Молекулярная характеристика древней ДНК человека и животных из коллекционного материала и археологических находок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.03, кандидат биологических наук Куликов, Евгений Евгеньевич

• Куликов, Евгений Евгеньевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Куликов, Евгений Евгеньевич

Оглавление.

Введение.

Актуальность проблемы.

Цели и задачи исследования.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Обзор литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Молекулярная характеристика древней ДНК человека и животных из коллекционного материала и археологических находок»

Основные ДНК-мишени.9

Выбор образца. Контроль за контаминацией.16Отбор проб. Экстракция древней ДНК.19Амплификация древней ДНК.22Конкретные приложения палеогеномики: молекулярная филогенетика, этногеномика,палеопатология, молекулярная антропология.23Этические аспекты палеогеномных исследований.38Материалы и методы.47Подготовка к исследованию древней ДНК.47Исследованный биоматериал и отбор проб.47Контроль за аутентичностью результатов.48Получение препаратов тотальной древней ДНК.49Выделение древней ДНК из волос.49Выделение древней ДНК из костного и рогового вещества.49Количественное определение связывания ДНК с используемым лабораторнымпластиком.50ПЦР-амплификация древней ДНК.51Амплификация митохондриальной ДНК.51Молекулярное типирование пола.;.52Амплификация гена 12S рРНК копытных животных.53Секвенирование ДНК.54Результаты и обсуждение.55Молекулярно-генетическая характеристика популяции восточных эвенков по данныманализа ДНК, выделенной из антропологической коллекции волос.55Характеристика ДНК древнего населения археологического памятника Березовая Лука(Алтай, эпоха бронзы).66Молекулярно-филогенетический анализ древней ДНК нового вида копытныхPseudonovibos spiralis W. P. Peter, A. W. Feiler.79Выводы.93Благодарности.94Список литературы.95Приложение - Депонированные последовательности ДНК.111ВведениеАктуальность проблемыРазработка методов анализа следовых количеств ДНК с помошью полимеразной цепной реакции (ПЦР) сделала возможным анализ древней ДНК - генетического материала, выделенного из образцов останков живых организмов и их частей значительного срока давности [74]. Антропологи и археологи и ранее использовали молекулярные характеристики ДНК, полученные для современного населения Земли, с целью описания изменчивости человека и выяснения вопросов антропогенеза, однако лишь анализ палео-ДНК позволил непосредственно ввести параметр времени в эти исследования. Спектр объектов, из которых можно выделить древнюю ДНК, весьма широк - от антропологических и палеонтологических находок до копролитов диких животных. То, что древняя ДНК находится в палеоматериале в следовых количествах, обусловило одну из важнейших проблем при ее исследовании - проблему аутентичности получаемых результатов [1].

Возможность применения в комплексных междисциплинарных исследованиях методов анализа древней ДНК из музейного, коллекционного материала и археологических находок, делает нашу работу актуальной для широкого круга специалистов разных областей науки. Расшифровка генома человека способствовала развитию целого ряда научных направлений в области молекулярной генетики, в частности этногеномики и палеогеномики [199]. Данные о генофонде уже не существующих популяций человека представляют несомненную научную значимость для изучения биологической истории современных народов, характеристики их генофондов и оценки основных направлений.эволюции всего человечества. Исследования древней ДНКживотных и растений помогают определить направления эволюции их геномов и определить филогенетические связи древних видов с ныне существующими.

Исследование древней ДНК в рамках задач таких дисциплин, как антропология, археология, зоология возможно как на уровне единичной особи, так и на популяционном уровне. Возможность соотнесения получаемых в исследовании данных с современными данными значительно расширяет возможности применения анализа древней ДНК. Такой важнейший вопрос антропологии, как анализ возможных путей расселения современного человека по планете, в настоящее время решается с активным привлечением данных по анализу древней ДНК человека и культурных видов растений и животных.

ДНК-исследование древних патогенных микроорганизмов активно используется для определения направлений процессов эволюции возбудителей заболеваний человека и животных, а также для анализа особенностей распространения и течения инфекционных заболеваний у древнего населения.

