Взрослые самки 15 - -

Сеголетки 58 - -

Clethrionomys rutilus 120 - 568

Взрослые самцы 10 - -

Взрослые самки 10 - -

Maxomys surifer 60 ** 406 3946 **

Взрослые самцы 20 - -

Взрослые самки 19 - -

Cricetulus migratorius 124 - 284

Взрослые самки 10 - -

Сеголетки 54 - - регистрация особей на площадках мечения (в ловушках при повторных отловах или во время наблюдений через 5-10-мин интервал) по данным тестирования при парном ссаживании зверьков на "нейтральной территории"

Часть I

ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СЕГРЕГАЦИИ

По определению, пространственная структура популяции выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу. Упорядоченное и закономерное пространственное распределение особей способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды обитания, в том числе кормовых, защитных и репродуктивных, каковыми являются партнеры для размножения. В этом заключается важнейшее биологическое значение пространственной структурированности популяций, отраженное в концепции популяционного гомеостаза (Шилов, 1977, 1991а).

Для грызунов, как типичных представителей оседлых млекопитающих, характерен оседлый образ жизни с интенсивным типом использования территории, при котором отдельные особи или группы особей в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы относительно ограниченного по размерам участка обитания. Разнообразие вариантов пространственной структуры популяций грызунов достаточно велико и характеризуется изменчивостью таких параметров, как степень привязанности к территории, качественный и количественный состав внутрипопуляционных группировок, степень дисперсности и агрегированности особей, а также сезонными изменениями этих параметров. Сформировавшаяся и относительно устойчивая. пространственная структура популяции конкретного вида представляет собой результат взаимодействий особей, поэтому правильнее говорить не просто о пространственной, а о пространст-венно-этологической структуре популяций (Шилов, 1977). В дальнейшем при использовании понятия "пространственная структура" будет подразумеваться его двойственное биологическое содержание, включающее и этологический аспект внутрипопуляционных отношений.

Ниже, в главе 1, приводится анализ типологического разнообразия пространст-венно-этологической структуры популяций грызунов и предлагается ее классификация на основе комплекса критериев, характеризующих как пространственное распределение особей, так и особенности их взаимодействий. В главе 2 рассмотрены соответствующие механизмы пространственной сегрегации, связанные с формированием и поддержанием разных типов пространственно-этологической структуры.

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Зоология», Громов, Владимир Степанович

Выводы

I. Сравнительный анализ территориального распределения и социальных взаимодействий особей во= внутрипопуляционных группировках грызунов, относящихся к разным i таксонам (Cricetidae: Gerbillinae, Microtinae, и * Muridae), позволяет выделить четыре сезонно-дииамических типа пространственно-этологической структуры популяций грызунов: тип I- система обособленных индивидуальных участков обитания (у G. perpallidus, М. tamariscinus, P. obesus), тип И - система агрегаций ; индивидуальных участков (у G. dasyurus, М. meridianus, М; surifer), тип III - система индивидуальных и семейно-групповых участков обитания (у М. socialis, М. libycus),, тип IV - система семейно-групповых территорий (у М. unguiculatus, L. brandti).

2. Сходство характеристик пространственно-этологической структуры в пределах одного типа у видов, относящихся к разным родам и семействам (типологический параллелизм), позволяет с высокой степенью вероятности прогнозировать их поведение; сравнительно-типологический подход и представления о генетической преемственности выделенных типов пространственно-этологической структуры могут служить методологической основой для анализа экологических и репродуктивных стратегий и механизмов популяционного гомеостаза у грызунов, а также других оседлых млекопитающих.

3. Основой этологических механизмов пространственной сегрегации служат внутривидовая агрессия и ритуализованные пограничные демонстрации. Дифференцированная агрессивная реакция на сородичей способствует пространственной обособленности элементарных внутрипопуляционных группировок: ассоциаций взрослых особей (типы Г и II) и семейных групп (типы III и IV). Усложнение ритуализован-ных пограничных демонстраций при переходе от типа I к типу IV обеспечивает поддержание стабильности пространственной структуры у видов с охраняемыми семейно-групповыми территориями.

4. Ритуализованное агонистическое поведение обеспечивает регуляцию взаимоотношений между половыми партнерами в репродуктивный период в пространственно-фиксированных ассоциациях (типы Г и II); в семейных группах (типы III и IV) ритуализованное агонистическое поведение, наряду с аффилиативным поведением, служит основой формирования иерархии соподчинения.

5. Применение психотропных фармакологических средств, в частности нейролептиков i и антидепрессантов, является эффективным способом управления поведением животных в природных популяциях путем подавления или стимуляции агрессивных реакций, запаховой маркировки и общей ритмики активности; такой подход представляется наиболее перспективным для исследования: поведенческих механизмов устойчивости (гомеостаза) популяций оседлых млекопитающих.

6. К основным функциям запаховой маркировки территории у песчанок, равно как и у других грызунов, относятся: (а) освоение и индивидуализация участка обитания, (б) индивидуальное опознавание, (в) обеспечение передачи информации а о поле, физиологическом; и социальном статусе особи-резидента. Запаховая маркировка территории с ярко выраженной сезонной динамикой способствует как пространственной i сегрегации особей в популяции, так и интеграции •; их взаимодействий посредством ольфакгорной коммуникации; пространственное распределение запаховых меток определяется типом пространственно-этологической структуры; вида и зависит также от пола, физиологического и социального статуса особей.

7. Механизмы; функциональной интеграции обеспечивают формирование двух основных категорий элементарных внутрипопуляционных группировок:грызунов с принципиально различной? социальной организацией. Для временных и постоянных ассоциаций взрослых особей (типы I и II) характерно сочетание территориального и агонистического доминирования; для; структурированных семейных групп г (тип IV) - территориальное доминирование и иерархия соподчинения; для слабо консолидированных семейных групп (тип III) - все три формы доминирования, проявляющиеся на разных фазах годового цикла.

8. Возможность эволюционного преобразования типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов тесно связана с интеграционными формами поведения (в частности; грумингом), обеспечивающими высокий уровень тактильной стимуляции; рассматриваемой в качестве проксимального (поведенческого) механизма социализации.

Заключение

В развитие концепции популяционного гомеостаза, разработанной И.А. Шиловым (1977, 1991а,б, 2001, 2002), сложные поведенческие адаптации, связанные с формированием и поддержанием пространственно-этологической структуры, выделены нами в особую группу этологических; механизмов популяционного гомеостаза. В функциональном отношении эти механизмы представляют собой сложный комплекс агрессивного, ритуализованного агонистического, маркировочного и социального (в узком смысле) поведения, обеспечивающий достаточную степень пространственной сегрегации особей в популяции путем регуляции и оптимизации их территориального распределения и одновременно способствующий укреплению социальных связей и формированию элементарных внутрипопуляционных группировок с упорядоченной структурой взаимоотношений, что, в конечном итоге, создает биологически важную основу функциональной интеграции особей в популяции. Благодаря этим поведенческим механизмам, действующим при посредстве обратных информационных связей, достигается возможность адекватной реакции популяции на любые изменения ^ условий внешней среды и внутрипопуляционной ситуации.

Разнообразие типов пространственно-этологической структуры популяций грызунов, равно как и других оседлых млекопитающих, является следствием функциональной специфики этологических механизмов популяционного гомеостаза в целом и конкретных механизмов пространственной сегрегации и функциональной интеграции в частности. Характеристики основных типов пространственно-этологической структуры определяются (1) генетически детерминированным уровнем толерантности к сородичам, влияющим на общий характер взаимодействий (агрессивный или толерантный), (2) биологической основой конкурентных отношений, позволяющей предсказывать результат этих взаимодействий (наличие или отсутствие территориального исключения), (3) качественным составом элементарных внутрипопуляционных группировок (ассоциации взрослых разнополых особей либо семейные группы), и (4) формой регуляции конкурентных отношений (территориальное доминирование, иерархия доминирования либо иерархия соподчинения). На поведенческом уровне различия между разными типами пространственно-этологической структуры проявляются в соотношении агрессивных, ритуализованных агонистических и миролюбивых взаимодействий между взрослыми особями в элементарных внутрипопуляционных группировках. Это соотношение, в котором доминируют либо агонистические, либо миролюбивые взаимодействия, является, по существу, типологической, а не видоспецифи-ческой характеристикой.

Основные положения предлагаемой нами концепции этологических механизмов популяционного гомеостаза следующие:

I. В процессе эволюции у грызунов и других оседлых млекопитающих сформировались различные адаптивные эколого-поведенческие стратегии и вид ©специфические стереотипы поведения, определяющие характер взаимодействий между взрослыми особями в соответствии с внутривидовым, генетически детерминированным уровнем толерантности (или, наоборот, агрессивности) к сородичам; видоспецифиче-ское поведение предопределяет конкретные способы использования жизненно необходимого пространства (полная либо частичная охрана участков обитания, или же отсутствие таковой), адекватные механизмы индивидуализации территории' (агрессивная реакция на особей своего вида, взаимное избегание контактов, либо совместное использование группового участка обитания) и упорядоченную систему взаимоотношений между особями в элементарных внутрипопуляционных группировках.

II. Формирование элементарных внутрипопуляционных группировок с упорядоченной; системой взаимоотношений осуществляется двумя путями: (1) образование временных или относительно постоянных ассоциаций взрослых размножающихся особей, объединенных на основе общего использования ресурсов среды обитания (пространства; убежищ, кормов и др.), (2) формирование семейных групп, объединяющих особей-родителей и их нерасселившееся потомство, на обособленных участках обитания. Эти две принципиально различающиеся категории элементарных внутрипопуляционных группировок имеют не только генетические (по форме возникновения), но и структурно-функциональные различия, проявляющиеся в основных чертах социальной; организации и особенностях ее формирования; В пространственно-фиксированных ассоциациях взрослых особей конкурентные отношения между самцами приводят к формированию иерархии доминирования. В редких случаях подобная иерархия возникает и у самок, для которых в период размножения гораздо более характерно территориальное доминирование с использованием обособленных гнездовых участков. В семейных группах формируется иерархия соподчинения с лидированием взрослых особей в размножении, охране и запаховой маркировке территории, а также в определенных поведенческих взаимодействиях; для некоторых видов характерно слабо выраженное социальное ранжирование на фоне внутригрупповой толерантности, которое; однако, сопряжено с лидированием взрослых особей в размножении и: охране семейно-группового участка. Конкурентные отношения в семейных группах проявляются в особой форме психофизиологического подавления репродуктивных функций молодняка, либо в виде так называемого "инцест-табу".

III. Этологические механизмы пространственной сегрегации базируются на проявлениях агрессивного, ритуализованного агонистического и маркировочного поведения, объединенных в сложный мультифункциональный комплекс:

• агрессивное поведение: служит основой механизмов пространственной сегрегации, обеспечивающих ослабление внутривидовой конкуренции путем разобщения -участков обитания взрослых особей (типы I и II) и семейных групп (типы III и IV); дифференцированное проявление агрессии к "знакомым" и "незнакомым" особям; способствует формированию- пространственно-обособленных ассоциаций взрослых особей у видов со слабыми парными связями (типы Г и И), а у видов с семейно-групповым образом жизни (типы III и IV) - обеспечивает диффузное распределение в пространстве:не отдельных особей, а семейных групп, занимающих охраняемые участки обитания; напряженность агрессивных взаимодействий между особями в зависимости - от их групповой принадлежности, а также результат этих взаимодействий, приводящих к высокой или относительно низкой степени индивидуализации участков обитания, предопределяют тип пространственно-этологической структуры вида;

• ритуализованное агонистическое поведение служит дополнительным механизмом пространственной сегрегации, поддерживающим стабильность сложившейся пространственной структуры, особенно у видов с проявлениями территориального поведения у отдельных категорий взрослых или молодых особей (типы I и II), а также у видов с ярко выраженной охраной семейно-групповых участков обитания (типы ПГ и IV); кроме того, эта форма поведения обеспечивает регуляцию взаимоотношений между разнополыми особями в период размножения, особенно у видов со слабыми или неустойчивыми парными связями (типы I-III);

• запаховая маркировка территории как мультифункциональная форма поведения служит, с одной стороны, дополнительным механизмом • пространственной сегрегации, способствующим (в определенном контексте) диффузному распределению взрослых особей (типы I и II) или семейных групп (типы ПГи IV) в популяциях видов с ярко выраженной охраной территории (через выработку условной реакции избегания запаховых меток особей-резидентов у "чужаков"), а с другой стороны -действенным механизмом функциональной интеграции, обеспечивающим поддержание информационных связей; запаховая маркировка территории, наряду с агрессивным поведением, служит важным связующим звеном между механизмами пространственной сегрегации и функциональной интеграции.

IV. Механизмы функциональной интеграции представляют собой наиболее сложный этологический комплекс, объединяющий разнообразные формы поведения, в том числе исследовательское, маркировочное и социальное, включающее агрессивные, ритуализованные агонистические, нейтральные, опознавательные и миролюбивые взаимодействия. В функциональном отношении эти механизмы; способствуют формированию элементарных внутрипопуляционных группировок со сложной социальной' структурой, обеспечивая, тем самым, повышение степени упорядоченности взаимодействий между особями в популяции. У видов со слабыми и неустойчивыми; парными связями (типы I и II) взаимоотношения между особями регулируются на основе преимущественно агрессивных взаимодействий: среди самок, конкурирующих за гнездовые участки, устанавливаются отношения территориального доминирования, а среди самцов, конкурирующих за самок, — иерархия доминирования: В этом проявляется функциональная амбивалентность агрессивного поведения, избирательно действующего в качестве механизма пространственной сегрегации самок, и одновременно -в качестве механизма функциональной интеграции, регулирующего взаимоотношения в группировках самцов. У видов с семейно-групповым образом жизни (типы III и IV) социальная организация, основанная на нейтральных, миролюбивых и ритуализован-ных агонистических взаимодействиях, классифицируется как иерархия соподчинения. Ритуализованное агонистическое поведение, играющее важную роль в формировании иерархии соподчинения, также амбивалентно в функциональном отношении, как и внутривидовая агрессия. Социальная организация элементарных внутрипопуляционных группировок грызунов характеризуется достаточно высокой пластичностью: иерархия доминирования не является ригидной и допускает смену доминантов, равно как и иерархия соподчинения, в которой возможна смена лидеров, особенно в случае гибели высокоранговых членов группы. Пластичность социальной структуры гарантирует возможность быстрых функциональных перестроек путем перераспределения поведенческих ролей и выявления новых лидеров или доминантов, особенно в неблагоприятных для группировки ситуациях, на основе обратных информационных свя зей, которые позволяют компенсировать возможный негативный эффект.

