Механизмы регуляции энергетического сопряжения в хлоропластах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Тимошин, Александр Анатольевич

• Тимошин, Александр Анатольевич
• кандидат физико-математических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Тимошин, Александр Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.1-.

ГЛАВА I. ЖТЕРАТУРНЬМ ОБЗОР.

§ I. Процессы электронного транспорта в хлоропластах.

§ 2. Сопряжение электронного транспорта и фотофосфорилирования.

§ 3. Постановка задачи.

ГЛАВА П. МЕТОДИКА ЭКСПШаШЖА.

§ I. Объект исследования.

§ 2. Измерение фотоиндуцированных изменений рН и поглощения кислорода хлоропластами.

§ 3. Измерение окислительно-восстановительных превращении реакционных центров Р700.

§ 4. Применение спиновых зондов.

ГЛАВА Ш. ВЛИЯНИЕ М1ЕРЛТУРЫ НА ШНЕТНКУ ЭЛЖГ1Р0НН0Г0 ТРАНСПОРТА, ПЕРЕНОС ПРОТОНОВ К йОТОШСУОРЙЖРОВАНИЕ В ХЛОРОПЛАС

§ I. Введение.

§ 2. Влияние температуры на фотоиндуцируемое поглощение протонов хлоропластами и кинетику выхода протонов из хлоропластов

§ 3. Влияние температуры на скорость фотофосфорилирования.

§ 4. Влияние температуры на скорость нециклического электронного транспорта и эффективность сопряжения электронного транспорта и фотофосфорилирования в хлоропластах.

- з

ГЛАВА ЗУ. ВЛИЯНИЕ КНТЕЫСИВНОСШ СВЕТА. Ш ЫШЕНЖУ ЭЛЕКТРОН

НОГО ТРАНСПОРТА, ПЕРЕНОС ПРОТОНОВ И йОТШОС(ЮИШРОВАНИЕ В

ХЛОРОПЛАСТА!.

§ I. Введение.

§ 2. Влияние интенсивности света на кинетику переноса электронов между фотосистемами.

§ 3. Влияние интенсивности света на эффективность сопряжения электронного транспорта с фотофосйорилированием.

§ 4. Влияние интенсивности света на фотоиндуцирОЕанное поглощение протонов хлоропластами и фотофосфорилирование.

ГЛАВА У. ПР1ЛЖШШЕ СШШ0В0Г0 ЗОЦЦА ТЕШОамин В КАЧЕСТВЕ

ИНДИКАТОРА ПОГЛОЩЕШН ПРОТОНОВ ХЛОРОПЛАСТАШ.

§ I. Введение.

§ 2. Распределение ТА между внешним и внутренним объемами тилакоида.

§ 3. ^отоиндуцированное поглощение ТЕШОамина хлоропластами.

ГЛАВА. У1. ВЛИЯНИЕ NH4CI НА КИНЕТИКУ ЭЛЕКТРОННОГО ТРАНСПОРТА, ПЕРЕНОС ПРОТОНОВ К ФОТШОСбЮРИЖРОВАНЙЕ В ХЛОРОПМСТАХ

§ I. Введение.

§ 2. Влияние NH^CI на кинетику электронного транспорта, перенос протонов и фотоиндуцированные изменения потенциала внешней поверхности тилакоидной мембраны

§ 3. Влияние NH^CI на скорость фотофосфорилирования

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Механизмы регуляции энергетического сопряжения в хлоропластах»

Постановка проблемы, ее актуальность. Одной из важнейших задач современной биофизики является выяснение механизмов преобразования энергии в растительной клетке. В ряду наиболее актуальных проблем биоэнергетики, решение которых имеет первостепенное значение для понимания молекулярных механизмов трансформации энергии в биомембранах, стоит задача выяснения механизмов регуляции процессов сопряжения между энергодонорными и энергоакцепторными реакциями в хлоропластах - энергоцреобразующих органеллах растительной клетки. Решение данной задачи имеет непосредственное отношение к выявлению фундаментальных принципов и закономерностей преобразования энергии в растительной клетке, а также представляет определенный интерес для практики.

Процессы преобразования энергии в растительной клетке связаны с фотоиндуцированным электронным и протонным транспортом, компоненты цепи которого локализованы в мембранах хлоропластов. Механизмы сопряжения электронного, протонного транспорта и фотофос-форшшрования изучены в настоящее время еще недостаточно. Изучение таких механизмов позволяет получить дополнительную информацию о процессах запасания энергии в фотосинтезирующих клетках и о природе первичного макроэрга при запасании энергии, который является источником энергии для синтеза А®.

Цель и задачи работы. Целью диссертационной работы являлось экспериментальное исследование механизмов регуляции энергетического сопряжения в изолированных хлоропластах бобов. В работе исследовано влияние различных факторов (температура, интенсивность света и т.д.) на эффективность сопряжения энергодонорной реакции электронный транспорт, перенос протонов) и энергоакцепторной реакции (синтез АТШ). Для этого было необходимо в различных экспериментальных условиях изучить взаимосвязь между скоростью синтеза А1Ш и процессам! фотоиндуцнрованного электронного и протонного транспорта, оценить роль фотоиндуцированных изменений поверхностного потенциала тилакоидной мембраны и трансмембранной разности рН ( дрН) в процессах энергетического сопряжения. В связи с этим возникла также проблема адекватности различных методов измерения ДРН.

Научная новизна работы. Основные результаты диссертации являются новыми и оригинальными. Впервые в одних и тех же экспериментальных условиях, на одних и тех же образцах хлоропластов проведено измерение скорости синтеза А® и кинетических параметров ряда других процессов в широком интервале условий эксперимента. Это позволило выявить вклад различных факторов, влияющих на скорость синтеза АТФ. В частности, показано, что скорость фосфоршш-рования в широком интервале условий эксперимента определяется, главным образом, скоростью фотоиндуцжрованного электронного транспорта и состоянием А*Ш>-синтетазы, при этом фосфорилирование может происходить при незначительной величине трансмембранной разности рН ( дрН). Доказано, что измерение дрН различными методами (по скорости электронного транспорта и по распределению рН-инди-катора) может приводить к различным значениям ¿рН. Получены данные, свидетельствующие о том, что это может быть обусловлено морфологической и функциональной гетерогенностью системы хлоропластов.

Практическое значение "работы. Полученные результаты вносят вклад в понимание природы энергизованного состояния хлоропластов и могут использоваться в исследованиях проблем биоэнергетики, электронного транспорта и структуры энергопреобразующих мембран. Знание молекулярных механизмов регуляции энергетических процессов в растительной клетке несомненно должно играть важную роль в решении проблемы повышения эффективности фотосинтеза при сравнительном исследовании продуктивности различных сортов сельскохозяйственных культур.

Апробация -работы. Основные результаты диссертации были доложены на Всесоюзной конференции по нитроксильным радикалам (Черноголовка, 1982), I Всесоюзном биофизическом съезде (Москва, 1982), Ш Советско-Швейцарском симпозиуме (Ташкент, 1983) и на Ломоносовских чтениях МГУ (Москва, 1983).

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в шести публикациях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав с изложением литературных данных и собственного экспериментального материала, заключения и выводов. Диссертация содержит 156 страниц, включая 35 рисунков. Список литературы включает 120 ссылок на работы советских и зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Тимошин, Александр Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Исследовано влияние температуры на процессы электронного транспорта, перенос протонов и фотофосфорилирование в хлоропластах. Установлена корреляция между структурным состоянием тилакоидной мембраны, оцениваемом с помощью липидорастворимых спиновых зондов, и кинетикой электронного и протонного транспорта и скоростью синтеза АК>.

2. Показано, что при варьировании температуры (20-40°С) и интенсивности света отношение скорости фотофосфорилирования к скорости нециклического транспорта электронов (отношение Р/2е) остается постоянным. При этом количество протонов, поглощаемых хлоропластами, меняется незначительно. Это свидетельствует о том, что скорость синтеза АЖ> в стационарном состоянии определяется, главным образом, скоростью оборота соответствующих электронных (и протонных) переносчшсов.

3. Получены данные, свидетельствующие о том, что термоиндуциро-ванные структурные перестройки в белковой части АИ-синтетазного комплекса хлороиластов приводят к увеличению эффективности энергетического сопряжения (увеличение отношения Р/2е), эти перестройки также сопровождаются ростом АТФазной активности хлороиластов.

4. Показано, что фотоиндуцированные изменения поверхностного потенциала с наружной стороны тилакоидной мембраны не связаны непосредственно с процессами переноса протонов через АТ£-синтетазу при фосфорилировании.

5. Определение трансмембранной разности рН (дрН), выполненное двумя независимыми методами - по измерению кинетики электронного транспорта в различных метаболических состояниях и по фотоиндуцированному поглощеншо хлоропластами спинового зонда (ТЕШОамин) -показало, что использование этих методов приводит к разным количественным результатам. Получены данные, свидетельствующие, что использование проникающих аминов (на примере спинового зонда ТЕМ-ПОамин) может приводить к неадекватным результатам вследствие гетерогенности тилакоидной системы хлоропластов. 6. Данные кинетических исследований свидетельствуют, что при различных интенсивностях света фосфорилирование в хлоропластах может протекать при незначительном дрН.

В заключение считаю своим долгом выразить большую благодарность доктору химических наук, профессору Л.А.Елюменфельду и кандидату физико-математических наук А.Н.Тихонову за руководство работой и большую помощь в работе, доценту Э.К.Рууге за постоянное внимание и поддержку, кандидату физико-математических наук Г.Б.Хомутову за постоянное внимание и помощь в работе, доценту А.К.Кукушкину за ценные критические замечания, а также С.Г.Гиль-мияровой за помощь при проведении ряда экспериментов.

ЗАКЛЮЧЕН И Е.

В диссертационной работе в различных экспериментальных условиях проведено исследование процессов электронного транспорта, переноса протонов и фотофосфорилирования в хлоропластах. Показано, что в широком интервале условий эксперимента скорость фотофосфо-рилирования определяется скоростью фотоиндуцированного электронного транспорта и состоянием АТу?-синтетазы, что в свою очередь зависит от структурного состояния тилакоидной мембраны.

Измерения дрН по скорости электронного транспорта, исходящие из того, что во всех метаболических состояниях скорость переноса электронов между фотосистемами определяется величиной рН-.внутри тилакоида, позволили заключить, что при различных интенсивностях света фотофосфорилирование макет происходить с большой скоростью при незначительной величине трансмембранного градиента рН. Этот вывод не вполне согласуется с требованиями хемиосмотической концепции мембранного фосфорилирования. В связи с этим в настоящей работе были предприняты попытки в тех же самых экспериментальных условиях независимо измерить дрН другим методом- по распределению спинового зонда (ШДПОамин) между внутренней водной фазой тилакоида и внешней средой. Было проведено специальное исследование, показавшее, что использование ТЕШОамина для определения дрН в хлоропластах приводит к тем же результатам, которые были получены ранее по распределению других рН-индикаторов (флуоресцентные и радиоактивные амины). Основной вывод, сделанный на основе этих измерений, состоит в том, что инициирование фотофосфорилирования в хлоропластах приводит лишь к незначительному уменьшению дрН (на 0,3-0,4 ед. рН). В то же время данные кинетических измерений свидетельствуют, что в условиях фотофосфорилирования дрН существенно ниже, чем в состоянии фотосинтетического контроля (на 2-3 ед. рН)

Полученные в работе данные по титрованию хлоропластов различными концентрациями разобщителей позволили предположить, что завышенные значения дрН при фотофосфорилировании обусловлены функциональной и морфологической гетерогенностью тилакоидной системы, а также тем, что часть протонов, связываемых хлоропластами при освещении, не находится в равновесии с протонами водной фазы внутри тилакоида.

Таким образом, результаты диссертационной работы позволяют считать, что скорость фотофосфорилирования определяется, главным образом, скоростью оборота электронных и протонных переносчиков и для него не требуется образования значительного трансмембранного градиента дрН.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Тимошин, Александр Анатольевич, 1984 год

1. Атауллаканов Ф.И., Пичугин А.Б. Модификация люциферин-люцифе-разного метода определения концентрации АТФ в эритроцитах. Биофизика, 1981, т. 26, № 1. с. 86-88.

2. Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. М., "Наука", 1977, 336 с.

3. Гольдфельд М.Г. Парамагнитные центры электрон-транспортной цепи фотосинтеза высших растений. Биофизика, 1982, т. 27, № 6, с. 954-965.

4. Гольдфельд М.Г., Дмитровский Л.Г., Блюменфельд Л.А. Эффективность фотофосфорилирования в хлоропластах в стационарном и импульсном режимах освещения. Биол., 1978, № I, с. 179-190.

5. Гольдфельд М.Г., Блюменфельд Л.А., Дмитровский Л.Г., Микоян Б.Д. Роль пластохинона в реакциях фотосистемы 2. Биол., 1980, т. 14, № 4, с. 804-813.

6. Гоноровский И.Т., Назаренко Ю.П., Некряч Е.Ф. Краткий справоч-ний по химии. Киев "Наукова думка", 1974, 991 с.

7. Кузнецов А.Н. Метод спинового зонда. М., Наука, 1976, 210 с.

8. Ленинджер А. Биохимия М.: Мир, 1974, 957 с.

9. Мак-Коннелл Г. Молекулярное движение в биологических мембранах. В кн.: Метод спиновых меток. Теория и применение. М.: Мир, 1979, с. 570-607.

10. Метод спиновых меток. Теория и применение. Под ред. Берлине-ра Л. Изд. "Мир" Москва 1979 г. 639 с.

11. Рубин Б.*А. Биофизические механизмы первичных процессов транспорта электронов в фотосинтезе. Успехи современной биологии 1980, т. 90, № 2 (5), с. 163-178.

12. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. Изд. Моск. ун-та, 1977, 325 с.

13. Рууге Э.К., Субчински Б.К., Тихонов А.Н. Исследование структуры мембран хлоропластоЕ высших растений при помощи парамагнитных зондов. Мол. биол., 1977, т. II, № 3, с. 646-655.

14. Скулачев Б.П., Козлов И.А. Протонные аденозинтрифосфатазы. М., Наука, 1977, 93 с.

15. Твердислов В.А., Резаева М.Н., Тихонов А.Н., Лобышев Б.И. О физико-химических принципах распознавания ионов натрия и калия Na -насосом мембран. I. Влияние органических веществ на ионную специфичность Na ,К -АТФазы.

16. Тимошин A.A., Тихонов А.Н., Блюменфельд Л.А. Термоиндуциро-ванный структурный переход АТФ-синтетазы фактор, регулирующий энергетическое сопряжение в хлоропластах. Биофизика 1984, т. 29, № 2, с. 338-340.

17. Тихонов А.Н., Рууге Э.К., Субчински В.К., Блюменфельд Л.А. Исследование конетики электронного транспорта и хроматических переходов в изолированных хлоропластах методом ЭПР. Физиология растений, 1975, т. 22, J® I, с. 5-15.

18. Тихонов А.Н., Тимошин A.A., Рууге Э.К., Блюменфельд Л.А.

19. Поверхностный потенциал тилакоидной мембраны, фотоиндуциро-ванное поглощение протонов и фотофосфорилирование в хлоропластах. Доклады АН СССР, 1982, т. 266, № 3, с. 730-733.

20. Хомутов Г.Б. Регуляция процессов электронного транспорта в мембранах хлоропластов. Канд. дисс., МГУ, 1982.

21. Коваленко Е.А., Березовский В.А., Эпштейн И.М. Полярографическое определение кислорода в организме. М., "Медицина", 1975, 231 с.

22. Владимиров Ю.А., Добрецов Г.Е. Флуоресцентные зонды в исследовании биологических мембран. М., "Наука", 1980, 320 с.

23. Бекина P.M., Краеновский A.A. Хранение изолированных хлоропластов без изменения активности фотофосфорилирования. Биохимия, 1968, т. 33, № I, с. I78-I8I.

24. Arnon D.I. Photosynthesis 1950-1975 changing concepts and perspectives. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New series v. 5» Springer Verlag Berlin Heidelberg New York, 1977, P. 7-56.

25. Auslander W., Junge W. On the reduction of chlorophyll A^in the presence of the plastoquinone antagonist debromothyn-oquinone. Biochem.Biophys.Acta, 1974, v. 557, No.2, p. 285-298.

26. Avron M. Energy transduction in chloroplasts. Ann.Rev. Biochem., 1977, v. 46, p. 145-155.

27. Avron M. Energy transduction in photophosphorylation. FEBS Letters, v. 96, No.2, 1978, p. 225-252.

28. Bakker-Grundwald J., Van Dam K. The energy level associated with the light-triggered Mg^+-dependent ATPase in spinach chloroplasts. Biochim.Biophys.Acta, 1975, v. 292,p.808-814.

29. Barber J. Membrane surface charges and potentials in relation to photosynthesis. Biochim. et Biophys.Acta, 1980, v. 594, No.2, p. 253-308.

30. Bearden A.J., Malkin R. The bound Ferredoxin of chloroplasts: A role as the primary electron acceptor of photosystem I. Biochem.Biophys.Res.Commun., 1972, v. 46, No.3, p.1299-1305.

31. Bendall D.S. Photosynthetic cytochromes of oxygenic organisms. Biochem.J., 1983, 1982, v. 683, No.2, p.119-151.

32. Bennett J. Regulation of photosynthesis by reversible phosphorylation of the light-harvesting chlorophill a/b protein. Biochem.J., 1983, v. 212, p. 1-13.

33. Berg S.P., Nesbitt D.M. Chronium oxalate: a new spin label Broadening agent for use with thylakoids. Biochim.Biophys.Acta,1979, v. 548, p. 608-615.

34. Berg S.P., Nesbitt D.M. Light-induced hinderance of rotational motion of the spin label tempamine in the aqueous lumen of spinach thylakoids. FEBS Letters, 1980, v.112, No.1, p". 101-104»

35. Bayer P.D. Coupling mechanisms in capture, transmission, and use of energy. Ann.Rev.Biochem., 1977» v. 46, p.957-966.

36. Chow W.S., Hope A.B. Light-induced pH gradients in isolated spinach chloroplasts. Aust.J.Plant.Physiol., 1976, v. 3,p. 141-152.

37. Ford R.C., Cahpman D.J., Barber J., Pedersen J.Z., Cox H.P. Fluorescene polarization and spin-label studies of the fludity of stromal and granal chloroplast membranes.

38. Biochem.Biophys•Acta, 1982, v. 681, p. 145-151* 49* Forster V., Hong Y.-Q., Junge W. Electron transfer and proton pamping under excitation of dark-adapted chloroplasts with flashes of light. Biochim.Biophys.Acta, 1981, v. 63&, No.1, p. 141-157.

39. Giersch Ch. Photophosphorylation by cloroplastsj effectof low concentrations of ammonia and methylane. Z.Naturforsch., 1982, v. 37, p. 242-250.

40. Jagendorf A.T. Photophosphorylation. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New sereiws, v. 5, Springer Verlag Berlin Heidelberg, New York, 1977, Р* 307-337«

41. Jemmings R.C., Forti G. Evidence for energy migration from photosystem 1 to photosystem 2 and the effedt of magnesium. Biochim.Biophys.Acta, 1975» v. 376, No* 1, p. 89-96c

42. Yamamoto Y., Nlshimura M. Characteristics of light-induced H+ transport in spinach chloroplast at lower temperatures.

43. Kohn J.S. iEhe subunit of the chloroplast coupling factor 1 from Euglena gracilis. A possible role in controlled ATPase activity. Plant.Physiol., 1982, v. 70, p. 451-455.

44. Kaplan A., Schreiber V. Lighr-induced proton gradient formation in intact cells of Dunaliells slins. Plant Physiol., 1981» v. 68, No.1, p. 256-259.

45. Katoh S. Plastocyamin. .ja: Encyclopedia of Plant Physiology, Hew series, v. 5« Springer Verlag Berlin Heidelberg,

46. New York, 1977, p.' 247-252.69* Kell D.B. On the functional proton current pathway of electron transport phosphorylation. An electronic view* Biochim.Biophys.Acta, 1979, v. 549, p. 55-99*

47. Kleiwer D. The transport of NH$ and NH+ across biological membranes. Biochim.Biophys.Acta, 1981, v. 659, p. 41-52.

48. Laszlo J.A., Baker G.M., Dilley R.A. Chloroplast thylakoid membrane proteins having buried amine buffering groups*

49. Biochim.Biophys.Acta, 1984, v. 764, No*2, p. 117-252.

50. Mehlhorn R.J., Packer L. Membrane surface potential measurements with amphiphilic spin labels in methods in enzymology biomembranes, vol. L.YI, part 6, Academic Press, New York, San Francisco, London, 1979, p. 515-526.

51. Meier A., Bachofen R. The temperature dependence of initial events in photophosphorylation of spinach chloroplasts. EEBS Letters, 1981, v. 127, No.2, p. 195-195.

52. Mills J.D., Mitchell P. Modulation of coupling factor ATPase activity in intact chloroplasts. Reversal of thiol modulation in the dack. Biochim.Biophys.Acta, 1982, v.679, No.1, p. 75-85.

53. John D.Mills, Mitchell P., Schurmann P. Modulation of coupling factor ATPase activity in intact chloroplasts. The role of the thioredoxin system. EEBS Letters, 1980, v. 112, No.2, p. 175-177.

54. Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transport by a chemi- osmotic type of mechanism; Nature (London), 1961, v. 191, No. 4202, p. 144-148.

55. Nesbitt D.M., Berg S.P. Proton involvement with the light-induces hindrance of spin label motion in the lumen of spinach thylanoids. Biochim.Biophys.Acta, 1980, v. 595,1. No.2, p. 555-361.

56. Nesbitt D.M., Berg S.P. OJhe influence of spinath thylakoid lumen volume and membrane proximity on the rotational motion of the spin label tempamine. Biochim.Biophys.Acta, 1982,v. 679, No.1, p. 169-174.

57. Nishimura M., Ito T., Chance B. Studies of bacterial photophosphorylation III A sensitive and rapid method of petermination of photophosphorylation* Biochim.Biophys. Acta, 1962, v. 59, P. 177-182.

58. Moroney J.V., Andreo C.S., Vallejos R.H., McCarty R.E. Uncoupling and energy transfer inhibition of photophospho-rylation by sulphydryl reagents. J.Biol.Chem., 1980, v. 255, No.14, p. 6670-6674.

59. Pick U., Rotteriberg H., Avron M. Effect of phosphorylation on the size of the proton gradient across chloroplast membranes. EEBS Letters, 1973, v. 32, No.1, p. 91-94.

60. Pick U., Rottenberg H., Avron M. The dependence of photo-phosphorylation in chloroplasts on pH and external pH. EEBS Letters, 1974, v. 48, No.1, p. 32-36.

61. Portis A.R. Analysis of the role of the phosphate trans-locator and external metabolites in steady-state chloroplast photosynthesis, Plant.Physiol., 1983, v. 71, Ho.4, p. 936-943.

62. Portis A.R., McCarty R.E. Effects of adenine nucleotides and of photophosphorylation on H+ uptake and the magnitude of the H+ gradient in illuminated chloroplasts. J.Biol.Chem., 1974, v. 249, No.19, p. 6250-6254.

63. Portis A.R., McCarty R.E. On the pH-dependence of the light-induced hydrogen ion gradient in spinach chloroplasts. Arch.Biochem.Biophys., 1973, v. 156, No.3, p# 621-625.

64. Portis A.R., McCarty R.E. Quantative relationships between phosphorylation, electron flow, and internal hydrogen ion concentration in spinach chloroplasts. J.Biol.Chem., 1976, v. 251, No.6, p. 1610-1617.

65. Stiehl H.H., Witt H.T. Quantative treatment of the function of plastoquinone in photosynthesis, Z.Naturoforsch., 1969» v. 24b, p. 1588.

66. Strotmann H., Schunonn J* Structure, function and regulation of chloroplast ATPase. Physiol.Plant., 1983, v. 57, No.3,1. P. 375-382.

67. Niemann R., Witt H.T. Salt dependence of the electrical potential at the photosynthetic membrane in steady-state light and its structural consequence. Biochim.Biophys.Acta, 1982, v. 681, p. 202-211.

68. Vermaas W.F.J. The acceptor side of photosystem II in photosynthesis. Photochem. and Photobiol., 1981, v. 34, No.6, P. 775-793/

69. Viale A., Vallejos R., Jagendorf A. Hydrogen exchange into soluble spinach chloroplast coupling factor during heat activation of its ATPase. Biochim.Biophys.Acta, 1981,v. 637, p. 496-503.

70. Vierke G. The effect of ammonium chloride on the kinetics of the back reaction of photosystem II in chlorella fusca and in chloroplasts in the presence of 3-(3,4-dichloro-phenyl)-1,1-dimetylurea. Naturforsch., 1980, v. 35, No.5-6, p. 451-460.

71. Williams H.J.P. The multifarious coupling of energy transduction. Biochim.Biophys.Acta, 1978, v. 505, No.1, p. 1—'l 'I.

72. Williams R.J.P. Proton-driven phosphorylation reactions in mitochondrial and chloroplast membranes. IffiBS Letters, 1975, v. 53, No.2, p. 123-125.

73. Witt H.T. Energy conversion in the functional membrane of photosynthesis. Analysis by light pulse and electric pulse methods. The central role of the electric field. Biochim. Biophys.Acta, 1979, v. 505, p. 355-427.

74. Gerola P.D. Ihylakoid membrane stacking: structure and mechanism. Physiol.Veg., 1981, v. 19, No.4, p. 563-580.