Возможность анализа ДНК, выделенной из биоматериала, накопленного и систематизированного в богатейших зоологических, антропологических и музейных коллекциях, значительно расширяет временные границы ДНК-анализа, одновременно сокращая затраты на сбор материала. Кроме того, такое исследование является зачастую единственным способом получения информации о вымерших видах живых организмов.

Настоящая работа включала в себя апробацию на реальных образцах методик выделения и амплификации аутентичных препаратов древней ДНК, и непосредственное применение методов исследования древней ДНК человека и животных для решения конкретных научных задач в рамках комплексных междисциплинарных исследований.

Цели и задачи исследованияОсновной целью данного исследования является применение молекулярно-генетического анализа древней ДНК для решения конкретных научных задач антропологии, зоологии, археологии и истории. Для достижения поставленной цели надо было решить следующие задачи:1. Разработать и апробировать на различных образцах системы выделения и амплификации аутентичных последовательностей древней ДНК из биологического материала различной видовой принадлежности и различного срока хранения.

2. Доказать возможность использования музейных антропологических образцов волос человека в качестве источника древней ДНК для молекулярно-генетического анализа. Установить структуру митотипов модельной популяции восточных эвенков, определить генетические расстояния между этой и другими этническими популяциями Азии. Установить уровень внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия гипервариабельного сегмента I митохондриальной ДНК (ГВС1 мтДНК) у восточных эвенков.

3. Провести анализ митотипов и молекулярное типирование пола на древней ДНК взрослых индивидуумов и младенцев, синхронно захороненных на территории погребально-поминального комплекса Березовая Лука (Алтай, III-II тыс. до н.э.). Попытаться установить возможную этническую принадлежность погребенных и степень их родства.

4. Провести исследование палео-ДНК недавно описанного вида вымершего копытного животного из Юго-Восточной Азии Pseudonovibos spiralis. Уточнить таксономическое положение данного вида среди прочихкопытных путем сравнительного филогенетического анализа первичной последовательности гена 12S рРНК этого вида.

Работа выполнена в лаборатории молекулярных основ онкогенеза Института молекулярной биологии РАН (зав. лаб. академик JI. JI. Киселев) на базе Межинститутского Кабинета по изучению древней ДНК ИМБ РАН (руководитель к.б.н. А. Б. Полтараус).

Научная новизна и практическая ценность работыВ первой части работы мы разработали и апробировали методики молекулярно-генетического анализа древней ДНК, выделенной из музейной антропологической коллекции образцов волос восточных эвенков, взятой в качестве модели. Впервые охарактеризована структура митохондриального генофонда восточных эвенков, показан высокий уровень внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия, рассчитаны генетические расстояния между восточными эвенками и родственными популяциями Азии. Эта работа является первым молекулярным исследованием популяций человека, основанным на анализе мтДНК, выделенной из коллекционного материала значительного (30 лет) срока хранения.

Во второй части работы мы провели комплексное исследование (анализ митотипов, молекулярное типирование пола) древней ДНК из костных останков взрослых и младенцев, найденных в синхронном захоронении на территории поминально-погребального комплекса эпохи бронзы Березовая Лука (предгорья Алтая, III-II тыс. до н.э.). Нами были получены и анализированы последовательности древней ДНК из костей младенцев большой давности захоронения. Данные о половой принадлежности погребенных младенцев, существенные для археологов и историков, изучающих данныйисторический памятник, не могли быть получены классическими методами физической антропологии. Это исследование, равно как и попытка определения этнической принадлежности погребенных по их митотипам, делает проделанное исследование значимым для историко-археологической интерпретации памятника.

В третьей части работы нами была исследована древняя ДНК недавно описанного вымершего вида копытных животных Pseudonovibos spiralis, выделенная из единственного в нашей стране музейного образца рогов и лобной кости этого вида. Всего в мире насчитывается менее двух десятков таких образцов. Вид был описан лишь на основании необычных по форме рогов, и пока не было найдено целого скелета или черепа представителя этого вида. Необычное сочетание морфологических признаков рогов, разрозненность и недостоверность имеющейся о виде информации делают таксономический статус P. spiralis объектом активной дискуссии зоологов. Наше исследование позволило получить новую информацию о систематическом положении этого вида среди копытных.