V. В формировании семейно-группового образа жизни особую роль играет тактильная стимуляция, служащая проксимальным механизмом социализации. Тактильные контакты, в особенности груминг, способствуют укреплению парных связей как между половыми партнерами, так и между особями-родителями и их потомством. Благодаря этому снижается частота агрессивных взаимодействий в семейных группах и допускается отсрочка расселения молодняка.

VI. Концепция этологических механизмов популяционного гомеостаза, опирающаяся на принцип типологического параллелизма в вариациях пространственно-этологической структуры, позволяет судить о генетической преемственности разных типов этой структуры, причем вне зависимости от таксономической принадлежности какой-либо < конкретной группы видов. Если в эволюции сообществ грызунов за исходный принять тип I (система обособленных индивидуальных участков обитания), как наиболее примитивный и стоящий внизу типологического ряда, то его можно рассматривать в качестве предшественника типа II (система агрегаций индивидуальных участков обитания). Проксимальными механизмами, обусловливающими ? переход от типа Г к типу II, можно считать повышение толерантности к сородичам (благодаря, в частности, тактильной стимуляции) и усиление ритуализации (смягчения) агрессивных взаимодействий; в результате действия этих поведенческих механизмов становится возможным увеличение степени перекрывания и совместного использования участков обитания, занимаемых особями одного пола. В свою очередь, тип II можно рассматривать в качестве предшественника типа III (система индивидуальных и семейно-групповых участков обитания). Проксимальными механизмами, обеспечивающими переход от типа II к типу III, можно считать: (а) дальнейшее увеличение степени толерантности к сородичам и усиление ритуализации взаимодействий, в особенноста, между взрослыми и молодыми особями, и (б) укрепление парных связей на основе тактильной стимуляции, благодаря которой образуются относительно постоянные семейные пары, распадающиеся с окончанием репродуктивного периода. И, наконец, тип III можно; рассматривать в качестве предшественника типа IV (система охраняемых семейно-групповых территорий). В качестве механизмов, обусловливающих переход от типа III к типу IV, можно указать: (а) дальнейшее укрепление парных связей, благодаря которым образуются постоянные семейные пары и семейные группы (самцы с несколькими размножающимися самками), распадающиеся, как правило, лишь в случае гибели; взрослых особей, (б) дифференцированную агрессивную реакцию на сородичей, обеспечивающую территориальную обособленность семейных групп, и (в) г высокую толерантность к молодым особям, следствием которой является задержка их расселения. Давление естественного отбора при изменении экологических условий8 существования вида или в случае обострения межвидовой конкуренции может приводить к постепенному изменению экологической и репродуктивной стратегии вида* (смене экологической ниши) и, соответственно, к трансформации • типа; пространственно-этологической структуры и переходу от "одиночного" образа жизни к семейно-групповому, либо наоборот. Это объясняет, в частности, существование разных типов , пространственно-этологической структуры у видов, относящихся к одному роду, например, Marmota, Meriones, Microtus и др.

Рассматриваемый типологический: ряд отражает общую эволюционную тенденцию перехода от одиночного к групповому образу жизни и затрагивает связанные с ней важные биологические проблемы (в частности, проблему возникновения! социальности и семейно-группового образа жизни), которые выходят за рамки настоящей * работы, но указывают перспективное направление дальнейших исследований.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Громов, Владимир Степанович, 2004 год

1. Айрумян К.А., Папаиян С.Б., 1986. Маркировочное поведение и значение химических сигналов в жизнедеятельности полевок // Химическая коммуникация животных. М> Наука. С. 310-315.

2. Бадмаев Б.Б., 1990. О функциональном значении маркировочного поведения длиннохвостого суслика в брачный период // Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири: Тез. докл. 3 регион, конф. мол. ученых, Улан-Удэ, 21-23 марта, 1990. Улан-Удэ: С. 31.

3. Баскин Л.М., 1991; Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 21-64.

4. Борисова Н.Г., Гольцман М.Е., 1988. Сравнительный анализ агрессивных взаимодействий у песчанок трех видов // Коммуникатив. механизмы регулирования попу-ляц. структуры у млекопитающих: Всес. совещ. М.: С. 10-12.

5. Бурделов А.С., 1958. Продолжительность жизни больших песчанок и возрастной состав их популяции // Тр. Среднеазиатск. н. и. противочумн. ин-та. Вып 4. С. 4548.

6. Бурделов А.С., 1974. К вопросу о внутрипопуляционных отношениях у некоторых видов песчанок // Материалы VIII научн. конф. противочум. учрежд. Сред. Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 230-231.

7. Буров Ю.В:, Салимов С.М., 1975. Влияние фармакологических веществ на внутривидовую агрессию // Бюлл. экспер. биол. и медицины. Т. 79. Вып. 5. С. 64-68.

8. Вальдман А.В., 1980. Экспериментальные подходы к обоснованию принципов фармакотерапии при моделировании патологии эмоциональной сферы у животных // Теоретические основы патологических состояний. Л.: Наука, С. 195-206.

9. Вальдман А.В., 1982. Адаптивные перестройки нейрохимических систем мозга при длительном применении антидепрессантов // Нейрохимические основы психотропного эффекта. М.: Наука, С. 8-32.

10. Вальдман А.В., Звартау Э.Э., Козловская М.М., 1976. Психофармакология эмоций. М.: Медицина. 328 с.

11. Вальдман А.В., Пошивалов В.П., 1984. Фармакологическая регуляция внутривидового поведения. JL: Медицина. 208 с.

12. Васильев С.В., Ефимов В.И., Зархидзе В.А., 1963. Особенности размножения большой и краснохвостой песчанок на Красноводском полуострове // Тр. Всесоюзн. НИИ защиты растений. Т. 18. С. 96-122.

13. Веревкин М.В., 1981. Использование территории полуденной песчанкой в Заунгуз-ских Каракумах // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.: С. 130131.

14. Веревкин М.В., 1982. Территориальные отношения полуденной песчанки в период размножения // III съезд ВТО. Тез. докл. Т. 2. М.: С. 120.

15. Веревкин М.В., 1985. Биология размножения полуденной песчанки (Meriones meridianus) // Зоол. журн. Т. 64. Вып. 2. С. 276-281.

16. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1988. Коммуникативное поведение полуденной песчанки в период размножения // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Материалы совещания). М.: ВАСХНИЛ. С. 17-19.

17. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1989. Использование нор полуденной песчанкой // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР. Матер. IH Всесоюзн. совещ. Ташкент: Изд-во Фан. С. 137-138.

18. Веревкин М.В., Миронов А.Д., 1990. Динамика структуры популяции полуденной песчанки в Заунгузских Каракумах // V Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 3. С. 138-139.

19. Волынкин А.А., 1950. К вопросу о восстановлении численности полуденной и гребенщиковой песчанок после борьбы с ними // Грызуны и борьба с ними. Вып. 3. Саратов. С. 59-68.

20. Воронцов Н.Н., Гуртовой Н.Н., 1959. Строение среднебрюшной железы настоящих хомяков (Cricetini-Cricetinae-Rodentia-Mammalia) // Докл. АН. Т. 125. N3. С. 673675.

21. Галанина Т.М., Сербенюк М.А., 1994. Формирование социальных отношений половозрелых самцов рыжих полевок Clethrionomys glareolus (Microtinae, Rodentia). Этологический анализ // Зоол. журн. Т. 73. Вып. 10. С. 108-119.

22. Гамбарян П.П., Папанян С.Б., Мартиросян Б.А., 1960. Материалы по экологии полуденной песчанки в Армянской СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 65. Вып. 6. С. 17-22.

23. Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных. М. Т. 12. С. 71-147.

24. Гольцман М.Е., Пасхина Н.М., 1974. Элементы поведения больших песчанок // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 79. Вып. 2. С. 29-38.

25. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Сми-рин В.М., 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 5-69.

26. Гольцман М.Е., Попов С.В., Чабовский А.В., Борисова Н.Г., 1994. Синдром социальности. Сравнительное исследование поведения песчанок // Журн. общ. биол. Т. 55. N 1. С. 49-69.

27. Громов B.C., 1981. Социальная организация семейных групп монгольской песчанки в естественных поселениях // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 11. С. 1683-1693.

28. Громов B.C., 1992. Семейно-групповой образ жизни и территориализм у монгольских песчанок (Meriones unguiculatus) II Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука. С. 76-114.

29. Громов B.C., 1996. К анализу пространственной структуры поселений мелких млекопитающих: некоторые методические замечания // Зоол. журн. Т. 75. Вып.4. С. 602-607.

30. Громов B.C., 1997. Запаховая маркировка территории у песчанок: сравнительный анализ на примере четырех видов рода Meriones II Журн. общ. биол. Т. 58. N 5. С. 46-79.

31. Громов B.C., 2000. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 392 с.

32. Громов B.C., Воробьева Т.В., 1995. Поведение полуденных песчанок (Meriones meridianus) в условиях полувольного содержания. 1. Социальная организация и использование пространства // Зоол. журн. Т. 74. Вып. 11. С. 101-116.

33. Громов B.C., Громова Л.А., 1996. Использование пространства, социальные отношения и маркировочное поведение тамарисковых песчанок (Meriones tamariscinns Pall.) в условиях полувольного содержания // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 2. С. 280296.

34. Громов B.C., Попов С.В., 1979. Некоторые особенности пространственно-этологической структуры поселений монгольской песчанки и попытки воздействия на нее фармакологическими средствами // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 1528-1535.

35. Громов B.C., Чабовский А.В., Парамонов Д.В., Павлов А.Н., 1996. Сезонная динамика демографической и пространственной структуры поселений тамарисковой песчанки (Meriones tamariscinns) на юге Калмыкии // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 413-428.

36. Гуральник П.И., Квашнин С.И., Князев А.В., 1972. Роль агрессивности в формировании и поддержании структуры группы домовых мышей в условиях эксперимента // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 232-234.

37. Демина Н.И., 1988. Субмикроскопическое строение среднебрюшной железы большой песчанки (Rhombomys opimus, Rodentia, Mammalia) // Экол.-функц. морфол. кож. покрова млекопитающих. М.: Наука. С. 178-187.

38. Дубровский Ю.А., 1978. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. М.: Наука. С. 1-184.

39. Дубянский М.А., 1962. О судьбе трупов зверьков в колониях больших песчанок // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. Т. 17. N 4. С. 154.

40. Дубянский М.А., Дубянская Л.Д., 1971. О накопках больших песчанок // В сб.: Материалы VII научн. конф. противочумных учреждений Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 289-290.

41. Евсиков В.И. , Потапов М.А., Музыка В.И. ,1999. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Пространст-венно-этологическая структура популяций // Сиб. экол. журн. Т. 6. N 1. С. 69-77.

42. Зайцев В.А., 1991. Коммуникационные процессы на основе ольфакторной маркировки и организация коммуникативйой связи у кабарги // Проблемы химической коммуникации животных. М.: Ин-тэвол. морф. экол. жив-х АН СССР. С. 345-354.

43. Загоруйко Н.В., 1990. Продолжительность сохранения запаховых сигналов мочи рыжих полевок // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР (29 января 2 февраля 1990 г., Москва). Тез. докл. М.: С. 19-20.

44. Занина З.Л., 1961. О размножении краснохвостой песчанки (Meriones erythrourns Gray) и обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) в пустынях Таджикистана // Докл. АН ТаджССР. Т. 4. N 5. С. 35-39.

45. Зоренко Т. А., 1979. Струюура поселений обыкновенной nonzBKw Microtus arvalis Pall. // Динамика популяций и поведение позвоночных животных в Латвийской ССР. Рига. С. 78-101.

46. Зоренко Т.А., 1984. Групповое поведение видов-двойников обыкновенной полевки в связи с внутри- и межвидовой конкуренцией // Фаунистические, экологические и этологические исследования животных. Рига. С. 117-192.

47. Ильюченок Р.Ю., 1972. Фармакология поведения и памяти. Л.: Наука, 154 с.

48. Каменов Д.А., 1973. Эколого-физиологические механизмы формирования и поддержания структуры популяций диких домовых мышей (Mus musculus L.). Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. С. 1-26.

49. Капитонов В.И., 1975. Внутрисемейные отношения у сурков // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М.: Изд-во МГУ. С. 67-70.

50. Карпов А.А., 1974. Некоторые черты этологии большой песчанки // Матер. VIII науч. конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата: С. 251-252.

51. Карпов А.А., 1986. Семейная группа большой песчанки и некоторые ее этологические функции // IV Съезд Всесоюз. териол. о-ва. Тез. докл. Т. 1. С. 233-234.

52. Карпов А.А., Корнеев Г.А., 1979. Особенности поведения большой песчанки Rhombomys opimus (Rodentia, Cricetidae) при чуме в условиях изменения плотности популяции // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 6. С. 890-895.

53. Касаткин М.В., 1990. К экологии общественной полевки предгорий Дагестана // Матер. V съезда ВТО АН СССР. Т. 2. М.: С. 158-159.

