Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Кузьмина, Надежда Петровна

  • Кузьмина, Надежда Петровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2010, Улан-Удэ
  • Специальность ВАК РФ03.00.16
  • Количество страниц 181
Кузьмина, Надежда Петровна. Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии: дис. кандидат биологических наук: 03.00.16 - Экология. Улан-Удэ. 2010. 181 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кузьмина, Надежда Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава I. Характеристика почв Центральной Якутии.

1.1. Происхождение аласов и формирование аласных почв.

1.2. Характеристика почвенного и растительного покрова селитебных территорий (стационар).

Глава II. Микробиоценозы из почв криолитозоны.

2.1. Эколого-трофические факторы определяющие микробиоценозы почв.

2.2. Сезонная динамика и распределение численности микроорганизмов по профилям мерзлотных почв.

2.3. Микробные комплексы северных почв

2.4. Исследования микроорганизмов мерзлотных почв Якутии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава III. Объекты и методы исследования

3.1.Определение количества клеток методом посева на твердые среды.

3.2.Методы определения азотфиксаторов и целлюлозолитических микроорганизмов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава IV. Микробиоценозы аласных почв Центральной Якутии.

4.1 .Численность микроорганизмов в почвах аласа Мюрю в 2003 г.

4.2.Численность микроорганизмов в почвах аласа Круглый в 2005 г.

4.3.Численность микроорганизмов в почвах аласа Мюрю в 2006 г.

4.4.Межгодовая динамика микробиологической активности аласных почв.

Глава V. Сообщества микроорганизмов мерзлотных почв селитебных территорий долины Туймаада.

5.1. Микробиоценозы в почвах селитебных территорий в 2005 г.

5.2. Микробиоценозы в почвах селитебных территорий в 2006 г.

5.3.Сезонная динамика микробиологической активности почв селитебных территорий.

5.4.Азотфиксирующая активность почв селитебных территорий.

5.5.Межгодовая динамика целлюлозолитической активности почв селитебных территорий.

Глава VI. Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно-трансформированных палевых почв

Якутии.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микробиоценозы аласных и антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии»

Актуальность темы. Почва является одним из ведущих компонентов природной среды, способным оказать как прямое, так и косвенное влияние на состояние не только растительного, но и всего живого мира. Поэтому исследования, позволяющие оценить микробиоценозы мерзлотных почв Якутии в зонах сельскохозяйственного производства и промышленного освоения крайне актуальны и необходимы для объективной оценки существующих северных экосистем.

Изучение численности, сезонной и межгодовой динамики размножения основных эколого-трофических групп микроорганизмов в аласных и антропогенно-нарушенных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии, позволяет судить о влиянии антропогенного и техногенного воздействия на эти почвы. Последнее способствует уплотнению данных почв, что приводит к изменению не только физико-химических свойств и гидротермического режима почв, но и к количественному и качественному изменению состава почвенной микрофлоры.

Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955; 1956, Напрасникова,1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Микробиологическая характеристика микробиоценозов аласных и антропогенно-трансформированных почв Якутии особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем в криолитозоне.

Цель исследований. Изучение численности и структуры микробных сообществ, а также динамики их активности в зависимости от почвенно-экологических факторов в аласных и антропогенно-трансформированных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии.

Основные задачи:

Определить численность основных физиологических групп микроорганизмов в аласных, дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии.

- Изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в этих почвах.

- Выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности основных эколого-трофических групп микроорганизмов и установить корреляционную связь между ними.

- Выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитических микроорганизмов.

- Определить скорость разложения целлюлозы в аласных, дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии.

Научная новизна. Впервые на территории Центральной Якутии на единой методической основе приведена общая микробиологическая характеристика аласных и антропогенно-трансформированных дерново-луговых и палевых почв в зависимости от их состава, строения, происхождения и почвенно-экологических факторов. Проведенные исследования дали представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ аласных и антропогенно-трансформированных почв. Впервые определены количественные показатели интенсивности разложения целлюлозы и численности азотобактера в данных почвах Центральной Якутии и изучено воздействие абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения: 1. В микробиоценозах дерново-луговых и палевых антропогенно-трансформированных почвах Центральной Якутии доминантами являются бактерии актиномицетной линии. Доминирующую физиологическую группу микроорганизмов в аласных почвах составляют гетеротрофные бактерии.

2. Наиболее существенным почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии, обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от гидротермических условий года.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в аласных, дерново-луговых и палевых почвах криолитозоны могут использоваться в качестве индикаторов трофического уровня в этих мерзлотных экосистемах и их антропогенного загрязнения. Полученные результаты позволяют дополнить микробиологическими элементами разрабатываемые критерии устойчивости почвенного покрова к антропогенным нагрузкам. Результаты исследований о распространении и активности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий в почвах Якутии могут быть использованы для составления кадастра земель и характеристики почвенного плодородия.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) "IX Лаврентьевские чтения" (Якутск, 2005), на III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007 г), на конференции молодых ученых Республики Саха (Якутия) «Эрэл-2007», на V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах» (Улан-Удэ, 2009).

Основные положения диссертации опубликованы в 16 печатных работах, в том числе: 3 статьи в рецензируемых журналах, 1— в иностранном печатном издании.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения и выводов, списка литературы (120 отечественных и 13 зарубежных источника) и приложений. Работа изложена на 164 страницах машинописного текста, включая 25 таблиц, 40 рисунков и 16 приложений.

Похожие диссертационные работы по специальности «Экология», 03.00.16 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Экология», Кузьмина, Надежда Петровна

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов аласных почв возрастает в ряду: перегнойно-глеевая болотная —> торфянисто-перегнойная —► палевая осолоделая —> чернозем маломощный —> дерновая остепненная —> дерново-луговая. Численность микроорганизмов в антропогенно-измененных мерзлотных почвах Центральной Якутии возрастает в ряду: палевая слобоосолоделая —агропалевая пахотная —> агропалевая луговая.

2. По физиологическому составу в разной степени антропогенно-измененных мерзлотных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии доминируют актиномицеты, а в аласных почвах — гетеротрофные бактерии, предположительно психрофильного типа.

2 5

3. По численности целлюлозолитических микроорганизмов (10 -10 кл/г) наиболее богатыми оказались переходная от лугово-черноземной к таежной почва соснового леса и перегнойно-торфянистая почва болота. В мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше, чем в аласных и палевых почвах. Максимальные значения целлюлазной активности в аласных почвах Центральной Якутии достигают значений 3,7-4,6% в сутки. Численность целлюлозолитиков в болотных почвах Центральной

-1 с

Якутии составила 1,9x10 - 1,1x10 кл/г.

4. Численность азотфиксаторов в мерзлотных дерново-луговых почвах Центральной Якутии, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0-1 до 20-84,6 %. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinelandii.

5. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

6. Характерной особенностью исследуемых естественных или слабонарушенных палевых мерзлотных почв Якутии является прямая зависимость численности микроорганизмов от изменения влажности в пределах почвенного профиля. Статистический анализ результатов определения показателей функционального состояния микробоценозов выявил значительные положительные корреляции между численностью микроорганизмов и влажностью почвы (г= +1), а также отрицательную корреляцию между численностью мицелиальных микроорганизмов (актиномицет и грибов) и температурой палевых почв леса и луга (г = -1).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Для микроорганизмов характерен крайне высокий адаптационный потенциал. Существуют многочисленные экосистемы, характеризующиеся экстремальными физико-химическими параметрами, в которых обитают микроорганизмы. Перманентная вариабельность физико-химических параметров в них обусловливает и периодичность перехода микробных сообществ (клеток) от активного функционирования к метаболическому покою (анабиозу) и обратно. Тем не менее, до сих пор не ясны механизмы устойчивого развития микробных сообществ в экстремальных геолого-геохимических проявлениях, таких как антарктический ледник или вечная мерзлота.

Уникальные геолого-геохимические вечно-мерзлотные проявления Якутии и обнаруживаемые в них микроорганизмы являют собой великолепные модели для исследования взаимодействия биологических систем с экстремальными физико-химическими условиями среды их обитания или захоронения. Результаты исследований в Якутии (Иванова, 1994-2009 гг.), ранние исследования других микробиологов свидетельствуют, что выявляемые здесь сообщества психрофильных и мезофильных микроорганизмов представляют собой уникальную модель выживания и сохранения микробных сообществ (клеток) в экстремальных геохимических условиях. Особенно впечатляют микроорганизмы, развивающиеся в условиях постоянной смены физико-химических факторов окружающей среды в широком диапазоне низких температур.