Обзор литературыВведениеВозможность выделения и анализа ДНК из древних и ископаемых останков имеет сравнительно недолгую историю. Первая последовательность древней ДНК, полученная в лаборатории, принадлежала квагге - вымершему виду семейства зебр [51]. В следующем году была получена и первая последовательность древней ДНК человека [121]. Эти пионерские исследования и открыли новую страницу в изучении молекулярной истории живого. В то время возможности палеогеномных исследований были сильно ограничены высоким уровнем деградации и фрагментации геномной ДНК, последовавших в результате гидролиза и окисления при посмертных изменениях тканей. Настоящую революцию в области палеогеномики, как, впрочем, и в других отраслях молекулярной биологии, произвело открытие полимеразной цепной реакции (ПЦР), сделавшей возможной амплификацию миллионов копий коротких фрагментов ДНК со следовых количеств матрицы in vitro [106, 137]. Только применение ПЦР сделало возможным надежное и воспроизводимое типирование древних генетических маркеров [119].

Ранние исследования древней ДНК были сосредоточены главным образом на биохимии деградации древних нуклеиновых кислот, и в основном подтверждали эндогенную природу извлеченной из древних образцов ДНК [66, 120, 121, 122]. Несмотря на то, что ранние работы указывали на вероятность сохранности интактной ДНК в останках животных возрастом более миллиона лет [38, 183], последующая проверка показала неаутентичность данных, полученных в этих работах, из-за недостаточных мер предосторожности против загрязнения исследуемых образцов экзогенной современной ДНК при работе [185, 178]. Согласно современным представлениям, время жизни ПЦР-амплифицируемой ДНК в древнем образце не превышает 130000 лет, даже в идеальных условиях хранения образца [150, 88], причем эта цифра превышает ранние прогнозы [129,53]. Однако, палеогеномное исследование образцов, находящихся в данных временных рамках, имеет значительный потенциал для расширения знаний науки о эволюции и истории живого.

Основные ДНК-мишениВ контексте исследования древней ДНК имеется два главных источника нуклеиновых кислот: органеллы и ядро клетки. Несмотря на то, что большая часть ДНК находится в ядре, каждая диплоидная клетка содержит всего лишь две копии уникальных ядерных генов. С другой стороны, митохондрии и хлоропласты содержат небольшой процент геномной ДНК клетки, но при этом количество этих органелл исчисляется в клетке сотнями. Каждая из органелл содержит множество копий митохондриальной или хлоропластной ДНК - порядка тысяч копий на клетку. Высокая копийность ДНК органелл в клетке приводит к более высокой вероятности сохранности интактных сегментов ДНК этих органелл по сравнению с ядерной ДНК, и именно благодаря этому факту в настоящее время именно генетические маркеры ДНК органелл составляют предмет большинства палеогеномных исследований. С развитием современных технологий выделения и амплификации ДНК возрастает и количество работ, посвященных анализу древней ядерной ДНК [61, 63, 23]. Это значительно расширяет горизонт гипотез, которые могут быть проверены с помощью палеогеномных исследований, однако и количество неудач в подобных исследованиях на настоящее время относительно велико.

Наиболее часто ядерные генетические маркеры, расположенные на половых хромосомах, используют для геномного определения пола древних индивидуумов (в особенности в случае детских или фрагментированных останков; Раегшап е1 а!., 1998; БсЬииез е1 а!., 1999; СипЪа е1 а!., 2000). Кроме этого приложения, анализ этих маркеров может оказаться полезным при определении материнских (хромосома X) и отцовских (хромосома У) генетических линий, а также для обнаружения генетических заболеваний.

Большое количество ядерных маркеров, вполне пригодных для молекулярного типирования пола на современном материале, оказались непригодными для этой цели на древней ДНК из-за ряда факторов, так что в данный момент фактическими стандартами генов - маркеров хромосомного пола являются диморфный ген амелогенина [96], и различные мультикопийные микросателлиты половых хромосом [144,23].