54. Касаткин М.В., 1995. Сравнение пространственно-этологических структур двух видов серых полевок и их реакций на естественные и антропогенные воздействия // Экология популяций: структура и динамика. Ч. 1. М.: ВАСХНИЛ. С. 397-405.

55. Касаткин М.В., 1997. Временные поселения общественной полевки (Microtus socialis Pall.) Дагестана// Зоол. журн. Т. 76. Вып. 7. С. 878-880.

56. Касаткин М.В., 2002. Особенности биологии и популяционная структура общественной полевки (Microtus socialis Pall.) // Сборник научных трудов Гос. Биол. музея им. К.А.Тимирязева. С. 103-142.

57. Каткова Е.Б., 1975. Экспериментальное изучение психотропной активности нейролептиков в условиях зоосоциальных взаимодействий // Психофармакология эмоционального стресса и зоосоциального взаимодействия. JL: Наука. С. 74-86.

58. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Аристова В.А., 1972. Территориальные отношения у грызунов и их роль в регуляции плотности населения // Тр. МОИП. Отд. биол. Т. 48. С. 215-237.

59. Кузнецов В.Б., 1989а. О функции секрета среднебрюшной железы большой песчанки // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР: Матер. III Всес. совещ., Ташкент, 19-23 сент., 1989. Ташкент: С. 12-14.

60. Кузнецов В.Б., 19896. Порядок "самомечения" и иерархия в колонии больших песчанок // Песчанки важн. грызуны аридной зоны СССР: Матер. 3 Всес. совещ., Ташкент, 19-23 сент., 1989. Ташкент: С. 146-147.

61. Кучерук В.В., Кулик И.Л., Дубровский Ю.А., 1972. Большая песчанка как жизненная форма пустыни // Материалы к познанию флоры и фауны СССР (МОИП). Отд. зоол. Вып. 47(62). С. 5-70.

62. Леонтьев А.Н., 1954. К экологии когтистой песчанки в БМАССР 7/ Изв. Иркут. н.-и. противочум. ин-та Сибири и Д. Востока. Т. 12. С. 137-149.

63. Лобачев B.C., Пасхина Н.М., 1972. Поведение и активность большой песчанки // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 220222.

64. Лоренц К., 1994. Агрессия (так называемое "зло"). М.: Прогресс. С. 1-270.

65. Лысикова Н.Н., 1988. Влияние плотности населения на характер взаимоотношений у горного суслика в период расселения молодых // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих (Материалы совещания). М.: ВАСХНИЛ. С. 73-75.

66. Магомедов М.-Р.Д., 1995. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих. Дисс. . докт. биол. наук. ИЭМЭЖ РАН. 621 с.

67. Мантейфель Б.П., 1980. Экология поведения животных. М.: Наука. С. 1-220.

68. Махмудов P.M., 1987. О семейных группах и участках краснохвостых песчанок на Апшероне // Матер. 1 научн. конф. молод, спец-ов противочумн. учрежд. Кавказа (Кафан, 1986). С. 139-141.

69. Машкин В.И., Батурин A.JL, 1982. Ольфакторное поведение сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk) // Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 82-98:

70. Наумов Н.П., 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных// Зоол. журн. Т. 46. Вып. 10. С. 1470-1486.

71. Наумов Н.П., 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. Вып. 7. С. 965-980.

72. Наумов Н.П., 1973. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. Т. 34. Вып. 6. С. 808-817.

73. Наумов Н.П., 1975. Структурно-функциональные особенности популяций млекопитающих // Труды Второго Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: Наука. С. 8190.

74. Наумов Н.П., 1977а. Популяционная экология. В кн.: Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. С. 3-23.

75. Наумов Н.П., 19776. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 93-110:

76. Наумов Н.П., Гольцман М.Е., 1972. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи совр. биологии Т. 73. N 3. С. 427-443.

77. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М., 1972. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ. 406 с.

78. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М.: Мир. 736 с.

79. Орленев Д.П., 1983. "Замещение вакансий" доминирующих особей в семейных группах монгольской песчанки // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. Т. 2. М.: С. 146-147.

80. Орленев Д.П., 1987. Пространственно-этологическая структура популяции монгольской песчанки в норме и при искусственном изменении численности: Дисс. . канд. биол. наук. М.: 166 с.

81. Орленев Д.П., 1990. Факторы, влияющие на репродуктивную активность монгольских песчанок в искусственно разреженной популяции // V съезд Всесоюз. териол. общ-ва АН СССР, Москва, 29 янв.- 2 февр. 1990. Т. 2. М.: С. 191-192.

82. Орленев Д.П., Переладов С.В., 1981. Восстановление структуры популяции монгольской песчанки после искусственной депрессии численности // Экология. N 2. С. 58-66.

83. Осипова О.В., 1993. Межвидовые поведенческие взаимоотношения рыжих и красных полевок. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М. 23 с.

84. Осипова О.В., Сербенюк М.А., 1992. Социальные отношения красных полевок (Clethrionomys rutilus) в экспериментальных условиях7/ Поведение и коммуникация млекопитающих. М.: Наука, С. 114-137.

85. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 424 с.

86. Папанян С.Б., 1966. К экологии полуденной песчанки (Meriones meridianus dahli Schidl.) в Армянской ССР // Биол. журн. Армении Т. 19. N 5. С. 68-80.

87. Папанян С.Б., 1976. Материалы по экологии персидской песчанки {Meriones persicus Blanr.) в Армении // Биол. журн. Армении Т. 29. N 5. С. 76-83.

88. Пасхина Н.М., 1981. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Тез. докл. II Всесоюз. совещ.по экологии и мед. значению песчанок важн. грызунов арид. зоны. М.: С. 170175.

89. Пасхина Н.М., Бодяк Н.Д., 1990. Поведение персидской песчанки (Meriones persicus) в зимний период в экспериментальных условиях // V Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 3. С. 46-47.

90. Пасхина Н.М., Лапин В.А., 1979. Развитие брюшных желез у песчанок // I Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. Тез. докл. Ml: С. 15-17.

91. Пасхина Н.М., Лапин В.А., 1982. Маркировочная деятельность песчанок// Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 99-115.

92. Погосян А.Р., 1949. Экология и биология песчанок в Армянской ССР // Зоол. сб. Ин-та; фитопатол. и зоол. АН АрмССР. Т. 6. С. 99-125.

93. Попов С.В., 1981. Использование территории полуденной песчанкой // Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. М.: С. 142-143.

94. Попов С.В., Вощанова И.П., 1996. Динамика агрессивных взаимодействий у социальных и одиночных песчанок (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 75; С. 125-132.

95. Попов С.В., Ильченко O.F., 1990. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе. М.: Изд. Моск. зоопарка. С. 1-76.

96. Попов С.В., Чабовский А.В:, 1996. Факторы, влияющие на массу тела и площадь брюшной железы больших песчанок (Rhombomys opimus) в юго-восточных Каракумах // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 9. С. 1404-1411.

97. Попов С.В., Чабовский А.В., 1998. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений) // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 3. С. 346-354.

98. Попов С.В., Ильченко О.Г., Вощанова И.П., 19896. Наблюдения за социальным поведением песчанок Виноградова в Армении // Песчанки важн. грызуны арид. зоны СССР. Матер. ИГВсесоюз. совещ. Ташкент: Изд-во Фан. С. 150-151.

99. Попов С.В., Чабовский А.В., Павлова Е.Ю., 1997. Большая песчанка (Rhombomys opimus) в природе и лаборатории // Зоол. журн. Т. 76. Вып. 2. С. 224-229.

100. Пошивалов В.П., 1986. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука. С. 1-176.

101. Ралль Ю.М., 1940а. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. I. Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 17. N 3-4. С. 331-363.

102. Ралль Ю.М., 19406. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. И. Размножение // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. Т. 18. N 1-2. С. 139-167.

103. Ралль Ю.М., 1941. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus И Грызуны и борьба с ними. Вып. 1. С. 179-207.

104. Роговин К.А., 1979. О маркировочной функции купаний в песке тушканчиков Salpingotus crassicauda II Зоол. журн. Т. 58. Вып. 5. С. 770-772.

105. Роговин К.А., 1996. Социальное поведение песчанок Psammomys obesus (Rodentia, Gerbillidae) в искусственном поселении с высокой плотностью // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 399-412.

106. Рожнов В.В., 1988. Маркировочное поведение млекопитающих // Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. Т. 15. М.: ВИНИТИ: С. 152-211.

107. Рожнов В .В., 2002. Опосредованная коммуникация в социальном поведении мелких хищных млекопитающих (Carnivora: Mustellidae и Viverridae) // Автореферат дисс. докт. биол. наук. М. 48 с.

108. Рыхликова М.Е., 1986. Закономерности использования территории двумя видами Clethrionomys в приенисейской тайге Туруханского района Красноярского края // Тез. докл. 11 Всес. симпоз. "Биологические проблемы Севера". Вып. З. Якутск. С. 70-71.

109. Сербенюк М.А., Галанина Т.М., 1979: Пространственное распределение запаховых сигналов у рыжих полевок (в условиях эксперимента) //1 Всесоюз. совещ. по химической коммуникации животных. М.: С. 157-159.

110. Скурат Л.Н., 1975. Морфологические особенности пахучих желез грызунов // Тр. II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.: С. 64-69.

111. Слудский А.А., 1948. Ондатра и акклиматизация ее в Казахстане. Алма-Ата: Изд-во КазАН. С. 134-139.

112. Сморкачева А.В., 1998. Биология китайской полевки Виноградова, Lasiopodomys mandarinus vinogradoviII Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб. 18 с.

113. Соколов В.Е., 1973. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука. С. 1-487.

114. Соколов В.Е., 1977а. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая школа. 494 с.

115. Соколов В.Е., 19776. Химическая коммуникация млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 229-253.

116. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., 1993. Поведение хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli, Thomas, 1905) в природе: подтверждение теории сигнального биологического поля // Докл. АН. Т. 332. N 5. С. 667-670.

117. Соколов В.Е., Громов B.C., 1998. Запаховая маркировка территории у песчанок (Mammalia, Rodentia). М.: ИПЭЭ РАН. 216 с.

118. Соколов В.Е., Исаев С.И., 1982. Роль химических сигналов в системе коммуникаций большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) // Феромоны и поведение. М.: Наука. С. 127-143.

119. Соколов В.Е., Приходько В.И., 1979. Мечение территории самцами кабарги (Moschus moschiferus L.) хвостовой железой // Докл. АН. Т. 246. N 4. С. 1016-1019.

120. Соколов В.Е., Скурат Л.Н., 1966. Специфическая среднебрюшная железа песчанок // Зоол. журн. Т. 45. Вып. 11. С. 1739-1741.

121. Соколов В.Е., Терехина А.Н., 1978. Запаховая маркировка территории у грызунов и зайцеобразных // Успехи совр. биологии Т. 86. N 2. С. 240-246.

122. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., 2001. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС. 648 с.

123. Соколов В.Е., Смирнова О.В;, Чернышева Н.Б., Никитина С.Б., 1972. Экзокринные железы и их роль в жизнедеятельности большой, песчанки // Поведение животных: Экологические и эволюционные аспекты. М.: Наука. С. 222-224.

124. Соколов В.Е., Пашкова Г.К., Зинкевич Э.П., 1977. Влияние запаха особей своего вида на поведение большой песчанки (Rhombomys opimus) II Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Наука. С. 362-365.

125. Соколов В.Е., Исаев С.И., Ратникова О.А., 1981. Размножение и маркировочное поведение больших песчанок (Rhombomys opimus) при содержании в неволе // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 3. С. 432-437.

126. Соколов В.Е., Галанина Т.М., Сербенюк М.А., 1988. Взаимоотношения половозрелых рыжих полевок (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) в экспериментальных условиях // Изв. АН ССР. Сер. биол. № 5. С. 645-654.

127. Соколов В.Е., Васильева Н.Ю., Роговин К.А., 1988. К вопросу об эволюции маркировочного поведения у грызунов. Структурный анализ последовательностей движений // Зоол. журн. Т. 67. Вып.2. С. 251-262.

128. Соколов В.Е., Ушакова Н.А., Приходько В.И., Неклюдова Т.И., Громов B.C., Белоусо-ва И.П., 1990. Особенности микробных ассоциаций в секретах некоторых кожных желез млекопитающих // Микробиология Т. 59. Вып. 3. С. 472-481.

129. Соколов В.Е., Шилова С.А., Громов B.C., Шекарова О.Н., Щипанов Н.А., 1993. Особенности экологии и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer И Экология. № 41 С. 46-53.

130. Солдатова А.Н., 1972. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териология. Т. 1. Новосибирск. С. 240-246.

131. Судаков К.В., 1984. Общая теория функциональных систем. М.: Медицина. 264 с.

132. Сунцов В.В., 1981. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве) // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 9. С. 13941405.

133. Тарасов ПЛ., 1960. Биологическое значение запаховых желез у млекопитающих // Зоол. журн. Т. 39. Вып. 7. С. 1062-1068.

134. Ушакова Н.А., Андреев Л.В., 1986. Аэробная микрофлора секрета среднебрюшной железы самцов большой песчанки Rhombomys opimus II Докл. РАН. Т. 286. № 4. С. 988-1012.

135. Фенюк Б.К., Демяшев М.П., 1936. Изучение миграций песчанок М. meridianus Pall, методом кольцевания // Вестник микробиол. эпидемиол. и паразитол. Т. 15. Вып. 1. С. 89-109.

136. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Изд-во "Мир". С. 1-855.

137. Чабовский А.В., 1986. Роль знакомства с территорией в пространственной организации поселений полуденных песчанок // IV Съезд Всесоюз. териол. общ-ва. Тез. докл. Т. 1. С. 272-273.