В настоящее время накоплен обширный фактический материал о микрофлоре тундры, который, однако, не поддается строгому научному анализу из-за малой достоверности и случайности многих данных, и общие выводы в этом плане сделать очень трудно. Основная трудность в интерпретации результатов состоит в чрезвычайно развитой в тундре микро-и мезозональности почвенного покрова. Гетерогенность в распределении микробов вообще характерна для всех почв, однако в тундре она выражена наиболее сильно. Можно констатировать, что в тундре имеется большая численность и большая биомасса микроорганизмов, которые не уступают другим природным зонам, а часто и превосходят их. Таким образом, подтверждается установленное Д.Г.Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул. Он дает возможность переработать количество органического вещества, примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах Колымской низменности, учтенная методом посева на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,0x105 - 4,3x108 кл/г для органо-аккумулятивных, З,0х103-З,1х107 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). По нашим данным микрофлора мерзлотных дерново-луговых почв селитебных территорий Центральной Якутии превосходит по численности микроорганизмов в 7 раз микрофлору тундровых почв Колымской низменности, на порядок больше микрофлоры аласных почв и на два порядка - палевых антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии. При этом численность аэробных прокариотических микроорганизмов в дерново-луговых почвах селитебных территорий Центральной Якутии, учтенная методом посева на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,5х104 — 28,2x108 кл/г для органо-аккумулятивных и 1,5x104 - 12,1x107 кл/г для минеральных почвенных горизонтов. Из всех 19 исследованных нами почв Центральной Якутии наиболее богаты микроорганизмами были дерново-луговые почвы селитебных территорий, а именно переходная от мерзлотной лугово-черноземной к мерзлотной таежной оподзоленной почва под березняком. Микробиоценоз её по численности микроорганизмов не отличался от микробиоценозов лесных почв Центральной Якутии, исследованных нами ранее. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии, учтенная методом посева

5 8 на мясо-пептонном агаре, составляла 3,2x10 — 25,1x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 2,5x104 - 24,0x108 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Иванова, 2006).

Исследованные почвы отличались друг от друга, как по численности, так и по составу микроорганизмов. При этом необходимо подчеркнуть, что по эколого-трофическому составу во всех шести типах мерзлотных дерново-луговых почв селитебных территорий и трех типах мерзлотных палевых антропогенно-трансформированных почв Центральной Якутии доминировали актиномицеты. Численность их в дерново-луговых почвах селитебных территорий в 2005 г колебалась от 8 тыс. до 600 млн. КОЕ/г. В сентябре 2005 г наиболее богатой по содержанию актиномицетов (6,0x108) была переходная почва под березовым лесом. По физиологическому составу в почвах селитебных территорий в 2006 г также как и в 2005 г преобладали актиномицеты. Численность их колебалась от 14 тыс. до 2,8 млрд. КОЕ/г. Наиболее богатой по содержанию актиномицетов (2,8x109) вновь была переходная почва под березняком, в верхнем органогенном горизонте Аь в июне 2006 г. По обилию актиномицетов в палевых антропогенно-трансформированных почвах выделялась агропалевая луговая почва (35 млн.кл/г), затем агропалевая пахотная (27 млн.кл/г) и на последнем месте была палевая слабоосолоделая почва леса (16 млн.кл/г). Отметим, отсутствие корреляции или слабую связь (0,19 - 0,50) между влажностью и численностью актиномицетов в минеральных горизонтах, возможно, связанную с тем, что актиномицеты размножаются преимущественно спорами, которые сохраняются в почве при любых, в том числе и низких, уровнях влажности. Таким образом, подтвержден приоритет актиномицетной функции микробного сообщества в разной степени антропогенно-измененных мерзлотных дерново-луговых и палевых почвах Центральной Якутии.

Тогда как, по эколого-трофическому составу во всех 10 исследованных нами аласных почвах Центральной Якутии доминировали гетеротрофные бактерии, утилизирующие органические формы азота или аммонификаторы. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах аласа Мюрю, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляла

5 8 7

7,0x10 - 3,9x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 5,1x10 кл/г для погребенных почвенных горизонтов. При этом, наибольшая численность о микроорганизмов (10 ) показана для почв аласа Мюрю в 2003 г. В 2006 г она у оказалась средней (10), а наименьшей была, численность почв аласа Круглый (106) в 2005 г.

По обогащенности микроорганизмами почвы аласа Мюрю выстраиваются по мере возрастания в следующий ряд: перегнойно-глеевая болотная —► торфянисто-перегнойная —» палевая осолоделая —> чернозем маломощный —> дерновая остепненная —» дерново-луговая. Наиболее богат микроорганизмами второй пояс аласа с оптимальным увлажнением, в котором находится дерново-луговая почва. Распределение микрофлоры по поясам аласа показывает, что доминируют гетеротрофные бактерии и актиномицеты во втором и первом поясах, что очевидно указывает на более глубокую микробиологическую переработанность органического вещества в среднем и верхнем уровнях аласа в сравнении с нижним.

Таким образом, по мере удаления от высоких точек периферической полосы к средней части аласа происходит постепенное плавное возрастание численности микроорганизмов, а затем резкое уменьшение их количества по мере передвижения к низким приозерным участкам аласа. При этом изменяется качественный состав микроорганизмов, появляются азотфиксирующие бактерии. Присутствие в составе микробиоты аласа небольших количеств азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий показывает наличие оптимальных экологических условий для их существования в приозерном поясе аласа.

Результаты наших исследований в течение четырех лет показали, что из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Микробиоценозы аласных и дерново-луговых почв селитебных территорий Центральной Якутии по-разному отреагировали на дождливые годы. Так в сильноувлаженные годы (2003 и 2006 гг.), по численности микроорганизмов исследованные почвы аласа Мюрю были богатыми или очень богатыми. Самыми бедными по содержанию микроорганизмов оказались почвы аласа Круглый в нормальном 2005 г Наибольший микробный пул обнаружен в почвах аласа Мюрю в крайне увлажненном и теплом 2003 г. Этому способствовало то, что до 2003 г в Центральной Якутии был сухой и холодный период (2000-2002 гг.). Почвы аласа Мюрю в увлажненном и теплом 2006 г содержали меньшую численность микроорганизмов, так как были переувлажнены.

С изменением сезона года (лето — осень) произошло изменение не только количественного, но и качественного состава микробиоценозов исследованных почв. Осенью в дерново-луговых почвах селитебных территорий стали лидировать гетеротрофные бактерии, а летом преобладали актиномицеты и олигонитрофилы.

В количественном отношении к осени в данных почвах тоже произошли изменения: во-первых, по максимальному содержанию микроорганизмов произошло уменьшение на 1 порядок с 2,8 х109 (июнь — О актиномицеты) до 7,2x10 КОЕ/г (октябрь - гетеротрофы); во-вторых, по общей численности микроорганизмов произошло уменьшение на 3 порядка в пяти типах почв; в-третьих, только в мерзлотной болотной перегнойноторфянистой глееватой почве болотистого луга произошло увеличение

6 8 численности гетеротрофов на 2 порядка с 6,4x10 до 7,2x10 КОЕ/г.

Аэробные азотфиксирующие бактерии были обнаружены только в трёх из исследованных мерзлотных почв аласа: дерново-луговой, торфянисто-перегнойной и перегнойно-глеевой болотной, в палевых почвах межаласья они нами не найдены. В дерново-луговых почвах стационара селитебных территорий азотфиксаторы были обнаружены только в четырех типах почв: маломощном черноземе, лугово-черноземной, переходной почве под сосняком и болотной перегнойно-торфянистой глееватой почвах. Кроме того, свободноживущие аэробные азотфиксирующие бактерии обнаружены только в антропогенно-трансформированных мерзлотных почвах: агропалевой луговой и агропалевой пахотной.

Целлюлозолитические бактерии обнаружены во всех исследованных типах почв Центральной Якутии, при этом их численность была выше в дождливые годы и меньше в засушливые.

В отличие от почв Забайкалья и Центральной части России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах, в антропогенно-ненарушенных (естественных) или слабонарушенных почвах селитебных территорий Якутии численность микроорганизмов остается достаточно высокой по всему почвенному профилю. При этом по мере продвижения вглубь почвенного профиля от верхних горизонтов к нижним происходит увеличение численности гетеротрофных микроорганизмов и актиномицетов в палевой и агропалевой луговой почвах. Такое же увеличение количества гетеротрофов и олигонитрофилов происходит в дерново-луговых почвах и накопление их у верхней кровли многолетней мерзлоты. В сильноизмененной агропалевой пахотной почве распределение микроорганизмов по почвенному профилю аналогично почвам Забайкалья и ЕТР.

Вместе с тем, отрицательная корреляция между температурой и численностью микроорганизмов может свидетельствовать, что выделенные микроорганизмы являются психрофилами, приспособленными к существованию при низких температурах.

Феномен повышения численности микроорганизмов у подошвы сезонноталого слоя (СТС), благодаря которому их распределение приобретает бимодальный характер: первый (верхний) максимум приурочен к органогенным или гумусовым горизонтам, а второй (нижний) - к глубине максимального протаивания в теплое время года, описан также для почв Колымской тундры (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). Подобные надмерзлотные максимумы содержания микроорганизмов неоднократно ранее фиксировались исследователями микрофлоры северных почв, которые объясняли их либо аккумуляцией микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, вымываемых из верхних горизонтов гравитационной влагой, либо более благоприятными условиями для их размножения в нижней части профиля в связи с обогащенностью ее доступным органическим веществом в результате криогенных процессов.

В нашем случае постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени свидетельствует о том, что происходит именно размножение их в нижней части профиля, а не вымывание из верхних горизонтов. Это подтверждает и установленный нами факт, о том, что в мерзлотных почвах селитебных территорий Центральной Якутии в октябре месяце тепло (до +2,2°С) и влага (76 %) сохраняется между поверхностными горизонтами и границей вечной мерзлоты, что способствует не только сохранению жизнеспособности, но и увеличению численности микроорганизмов, например, таких как психрофильные гетеротрофные бактерии. Кроме того, в переходной почве под березняком в горизонтах В и

ВС установлены следы криотурбаций, а в лугово-черноземной и болотной перегнойно-торфянистой глеевой почвах обнаружены гумусовые потеки по морозобойным трещинам проникающие в горизонт ВСа (45-80 см) (см. Гл.Ш, разрезы 2 - СД - 04, 4 - СД - 04, 6 - СД - 04).

Увеличение численности почвенных микроорганизмов имело два пика: в июне-июле — в верхних гумусированных слоях, и в сентябре-октябре — в нижних минеральных почвенных горизонтах. Данная двухпиковая специфика количественного распределения микроорганизмов, по нашему мнению, определяется особенностями гидротермического режима мерзлотных аласных, дерново-луговых и палевых почв засушливой территории Центральной Якутии, когда оптимальное сочетание данных факторов (тепла и влаги) отмечается вначале и конце периода вегетации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кузьмина, Надежда Петровна, 2010 год

1. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л., 1980. - 287 с.

2. Аржакова А.П., Данилова А.А. Опыт применения метода МСТ в исследовании почв Центральной Якутии. Материалы V Международной конференции по криопедологии «Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах». Улан-Удэ, 2009.

3. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. Л., Наука, 1980. 187с.

4. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 248 с.

5. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: ИМЗ СО РАН, 1991.- 128 с.

6. Бурцева Е.И. Геоэкологические аспекты развития Якутии. — Новосибирск: Наука, 2006. 270 с.

7. Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Корсунов В.М., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья // Почвоведение. 2003. № 1, С.81-89.

8. Вадюнина А.Ф., Корчанина З.А. Методы исследования агрофизических свойств почв. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1986.

9. Вайнштейн М. Б., Гоготова Г. Н., Хиппе X. Сульфатовосстанавливающая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. №4. С. 514-518.

10. Ю.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А. Жизнь в мерзлоте — взгляд на проблему // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 41-42.

11. П.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А., Соина В. С. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли. 1997. т.1. № 2. С. 60-66.

12. Гецен М. В., Костяев В. Я. Экология азотфиксации в тундре. АН СССР, Уральское отделение Коми научный центр, Серия препринтов «Научные доклады». 1985. Вып. 218. С. 7-11.

13. Глинка К.Д. Очерк почв Якутии // Минералогия, генезис и география почв. -М., 1978.-С. 171-193.

14. Гоголева П.А. Растительность аласа Мюрю // Изучение влияния антропогенных факторов на природную среду аласа Мюрю и комплекс мероприятий по ее охране. Якутск, 1993 -57 с.

15. Гоголева П.А. Классификация и краткая характеристика травяной растительности аласов Лено-Амгинского междуречья // Экология и ценология лугов Центральной Якутии. Якутск, 1978. - С. 100-127.

16. Головченко А. В., Полянская JI. М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.

17. Головченко А.В., Полянская JI.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. №4. С. 471 -477.

18. Горшенин К.П. Почвы Южной части Сибири (от Урала до Байкала). Изд-во АН СССР, 1955.

19. Граве Н.А. Ископаемые льды водораздела рек Лены и Алдана // Тр. Ин-та мерзлотоведения им. Обручева. 1944. - Т. IV. - С. 10-32.

20. Григорьев А.А. Геоморфологический очерк Якутии // Якутия. Л.: 1927. - С.39-51.

21. Десяткин Р.В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1984. 168 с.

22. Десяткин Р.В. Специфика почвообразования в аласах // Почвоведение. -1990. -№ 12.-С. 5-15.

23. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах — аласах криолитозоны. Новосибирск: Наука, 2008. С. 19

24. Десяткин Р.В., Оконешникова М. В., Десяткин А.Р. Почвы Якутии. ИБПК СО РАН. Якутск: Бичик, 2009.

25. Димо В.Н. Физические свойства и элементы теплового режима мерзлотных лугово-лесных почв // Мерзлотные почвы и их режим. М.: Наука, 1964.-С. 100-158.

26. Еловская Л.Г. Влияние почвенных условий на химизм и питательную ценность кормовых растений Якутии // Материалы по почвенным и агрохимическим исслед. Якутии. М., 1958. - Вьтп.5.

27. Еловская Л.Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения их плодородия. Якутск, 1964. - 76 с.

28. Еловская Л.Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии. -Якутск, ЯФ СО АН СССР, 1987. 172 с.

29. Еловская Л.Г., Коноровский А.К., Саввинов Д.Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии. М.: Наука, 1966. - 274 с.

30. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск, 1978. - 175 с.

31. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы М.: Изд-во МГУ, 1987. 256 с.

32. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., и др. Особенности таксономического состава микробных комплексов в почвах Байкальского региона // Почвоведение. 1999. №6. С.727 731.

33. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы в вечной мерзлоте // Успехи микробиологии. 1992. №25, С. 705-713.

34. Зольников В.Г. За рациональное использование земель в сельском хозяйстве Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд-во, 1954. - 29 с.

35. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии, их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 19546. - Вып. 4. - С. 55-222.

36. Иванова Т.И. Микробиологические исследования сапропелей в криолитозоне. // Наука и образование. Якутск,1998. №1. С. 39-40.

37. Иванова Т.И. Охлопкова А.В. Щелчкова М.В. Целлюлозная активность почв Юж. Якутии// Наука и образование. 1999. №2. С.30-36.

38. Иванова Т.И., Кононова Н.П., Николаева Н.В., Чевычелов А.П. Микроорганизмы лесных почв Центральной Якутии // Почвоведение. 2006. №6. С. 735-740.

39. Иванова Т.И. // «Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии»: Автореф.дис. . .канд.биол.наук. Улан-Удэ, 2006.

40. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Саввинов Д.Д. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах аласа Мюрю. // Наука и образование.2007.№2 (46). С. 76-82.

41. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Чевычелов А.П Численность микроорганизмов и уровни микробиологической активности мерзлотных антропогенно-трансформированных палевых почв Якутии Почвоведение, 2008

42. Иванова Т.И., Кузьмина Н.П., Петрова С.В., Чевычелов А.П., Дьячковский А.П. Сообщества почвенных микроорганизмов в зоне урановых месторождений Центрального Алдана (Южная Якутия). Сибирский экологический журнал, №1, 2009, с.37-44.

43. Калакуцкий JI.B., Шарая Л.С. Актиномицеты и растения // Успехи микробиологии. 1990. Т.25. С. 26-65.

44. Классификация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. 236 с.

45. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М., 1963.

46. Кононов А.В. // «Эмиссия углекислого газа мерзлотными почвами лиственничных лесов Центральной Якутии в зависимости от гидротермических условий»: Автореф.дис. .канд.биол.наук. Якутск, 2006.

47. Красюк А.А. (при участии Г.Н. Огнева). Почвы Лено-Амгинского водораздела. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. - 176 с. - (Материалы комиссии по изучению ЯАССР. — Вып. 6).

48. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

49. Красная книга Якутской АССР / Ю.В. Ревин, Ю.В. Лабутин, В.И. Перфильев и др. Новосибирск, 1987. - 99 с.

50. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. Москва, 1949. 201 с.

51. Мажайский Ю.А и др. Нейтрализация загрязненных почв: монография/ Под общ. ред. Ю.А. Мажайского. Рязань: Мещерский ф-л ГНУ ВНИИГиМ. Россельхозакадемии, 2008.

52. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1955. С.45-73.

53. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерново-лесных и перегнойно-карбонатных почв Олекминского района ЯАССР // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве юго-запада Якутской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1956. С.135-176.

54. Матаруева И.А. Об.оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1998. № 1. С. 78-87.

55. Мерзлотные ландшафты Якутии (Пояснительная записка к «Мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР масштаба 1: 2 500 000») / А.И. Федоров и др. Новосибирск: ГГУК, 1989. - 169 с.

56. Методы почвенной микробиологии и биохимии. // Под ред. Д. Г. Звягинцева. М., Изд-во МГУ, 1991. С.304.

57. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. 4.1: Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. - СПб., 1860. -Вып.1. - 758 с.

58. Мишустин Е. Н., Мирзоева В.Н. Микрофлора почв севера СССР // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. С.24-53.

59. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М., 1972. 342 с.

60. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т.Микробиология. М.: Колос, 1970,320с.

61. Мурзаевы Э. и В. Словарь местных географических терминов.- М.: Госиздат географической литературы, 1959. 302 с.

62. Намсараев Б.Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии. 1992. N 25. С. 143.

63. Напрасникова Е.В., Макарова А.П., Данилова А.А. Биологическая активность мерзлотно-таежной палевой слабоосолоделой почвы Центральной Якутии // Биологические науки. 1988. № 7. С. 93-97.

64. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. М.: Наука, 1974.250 с.

65. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М., 1996.253 с.

66. Павлова О. С., Полянская JI. М., Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. № 3. С. 320-328.

67. Паринкина О.М. О микробиологической характеристике некоторых почв Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JL: Наука, 1971. С. 32-35.

68. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Экологические особенности и продуктивность. JL: Наука, 1989. С.59-60.73 .Петренко И.А. Макро и микромицеты лесов Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.132 с.

69. Пекарский Э.К. Словарь якутского языка. М.: Изд-во АН СССР, 1958. -Т. 1, вып. 1-4. - 1279 с.

70. Полянская Jl. М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. №6. С.706-714.

71. Полянская JL М., Гейдебрехт В. В., Степанов A. JL, Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С. 322-328.

72. Пономарева В.В. Некоторые особенности почвообразования на о. Сахалин и вопросы экологии луговых трав // Почвоведение. 1971. - №10. -С. 18-29.

73. Пономарева В.В. Водно-почвенно-экологическая характеристика некоторых типов растительности: леса, луга, компоненты лесостепи // Экология. 1972. №6. С. 35-47.

74. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: Автореф. дисс. к.б.н. Новосибирск: Изд-во ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. 2005. 19 с.

75. Ривкина Е. М., Фридманн Е. И., Маккей К. М., Гиличинский Д. А. Метаболическая активность микроорганизмов в вечной мерзлоте //

76. Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 197-198.

77. Роде А.А. К вопросу об оподзоливании и лессиваже // Почвоведение. -1967. № 7. С. 9-23.

78. Саввинов Д.Д. Водно-физические свойства и режим влажности мерзлотных маломощных лугово-черноземных почв пригородной зоны г. Якутска // Почвы долины рек Лены и Алдана. Якутск, 1965. - С. 78-86.

79. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск, 1976. - 254 с.

80. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., Босиков Н.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. // Новосибирск. Наука, 2005. 260 с.

81. Саввинов Д.Д. и др. Алас Мюрю: научно-популярное издание. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2008

82. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник М.: Агропромиздат,1990. 240 с.

83. Скрыбыкина В.П., Чевычелов А.П. Тренды климатических показателей долинно-котловинной почвенной зональности Центральной и Южной Якутии // Вестник Томского госуниверситета. 2003. №3 (IV). С.294-297.

84. Соина B.C. и др. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности. //Микробиология. 1991- №1, С. 187191.

85. Соловьев ПА. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 144 с.

86. Соловьев П.А Аласный рельеф Центральной Якутии и его происхождение // Многолетнемерзлые породы и сопутствующие им явления на территории Якутской АССР. М., 1963. - С. 38-53.

87. Соловьев П.А Аласные долины Якутии // Условия и особенности развития мерзлых толщ в Сибири и на Северо-Востоке. М., 1963. - С. 8090.

88. Спирина Е.В., Федоров-Давыдов Д.Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1462-1475.

89. Спирина Г.С. Микробоценозы тундровых почв Колымской низменности. // www. soil. msu. ru., 1998.

90. Теппер E.3., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. 216 с.

91. Федоров М.В. Микробиология. М.:Сельхозгиз, 1955. 438 с.

92. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах.// Микробиология. 1990. №1, С. 148154.

93. Цыпленкин Е.И. Агротехника зерновых культур в Якутской АССР. -Якутск, 1946. 47 с.

94. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов// Почвоведение. 1990. №6. С.68-77.

95. Черосов М.М. Рудеральная растительность и ее роль в городе Якутске // Вопросы географии Якутии: Физико-географические исследования.-Вып.7.- Якутск: Якутский научный центр, 1993. — С. 103-106.

96. ЮО.Черосов М.М. Рудеральная растительность Центральной Якутии // автореф. дисс. на соискание канд. биолог, наук, Уфа, 1995.

97. Черосов М.М. Некоторые вопросы изучения рудеральной растительности Центральной Якутии // Проблемы экологии Якутии: Биогеографические исследования. — Якутск: Изд-во Якутского госуниверситета, 1996. — С. 43-52.

98. Чуков С.Н. Структурно-функциональные параметры органического вещества почв в условиях антропогенного воздействия. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 2001.-216 с.

99. Шелудякова В.А. Луга и пастбища Центральной и Юго-Западной -Якутск: Якут. кн. изд-во, 1959

100. Friedman, E.I. 1994. Permafrost as microbial habitat. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 21-26.

101. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1988. The use of microbiological characteristics of rocs in geocryology // Proc. 5 th Int. Conf. Permafrost 1: 749753.

102. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1989. Microbiology of sedimentary materials in the permafrost zone // Int. Geol. Rev. 31: 847-858.

103. Gilichincky, D. A., Vorobyova E. A., L. G. Erokhina, D. G. Fyodorov-Davydov and N. R. Chaikovskaya. 1992. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv. Space Res. 12 (4): 255-263.

104. Gilichinsky, D.A. 1993. Viable microorganisms in permafrost: the spectrum of possible application to new investigations in science for cold regions // Proc. 5h Int. Conf. Thermal Ingeneering & Science for Cold Regions, Hanover, N.H. P. 211-221.

105. Gilichinsky, D.A., and E.M. Rivkina, V.A. Samarkin. 1993. The microbiological and biogeochemical research in permafrost: Paleoecological implication // Proceeding of the 6 Int. Conf. on permafrost / Beijing / 5-9 july. P. 869-874.

106. Gilichinsky, D.A. and S. Vagener. 1994. Historical review. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 7-20.

107. Lebedeva E., V. Soina. 1994. Nitrifying bacteria as a promising group for paleoecological investigation in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 74-82.

108. Shi, Т., R.N. Reeves, D.A. Gilichinsky, E.I. Friedman. 1997. Characterization of iable bacteria from Siberian permafrost by sequencing // Microbial ecology. Vol.33(3): P. 169-179.

109. Soina V., and Vorobyova. 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost // (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 37-47.

110. Soina, V.S., E.A. Vorobyova, D.G. Zvyagintsev, and D.A. Gilichinsky. 1995. Preservation of cell structures in permafrost: a model гор exobiology // Adv. Space Res. 15(3):237-242.

111. Интернет энциклопедия, http://ru.wikipedia.org/wiki/.

112. На Мамонтовой горе в Якутии обнаружены бактерии, продлевающие жизнь. http://www.regnum.ru/news/l 112612.html.

113. Росбалт.ги В вечной мерзлоте нашли лекарство от старения. Россия, Санкт-Петербург http://www.rosbalt.ru/2009/01/20/611173.html. 2009-01-20.

114. Интернет газета «Вслух.ру». http://www.vsluh.ru/137479. html. 2009-05-29

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.