Аутосомные ядерные маркеры могут быть использованы при установлении отцовства и материнства (в особенности мультикопийные микросателлитные маркеры), и для обнаружения некоторых генетических заболеваний и географически специфичных вариаций генома. Исследования повторяющихся участков различных хромосом человека актуальны для современной судебно-медицинской генетической экспертизы, позволяя устанавливать отцовство и идентифицировать преступников по их генетическому профилю. Так, фрагментированные останки жертв террористического акта в Нью-Йорке 11 сентября 2001 г. были идентифицированы благодаря исследованию профиля хромосомных сателлитов [11].

Митохондриальная ДНК - кольцевая молекула размером в 16569 п. н. - кодирует 13 субъединиц внутримембранного дыхательного комплекса, гены 2 рибосомных и 22 транспортных РНК [2] (рис. 1). В митохондриальном геноме можно выделить два основных участка: кодирующую область мтДНК и некодирующий, или контрольный регион (D-петля, displacement loop), содержащий начало (ориджин) репликации тяжелой цепи мтДНК и начало транскрипции обеих цепей. Этот некодирующий регион является наиболее вариабельным участком митохондриального генома и содержит около 23% вариаций всей молекулы митохондриальной ДНК [56].

Исследование генома митохондрий позволяет проводить анализ материнских линий во времени, так как митохондриальная ДНК передается только от матери к ребенку - матрилинейно и гаплотипически [148], благодаря элиминации митохондрий сперматозоида при оплодотворении. Важно также отметить, что рекомбинации междумолекулами митохондриальной ДНК не происходит. В этой связи митохондриальиый геном может эволюционировать только за счет последовательного накопления мутаций в поколениях.V-N13 1114571Н- А1и I 7025№* Ауз И 8249И/-Мае II8994I+■ А1и I 10028- N1 13704

Заключение диссертации по теме «Молекулярная биология», Куликов, Евгений Евгеньевич

Выводы

1. Показана возможность использования антропологических коллекционных образцов волос в качестве источника ДНК для молекулярных исследований. Установлено, что структура митотипов исследованной модельной популяции эвенков типична для монголоидной расы. Показан высокий уровень внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия митохондриальной ДНК восточных эвенков, вероятно связанный с глубокой древностью их генофонда.

2. Выделены препараты древней ДНК, пригодные для ПЦР-анализа, из останков людей, найденных в синхронном захоронении на территории комплекса Березовая Лука (Алтай, III-II тыс. до н.э.), в том числе из останков младенцев первых месяцев жизни. Анализ митотипов показал возможную принадлежность взрослых исследованных индивидуумов и младенцев к этническим группам различного генеза. Факт уникальности всех обнаруженных при исследовании митотипов позволяет отвергнуть предположение о родстве погребенных по материнской линии.

3. Молекулярное типирование пола 3-х погребенных младенцев и 2-х взрослых индивидуумов из Березовой Луки с высокой вероятностью указывает на женский пол погребенных младенцев. Полученные данные по половой принадлежности взрослых совпадают с данными антропологического исследования.

4. Из музейных образцов рогов и фрагмента лобной кости вымершего вида копытных из Юго-Восточной Азии Pseudonovibos spiralis был выделен аутентичный препарат древней ДНК. Филогенетический анализ последовательности гена 12S рРНК этого животного указывает на принадлежность вида P. spiralis к группе буйволов трибы Bovini.

5. Идентичность первичных структур древней ДНК, полученных из костного и рогового материала P. spiralis, а также их уникальность подтверждают аутентичность исследованных в работе образцов рогов и кости.

Благодарности

Автор работы выражает искреннюю признательность своим руководителям: к.б.н. А. Б. Полтараусу, д.и.н. А. П. Бужиловой, а также соавторам и участникам проектов:, к.б.н. И. А. Лебедевой (ИМБ РАН), д.б.н. Н. Б. Петрову (НИИФХБ им. Белозерского, МГУ), д.б.н. Г. В. Кузнецову, д.б.н. М. В. Холодовой (ИПЭиЭ РАН), Ю.А. Серегину (ГосНИИГенетика), к.б.н. В. А. Шереметьевой (МГУ), к.б.н. Н. В. Ивановой (ИМБ РАН), проф. Е. Н. Черных (ИА РАН). За интерес и поддержку работы автор благодарит акад. РАН Т. И. Алексееву, чл.-корр. РАН Н. А. Макарова (ИА РАН), д.б.н. Е. В. Балановскую (МГНЦ РАМН).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Куликов, Евгений Евгеньевич, 2004 год

1. Adcock G. J., Dennis E. S., Easteal S., Huttley G. A., Jermiin L. S., Peacock W. J., Thome A., Mitochondrial DNA sequences in ancient Australians: implications for modern human origins. // Proc Natl Acad Sci USA 2001. v. 98. p. 537-542.

2. Andrews L., Nelkin D. Whose body is it anyway? Disputes over body tissue in a biotechnology age. // Lancet 1998. v. 351, p. 53-57.

3. Aquadro C. F., Greenberg B. D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals. // Genetics 1983. v. 103, p. 287-312.

4. Ashley R. A., Wee A. S. Construction of a simple multi-lead electrode for intraoperative nerve recording. Technical note. // J Neurosurg 1989. v. 70, p. 962-964.

5. Austin J. J., Smith А. В., Thomas R. H. Paleontology in a molecular world: the search for authentic ancient DNA. // Trends Ecol Evol 1997. v. 12, p. 303-306.

6. Bacher R., Suter P. J., Eggenberger P., Ulrich-Bochsler S., Meyer L. Aegerten Die ^ spaetroemischen Anlagen und der Friedhof der Kirche Buerglen. Bern: Staatlicher1.hrmittelverlag. 1990.

7. Bandelt H.-J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks. // Genetics. 1995. V. 141. P. 743-753.

8. Barker P., Ellis C., Damadio S. (2000) Determination of cultural affiliation of ancient human remains from Spirit Cave, Nevada. Reno: Bureau of Land Management, Nevada State Office. (http://www.nv.blm.gov/cultural/spiritcaveman/SCfinalJuly26.pdf)

9. Bendall K., Sykes B. Length heteroplasmy in the first hypervariable segment of the human mtDNA control region. // Am J Hum Genet 1995. v. 57, p. 248-256.

10. Boom R., Sol C. J. A., Salimans M. M. M., Jansen C. L., Wertheimvandillen P. M. E., Vandernoordaa J. Rapid and simple method for purification of nucleic acids. // J Clin Microbiol 1990. v. 28, p. 495-503.

11. Braun M., Cook D.C., Pfeiffer S. DNA from Mycobacterium tuberculosis complex identified in North American, pre-Columbian human sceletal remains. // J Archeol Sci 1998 v.25, pp. 271-277.

12. Bray T. The future of the past: archaeologists, Native Americans and repatriation. New York: Garland Publishing, 2001.

13. Brown W. M. Polymorphism of mitochondrial DNA in humans as revealed by restriction endonuclease analysis. // Proc Natl Acad Sci USA 1980. v. 77, p. 3605-3609.

14. Brown W. M., George M., Wilson A. C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. // Proc Acad Natl Sci USA 1979. v. 76, p. 1967-1971.

15. Burger J., Hummel S., Herrmann B. Palaeogenetics and cultural heritage. Species determination and STR-genotyping from ancient DNA in art and artifacts. // Thermochim Acta 2000, 141-146.

16. Cantwell A. -M., Friedlander E., Tramm M. L. Ethics and anthropology: facing future issues in human biology, globalism, and cultural property. New York: New York Academy of Sciences, 2000.

17. Carlyle S. W., Parr R. L., Hayes M. G., O'Rourke D. H. Context of maternal lineages in the Greater Southwest. // Am J Phys Anthropol 2000. v. 113, p. 85-101.

18. Cowgill U. M., Hutchinson G. E. Differential mortality among the sexes in childhood and its possible significance in human evolution. // Proc Natl Acad Sci USA 1963. v. 49, p. 425-429.

19. Dansie A. Early Holocene burials in Nevada: overview of localities, research and legal issues. // Hev Hist Soc Q 1997. v. 40, p. 4-14.

20. Deloria V. Jr. Secularism, civil religion and the religious freedoms of American Indians. In: Mihesuah D. A., ed. Repatriation reader: who owns American Indians remains? Lincoln, NE: University of Nebraska press, 2000. p. 169-179.

21. Dioli M, 1997. Notes on the morphology of the horns of a new artiodactyl mammal from Cambodia: Pseudonovibos spiralis. // J Zool Lond V. 241. P. 527 531.

22. Dioli M., 1995. A clarification about the morphology of the horns of the female kouprey. A new unknown bovid species from Cambodia. // Mammalia. V. 59. P. 663-667.

23. Donoghue H. D., Spigelman M., Zias J., Gernay-Child A. M., Minnikin D. E. Mycobacterium tuberculosis complex in calcified pleura from remains 1400 years old. // Lett Appl Microbiol 1998. v. 27, p. 265-269.

24. Drancourt M., Raoult D. Molecular insights into the history of plague. // Microbes Infect 2002. v. 4, p. 105-109.

25. Eshleman J. A., Smith D. G. Use of DNAse to eliminate contamination in ancient DNA analysis. // Electrophoresis 2001. v. 22, p. 4316-4319.

26. Faerman M., Bar-Gal G. K., Filon D., Greenblatt C. L., Stager L/. Oppenheim A., Smith P. Determining the sex of infanticide victims from the late Roman era through ancient DNA analysis. // J Archaeol Sci 1998. v. 25, p. 861-865.

27. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences. A maximum likelihood approach. // J Mol Evol 1981. V. 17. P. 368 376.

28. Frichner T. G. A personal statement. // Ann NY Acad Sci 2000. v. 925, p. 78.

29. Garza С. E., Powell S. Ethics and the past: reburial and repatriation in American archaeology. In: Bray Т., ed. The future of the past: archaeologists, Native Americans, and repatriation. New York: Garland Publishing, 2001. p. 37-56.

30. Gerloff U., Schlotterer C., Rassmann K., Rambold I., Hohmann G., Fruth В., Tautz D. Amplification of hypervariable simple sequence repeats (microsatellites) from excremental DNA of wild living bonobos (Pan paniscus). // Mol Ecol l995. v. 4, p. 515518.

31. Gerstenberger J., Hummel S., Schultes Т., Hack В., Herrmann B. Reconstruction of a historical genealogy by means of STR analysis and Y-haplotyping of ancient DNA. // Eur J Hum Genet 1999. v. 7, p. 469-477.

32. Gill P., Ivanov P. L., Kimpton C., Piercy R., Benson N., Tully G., Evett I., Hagelberg E., Sullivan K. Identification of the remains of the Romanov family by DNA analysis. // Nat Genet 1994. v. 6, p. 130-135.

33. Golenberg E., Giannassi E., Clegg M., Smiley C. J., Durban M., Henderson D., Zurawski G. Chloroplast sequence from a Miocene Magnolia species. // Nature 1990. v. 344, p. 656-658.

34. Gotherstrom A., Fischer C., Linden K., Liden K. X-raying ancient bone: a destructive method in connection with DNA analysis. // Lab Arkeol 1995. v. 8, p. 26-28.

35. Hammer S.E., Suchentrunk F., Tiedemann R., Harte G., Feiler A., 1999. Mitochondrial DNA sequence relationships of the newly described enigmatic Vietnamese Bovid, Pseudonovibos spiralis. // Naturwissenschaften. V.86. P. 279 280.

36. Handt O., Krings M., Ward R. H., Paabo S. The retrieval of ancient human DNA sequences. // Am J Hum Genet 1996. v. 59, p. 368-376.

37. Harrison R. F. Animal mitochondrial DNA as a marker in population and evolutionary biology. // Trends Ecol Evol 1989. v. 4, p. 6-11.

38. Hasegawa, M., Kishino, H., Yano, K. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. // J Mol Evol 1985. V. 22 P. 160 174.

39. Hassanin A., Douzery E.J.P. Is the newly described Vietnamese bovid Pseudonovibos spiralis a chamois (genus Rupicapra)? //Naturwissenschaften 2000. V. 87 P. 122-124.

40. Hassanin A., Seveau A., Thomas H., Bocherens H., Billiou, D., Nguyen В. X. Evidence from DNA that the mysterious "lihn duong" Pseudonovibos spiralis is not a new bovid. // C. R. Acad. Sci. Ser. Ill 2001. v. 324, p. 71-80.

41. Hattori E.M. The archaeology of Falcon Hill, Winnemucca Lake, Washoe County, Nevada. 1982 Ph.D. Dissertation. Pullman: Department of Anthropology, Washington State University

42. Hauswirth W. W., Laipis P. J. Mitochondrial DNA polymorphism in a maternal lineage of Holstein cows. // Proc Natl Acad Sci USA 1982. v. 79, p. 4686-4690.

43. Hayes M.G, Ancestor descendant relationships in North American Arctic prehistory: ancient DNA evidence from the Aleutian Islands and the eastern Canadian Arctic. // Am J Phys Anthropol 2001 suppl. v.32, p. 78.

44. Higuchi R., Bowman В., Freiberger M., Ryder A. O., Wilson A. C., DNA sequence from the quagga, an extinct member of horse family. // Nature 1984. v. 312, p. 282-284.

45. Hoffman R., 1986. A new locality record for the kouprey from Viet-Nam and an archaeological record from China. // Mammalia. V. 50. P. 391 395.

46. Hofreiter M., Serre D., Poinar H. N., Kuch M., Paabo S. Ancient DNA. // Nat Rev 2001. v. 2, p. 353-359.

47. Horai S., Hayasaka K., Kondo R., Tsugane K., Takahata N. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs. // Proc Natl Acad Sci USA 1995. v. 92, p. 532-536.

48. Horai S., Kondo R., Murayama R., Hayashi S., Koike H., Nakai N. Phylogenetic affiliation of ancient and contemporary humans inferred from mitochondrial DNA. // Philos Trans R Soc 1991 v. 333, pp. 409-417.

49. Hoss M., Jaruga P., Zastawny Т., Dizdaroglu M., Paabo S. DNA damage and DNA sequence retrieval from ancient tissues. // Nucleic Acids Res 1996. v. 24, p. 1304-1307.

50. Hoss M., Paabo S. DNA extraction from Pleistocene bones by a silica-based method. // Nucleic Acids Res 1993. v. 21, p. 3913-3914.

51. Hummel S. Herrmann B. aDNA typing for reconstruction of kinship. // Homo 1996. v.47, p. 215-222.

52. Hummel S., Bramanti В., Finke Т., Herrmann В. Evaluation of morphological sex determination by molecular analyses. // Anthropol Anz 2000. v. 58, p. 9-13.

53. Hummel S., Shultes Т., Bramanti Т., Herrmann B. Ancient DNA profiling by megaplex amplifications. // Electrophoresis 1999. v. 20, p. 1717-1721.

54. Jeffreys A. J., Allen M. J., Hagelberg E., Sonnberg A. Identification of the skeletal remains of Mengele, Josef by DNA analysis. // Forensic Sci Int 1992. v. 56, p. 65-72.

55. Johnson В. H., Olson С. В., Goodman M. Isolation and characterisation of deoxyribonucleic acid from tissue of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius. // Comp Biochem Physiol B. 1985. v. 81, p. 1041-1045.Ж?

56. Johnson М. J., Wallace D. С., Ferris S. D. Radiation of human mitochondrial DNA types analyzed by restriction endonuclease cleavage patterns.// J Mol Evol 1983. v. 19, p. 255271.

57. Kaestle F. A., Smith D. G. Ancient native american DNA from Western Nevada: implications for the numic expansion hypothesis. // Am J Phys Anthropol 2001. v. 115, p. 1-12.

58. Kaestle F.A. Molecular analysis of ancient Native American; DNA from Western Nevada. // New Hist Soc Q 1997 v. 40, pp. 85-96.

59. Kaestle F.A. Molecular evidence for prehistoric Native American population movement: the Numic expansion. // Ph.D. dissertation. 1998 Manuscript on file, Dept. of Anthropology, University of California, Davis, С A

60. Kaestle F.A., Smith D. G. Working with ancient DNA: NAGPRA, Kennewick man, and other ancient peoples. // Am J Phys Anthropol Suppl. 2001. v. 32, p. 87.

61. Kaestle, A. F., Horsburgh K. A., Ancient DNA in anthropology: methods, applications and ethics.// Yrbk Phys Anthropol 2002. v. 130. p. 92-130.

62. Kimura В., Brandt S. A., Hardy B. L., Hauswirth W. W. Analysis of DNA from ethnoarchaeological stone scrapers. J Archaeol Sci 2001. v. 28, p. 45-53.

63. Kishino H., Hasegawa M. Evaluation of the maximum likelihood estimate of the evolutionary tree topologies from DNA sequence data, and the branching order in Hominoidea. // J Mol Evol 1989. V. 29. P. 170 179.

64. Kolman С., Sambuughin L., Bermingham E. Mitochondrial DNA analysis of Mongolian populations and implications for the origin of New World founders. // Genetics. 1996. V. 142. P. 1321-1344.

65. Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A., Grossschmidt K., Possnert G., Paimovic M., Paabo S. A view of Neanderthal genetic diversity. // Nat Genet 2000, v. 26, pp. 144-146.

66. Krings M., Stone A., Schmitz R.W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S. Neanderthal DNA sequences and the origin of modern humans. // Cell 1997 v. 90, pp. 19-30.

67. Krings M., Stone A., Schmitz R.W., Krainitzki H., Stoneking M., Paabo S. Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans. // Cell. 1997. V. 90. № 1. P. 19-30.

68. Kuznetsov G. V., Kulikov E. E., Petrov N. В., Ivanova N. V., Lomov A. A., Kholodova M. V., Poltaraus A. B. The "Lihn Duong" Pseudonovibos spiralis (Mammalia, Artiodactyla) is a new buffalo. // Naturwissenschaften 2001, v. 88, p. 123-125.

69. Larsen C. S. Bioarchaeology: interpreting behaviour from the human skeleton. ущ! Cambridge: Cambridge University Press, 1997.

70. Lassen C., Hummel S., Herrmann В. Molecular sex identification of stillborn and neonate individuals ("Traufkinder") from the burial site Aegerten. // Anthropol Anz 2000. v. 58, p. 1-8.

71. Launhardt K., Epplen C., Epplen J. Т., Winkler P. Amplification of microsatellites adapted from human of wild Hanuman langurs (Presbytis entellus). // Electrophoresis 1998. v. 19, p. 1356-1361.

72. Lehrman S. (2001). Drawing DNA lines of ethnicity. Geneletter 1 (www.geneletter.com)

73. Loreille O., Orlando L., Patou-Mathis L., Philippe M., Taberlet P., Hanni C., Ancient DNA analysis reveals divergence of the cave bear, Ursus spelaeus, and brown bear, Ursus arctos, lineages. // Curr Biol 2001. v. 11, p. 200-203.

74. Lorenz J. G., Smith D. G. MtDNA variation among Native North Americans: geographic and ethnic distribution of the four founding mtDNA haplogroups. // Am J Phys Anthropol 1996. v. 101, p. 307-323.

75. Lynott M. J., Wylie A. Stewardship: central principle of archaeological ethics. In: Lynott M. J., Wylie A., eds. Ethics in archaeology: challenges for the 1990s. Lawrence, KS: Allen Press, for the Society for American Archaeology. 1995. p. 28-32.

76. Madsen D.B., Rhode D. Across the West: human populations movement and the expansion of the Numa. // 1994 Salt Lake City: University of Utah Press.

77. Makdonald A., Yang L., 1997. Chinese sources suggest early knowledge of the 'unknown' ungulate (Pseudonovibos spiralis) from Vietnam and Cambodia. // J Zool London V. 241. P. 523 526.

78. Malakoff D. (Ed.) Horny dilemma (in "Random Samples"). // