Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента: на примере Горного Дагестана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Мингажова, Мадина Магомедтагировна

• Мингажова, Мадина Магомедтагировна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мингажова, Мадина Магомедтагировна

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Морфология, распространение, систематика и фито-химическая характеристика Hypericum perforatum L.

1.2. Адаптивная изменчивость морфологических признаков природных популяций растений.

Глава 2. Характеристика природно-климатических условий Горного

Дагестана.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

Глава 4. Особенности развития Hypericum perforatum L. в природных условиях.

4.1. Оценка влияния комплекса абиотических факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега

4.2. Сравнительная характеристика природных популяций Hypericum perforatum L. за период 2007-2009 гг.

4.3. Влияние высотного градиента на массу семян.

Глава 5. Интродукционное изучение растений Hypericum perforatum L.

5.1. Темпы роста и фазы развития интродуцированных растений

Н. perforatum L.

5.2. Анализ морфологических признаков генеративного побега интродуцированных растений Н. perforatum L.

5.3. Сравнительный анализ интродуцированных растений по признаку «масса семян» Н. perforatum L.

Глава 6. Оценка содержания некоторых биологически активных веществ в траве Hypericum perforatum L.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межпопуляционная дифференциация зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.) вдоль высотного градиента: на примере Горного Дагестана»

Актуальность работы. Изучение процессов микроэволюции в реальных популяциях является особенно актуальным, так как популяция, как предмет исследования, занимает одно из узловых мест в системе биологических наук (Магомедмирзаев, 1975).

В популяционной биологии изучение структуры изменчивости природных популяций растений в настоящее время рассматривается как этап изучения биологического разнообразия (Магомедмирзаев, 1978; Солбринг, 1982). На первый план выходит популяционный анализ, в основе которого лежат закономерности наследования признаков в различных формах, в популяциях. Это свидетельствует о том, что природные популяции любого вида генетически гетерогенны по всем признакам и свойствам, являясь «элементарной эволюционной структурой» (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973). Анализ включает в себя характеристику фенотипической изменчивости признаков в популяциях, как проявление изменчивости генотипа в среде (Магомедмирзаев, Гасанова, 1975 а; Глотов, 1983).

Всестороннее изучение природных популяций растений позволяет изучить стратегию приспособления видов к условиям произрастания, выявить причины и специфику их разнообразия, решить многие практические ресурсоведческие вопросы, стоящие перед ботанической наукой (Двораковский, 1983; Князев, 1995).

Среди проблем внутривидовой изменчивости большой интерес представляет еще недостаточно изученная изменчивость признаков вида в связи вертикальной поясностью гор (Зайцева, 1979).

В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется важным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, как в природных популяциях, так и при возделывании (Курочкина, 2007). Одним из древних и важнейших лекарственных растений является Hypericum perforatum L. Его использование в качестве антисептического, противовоспалительного средства в последние годы пополнилось другим свойством — антидепрессантным. В настоящее время ведутся работы по выявлению генетических ресурсов и селекции, которые опираются на изучение его адаптивного потенциала и внутривидовой изменчивости морфологических, биохимических и фармакологических свойств. Изучение внутривидовой изменчивости является важнейшим этапом комплексных исследований для выявления интродукционного потенциала и последующей селекции Hypericum perforatum L. Выявление в популяционно-экологических и эколого-генетических экспериментах межпопуляционной дифференциации по комплексу признаков может послужить также основой для оценки степени влияния средовых факторов на формирование популяционной структуры вида, что актуально для эволюционно-экологических исследований.

Цель работы заключается в исследовании структуры изменчивости и внутривидовой дифференциации популяций Hypericum perforatum L. вдоль высотного градиента, а также сравнительное изучение влияния условий интродукции на проявление основных закономерностей изменчивости природных популяций Горного Дагестана.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление изменчивости признаков генеративного побега в зависимости от условий года.

2. Изучение гетерогенности природных популяций по признакам генеративного побега Hypericum perforatum L., и выявление степени их сопряженности с воздействием комплекса абиотических факторов, связанных с высотным градиентом.

3. Проведение сравнительного анализа межпопуляционной дифференциации интродукционных и природных популяций Hypericum perforatum L. по количественным признакам генеративного побега и признаку «масса ста семян» (МСС) для выявления основных закономерностей клинальной изменчивости.

4. Анализ сезонного ритма развития Hypericum perforatum L. в различных эколого-географических условиях интродукции, моделирующих различные климатические пояса.

5. Исследование фитохимического состава фракций генеративного побега Hypericum perforatum L. в связи с воздействием экологических факторов высотного градиента.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач.

Научная новизна. Впервые в условиях Горного Дагестана вдоль высотного экоклина проведено комплексное изучение популяционной структуры Hypericum perforatum L.; детально изучены диапазоны изменчивости ряда морфологических признаков генеративного побега в зависимости от эколого-географической приуроченности вида; дана оценка роли высотного фактора на характер проявления межпопуляционной дифференциации. Изучена степень влияния высотного фактора на изменчивость морфологических признаков и определены корреляционные отношения по данным признакам. Исследованы интродукционные особенности данного вида в зависимости от климатических и эдафических условий высоты расположения экспериментальных участков по продолжительности основных фенофаз и динамики роста. Выявлена зависимость фитохимического состава и ресурсной ценности популяционных форм в зависимости от условий места произрастания растений.

Практическая значимость работы

Методы анализа гетерогенности популяций по комплексу признаков генеративного побега позволяют получить достоверные характеристики природных популяций и могут применяться для изучения природных популяций различных лекарственных растений с целью рационального использования и сохранения их генетических ресурсов. Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интродукционной работе по отбору, выведению новых линий и созданию сортов Hypericum perforatum L. по признакам продуктивности, пластичности и фитохимическому составу. Данные о содержании БАВ и их зависимость от высоты над уровнем моря могут быть использованы в ресурсном изучении вида.

Основные положения, выносимые на защиту

Структурный анализ и интерпретация межпопуляционной изменчивости морфологических признаков генеративного побега Hypericum perforatum L. на основе влияния экологических факторов вдоль высотного ококклина.

- Оценка роли (вклада) высотного градиента на вариабельность признака «масса 100 семян» Hypericum perforatum L. как у природных популяций, так и у интродуцентов

- Сравнительная оценка интродукционного потенциала в зависимости от изменчивости признаков природных популяций Hypericum perforatum L. методом сопоставления аналогичных популяций.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008) и международных научных конференциях: Махачкала, 2008 (ДГУ); Апатиты, 2009 (Полярно-Альпийский ботанический сад-институт); Йошкар-Ола, 2009 (МарГТУ); Нальчик, 2009 (ИЭГТ Кабардино-Балкарского НЦ РАН); Махачкала, 2009 (ГорБС ДНЦ РАН). Результаты работы представлены в отчётах Лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на расширенных заседаниях ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2007-2009 гг).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, одна из которых опубликована в журнале, входящего в список изданий рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 196 страницах компьютерного текста, содержит 44 таблицы и 58 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Мингажова, Мадина Магомедтагировна

выводы

1. С увеличением высоты над уровнем моря места сбора материала весовые, а также большинство линейных показателей континуальных признаков увеличиваются, в то время как показатели дискретных признаков -уменьшаются. В диапазоне высот 1500-1800 м континуальные признаки принимают наибольшие значения и стабилизируются, что говорит об оптимизации условий по комплексу факторов на этом высотном уровне.

2. Генетически стабильными признаками, как по высотному фактору, так и в зависимости от условий года, являются признаки: длина и число междоузлий неразветвленной зоны пробега, и общее число междоузлий детерминированного побега. Наибольшей лабильностью характеризуются весовые и некоторые ростовые признаки.

3. Выявлена высокая межпопуляционная изменчивость и четкая положительная связь между высотой над уровнем моря и массой семян. Такая изменчивость носит адаптивный характер, так как семена с большей массой имеют большую конкурентную способность и толерантность для выживания в экстремальных горных условиях.

4. На продолжительность основных фёнофаз интродуцентов оказывает влияние высота над ур. м. и географическая удаленность места естественного произрастания от экспериментального участка. По динамике роста побегов интродуцированных растений выявлена четкая закономерность: чем выше место сбора образцов, тем выше темпы роста, высота растения и вегетативная масса.

5. Условия интродукции в значительной степени нивелируют изменчивость показателей континуальных признаков генеративных побегов. Генетически более детерминированными и дифференциацирующими популяции по месту происхождения, в условиях интродукции явились дискретные признаки, связанные с количеством междоузлий и числом боковых ветвей. Наибольшую изменчивость по количественным признакам проявили растения, собранные в окрестностях с. Цудахар (1100м над ур. м.).

6. Природные популяции и интродуцированные образцы Hypericum perforatum L. имеют высокую степень вариабельности таких структурных элементов генеративных побегов как: длина верхней зоны, общее число цветков, сухая масса соцветий, что связано с сильными различиями условий местообитаний, которые оказывают значительное влияние на продукционные процессы растений.

7. Фитохимический анализ содержания некоторых компонентов БАВ не выявил четких закономерностей зависимости от места сбора материала по высотному градиенту. Суммарное содержание антиоксидантов выше у высокогорных и ниже у равнинных и предгорных популяций. Наибольшее содержание флавоноидов и антоцианов отмечено у растений, собранных в окрестностях с. Цудахар.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мингажова, Мадина Магомедтагировна, 2010 год

1. Абачев К.Ю. Лесная растительность Южного Дагестана // Сб. Научных сообщений. Махачкала, 1972. — Вып. 3. — 56 с.

2. Аджиев А.М, Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М., Магомедов А.Х. и др. Почвенные ресурсы Дагестана, их охрана и рациональное использование. Махачкала.: МСХ РД, 1998. -327 с.

3. Аджиева А.И. Лекции и практические занятия по растительному покрову Дагестана. Учебное пособие для студентов. Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2008. -124 с.

4. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. — М.: Школа, 1996. 384 с.

5. Алексеев Б.Д. Важнейшие дикорастущие полезные растения Дагестана. — Махачкала.: Дагестанское учебно-производственное издательство, 1967.- 129 с.

6. Алексеев Б.Д. Особенности растительного покрова Дагестана. -Махачкала, 1983.-83с.

7. Алексеев Б.Д. Растительные ресурсы Дагестана. Махачкала.:Изд. ДГУ, 1977.- 100 с.

8. Алимбаева П.К., Нуралиева Ж.С., Арбаева З.С. Лекарственно-растительное сырье Киргизии, применяемое в практической медицине. -Фрунзе.: КПИ, 1982. 32с.

9. Алимов А.Ф. Масса животных и их функциональные и популяционные характеристики // ДАН. 2003. - Т. 390. - №4. - С. 132-135.

10. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Ленинград.: Наука, 1990. 204 с.

11. Асташенков А.Ю. Структура и стратегии ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Новосибирск, 2008. — 16 с.

12. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР'/ Чиков П. С.- Москва: Картография, 1983. 340 с.

13. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982.-488 с.

14. Бабицкий А.Ф. Экологически индуцируемая групповая память возделываемых растений// Материалы X Всероссийского популяционного семининара «Современное состояние и пути развития популяционной биологии».- Ижевск, 2008. С. 12-14.

15. Байкова Е.В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции Новосибирск.: Наука, 2006. - 248 с.

16. Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.М-Р., Аджиев A.M., Муфараджев К.Г. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала: ГУ «Дагестанское книжное издательство», 2008.-336 с.

17. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. 1974. 135 с.

18. Биология развития растений. Под ред. Астауровова. — М., 1975. 230с.

19. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JT.: Изд-во АН СССР, 1935.-107 с.

20. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений. «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции». JI.,1926. Т. 161. - Вып. 2.- 248 с.

21. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флоронегетического комплеска субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений флоры СССР. 1976. Вып. З.-С. 155-159.

22. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, Т.2. Изд-во Ростовского ун-та, 1980. - 352с.

23. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - №1. - С.З-10.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи // Труды Цент.- Чернозем, гос. заповед. 1962. -Вып.7. — С. 1-511.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965. — 287 с.

26. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М.-Л.: АНСССР, 1962. 424 с.

27. Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г. Онтогенез Origanum vulgare L. и структура её ценопопуляций в Кузнецком Алатау (кемеровская область) // Раст. ресурсы. 1992. - Т.28. - Вып.З. - С. 14-27.

28. Гюль К.К., Власова C.B. и др. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала, 1959. - 250 с.

29. Данович К.Н., Соболев А.И., Жданова Л.П. и др. Физиология семян. М.:Наука, 1982.-318 с.

30. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. -190с.

31. Добринский Л.Н., Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Том 46. - Вып. 10. - С. 1456-1469.

32. Добрынин Б.Ф. География ДАССР. Махачкала, 1926. 219 с.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1979. - 416с.

34. Драгавцев В.А. О «пропастях» между генетикой и селекцией растений и путях их преодоления// Идентифицированный генофонд растений и селекция. С-П, 2005. - С. 13 -20.

35. Жебелева Т.И. Влияние экологических условий на морфологию и накопление флавоноидов зверобоя продырявленного // Раст. ресурсы. — Л.: Наука, 1973.- Т. 9. Вып. 3 - С.402-404.

36. Жмудь Е.В. Дорогина О.В., Карнаухова H.A. Межпопуляционная морфологическая изменчивость и тринингибирующая активность HEDYSARUM GMELINI (FABACEAE) в горном Алтае // Раст. ресурсы. -Л.: Наука, 2007. Т. 43. - Вып. 2. - С. 24-30.

37. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1964.-790 с.

38. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. - 404 с.

39. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. — М.: Наука, 1978. -150с.

40. Зайцев С.М. Лечение зверобоем.- Мн.: Книжный Дом, 2006.- 64 с.

41. Зайцева З.Д. Индивидуальная изменчивость дикорастущих растений при внедрении их в культуру на Урале. Труды института экологии растений и животных. -1975 В. 94 - С. 119-126.

42. Зайцева Т.А. Проблемы ботаники. Флора и растительность высокогорий. Новосибирск: Наука, 1979 - Том XIV.- В. 1 - 222 с.

43. Захаров С.А. Вертикальная зональность почв на Кавказе // Почвоведение. 1934. - № 6. - С. 795-823.

44. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Бот. журн. 1980.- Т. 65,-№ 3. - С. 311-322.

45. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений //Журн. Общ. Биол. 1981. - Т. 42. - № 4. - С. 492-505.

46. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. - 140 с.

47. Зонн C.B. Опыт естественно-исторического районирования Дагестана// Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: АН СССР, 1946. -Т. 2. С.141-165.

48. Зыбенко О.В. Фенотипическое разнообразие как показатель разнообразия популяций. — Материалы Ш международной научнопрактической конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». Санкт-Петербург, 2007. - С. 456-457.

49. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З., Бутенко JI.T. и др. Лекарственные растения Украины. Изд. 3-е- Киев.: Урожай, 1978 — 320с.

50. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Махачкала: Дагкнигоиздат, 1976.-96с.

51. Кирпичников B.C. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора (гипотеза о косвенном отборе) // Биол. журнал. 1935. Т. 4, № 5. С. 775-800.

52. Кисриев Ф.Г., Керимханов С.У. Почвенно-климатическое районирование Дагестана// Труды ДагНИИСХ. — Махачкала, 1967.- Т. 4.-С. 9-28.

53. Классификация и диагностика почв Дагестана. Под ред. C.B. Зонн. -Махачкала, 1982. 84 с.

54. Князев М.С. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветренецы уральской (Anemone uralensis Fisch, ex DC.): Автореф. дис. канд. биол. наук. — Екатеринбург, 1995. — 24 с.

55. Коваленков И.В. Изменчивость количественных признаков лядвенца кавказского по высотному экоклину // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала.: Даг ФАН СССР, 1990. -С. 90-98.

56. Кортышева Е.А. Популяционная изменчивость Triticum aestivum L. и её динамика: Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1991. -14с.

57. Кренке Н.П. Феногенетическая изменчивость. Труды биологического института имени К.А. Тимирязева. М., 1933-1935. - Т. 1. - 860 с.

58. Курочкина Н.Ю. Онтогенез и динамика онтогенетической структуры Polemonium caeruleum L. в условиях культуры/ Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. — 2007. Т. 2. - Вып. 2. - С.63-68.

59. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений. — Уфа, 1987. 152 с.

60. Лаврененко Е.М. Корчагин А.А. Полевая геоботаника. T.II, М.-Л.: Изд. А. Н. СССР., 1960, 500с.

61. Лаврененко И.А. Морфологическая изменчивость HERACLEUM MOELLENDORFF1I HANCE на западных склонах Сихоте-Алиня // Раст. ресурсы. 1989. - Т. 25. - Вып. 4. - С. 223-229.

62. Лекарственные растения и их применение / Под науч. ред. акад. Юркевича И.Д., Мишенина И.Д. Мн.: «Наука и техника», 1974. 592с.

63. Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана в плане рационального использования растительных ресурсов. Махачкала.: Дагучпедгиз, 1977. -211 с.

64. Лепехина А.А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала.: Изд. ДГУ, 2002. - 352с.

65. Лепехина А.А., Недюрмагомедов Г.Г. Растительность Дагестана. -Махачкала.: ДГУ, 1977. 50 с.

66. Лещанкина В.В, Кудашкина З.П. Морфологические особенности некоторых видов Hypericum L. при интродукции в Мордовию // Растительные ресурсы.-1989.- Т. 25.-Вып. 3. С. 380-386.

67. Лукин Е.И. Приспособительные ненаследственные изменения организмов и их эволюционная роль // Журн. общ. биологии. 1942. Т. 3,№4. С. 235-261.

68. Львов П.Л. Дендрофлора равнинного Дагестана. // Уч. зап. ДГУ. Сер. биол., хим. и физ-мат. науки-1959. Т. 5: - С. 5-33.

69. Львов П.Л. К характеристике аридных редколесий предгорного Дагестана // Тезисы докладов 1-й конференции по флоре, растительности, и растительным ресурсам Северного Кавказа. -Нальчик, 1962. С. 36-38.

70. Львов П.Л. Краткий очерк лесной растительности дельты реки Самур в ДАССР. // Бот. журн., 1961.-Т. 46.-№ 1.-С. 102-107.

71. Львов П.Л. Леса Дагестана. Махачкала, 1964. 215 с.

72. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала.: ДГУ, 1960. 422 с.

73. Львов П.Л. Фрагменты арчевого редколесья в предгорьях Дагестана. // Науч. докл. высш. школы, биол. Науки. -М., 1963. № 1. - С. 120-123.

74. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений. Изд-во Казанского университета, 1984.-140 с.

75. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фенетики растений). Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л, 1977.-34 с.

76. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990.-230 с.

77. Магомедмирзаев М.М. Генетика и эволюция природных популяций растений (к определению направления исследований) // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. - С.5-16.

78. Магомедмирзаев М.М. Конструкция сложного признака и возможности её приобразования при аналитической селекции. — В кн.: Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: «Наука», 1978 а. С.47-52.

79. Магомедмирзаев М.М. О проблемах морфологического измерения и счета с позиции фенетики растений. // Журн. общ. биол. — 1976. Т. 37 — № 3. - С. 331-343.

80. Магомедмирзаев М.М. Пути выявления и использования генетических ресурсов высших растений. // Журн. общ. генетики. М, 1978. - Т.З. -С.130-168.

81. Магомедмирзаев М.М. Что такое "феногенетическая изменчивость"? // Журнал общ. биологии.- 1974. Т. 35.-№ 5. - С. 710-716.

82. Магомедмирзаев М.М., Гасанова Н.Г. Количественная оценка факторов изменчивости размерных признаков в популяциях растений (на примере алычи) // Сб. Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975 а.-С.26-36.

83. Магомедмирзаев М.М., Магомедова Н.Г. О явлении сверхвысокой генотипической изменчивости нестабильных природных популяций растений Доклады академии наук СССР. 1985 - Т. 284 - №5- С. 163181.

84. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifolium pretense L.) // Журн. общ. биол. 1989. -Т. 50.-№ 6.- С.778-788.

85. Маковецкая Е.В. Сравнительное изучение роста и продуктивности некоторых культивируемых на Украине видов Hypericum L. в течение первого года вегетации // Раст. ресурсы. 1992 а — Т. 28. — Вып. 3. - С. 59-67.

86. Маковецкая Е.Ю. Особенности онтогенеза некоторых видов зверобоя Hypericum L. при интродукции в Киеве. Материалы второй международной научной конференции, Санкт-Петербург) Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб, 2008 — С.216-217.

87. Маковецкая Е.Ю. Содержание дубильных веществ в надземной части культивируемого на Украине Hypericum perforatum L. в зависимости от условий выращивания. // Раст. ресурсы. — 1992. Т. XXV1I1. - Вып.З. — С. 67-70.

88. Максимов О.Б., Горовой П.Г. Антиоксидантная активность листьев и коры побегов деревьев и кустарников флоры Приморского края // Раст. ресурсы. 1995. - Т.31Вып.1. - С.61-66.

89. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: Изд. У ФАН СССР, 1969. - 96 с.

90. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Тр. Института экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР. Свердловск, 1975. Вып. 94. - С. 3-14.

91. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений //М.: Наука, 1973.-283 с.

92. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд. Казанского университета, 1968. - 106 с.

93. Минеджян Г.З. Сборник по народной медицине и нетрадиционным способам лечения. Москва, 1993. — С. 241.

94. Муртазалиев P.A. Конспект Флоры Дагестана. Махачкала: Изд. Дом «Эпоха», 2009. Т. I. - 240 с.

95. Муртазалиев P.A. Лекарственные растения, содержащие гликозиды. Махачкала, 2006 108 с.

96. Муртазалиев P.A. Предварительные итоги инвентаризации флоры Дагестана. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Часть 3. Петрозаводск, 2008. С. 179-181.

97. Мусаев A.M., Гасратов Г.А. Популяционно-экологическая изменчивость признаков генеративного побега эспарцета Рупрехта // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала: Изд. Даг ФАН СССР, 1990. С. 52-64.

98. Мусаев A.M., Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Дибиров М.Д. Особенности проявления межпопуляционной дифференциации попризнакам семян и проростков у бобовых трав в горных экосистемах //Вестник ДНЦ РАН. Махачкала, 2000. № 7. - С. 60-67.

99. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений. // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. - С. 54-59.

100. Петрова И.В., Санников С.Н. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд. УрО Ран, 1996. - 158 с.

101. Полетаева И.И. Анализ внутривидового многообразия Rhodiola rosea L. при интродукции. Русское ботаническое общество. Петрозаводск, 2008. Ч. №6. - С. 296 - 298.

102. Попова Г.М., Абрамова З.В. Селекция и семеноводство полевых культур. JL: Изд.: «Колос», 1968. 336 с.

103. Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.422 с.

104. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. // Пробл. Ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1950. -Вып.1. — С. 465-483.

105. Ромедер Э., Шёнбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхозиздат, 1962. — 268 с.

106. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. (Труды С.Петерб. о-ва естествоиспытателей; Сер.1. Т. 94) СПб: Изд. СПб. унта, 2002. - 308 с.

107. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. дис. докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 2000. - 40 с.

108. Сабоиев С.С., Мастоншоева Х.С. Запасы сырья двух видов р. Hypericum L. и Origanum tyttanthum Gontsch. в западных районах Горно-Бадахшанской АО Таджикистана // Раст. ресурсы. 1992. — Т.28. — Вып.2. -С.36-46.

109. Санников С.Н., Петрова И.В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Уро РАН, 2003. 248 с.

110. Свободные радикалы в биологии. Часть 1. / Под редакцией акад. Н.М.Эмануэля. М.: Мир, 1979. - С.308.

111. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur Z.)-B кн.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981- С.25-51.

112. Синская E.H. Видообразование люцерны в области Главного Кавказского хребта в Дагестане // Бот. Журнал. 1938. — №4. — С. 106-140.

113. Синская E.H. Динамика вида. M.-JL: Огиз-Сельхозгиз, 1948. — 547 с.

114. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л., 1963.-Вып.2. С. 3-115.

115. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1964. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 138-156.

116. Синская E.H. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002.- 196 с.

117. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к интродукции растений // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1986. — Вып. 140. - С. 18-25.

118. Скворцов А.К. Гербарий: Пособие по методике и технике. М.: Наука, 1977.-200 с.

119. Скворцов А.К., Виноградова Ю.К„ Куклина А.Г., и др. Формирование устойчивых интродукционных популяций: абрикос, черешня, черемуха, жимолость, смородина, арония / отв. ред. A.C. Демидов; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. -М.: Наука, 2005. 187 с.

120. Скворцов А.К., Майтулина Ю.К. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. - С. 6-9.

121. Солбринг О., Солбринг Д. Популяционная биология и эволюция. -М.:Мир, 1982.-488 с.

122. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Часть 1. Сталинабад: Изд-во АН Таджикской ССР, 1960. 169 с.

123. Сумин Д.Л., Сумина Е.Л. Организм и популяция: Конкурирующий стратегии // Особь и популяция стратегии жизни. Сб. материалов IX

124. Всероссийского популяционного семинара: Уфа: Изд. дом ООО «Вили Окслер», 2006. - 4.1. - С. 226-230.

125. Тахтаджян A.JI. Жизнь растений. ТИ.У1 (2). Цветковые растения. -М.: «Просвещение», 1981.-511 с.

126. Тахтаджян A.JI. Конспект Флоры Кавказа. Т.1. Спб.: Изд-во СПб. ун-та, 2003.-204 с.

127. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. Институт ботаники Академии Наук. М.: «Наука», 1966. 610с.

128. Тахтаджян A.JI. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

129. Тетерюк Л.В., Дымова О.В., Головко Т.К. Морфофизиологические и популяционные адаптации Ajuga reptans L. на северной границе ареала // Экология, 2001. -№ 3. С. 209-215.

130. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. - 278 с.

131. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова Л.М. Внутривидовая изменчивость семян Campanula latifolia L. в природных ценопопуляциях Подмосковья и в культуре // Раст. ресурсы. 1989-Т.25. -Вып.1. -С.61-67.

132. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеографией плейстоцена и голоцена//Бот. журн. 1971. - Т. 56.-№9.-С. 1239-1251.

133. Тумаджанов И.И. Бук и буковые леса в нагорном Дагестане // Труды Тбилисского ботанического института. 1940. Т. XVII. - С. 315-326.

134. Тюрина Е.В., Шахина Н.К., Гуськова И.Н. Опыт возделования Hypericum perforatum L. в Новосибирской области // Раст. ресурсы. -1983.-Т. 19. Вып. 4.-С. 507-512.

135. Федоров Ал. А., Кирпичников М.Э.,Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист М.-Л., 1956.- 302 с.

136. Флора СССР: в 30т. / Под. Ред. В.Г. Комарова.- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949. Т. XV. - С. 203-253.

137. Фридланд В.М. Бурые лесные почвы Кавказа // Почвоведение. -1953.-№ 12.-С. 28-44.

138. Хабибов А.Д. Об эколого-генетической дифференциации популяций клевера сходного в Дагестане // Сб. Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. - С.49-53.

139. Хабибов А.Д., Хабибов A.A. Внутри и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырёх видов Ttifolium L. в Горном Дагестане // Раст. ресурсы, 2002. — Т. 38.-Вып. 2. — С.1-15.

140. Хабибов А.Д., Хабибов A.A., Муратчаева П. М-С. Изменчивость признаков листа видов клевера (Trifolium L.) из разных высотных уровнях Центрального и Предгорного Дагестана // Аридные экосистемы М., 2003 а. - Т.9. - № 19-20. - С.38-53.

141. Химическая энциклопедия, 1988.-Т.1. С.179.

142. Холина А.Б., Холин С.К. • Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis // Экология. №1, 2008. -С. 16-22.

143. Храпко Н.В. Определение интегральной антиоксидантной способности растительного сырья и пищевых продуктов. Автореф. дис. канд. хим. наук. Краснодар, 2006. - 23 с.

144. Четвереков С.С. В кн.: Классики советской генетики. — JI. Наука, 1968.-С. 113-170.

145. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М. Л.: АН СССР, 1962. - 95 с.

146. Чиликина JI.H., Шифферс Е.В., Волкова И.Н., Яруллина H.A. Карта растительности Дагестанской АССР. М 1:600000. М.: Изд-во АН СССР, 1960.

147. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

148. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1950. — 385 с.

149. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природно-кормовые угодья. M.-JL: АН СССР, 1953. - 399с.

150. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции // Жури, общ. биологии. 1940. Т. 1. № 4. С. 509—525.

151. Шутова А.Г. Оценка антиоксиданстной активности экстрактов и эфирных масел пряно-ароматических и лекарственных растений // Раст. ресурсы, 2007. -Т.43.- Вып. 1.-С. 112-125.

152. Эльдаров М.М. География Дагестанской АССР. — Махачкала.: Дагучпедгиз, 1977. 96 с.

153. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. -СПб: «Мир и семья», 2000. С. 180-186.

154. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966 364 с.

155. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М.: Высш. шк., 1985. - 159 с.

156. Яшин А.Я., Яшин Я.И. Черноусова Н.И., Пахомов В.П. Новый прибор для определения природных антиоксидантов. Издание НПО «Химавтоматика». М., 2005. - 100с.

157. Яшин Я.И., Рыжнев В.Ю., Яшин А.Я., Черноусова Н.И. Природные антиоксиданты надежная защита человека от опасных болезней и старения. Издание НПО «Химавтоматика». - М., 2008. - 120 с.

158. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochemistry and photobiology., 1999. V. 70. - P. 1-9.

159. D.L. Modhavi, S.S. Deshpande and D.K. Salunkhe, Food Antioxidants: Technological, Toxicological and Health Perspective, Marcel Dekker, New York., 1996.-P. 5-64.

160. Dennert E. Die Intraindividuelle fluktuirende Variabilitat. Bot. Abhandl., 1926. -H.9. -390 p.

161. Getty T. The Maintenance of Phenotypic Plasticity as a Signal Detection Problem // Amer. Nat., 1996. V. 148. - № 2. - P.378-385.

162. Halliwell B. and Gutteridge J.M.C. Free Radicals in Biology and Medicine, New York: Oxford University Press, 3rd edn. - 1999. - P. 325328.

163. Harborn J.B. The flavonoids: recent advances // Plant pigments / Ed. T.W. Goodwin. London: Academic Press, 1988. P. 229-343.

164. Harper J.L. Population biology of plants. L.: Acad. Press, 1977. 982 p.

165. Keller R. Hypericum L. In: Engler A., K. Prantl. Die natürlicher Pflanzen familien, III, Teil, 6. Abt. Leipzig., 1985. P. 123-143.

166. Kumpulainen J.T. and Salonen J.T. Natural Antioxidants and Food Quality in Atherosclerosis and Cancer Prevention, Royal Society of Chemistry, Campridge, 1996. P. 29 - 33.

167. Lee D.W., Brammeier S., Smith A.P. The Selective advantages of anthocyanins in developing leaves of mango and cacao // Biotropica. 1987. -V. 19.-P. 40-49.

168. Mars K.A., Alfenito M.R., Lloyd A.M., Walbot V. A Glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene bronze-2 // Nature., 1995. V. 375.- P. 397-400.

169. Natural Antioxidants-Chemistry, Health Effects and Applications, ed F. Shanidi, AOCS Press. Champaigh., 1997. 24 p.

170. Osawa T. in Huang M.T., C.T. Ho, C.Y. Lee (Eds) Phenolic Compounds in Foods and Health. II. Antioxidant and Cancer Prevention, American Chemical Society, Washington DC. 1992, P. 135 p.

171. Raunkiasr Ch. Plant life forms / transl. from Danish by H. Gilbert-Carter. -Oxford: Clarendon Press, 1937. V 1. - 104 p.

172. Rogerson F.S., Vale E., Grande H.J., Silva M.C. Alternative processing of Port-Wine using pectolytic enzymes // Cienc. tecnol. aliment. — 2000. — V. 2. P. 222-227.

173. Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat // Hereditas. 1922. - P. 211-350.

174. West-Eberhard M.J. Phenotipic Plasticity and Origins of Diversity // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1989. - V. 20. - P. 249-278.

175. White J. The plant as a met population // Annu. Rev. Ecol. Syst.- 1979-V. 10.-P. 109-145.