138. Чабовский А.В., 1988. О динамике социальных связей в группе краснохвостых песчанок (Meriones libycus) // Зоол. журн. Т. 67. Вып. 10. С. 1570-1575.

139. Чабовский А.В., 1993. Сравнительный анализ социальной организации трех видов песчанок рода Meriones: Дисс. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. С. 1-182.

140. Чабовский А.В., Лапин В.А., 1989. Некоторые особенности социального поведения краснохвостых песчанок (Meriones libycus) // Зоол. журн. Т. 68. Вып. 4. С. 95-101.

141. Чабовский А.В., Попов С.В:, 1989. О репродуктивных стратегиях у краснохвостой песчанки (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 68. Вып. 3. С. 99-106.

142. Чабовский А.В., Лапин В.А., Попов С.В., 1990. Сезонная динамика социальной организации краснохвостой песчанки (Meriones libycus) II Зоол. журн. Т. 69. Вып. 8. С.111-125.

143. Чистова Т.Ю., 1998. Пространственная организация рыжей полевки лесостепной дубравы. Дисс. канд. биол. наук. М., 190 с.

144. Шварц С.С., 1967. Популяционная структура вида // Зоол. журн. Т. 46. Вып. 10. С. 1456-1469.

145. Шварц С.С., 1970. Актуальные проблемы учения о популяции и популяционная структура вида // Популяционная структура вида у млекопитающих. М.: С. 6-8.

146. Шварц С.С., 1972. Характер функциональных связей элементов биологических систем на популяционном и организменном уровнях // Экология. N 4. С. 87-88.

147. Шекарова О.Н., Громов B.C., 1992. Особенности пространственной структуры поселений и социального поведения рыжих колючих крыс Maxomys surifer (Miller, 1900) // Материалы зоологических исследований во Вьетнаме (1987-1990). М. С. 32-33.

148. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука, 573 с.

149. Шилов И.А., 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи совр. биологии Т. 64. Вып. 2. С. 333-351.

150. Шилов И.А:, 1973; Роль группового поведения в поддержании популяционного гомеостаза у позвоночных животных // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. N 5. С. 7-18.

151. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. С. 1-262.

152. Шилов И.А., 1991а. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 5-20.

153. Шилов И.А., 19916. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С. 65-85.

154. Шилов И.А., 1991 в. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука. С, 151-172.

155. Шилов И.А., 2001. Экология. М.: Высшая школа. 512 с.

156. Шилов И.А., 2002. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн. Т. 81. Вып. 9. С. 10291047.

157. Шилова С.А., 1991. Популяционный контроль численности мелких млекопитающих //

158. Selevinia. Т. 1. С. 69-80. Щипанов Н.А., Шилова С.А., Смирин Ю.М., 1997. Струюура и функции различных поселений лесной мыши (Apodemus uralensis) // Успехи совр. биол. Т. 17. Вып. 5. С. 624-639.

159. Adams D.B., 1983. Hormone-brain interactions and their influence on agonistic behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. Ed. B.Svare. New York: Plenum Press. P. 223-245.

160. Agrawal V.C., 1967. Field observation on the biology and ecology of the desert gerbil, Meriones hurrianae (Rodentia, Muridae) in western India // J. Zool. Soc. India. Vol. 17. P. 125-134.

161. Agren G., 1976. Social and territorial behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) under seminatural conditions // Biol. Behav. Vol. 1. P. 267-285.

162. Agren G., 1979. Field observations of social behaviour in a Saharan gerbil: Meriones libycus II Mammalia. Vol. 43. P. 135-146.

163. Agren G., 1980. Persistence of male/female social relationships in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Process. Vol. 5. P. 373-379.

164. Agren G., 1990. Sperm competition, pregnancy initiation and litter size: influence of the amount of copulatory behaviour in Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus II Anim. Behav. Vol. 40. P. 417-427.

165. Agren G., Meyerson B.J., 1977. Influence of gonadal hormones and social housing conditions on agonistic, copulatory, and related socio-sexual behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Process. Vol. 2. P. 265-282.

166. Agren G., Zhou Q., Zhong W., 1989. Ecology and social behaviour of Mongolian gerbils, Meriones unguiculatus, at Xilinhot, Inner Mongolia, China // Anim. Behav. Vol. 37. P. 11-27.

167. Albini В., Wick G., Rose E., Orlans E., 1974. Immunoglobulin production in chicken Har-derian glands // Int. Arch. Allergy. Vol. 47. P. 23-34.

168. Aleksiuk M., 1968. Scent-mound communication, territoriality, and population regulation in beaver (Castor canadensis Kuhl.) // J. Mammal. Vol. 49. P. 759-762.

169. Alexander, R.D. 1974. The evolution of social behaviour // Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 5. P. 325-383.

170. Alho C.J.R., 1979. Relative exclusiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. Vol. 39. P. 275-279.

171. Alle W.C., Emerson A.E., Park O., Smidt K., 1949. Principles of Ecology. Ed. by W.B.Saunders, Philadelphia. 837 pp.

172. Altmann J.; 1974. Observational study of behaviour: Sampling methods // Behaviour. Vol. 49. P. 227-265.

173. Arluk D.J., 1966. The effects of gonadal hormones on the ventral gland of the immature gerbil // Amer. Zool. Vol. 6. P. 313.

174. Armitage K.B., 1981. Sociality as a life-history tactic of ground squirrels // Oecologia. (Berlin). Vol. 48. P. 36-49.

175. Arnold W., 1990. The evolution of marmot sociality: I. Why disperse late? // Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 27. P. 229-237.

176. Balakrishnan M., Alexander K.M., 1976. Hormonal control of scent marking in the Indian musk shrew, Suncus murinus viridescens (Blyth) // Horm. Behav. Vol. 7. P. 431-439.

177. Balakrishnan M:, Shelly T.A., Alexander K.M., 1984. Role of progesterone on the control of scent marking in Suncus murinus viridescens (Blyth) // Physiol. Behav. Vol. 33. P. 415-419.

178. Balph D.F., Stokes A.W., 1963. On the ethology of a population of Uinta ground squirrels // Amer. Midi. Nat. Vol. 69. P. 106-126.

179. Barash D.P., 1973. The social biology of the Olympic marmot // Anim. Behav. Monogr. Vol. 6. P. 171-245.

180. Barash, D.P. 1974. The evolution of marmot societies: A general theory // Science. Vol. 185. P. 415-420.

181. Barash D.P., 1976. Social behaviour and individual differences in free-living alpine marmots (Marmota marmota) // Anim. Behav. Vol. 24. P. 27-35.

182. Barnett S.A., 1958. An analysis of social behaviour in wild rats // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 130. Part l.P. 107-152.

183. Barnett S.A., 1969. Grouping and despersive behaviour among wild rats. In: Aggressive behaviour. Proc. Intern. Symp. Biol. Aggress. Behav. Milan, 2-4 May, 1968. Amsterdam: Excerpta Media Foundation. P. 3-14.

184. Bel M.-C., Porteret C., Coulon J., 1995. Scent deposition by cheek rubbing in the alpine marmot (Marmota marmota) in the French Alps // Canad. J. Zool. Vol. 73. P. 20652071.

185. Bennett N.C., Jarvis J.U.M., 1988. The social structure and reproductive biology of colonies of the mole-rat, Cryptomys damarensis (Rodentia, Bathyergidae) // J. Mammal. Vol. 69. P. 293-302.

186. Bennett N.C., Jarvis J.U.M., Millar R.P., Sasano H., Ntshinga, K.V., 1994. Reproductive suppression in eusocial Cryptomys damarensis colonies: Socially-induced infertility in females // J. Zool., Lond. Vol. 233. P. 617-630.

187. Benson B.N., 1980. Dominance relationships, mating behaviour and scent marking in fox squirrels (Sciurus niger) II Mammalia. Vol. 44. P. 143-160.

188. Bernstein J.S., Sharpe L.G., 1966. Social roles in a rhesus monkey group // Behaviour. Vol. 26. P. 90-104.

189. Biben M., 1980. Over-marking of alien onspecific odors by Mongolian gerbils // Biol. Be-hav. Vol. 5. P. 139-145.

190. Birke L.I.A., Sadler D., 1983. The rate of scent marking by male rats and consequent olfactory preferences of female rats // Behav. Neural Biol. Vol. 39. P. 116-122.

191. Bishop M.J., Chevins P.F.D., 1987. Urine odors and marking patterns in territorial laboratory mice (Mm musculus) II Behav. Process. Vol. 15. P. 233-248.

192. Bleich V.C., Price M.V., 1995. Aggressive behaviour of Dipodomys stephensi, an endangered species, and Dipodomys agilis, a sympatric congener // J. Mammal. Vol. 76. P. 646-651.

193. Blum S.L., Thiessen D.D., 1970. The effect of ventral gland excision on scent marking in the male Mongolian gerbil // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 73. P. 461-464.

194. Blum S.L., Thiessen D.D., 1971. The effect of different amounts of androgen on scent marking in the male Mongolian gerbil // Horm. Behav. Vol. 2. P. 93-105.

195. Bronson F.H., 1976. Urine marking in mice: Causes and effects. In: Mammalian Olfaction, Reproductive Processes, and Behaviour. New York: Academic Press. P. 119-141.

196. Brown R.E., 1975. Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus) II Behav. Biol. Vol. 15. P. 251-254.

197. Bujalska G., Grum L., 1989. Social organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Schreber, 1780) and its demographic consequences: A model // Oecologia. Vol. 80. P. 70-81.

198. Bujalska G., Saitoh Т., 2000. Territoriality and its consequences // Polish J. Ecol. 48. Suppl. P.37-49.

199. Burda H., 1989. Reproductive biology (behaviour, breeding, and postnatal development) in subterranean mole-rats, Cryptomys hottentotus (Bathyergidae) // Z. Saugetierkunde. Vol. 54. P. 360-376.

200. Burns R.B., 1979. Histological and immunological studies on the fowl lacrimal gland following surgical excision of Harder's gland // Res. Vet. Sci. Vol. 27. P. 178-187.

201. Burt W.H., 1940. Territorial behavior and populations of small mammals in southern Michigan // Misc. Publ. Mus. Zool: Univ. Michigan Vol. 45. P. 1-58.

202. Burt W.H., 1943. Territoriality and home range concepts as applied to mammals // J. Mammal. Vol. 24. P. 346-352.

203. Butler R.G., Butler L.A., 1979. Towards a functional interpretation of scent marking in the beaver (Castor canadensis) II Behav. Neural Biol. Vol 26. P. 442-454.

204. Cabana Т., Cassidy G., Pflieger J.F., Baron G., 1993. The ontogenic development of sensorimotor reflexes and spontaneous locomotion in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) И Brain Res. Bull: Vol. 30. P. 291-301

205. Caley M.J., 1987. Dispersal and inbreeding avoidance in muskrats // Anim. Behav. Vol. 35. P. 1225-1233.

206. Calhoun J.B., 1962. The Ecology and Sociology of the Norway Rat. Washington: U.S. Dept. Health, Educ., & Welfare, Public Health Service Publ., N 1008. P. 112.

207. Caroom D., Bronson F.H., 1971. Responsiveness of female mice to preputial attractant: Effect of sexual experience and ovarian hormones // Physiol. Behav. Vol. 7. P. 659-662.

208. Cassidy G., Pflieger J.F., Cabana Т., 1992. The ontogeny of sensorimotor reflexes in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus II Behav. Brain Res. Vol. 52. P. 143-151.

209. Cheal M.L., 1978. Stimulus-elicited investigation in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) И J. Biol; Psychol; Vol. 20. P. 26-32.

210. Chitty D;, 1957. Self-regulation of numbers through changes in viability // Cold Spring Harbor Simp. Quant. Biol. Vol. 22. P. 277-280.

211. Christian J.J., 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammal. Vol. 31. P. 247-259.

212. Christian J.J., 1968. Endocrine-behavioural negative feed-back responses to increased population density // Colloq. intern. CNRS. N 173; P. 289-322.

213. Christian J.J., Davis D.E., 1964. Endocrines, behaviour and population // Science. Vol. 146. P. 1550-1560.

214. Christiansen E., 1980. Urinary marking in wild bank voles, Clethrionomys glareolus, in relation to season and sexual status // Behav. Neural Biol. Vol. 28. P. 123-127.

215. Clapperton B.K., 1989. Scent-marking behaviour of the ferret Mustella furo II Anim. Behav. Vol. 38. P. 436-446.

216. Clark M.M., Galef B.G.,Jr., 2001. Age-related changes in paternal responces of gerbils par-ellel changes in their testosterone concentrations // // Developmental Psychobiology, Vol.39. P. 179-187.

217. Clark M.M., Vomsaal F.S., Galef B.G., 1992. Intrauterine positions and testosterone levels of adult male gerbils are correlated // Physiol. Behav. Vol. 51. P. 957-960.

218. Clark M.M., Desousa D., Vonk J., Galef B.G., 1997. Parenting and potency: alternative routes to reproductive success in male Mongolian gerbils // Anim. Behav. Vol. 54. P. 635-642.

219. Cohn S.A., 1955. Histochemical observations on the Harderian gland of the albino mouse // J. Histochem. Cytochem. Vol. 3. P. 342-358.

220. Collett T.S., Cartwright A.A., Smith B.A., 1986. Landmark learning and visuo-spatial memories in gerbils // J. Сотр. Psychol. A. Vol. 158. P. 835-851.

221. Crews D., 1984. Gamete production, sex hormone secretion, and mating behaviour uncoupled // Horm. Behav. Vol. 18. P. 22-28.

222. Crews D., Moore M.C., 1986. Evolution of mechanisms controlling mating behavior // Science. Vol. 231. P. 121-125.

223. Crook J.H., 1970. Social organization and environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. Vol. 18. P. 197-209.

224. Crook J.H., Ellis J.E., Goss-Custard J.D., 1976. Mammalian social systems: Structure and function // Anim. Behav. Vol. 24. P. 261-274.

225. Curtis J.C., Beard A., 1969. Inductive influence of testosterone upon early development of the sebaceous gland of the Mongolian gerbil // Amer. Zool. Vol. 9. P. 578-579.

226. Dagg A.I., Windsor D.E., 1971. Olfactory discrimination limits in gerbils // Canad. J. Zool. Vol.49. P. 283-286.

227. Daly M., 1973. Early stimulation of rodents: a critical review of present interpretations // Brit. J. Psychol. Vol. 64. P. 435-460.

228. Daly M., 1977. Some experimental test of the functional significance of scent marking by gerbils (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 91. P. 1082-1094.

229. Daly M., Daly S., 1973. On the feeding ecology of Psammomys obesus (Rodentia, Gerbilli-dae) in the Wadi Saoura, Algeria // Mammalia. Vol. 37. P. 545-561.

230. Daly M., Daly S., 1974. Spatial distribution of a leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys obesus) in relation to its food // Mammalia. Vol. 38. P. 591-603.

231. Daly M., Daly S., 1975a. Behaviour of Psammomys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara//Z. Tierpsychol. Vol. 39. P. 298-321.

232. Daly M., Daly S., 1975b. Socio-ecology of Saharan gerbils, especially Meriones libycus II Mammalia. Vol. 39. P. 298-311.

233. Dambach G., 1964. Die Morphologie der Glandula umbilicalis bei der mongolischen Rennmaus // Z. Versuchstierk. Bd. 4. S. 36.

234. Davies V.J., Bellamy D., 1972. Olfactory responses of mice to urine and effects of gonad-ectomy// J. Endocrinol. Vol. 55. P. 11-20.

235. Dempster E.R., Perrin M.R., 1989. A comparative study of agonistic behaviour in hairy-footed gerbils (genus Gerbillurus) II Ethology. Vol. 83. P. 43-59.

236. Dewsbury D.A., 1981. An exercise in the prediction of monogamy in the field from laboratory data on 42 muroid rodents // The Biologist. Vol. 63. P. 138-162.

237. Dieterlen F., 1959. Das Ferhalten des syrischen Goldhamsters (Mesocricetus auratus Water-house) // Z. Tierpsychol. Bd. 16. S. 47-103.

238. Dominic С. J., 1965. The origin of the pheromones causing pregnancy block in mice // J. Re-prod. Fertil. Vol. 10. P. 469-472.

239. Doty R.L., 1972. Odor preferences of female Peromyscus maniculatus biardi for male mouse odors of P. m. bairdi and P. leucopus noveboracensis as a function of estrous state II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 81. P. 191-197.

240. Doty R.L., 1973. Reactions of deer mice (Peromyscus maniculatus) and white-footed mice (Peromyscus leucopus) to homospeciflc and heterospecific urine odors // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 84. P. 296-303.

241. Doty R.L., Kart R., 1972. A comparative and developmental analysis of the midventral sebaceous glands in 18 taxa of Peromyscus, with an examination of gonadal steroid influences in Peromyscus maniculatus bairdii II J. Mammal. Vol. 53. P. 83-99.

242. Drews D.R., Dickey C.L., 1977. Observational and competitive measures of dominance in rats // Psychol. Rec. Vol. 2. P. 331-338.

243. Drickamer L.C., 1992. Oestrous female house mice discriminate dominant from subordinate males and sons of dominant from sons of subordinate males by odour cues // Anim. Behav. Vol. 43. P. 868-870.

244. Eibl-Eibesfeldt I., 1950. Beitrage zur Biologie der Haus- und Ahrenmaus nebst einigen Beobachtungen an anderen Nagern // Z. Tierpsychol. Bd. 7. S. 558-587.

245. Eisenberg J.F., 1963. A comparative study of sandbathing behaviour in heteromyid rodents // Behaviour. Vol. 22. P. 16-23.

246. Eisenberg J.F., 1967. A comparative study in rodent ethology with emphasis on evolution of social behaviour// Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 122. P. 1-51.

247. Eisenberg J.F., Kleiman D.G., 1972. Olfactory communication in mammals // Ann. Rev. Ecol; Syst. Vol. 3. P. 1-32.

248. Eisenberg J.F., Muckenhirn N.A., Rudran R., 1972. The relation between ecology and social structure in primates // Science. Vol. 176. P. 863-874.

249. Elwood R.W., 1975. Paternal and maternal behaviour in the Mongolian gerbil // Anim. Behav. Vol. 23. P. 766-772.

250. Emlen S.T., 1994. Benefits, constraints and the evolution of the family // Trends in Ecology and Evolution. Vol. 9. P. 282-284.

251. Emlen S.T., 1997. Predicting family dynamics in social vertebrates. In: Behavioural ecology: An evolutionary approach. Eds. Krebs J.R., Davies N.B. 4th edition, Blackwell Scientific Publ. Cambridge, Mass. P. 228-253.

252. Epple G., 1970. Quantitative studies on scent marking in the marmoset (Callithrix jacchus) // Folia Primat. Vol. 13. P. 48-62.

253. Erlinge S., Sandell M., Brinck C., 1982. Scent-marking and its territorial significance in stoats, Mustella erminea II Anim. Behav. Vol. 30. P. 811-818.

254. Ewer R.F., 1968. Ethology of Mammals. New York: Plenum Press.

255. Feldman A., Mitchell A., 1968. The postnatal development of the pelage and ventral gland of the male gerbil // J. Morphol. Vol. 125. P. 303-313.

256. Ferris C.F., Pollock J., Albers H.E., Leeman S.E, 1985. Ingibition of flank marking behaviour in Golden hamsters by microinjection of a vasopressin antagonist into the hypothalamus //Neurosci. Lett. Vol. 55. P. 239-243.

257. Ferris C.F., Meenan D.M., Albers H.E., 1986. Microinjection of kainic acid into the hypothalamus of Golden hamsters prevents vasopressin-dependent flank-marking behaviour //Neuroendocrinology. Vol. 44. P. 112-116.

258. Ferris C.F., Axelson J.F., Shinto L.H., Albers H.E., 1987. Scent marking and the maintenance of dominant/subordinate status in male Golden hamsters // Physiol. Behav. Vol. 40. P. 661-664.

259. Ferron J., 1983. Scent marking by cheek rubbing in the northern flying sguirrel (Glaucomys sabrinus) И Canad. J. Zool: Vol. 61. P. 2377-2380.

260. Ferron J., Ouellet J.-P., 1989. Behavioural context and possible function of scent marking by cheek rubbing in the red squirrel (Tamiasciurus hudsonicus) II Canad. J. Zool. Vol. 67. P. 1650-1653.

261. FitzGerald R.W., Madison D.M., 1983. Social organization of a free-ranging population of pine voles, Microtuspinetorum II Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 13. P. 183-187.

262. Fitzwater W.D., Prakash I., 1969. Observations of the burrows, behaviour and home range of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae (Jerdon) // Mammalia. Vol. 33. P. 598606.

263. Fleming A.S., Tambosso L., 1980. Hormonal and sensory control of scent-marking in the desert woodrat (Neotoma lepida lepida) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 94. P. 564578.

264. Fox S.F., Baird T.A, 1992. The dear enemy phenomenon in the collared lizard, Crotaphytus collaris, with a cautionary note on experimental methodology // Anim. Behav. Vol. 44. P.780-782.

265. Francis R.C., 1988. On the relationship between aggression and social dominance // Ethology. Vol. 78. P. 223-237.

266. Frank D.H., Johnston R.E., 1981. Determinants of scent marking and ultrasonic calling by female Turkish hamsters, Mesocricetus brandti II Behav. Neural Biol. Vol. 33. P. 514518.

267. French J.A., Cleverland J., 1984. Scent-marking in the tamarin, Saguinus oedipus: Sex differences and ontogeny//Anim. Behav. Vol. 32. P. 615-623.

268. Fullenkamp A., Fischer R.B., Vance R.A., Duffey K.A., 1985. The failure to demonstrate avoidance of ventral gland odors in male gerbils (Meriones unguiculatus) II Physiol. Behav. Vol. 35. P. 763-765.

269. Gartlan J.S., 1968. Structure and function in primate society // Folia Primatol. Vol. 8. P. 89120.

270. Gerling S., Yahr P., 1982. Maternal and paternal pheromones in gerbils // Physiol. Behav. Vol. 28. P. 667-673.

271. Getz L.L., Carter C.S., 1980. Social organization in Microtus ochrogaster populations // The

272. Biologist. Vol. 62. P. 56-69. Ginsburg H.J., Brand W.G., 1971. A laboratory investigation of aggressive behaviour in the

273. Gliwicz J., 1979. Struktura wiekowa a organizacia socialna populacji gryzoni // Wiadomosci

274. Ecologiczne. Vol. 25. P. 9-17. Godfrey J., 1958. The origin of sexual isolation between bank voles // Proc. Royal Physiol.

275. Soc. Edinburgh. Vol. 27. P. 47-55. Gorman M.L., 1984. Scent marking and territoriality // Acta Zool. Fennica. Vol. 171. P. 4953.

276. Gorman M.L., 1990. Scent marking strategies in mammals // Rev. suisse. zool. Vol. 97. P. 330.

277. Gosling L.M., 1981. Demarkation in a gerenuk territory: An economic approach // Z.

278. Tierpsychol. Bd. 56. S. 305-322. Gosling L.M., 1982. A reassessment of the function of scent marking in territories // Z.

279. Gosling L.M., Atkinson N.W., Dunn S., Collins S.A., 1996. The response of subordinate male mice to scent marks varies in relation to their own competitive ability // Anim. Behav. Vol: 52. P. 1185-1191.

280. Goszczynski J., 1990. Scent marking by red foxes in Central Poland during the winter season // Acta Theriol. Vol. 35. P. 7-16.

281. Grant E.C., Mackintosh J.H., 1963. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour. Vol. 21. P. 246-259.

282. Greenwood P.J., 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Anim. Behav. Vol. 28. P. 1140-1162.

283. Gregg B.R., Thiessen D.D., 1981. A simple method of olfactory discrimination of urines for the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Physiol. Behav. Vol. 26. P. 1133-1136.

284. Grifflts J., Kendall M.D., 1980. The structure of the glands in the angulus oris of the bank vole Clethrionomys glareolus II J. Zool. Vol. 192. P. 311-322.

285. Gromov V.S., 2001. Day-time activity and social interactions in a colony of the fat sand rats, Psammomys obesus, at the Negev Highlands, Israel // Mammalia. Vol: 65, P. 13-28.

286. Gschanes A., Eggenreich U., Windisch M., Crailsheim K., 1998. Early postnatal stimulation influences passive avoidance behavior of adult rats // Behav. Brain Res. V. 93. P. 9198.

287. Guhl A.M., Allee W.C.,1944. Some measurable effects of organization in flocks of hens // Physiol. Zool. Vol. 17. P. 320-347.

288. Gustafsson Т.О., Andersson C.B., Meurling P., 1980. Effect of social rank on the size of the preputial gland in male bank voles, Clethrionomys glareolus II Physiol. Behav. Vol. 24. P. 689-692.

289. Halpin Z.T., 1974. Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. Vol. 11. P. 253-259.

290. Halpin Z.T., 1986. Individual odors among mammals: Origins and functions // Adv. Study Behav. Vol. 16. P. 39-70.

291. Hamilton J.B., Montagna, W., 1950. The sebaceous gland of the hamster. I. Morphological effects of androgens on integumentary structures // Am. J. Anat. Vol. 86. P. 191-233.

292. Hanlon A.J., Rhind S.M., Reid H.W., Burrells C., Lawrence A.B., 1997. Effects of isolation on the behavior, live weight gain, adrenal capacity and immune responses of weaned red deer hind calves // Anim. Sci. V. 64. P. 541-546.

293. Harriman A.E., Thiessen D.D., 1983. Removal of harderian exudates by sandbathing contributes to osmotic balance in Mongolian gerbils // Physiol. Behav. Vol. 31. P. 317323.

294. Harrington J.E., 1976. Recognition of territorial boundaries by olfactory cues in mice (Mus musculus L.) // Z. Tierpsychol. Bd. 41. S. 295-306.

295. Harris М.А., Murie J.O., 1982. Responses to oral gland scents from different males in Columbian ground squirrels // Anim. Behav. Vol. 30. P. 140-148.

296. Harvey S., Jemiolo В., Novotny M., 1989. Pattern of volatile compounds in dominant and subordinate male mouse urine // J. Chem. Ecol. Vol. 15. P. 2061-2072.

297. Healey M.C., 1967. Aggression and self-regulation of population size in deermice // Ecology. Vol. 48. P. 377-392.

298. Hebert P., Barrette C., 1989. Experimental demonstration that scent marking can predict dominance in the woodchuck, Marmota топах // Canad. J. Zool. Vol. 67. P. 575-578.

299. Hebert P., Prescott J., 1983. Etude du marquage olfactif chez la marmotte commune (Marmota топах) en captive // Canad. J. Zool. Vol. 61. P. 1720-1725.

300. Hediger H., 1949. Saugetier-Territorien und ihre Markierung // Bijdragen tot de Dierkunde. Bd. 28. S. 172-184.

301. Hegner R.E., Wingfield J.C., 1987. Effects of experimental manipulation of testosterone levels on parental investment and breeding success in male house sparrows // Auk. Vol. 104. P. 462-469.

302. Heisler C., 1984a. Spezialhaare im Bereich der Ventraldriise von Meriones unguiculatus (Gerbillinae) und Phodopus sungorus (Cricetinae) (Mammalia, Rodentia) // Zool. Anz. Bd. 213. S. 333-338.

303. Heisler C., 1984b. Zum Markierungsverhalten des Dshungarischen Zwerghamsters (Phodopus sungorus) // Biol. Rdsch. Bd. 22. S. 181-183.

304. Hermkes A., Probst В., 1992. Neural androgen receptors and scent marking of male gerbils: Modulation by females // Physiol. Behav. Vol. 51. P. 1179-1182.

305. Hinde R.A., 1971. Some problems in the study of the development of social behaviour. In: The biopsychology of development. Eds. Tobach E., Aronson L.R., Shaw E. New York: Acad.Press. P. 411-432.

306. Hirst K.J., Jennings T.J., 1980. An investigation into the response of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) to the odours of other gerbils // J. Zool., Lond. Vol. 192. P. 552-558.

307. Hoffmeyer I;, 1982. Response of female bank voles (Clethrionomys glareolus) to dominant vs subordinate conspecific males and to urine odors from dominant vs subordinate males // Behav. Neural Biol. Vol. 36. P. 178-188.

308. Hoogland, J.L. 1981. The evolution of coloniality in white-tailed and black-tailed prairie dogs (Sciuridae: Cynomys leucurus and C. ludovicianus) II Ecology. Vol. 62. P. 252272.

309. Howe R.J., 1977. Scent-marking behaviour in three species of woodrats (Neotoma) in captivity // J. Mammal. Vol. 58. P. 685-688.

310. Huck U.W., Banks E.M., 1980. The effect of cross-fostering on the behaviour of two species of north american lemmings, Dicrostonyx groenlandicus and Lemmus trimucronatus. I. Olfactory preferences // Anim. Behav. Vol. 28. P. 1046-1052.

311. Huck U.W., Lisk R.D., Gore A.C., 1985. Scent marking and mate choice in the golden hamster // Physiol. Behav. Vol. 35. P. 389-393.

312. Hudson R., Vodermayer Т., 1992. Spontaneous and odor-induced chin marking in domestic female rabbits //Anim. Behav. Vol. 43. P. 329-336.

313. Hurst J.L., 1987. The functions of urine marking in a free-living population of house mice, Mus domesticus Rutty // Anim. Behav. Vol. 35. P. 1433-1442.

314. Communication between males // Anim. Behav. Vol. 40. P. 209-222.

315. Hurst J.L., 1990b. Urine marking in populations of wild house mice {Mus domesticus Rutty).1.. Communication between females // Anim. Behav. Vol. 40. P. 223-232.

316. Hurst J.L., 1993. The priming effects of urine substrate marks on interactions between male house mice, Mus musculus domesticus Schwartz & Schwartz // Anim. Behav. Vol. 45. P. 55-81.

317. Jarman P.J., 1974. The social organization of antelope in relation to their ecology // Behaviour. Vol. 48. P. 215-266.

318. Jarvis J.U.M, 1981. Eusociality in a mammal: cooperative breeding in naked mole-rat colonies // Science. Vol. 212. P. 571-573.

319. Jarvis J.U.M., O'Riain M.J, Bennett N.C., Sherman P. W., 1994. Mammalian eusociality: a family affair// Trends Ecol. Evol. Vol. 9. P. 47-51.

320. Johnson R.P., 1973. Scent marking in mammals // Anim. Behav. Vol. 21. P. 521-535.

321. Johnson R.P., 1975: Scent marking with urine in two races of the bank vole (Clethrionomys glareolus) И Behaviour. Vol. 55. P. 81-93.

322. Johnston R.E., 1974. Sexual attraction function of golden hamster vaginal secretion // Behav. Biol. Vol. 12. P. 111-117.

323. Johnston R.E., 1975a. Scent marking by male Golden hamsters (Mesocricetus auratus). L Effects of odours and social encounters // Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 75-98.

324. Johnston R.E., 1975b. Scent marking by male hamsters. II. The role of flank gland odor in the causation of marking // Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 138-144.

325. Johnston R.E., 1975c. Scent marking by male hamsters. III. Behaviour in a semi-natural environment //Z. Tierpsychol. Bd. 37. S. 213-221.

326. Johnston R.E., 1975d. Sexual excitation function of hamster vaginal secretion // Anim. Learn. Behav. Vol. 3. P. 161-166.

327. Johnston R.E., 1977. The causation of two scent-marking behaviour patterns in female hamsters (Mesocricetus auratus) II Anim. Behav. Vol. 25. P. 317-327.

328. Johnston R.E., 1981. Testosterone dependence of scent marking by male hamsters (.Mesocricetus auratus) И Behav. Neural Biol. Vol. 31. P. 96-99.

329. Johnston R.E., Brenner D., 1982. Species specificity of scent marking in hamsters // Behav. Neural Biol. Vol. 35. P. 46-55.

330. Johnston R.E., Kwan M., 1984. Vaginal scent marking: Effects on ultrasonic calling and attraction of male Golden hamsters // Behav. Neural Biol. Vol. 42. P. 158-168.

331. Johnston R.E., Lee N.A., 1976. Persistence of the odor deposited by two functionally distinct scent marking behaviours of golden hamsters // Behav. Biol. Vol. 16. P. 199-210.

332. Johnston H.S., McGadey J., Thompson G.G., Moore M.R., Payne A.P., 1983. The Harderian gland, its secretory duct and porphyrin content in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Anat. Vol. 137. P. 615-630.

333. Johnston R.E., Schmidt Т., 1979. Responses of hamsters to scent marks of different ages // Behav. Neural Biol. Vol. 26. P. 64-75.

334. Johst V., 1967. Vergleichende untersuchung des agonistischen verhaltens einiger arten von Clethrionomys IIZ. Tierpsychol. Vol. 24. P. 558-579.

335. Jones R.B., Nowell N.W., 1973. Aversive and aggression-promoting properties of urine from dominant and subordinate male mice // Anim. Learn. Behav. Vol. 1. P. 207-210.

336. Jones R.B., Nowell N.W., 1974. Effects of androgen on the aversive properties of male mouse urine // J. Endocrinol. Vol. 60. P. 19-25.

337. Jones R.B., Nowell N.W., 1989. Aversive potency of urine from dominant and subordinate male laboratory mice (Mus musculus): Resolution of a conflict // Aggress. Behav. Vol; 15. P. 291-296.

338. Kagan R., Ikan R., Haber O., 1983. Characterization of a sex pheromone in the jird (Meriones tristrami) II J. Chem. Ecol. Vol. 9. P. 775-783.

339. Kalela O., 1957. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.) // Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A. Vol. 4. P. 7-60.

340. Karlsson A.F., As S., 1987. The use of winter home ranges in a low density Clethrionomys glareolus population // Oikos. Vol. 50. P. 213-217.

341. Kawata M., 1985. Mating system and reproductive success in a spring population of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae И Oikos. Vol. 45. P. 181-190.

342. Kawata M., 1988. Mating success, spatial organization, and male characteristics in experimental field populations of the red-backed vole C. rufocanus II J. Anim. Ecol. Vol. 57. P. 217-235.

343. Kendeigh S.C., 1961. Animal Ecology. N-Y: Prentice-Hall, Englewood Cliffs. 468 pp.

344. Kimura Т., Hagiwara Y., 1985. Regulation of urine marking in male and female mice: Effects of sex steroids // Horm. Behav. Vol. 19. P. 64-70.

345. Kittrell E.M.W., Gregg B.R., Thiessen D.D., 1982. Brood patch function for the ventral scent gland of the female Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Develop. Psy-chobiol. Vol. 15. P. 197-202.

346. Kittrell E.M.W., Thiessen D.D., 1981. Does removal of the Harderian gland affect the physiology of the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus'} И Physiol. Psychol. Vol. 9. P. 299-304.

347. Kivett V.K., Murie J.O., Steiner A.L., 1976. A comparative study of scent-gland location and related behaviour in some northwestern nearctic ground squirrel species (Sciuridae): An evolutionary approach // Canad. J. Zool. Vol. 54. P. 1294-1306.

348. Kleiman D.G., 1966. Scent marking in the Canidae // Symp. zool. Soc. Lond. Vol. 18. P. 167-177.

349. Kleiman D.G., 1975. The effects of exposure to conspecific urine on urine-marking in male and female degus (Octodon degus) II Behav. Biol. Vol. 14. P. 519-526.

350. Komerovsky I., 1987. Comportement agressiff interspecifique chez les Meriones (Rongeurs) en relation avec leur milieu de vie // Bull. SFECA Vol. 2. P. 119-121.

351. Koprowski J.L., 1993. Sex and species biases in scent-marking by fox squirrels and eastern grey squirrels // J. Zool., Lond. Vol. 230. P. 319-323.

352. Krebs J.R., Davies N.B., 1993. An introduction to behavioural ecology. 3rd ed. Blackwell Scientific Publ. Cambridge, Mass. 420 pp.

353. Kuhnel W., 1971. Struktur und Cytochemie der Harderschen Druse von Kaninchen // Z. Zellforsch. mikro. Anat. Bd. 119: S. 384-404.

354. Kumari S., Cowan P.E., Prakash I., 1981. The mid-ventral gland of the Indian desert gerbil // Acta Theriol. Vol. 26. P. 97-106.

355. Kumari S., Prakash I., 1981a. Behavioural responses of Meriones hurrianae (Jerdon) to con-specific sebum of ventral sebaceous gland // Biol. Behav. Vol. 6. P. 255-263.

356. Kumari S., Prakash I., 1981b. Observations on the social behaviour of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae II Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci.) Vol. 90. P. 463-471.

357. Kumari S., Prakash I., 1981c. Scent-marking behaviour of Meriones hurrianae during oes-trous // Anim. Behav. Vol. 29. P. 1269-1271.

358. Kumari S., Prakash I., 1983a. The mid-ventral gland of the Indian gerbil, Tatera indica, and soft-furred field rat, Rattus meltada II Acta Theriol. Vol. 28. P. 425-434.

359. Kumari S., Prakash I., 1983b. Seasonal variation in the dimension of scent marking gland of three desert rodents and its possible relationship with their reproductive performance // Proc. Indian Acad. Sci. (Anim. Sci. ) Vol. 92. P. 299-304.

360. Madison D.M., 1980. An integrated view of the social biology of Microtus pennsylvanicus II The Biologist. Vol. 62. P. 20-33.

361. Mallick S.A., 1992. Urine-marking in three species of Rattus II Wildlife. Res. Vol. 19. P. 8993.

362. Marler P., 1961. The logical analysis of animal communication // J. Theor. Biol. Vol. 1. P. 295-317.

363. Marler P., 1968. Visual systems. In: Animal Communications. Ed. Sebeok T.A. Blooming-ton: Indiana Univ. Press. P. 103-126.

364. Maruniak J.A., Owen К., Bronson F.H., Desjardins C., 1974. Urinary marking in male house mice: Responses to novel environmental and social stimuli // Physiol. Behav. Vol. 12. P. 1035-1039.

365. Theor. Biol. Vol. 47. P. 209-221. Maynard-Smith J., Parker G.A., 1976. The logic of asymmetric contests // Anim. Behav. Vol. 24. P. 159-175.

366. Maynard-Smith J., Price G.B., 1973. The logic of animal conflict // Nature (London). Vol. 246. P. 15-18.

367. Biol. Vol. 21. P. 500-507. Miczek K., DeBold J., 1983. Hormone-drug interactions and their influence on aggressive behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. Ed. B. Svare. New-York: Plenum Press. P. 313-347.

368. Millhollen А., 1986. Territorial scent marking by two sympatric Lemur species. In: Chemical Signals in Vertebrates, Vol; 4. New York-London: Plenum Press. P. 647-652.

369. Mitchell O.G., 1965. Effect of castration and transplantation on ventral gland of the gerbil // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. Vol. 119. P. 953-955.

370. Moore R.E., 1965. Olfactory discrimination as an isolating mechanism between Peromyscus maniculatus and Peromyscus polionotus И Amer. Mid. Nat. Vol. 73. P. 85-100.

371. Moyer K.E., 1972. Territorial aggression: is this concept useful? // Totus Homo. Vol! 4. P. 104-117.

372. Mueller А.Р., Sato K., Glick В., 1971. The chicken lacrimal gland- gland of Harder, caecal tonsil, and accessory spleens as sources of antibody-producing cells // Cellular Immunology Vol; 2. P. 140-152.

373. Murphy M.R., 1973. Effects of female hamster vaginal discharge on the behaviour ofmale hamsters // Behav. Biol. Vol; 9. P. 367-375.

374. Muller-Schwarze D., Muller-Schwarze C., 1972. Social scents in hand-reared pronghorn (Antilocapra americana) // Zoologica Africana Vol. 7. P. 257-271.

375. Muller-Schwarze D., Heckman S„ 1980. The social role of scent marking in beaver // J. Chem. EcoL Vol. 6. P. 81-95.

376. Muller-Schwarze D;, Heckman S., Stagge B;, 1983; Behaviour of free-ranging beaver (Castor canadensis) at scent marks // Acta Zool. Fennica Vol. 174. P. 111-113.

377. Mykytowycz R., 1968. Territorial marking by rabbits // Sci. Amer. Vol. 218. P: 116-126.

378. Mykytowycz R., 1972. The behavioural role of the mammalian skin glands //Naturwissen-schaflen Bd. 4. S. 134-139.

379. Mykytowycz R., 1974. Odour in the spacing behaviour of mammals // In: Pheromones. ed. by Birch M.C., Amsterdam: North-Holland. P. 327-342.

380. Mykytowycz R., Hesterman E.R., Gambale S., Dudzinski M.L., 1976. A comparison of the effectiveness of the odors of rabbits, Oryctolagus cuniculus, in enhancing territorial confidence // J. Chem. Ecol. Vol. 2. P. 13-24.

381. Nadler C.F., Lay D.M., 1967. Chromosomes of some species of Meriones (Mammalia: Ro-dentia) // Z. Saugetierkunde Bd. 32. S. 285-291.

382. Naidenko S.V., Serbenyuk М.А., 1995. Urine marking in the European lynx (Felis lira L.) // Lutreola Vol.6. P. 13-20.

383. Nitsche K.-A., 1985. Reviermarkierung beim Elbebiber (Castor fiber albicus) II Mitt. Zool. Ges. Braunau Bd. 4. S. 259-273.

384. Novotny M., Harvey S., Jemiolo В., 1990. Chemistry of male dominance in the house mouse, Mas domesticus II Experientia Vol. 46. P. 109-113.

385. Nyby J., Thiessen D.D., Wallace P., 1970. Social inhibition of territorial marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Psychon. Sci. Vol. 21. P. 310-312.

386. O'Connel R.J., 1984. Odor modulation of ventral scent gland marking in the Mongolian gerbil // Behav. Neuroscience Vol. 98. P. 728-738.

387. Ostfeld R.S., 1985. Limiting resources and territoriality in microtine rodents // Amer. Nat. Vol. 126. P. 1-15.

388. Ostfeld R.S., Pugh S.R., Seamon J.O., Tamarin R.H., 1988. Space use and reproductive success in a population of meadow voles // J. Anim. Ecol. Vol. 57. P. 385-394.

389. Ouellet J.-P., Ferron J., 1988. Scent-marking behaviour by woodchucks (Marmota топах) II J. Mammal. Vol. 69. P. 365-368.

390. Owen K., Thiessen D.D., 1973. Regulation of scent marking in the female Mongolian gerbil Meriones unguiculatus //Physiol. Behav. Vol. 11. P. 441-445.

391. Payman B.C., Swanson H.H., 1981. Scent marking and dominance in enclosure colonies of gerbils // Behav. Brain Res.-Vol. 2. P. 271-272.

392. Payne A.P., Johnston H.S., McGadey J., 1982. The Harderian gland and its duct in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Anat. Vol. 135. P. 850-851.

393. Pendergrass M., Thiessen D.D., 1983; Sandbathing is thermoregulatory in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus II Behav. Neural Biol. Vol. 37. P. 125-133.

394. Pettijhon T.F., 1977. Reactions of Mongolian gerbils in the presence of urine stimuli // Anim. Learn. Behav. Vol. 5. P. 370-372.

395. Poulet A.R., 1972. Caracteristiques spatiales de Taterillus pygargus dans le Sahel Sene-galais // Mammalia. Vol. 36. P. 579-606.

396. Powell A.J., Wolff P.R., 1982. Sex differences in mouse urination patterns // Anim. Behav. Vol.30. P. 1207-1211.

397. Prakash I., 1962. Ecology of the gerbils of the Rajasthan Desert, India // Mammalia. Vol. 26. P. 311-331.

398. Prakash L, Idris M., 1982. Responses to conspecific odour of the scent marking gland by Rattus meltada IIZ. Angew. Zool. Bd. 69. S. 481-486.

399. Prakash I., Kumari S., 1979. Occurrence of ventral marking gland in desert rodents // Saugtierk. Mitt. Bd. 27. S. 315-316.

400. Price E.O., 1975. Hormonal control of urine-marking in wild and domestic Norway rats // Horm. Behav. Vol. 6. P. 393-397.

401. Probst В., 1985. Female urinary chemosignals influence scent-marking behavior in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) IIZ. Naturforsch. Bd. 40. S. 936-938.

402. Probst В., Lorenz M., 1987. Increased scent marking in male Mongolian gerbils by urinary polypeptides of female conspecifics // J. Chem. Ecol. Vol. 13. P. 851-861.

403. Probst В., Schonheiter H., 1993. Influence of the hormonal state of female Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) on urinary chemosignals stimulating scent-marking behavior of males // Z. Saugetierkunde Bd. 58. S. 31-37.

404. Quay W.B., 1962. Apocrine sweat glands in the angulus oris of microtine rodents // J. Mammal. Vol. 43. P. 303-310.

405. Quay W.B., 1965. Comparative survey of the sebaceous and sudoriferous glands of the oral lips and angle in rodents // J. Mammal. Vol. 46. P. 23-37.

406. Quay W.B., 1968. The specialized posterolateral sebaceous glandular regions in microtine rodents // J. Mammal. Vol. 49. P. 427-445.

407. Quay W.B., 1977. Structure and Function of Skin Glands. In: Chem. Signals Vertebr. Proc. Symp. Chem. Signals Vertebr., Saratoga Springs, N.Y. 1976. New York-London: P. 116.

408. Quay W.B., Tomich P.Q., 1973. A specialized midventral sebaceous glandular area in Rattus exulans // J. Mammal. Vol. 44. P. 537-542.

409. Ralls K., 1971. Mammalian scent marking // Science. Vol. 171. P. 443-449.

410. Randall J.A., 1981a. Olfactory communication at sandbathing loci by sympatric species of kangaroo rats //J. Mammal. Vol. 62. P. 12-19.

411. Randall J.A., 1981b. Comparison of sandbathing and grooming in two species of kangaroo rat // Anim. Behav. Vol. 29. P. 1213-1219.

412. Randall J.A., 1983. Olfactory communication in kangaroo rats (D. merriami). In: Chem. Signals Vertebr. Vol. 3: Proc. 3rd Int. Symp. Sarasota, Fla; Apr. 11-13, 1982. New York-London: P. 321-324.

413. Randall J.A., 1986a. Preference for estrous female urinae by male kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) II J. Mammal. Vol. 67. P. 736-739.

414. Randall J.A., 1986b. Lack of gonadal control of the dorsal gland and sandbathing in male and female bannertail kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) II Horm. Behav. Vol. 20. P.95-105.

415. Randall J.A., 1987. Sandbathing as a territorial scent-mark in the bannertail kangaroo rat, Dipodomys spectabilis // Anim. Behav. Vol. 35. P. 426-434.

416. Randall J.A., 1991. Sandbathing to establish familiarity in the Merriam's kangaroo rat, Dipodomys merriami II Anim. Behav. Vol. 41. P. 267-275.

417. Randall J.A., 1993. Behavioural adaptations of desert rodents (Heteromyidae) // Anim. Behav. Vol. 45. P. 263-287.

418. Regnier F.E., Goodwin M., 1977. On the Chemical and Environmental Modulation of Pheromone Release from Vertebrate Scent Marks. In: Chem. Signals Vertebr. Proc. Symp. Chem. Signals Vertebr., Saratoga Springs, N.Y., 1976. New York, London: P. 115-133.

419. Reiff M, 1956. Untersuchungen uber naturliche und synthetische Geruchstoffe die bei Ratten und Mausen eine stimilierende Wirkung auslosen // Acta Tropica. Vol. 13. P. 289318.

420. Reiger I., 1979. Scent rubbing in carnivores // Carnivore Vol. 2. P. 17.

421. Reynierse J.H., 1971; Agonistic behaviour in Mongolian gerbils // Z. Tierpsychol. Vol. 29. P.175-179.

422. Reynolds E., 1971. Urination as a social responce in mice // Nature, Lond. Vol. 234. P. 481483.

423. Richardson P.R.K., 1991. Territorial significance of scent marking during the non-mating season in the Aardwolf Proteles cristatus (Carnivora: Protelidae) // Ethology. Vol. 87. P. 9-27.

424. Ritter F.J., Bruggemann I.E.M., Gut J., Persoons C.J., Verwiel P.E.J., 1982. Chemical stimuli of the muskrat. In: Proc. 5th Europ. Chemorecept. Res. Oroan. Symp., Ierusalim, Nov. 8-12, 1981. London: P. 77-89.

425. Rood J.P., 1972. Ecological and behavioural comparison of three genera of Argentine cavies // Anim. Behav. Monographs. V. 5. Part 1. P. 2-83.

426. Roper T.J., Polioudakis E., 1977. The behaviour of Mongolian gerbils in a semi-natural environment, with special reference to ventral marking, dominance and sociability // Behaviour. Vol. 61. P. 207-237.

427. Roper T.J., Shepherdson D.J!, Davies J.M., 1986. Scent marking with faeces and anal secretion in the European badger (Meles meles): Seasonal and spatial characteristics of latrine use in relation to territoriality // Behaviour. Vol. 97. P. 94-117

428. Rowell Т.Е., 1966. Hierarchy in the organization of a captive baboon group // Anim. Behav. Vol. 14. P. 430-433.

429. Rowell Т.Е., 1974. The concept of social dominance // Behav. Biol. Vol. 11. P. 131-154.

430. Rozenfeld F.M., Le Boulange E., Rasmont R., 1987. Urine marking by male bank voles (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780 Microtidae, Rodentia) in relation to their social rank // Canad. J. Zool. Vol. 65. P. 2594-2601.

431. Russell P.A., 1971. 'Infantile stimulation' in rodents: A consideration of possible mechanisms // Psychol. Bull. Vol. 75. P. 192-202.

432. Sakai Т., Yohro Т., 1981. A histological study of the Harderian gland of Mongolian gerbil, Meriones meridianus II Anat. Rec. Vol. 200. P. 259-270.

433. Sandell M., 1981. Revirmarkering hos daggdjur // Fauna och flora (Sver. ) Vol. 76. P. 205208.

434. Sansone-Bazzano L., Reisner R., 1974. Steroid pathways in sebaceous glands // J. Invest. Dermatol. Vol. 62. P. 211-216.

435. Schanberg S., Field Т., Kuhn C., 1987. Effect of tactile stimulation on rat and human neonates // Neuroendocrinol. Letters. V.9. P. 159.

436. Shi D., Hai S., Zheng S., Zhang Z., .1998. Studies of social behaviour in colonies of Brandt's vole (Microtus brandti) // Intern. Conf. on Rodent Biology & Management. Oct. 5-9, 1998. Beijing, China. P. 71.

437. Schilder M.B.H., 1988. Dominance relationships between adult plain zebra stallions in semicaptivity//Behaviour. Vol. 104. P. 300-319.

438. Schultze-Westrum T.G., 1969. Social communication by chemical signals in flying Pha-langers. In: Olfaction and Taste. Proc. Illrd Int. Symp. New York: Rockefeller University Press. P. 268-277.

439. Scott J.P., 1966. Agonistic behavior of mice and rats: A review // Amer. Zool. Vol. 6. P. 683-701.

440. Scott J.P., 1975. Aggression. Chicago: Univ. of Chicago Press. 233 pp.

441. Scott J.P., 1983. A system approach to research on aggressive behaviour. In: Aggressive Behaviour: Genetic and Neural Approaches. Eds. E. Simmel, M. Hahn, J. Walters. Hillsdale; New York: Lawrence Erlbaum Associates. P. 1-18.

442. Scott J.W., Pfaff D.W., 1970. Behavioural and electrophysiological responses of female mice to male urine odours // Physiol. Behav. Vol. 5. P. 407-411.

443. Shorey H.H., 1977. Pheromones. In: How animals communicate. Bloomington, Indiana Univ. Press. P. 137-163.

444. Silverin, В., 1980. Effects of long-acting testosterone treatment on free-living pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, during the breeding period // Anim. Behav. Vol. 28. P. 906912.

445. Skeen J.T., Thiessen D.D., 1977. Scent of gerbil cuisine // Physiol. Behav. Vol. 19. P. 11-14.

446. Slobodchikoff C.N., 1984. Resources and the evolution of social behaviour. In: A new ecology: Novel approaches to interactive systems. Ed. by Proce P.W., Slobodchikoff C.N., Gaud W.S. New York: John Wiley & Sons. P. 227-251.

447. Sokal R.R., Rohlf F.J., 1995. Biometry. 3rd Ed. New York., 887 pp.

448. Solbrig O., Solbrig D., 1979. Introduction to Population Biology and Evolution. L.: Addison-Wesley Publ. P. 1-518.

449. Southwick C.H., Siddiqi M.R., 1974. The role of social tradition in the maintenance of dominance in a wild rhesus group // Primates. Vol. 8. P. 341-353.

450. Spigel I.M., Fraser D., 1974. "Dominance" in the laboratory rat: The emergence of grooming // Z. Tierpsychol. Bd. 34. S. 59-69.

451. Steel E., 1985. Effect of male proximity on vaginal marking by the female Syrian hamster СMesocricetus auratus) IIZ. Tierpsychol. Bd. 67. S. 69-77.

452. Steiner A.L., 1973. Self- and allo-grooming behaviour in some ground squirrels (Sciuridae): A descriptive study // Canad. J. Zool. Vol. 51. P. 151-161.

453. Steiner A.L., 1974. Body-rubbing, marking, and other scent-ralated behaviour in some ground squirrels (Sciuridae): A descriptive study // Canad. J. Zool. Vol. 52. P. 889906.

454. Stoddart D.M., 1972. The lateral scent organs of Arvicola terrestris (Rodentia: Microtinae) // J. Zool., Lond. Vol. 166. P. 49-54.

455. Stoddart D.M., 1980. Vertebrate olfaction // Endeavour, New Series Vol. 5. P. 8-14.

456. Stoddart D.M., Aplin R.T., Wood M.J., 1975. Evidence for social difference in the flank organ secretion of Arvicola terrestris (Rodentia: Microtinae) // J. Zool., Lond. Vol. 177. P. 529-540.

457. Svare B.B., 1981. Maternal aggression in mammals // In: Parental Care in Mammals, ed. by Gubernick D.A., Klopfer P.H., New York: Plenum Press. P. 179-210.

458. Svendsen G.E., 1978. Castor and anal glands of the beaver // J. Mammal. Vol. 59. P. 618620.

459. Svendsen G.E., 1979. Territoriality and behaviour in a population of pikas (Ochotona prin-ceps) // J. Mammal. Vol. 60. P. 324-330.

460. Svendsen G.E., 1980. Patterns of scent-mounding in a population of beaver (Castor canadensis) //J. Chem. Ecol. Vol. 6. P. 133-148.

461. Swanson H.H., 1974. Sex differences in the behaviour of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) in encounters between pairs of same or opposite sex // Anim. Behav. Vol. 22. P. 628-644.

462. Swanson H.H., 1979. Hormonal influences on specialized skin glands secreting pheromones //Acta endocrinol. Vol. 91. Suppl. 225. P. 430-431.

463. Swanson H.H., 1980. Social and hormonal influences on scent marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 24. P. 839-842.

464. Swanson H.H., Lockley M.R., 1976. The Mongolian gerbil: Scent gland size and marking behaviour as indices of fecundity and social status // J. Endocrinol. Vol. 69. P. 24.

465. Swanson H.H., Lockley M.R., 1978. Population growth and social structure of confined colonies of Mongolian gerbils: scent gland size and marking behaviour as indeces of social status // Aggress. Behav. Vol. 4. P. 57-89.

466. Swanson H.H., Norman M.E., 1978. Central and peripheral action of testosterone propionate on scent gland morphology and marking behaviour in the Mongolian gerbil // Behav. Process. Vol. 3. P. 9-19.

467. Syme G.J., Pollard J.S., Syme L.A., Reid R.M., 1974. An analysis of the limited access measure of dominance in rats // Anim: Behav. Vol. 22. P. 486-500.

468. Taylor J.C., 1977. The frequency of grey squirrel (Sciurus carolinensis) communication by use of scent marking points // J. Zool., Lond. Vol. 183. P. 543-545.

469. Taylor G.T., Haller J., Bartko G., Weiss J., 1984. Conspecific urine marking in male-female pairs of laboratory rats // Physiol. Behav. Vol. 32. P. 541-546.

470. Telle H.-J., 1966. Beitrag zur Kenntnis der Verhaltensweise von Ratten, vergleichend dar-gestellt bei Rattus norvegicus und Rattus rattus II Zeit. angev. Zool. Bd. 53. S. 129196.

471. Temeles E.J., 1994. The role of neighbours in territorial systems: when are they "dear enemies"? // Anim. Behav. Vol. 47. P. 339-350.

472. Tennant L.E., Rissman E.F., Bronson F.H., 1987. Scent marking in the musk shrew (Suncus murinus) //Physiol. Behav. Vol. 39. P. 677-680.

473. Thiessen D.D., 1968. The roots of territorial marking in the Mongolian gerbil: A problem of species-common topography // Behav. Res. Meth. and Instr. Vol. 1. P. 70-76.

474. Thiessen D.D., 1973. Footholds for survival // Amer. Scient. Vol. 61. P. 346-351.

475. Thiessen D.D., 1977. Thermoenergetics and the evolution ofpheromone communication. In: Progress in psychobiology and physiological psychology. Vol. 7. New York: Academic Press. P. 91-191.

476. Thiessen D.D., 1988. Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil // Ann. N. Y. Acad. Sci. Vol. 525. P. 27-39.

477. Thiessen D.D., 1992. The function of the Harderian gland in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus. In: Harderian Glands. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. P. 127-140.

478. Thiessen D.D., Harriman A.E., 1983. Thermal and osmolarity properties of pheromonal communication. In: Chemical Signals in Vertebrates. Vol. 3. New York: Plenum Press. P. 86-114.

479. Thiessen D.D., Kittrell E.M.W., 1980. The Harderian gland and thermoregulation in the gerbil (Meriones unguiculatus) II Physiol. Behav. Vol. 24. P. 417-424.

480. Thiessen D.D., Lindzey G., 1970. Territorial marking in the female Mongolian gerbil: Short term reactions to hormones // Horm. Behav. Vol. 1. P. 157-160.

481. Thiessen D.D., Yahr P., 1969. Hormone regulation of ventral marking and chinning of territories in the Mongolian gerbil // Amer. Zool. Vol. 9. P. 41.

482. Thiessen D.D., Yahr P., 1970. Central control of territorial marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 5. P. 275-278.

483. Thiessen D.D., Friend H.C., Lindzey G., 1968. Androgen control of territorial marking in the Mongolian gerbil // Science. Vol. 160. P. 432-434.

484. Thiessen D.D., Blum S.L., Lindzey G., 1969. A scent marking response associated with the ventral sebaceous gland of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Anim. Behav. Vol. 18. P. 26-30.

485. Thiessen D.D., Lindzey G., Blum S.L., Wallace P., 1970. Social interactions and scent marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Anim. Behav. Vol. 19. P. 505-513.

486. Thiessen D.D., Owen K., Lindzey G., 1971a. Mechanisms of territorial marking in the male and female Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 77. P. 38-47.

487. Thiessen D.D., Yahr P., Lindzey G., 1971b. Ventral and chin gland marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Forma et Functio Vol. 4. P. 171-175.

488. Thiessen D.D., Wallace P., Yahr P., 1973a. Comparative studies of glandular scent marking in Meriones tristrami, an Israeli gerbil // Horm. Behav. Vol. 4. P. 143-147.

489. Thiessen D.D., Yahr P., Owen K., 1973b. Regulatory mechanisms in territorial marking in the Mongolian gerbil // J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 82. P. 382-393.

490. Thiessen D.D., Regnier F.E., Rice M., Goodwin M., Isaacks N., Lawson N., 1974. Identification of a ventral scent marking pheromone in the male Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) 11 Science. Vol. 184. P. 83-85.

491. Thiessen D.D., Clancy A.N., Goodwin M., 1976. Harderian gland pheromone in the Mongolian gerbil Meriones unguiculatus И J. Chem. Ecol. Vol. 2. P. 231-238.

492. Timmermans P.J.A., Vossen J.M.H., 1996. The influence of rearing conditions on maternal behavior in cynomolgus macaques (Macaca fascicularis) II Int. J. Primatol. V. 17. P. 259-276.

493. Tortora D.F., Eyer J.C., Overmann S.R., 1974. The effect of sand deprivation on sandbath-ing and marking in Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. Vol. 11. P. 403-407.

494. Townsend J.E., 1953. Beaver ecology in western Montana with special reference to movements // J. Mammal. Vol. 34. P. 459-479.

495. Trivers R.L., 1972. Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection and the Decent of Man. Ed. by B. Campbell. Chicago: Aldine. P. 126-179.

496. Turner J.W., Jr., Perkins A., Kirkpatrik J.F., 1981. Elimination marking behaviour in feral horses // Canad. J. Zool. Vol. 59. P. 1561-1566.

497. Van Rhijn J.G., 1980. Communication by agonistic displays: A discussion // Behaviour. Vol. 74. P. 284-293.

498. Vandenbergh J.G., 1969. Male odor accelerates female sexual maturation in mice // Endocrinology Vol. 84. P. 658-660.

499. Vandenbergh J.G., 1973. Effects of gonadal hormones on the flank gland of the golden hamster // Hormone Res. Vol. 4. P. 28-33.

500. Viitala J., 1977. Social organization in cyclic subarctic populations of the voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.) // Ann. Zool. Fenn. Vol. 14. P. 5393.

501. Viitala J., Hoffmeyer I., 1985. Social organization in Clethrionomys compared with Microtus and Apodemus: Social odors, chemistry and biological effects // Ann. Zool. Fennici. Vol. 22. P. 359-371.

502. Vince M.A., 1987. Tactile communication between ewe and lamb and the onset of suckling //Behaviour. V. 101. P. 156-176.

503. Vinnedge В., Verrell P., 1998. Variance in male mating success and female choice for persuasive courtship displays // Anim. Behav. Vol. 56. P. 443-448.

504. Wallace P., Owen K., Thiessen D.D., 1973. The control and function of maternal scent marking in the Mongolian gerbil // Physiol. Behav. Vol. 10. P. 463-466.

505. Walraven V., Van Elsacker L., 1992. Scent-marking in New World primates: A functional review // Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia Vol. 82. P. 51-59.

506. Walro J.M., Svendsen G.E., 1982. Castor sacs and anal glands of the north american beaver (Castor canadensis): Their histology, development, and relationship to scent communication // J. Chem. Ecol. Vol. 8. P. 809-819.

507. Wan X., Wang., Zhong W., Wang G., 1998. The social structure and mating system of the Brandt vole (Microtus brandti) // Intern. Conf. on Rodent Biology & Management. Oct. 5-9, 1998. Beijing, China. P. 89.

508. Waterman J.M., 1997. Why do male Cape ground squirels live in groups? // Anim. Behav. Vol. 53. P. 809-817.

509. Watt K.E.F., 1968. Ecology and Resource Management: A Quantitative Approach. New-York: McGraw-Hill Book Co. 450 pp.

510. Wauters L., Dhondt A.A., 1992. Spacing behaviour in red squirrels Sciurus vulgaris: Varia-' tion between habitats and the sexes // Anim. Behav. Vol. 43. P. 7-312.

511. Welch J.F., 1953. Formation of urinating posts by mice (Mus musculus) held under restricted conditions 113. Mammal. Vol. 34. P. 503-510.

512. Wetterberg L., Geller E., Yuwiler A., 1970. Harderian gland: An extraretinal photoreceptor influencing the pineal gland in neonatal rats? // Science. Vol. 167. P. 884-885.

513. Whitsett J.M., 1975. The development of aggressive and marking behaviour in intact and and castrated male hamsters // Horm. Behav. Vol. 6. P. 47-57.

514. Whitsett J.M., Thiessen D.D., 1972. Sex differences in the control of scent marking behaviour in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II J. Сотр. Physiol. Psychol. Vol. 78. P. 381-385.

515. Whitten W.K., 1956. Modifications of the oestrous cycle of the mouse by external stimuli associated with the male // J. Endocrinol. Vol. 13. P. 339-404.

516. Wiger R., 1982. Roles of self-regulatory mechanisms in cyclic populations of Clethrionomys with special reference to C. glareolus: A hypothesis // Oikos. Vol. 38. P. 60-71.

517. Wilson E.O., 1975. Sociobiology: The new synthesis. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard Univ. Press. 697 pp.

518. Wilson C., Kramer E., Cromey A.D., 1989. Tactile, maternal, and pharmacologic factors involved in the transport response in rat pups // Animal Learn. Behav. V. 17. P. 373-380.

519. Wilsson L., 1971. Observations and experiments on the ethology of the European beaver (iCastor fiber L.) // Viltrevy (Stockholm) Vol. 8. P. 1-266.

520. Wingfield J.C., 1984. Androgens and mating systems: testosterone-induced polygyny in normally monogamous birds // Auk. Vol. 101. P. 665-671.

521. Wingfield J.C., Hegner R.E., Dufiy A.M., Ball G.F., 1990. The "challenge hypothesis": Theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems, and breeding strategies //Amer. Nat. Vol. 136. P. 829-846.

522. Wolff J.O., Johnson M.F., 1979. Scent marking in taiga voles, Microtus xanthognathus // J. Mammal. Vol. 60. P. 400-404.

523. Wolff P.R., Powell A.J., 1984. Urine patterns in mice: An analysis of male/female counter-marking // Anim. Behav. Vol. 32. P. 1185-1191.

524. Wolton R.J., 1984. Individual recognition by olfaction in the wood mouse, Apodemus sylva-ticus II Behaviour. Vol. 88. P. 191-199.

525. Wolton R.J., 1985. A possible role for faeces in range-marking by the Wood mouse, Apodemus sylvaticus II J. Zool., Lond. Vol. 206. P. 286-291.

526. Woodhouse M.A., Rhodin J.A.G., 1963. The ultrastructure of the Harderian gland of the mouse with particular reference to the formation of its secretory product // J. Ultra-struct. Res. Vol. 9. P. 76-98.

527. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinbourgh: P. 1-630.

528. Wynne-Edwards V.C., 1970. Feedback from food resources to population regulation // In: Animal Population Relations to Food Resources. Oxford-Edinbourgh: P. 413-427.

529. Yahner R.H., 1978. The adaptive nature of the social system and behaviour in the Eastern chip-munk, Tamias striatus II Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 3. P. 397-427.

530. Yahr P., 1977. Social subordination and scent marking in male Mongolian gerbils (Meriones unguiculatus) И Anim. Behav. Vol. 25. P. 292-297.

531. Yahr P., 1981. Scent marking, sexual behaviour and aggression in male gerbils: Comparative analysis of endocrine control // Amer. Zool. Vol. 21. P. 143-151.

532. Yahr P., 1983. Hormonal influences on territorial marking behaviour. In: Hormones and Aggressive Behaviour. New York: Plenum Pub. Corp. P. 145-175.

533. Yahr P., Thiessen D.D., 1972. Steroid regulation of territorial scent marking in the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) //Horm. Behav. Vol. 3. P. 359-368.

534. Yahr P., Thiessen D.D., 1975. Estrogen control of scent marking in female Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) // Behav. Biol. Vol. 13. P. 95-101.

535. Yahr P., Newman A., Stephens D.R., 1979. Sexual behaviour and scent marking in male gerbils: Comparison of changes after castration and testosterone replacement // Horm. Behav. Vol. 13. P. 175-184.

536. Yahr P., Commins D., Jackson J.C., Newman A., 1982. Independent control of sexual and scent marking behaviour of male gerbils by cells in or near the medial preoptic area // Horm. Behav. Vol. 16. P. 304-322.

537. Zhiqin F., 1983. The ecological importance of the anal gland secretion of yellow voles (Lagurus luteus). In: Chem. Signals Vertebr. Vol. 3: Proc. 3rd Int. Symp. Sarasota, Fla, Apr. 11-13, 1982. New York-London: P. 211-222.

538. ZSphel U., 1999. Social organization of the vole Microtus brandti inhabiting steppes of Central Asia // Proc. 3rd European Congress of Mammology, Finland, May 29-June 2, 1999. P. 242.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.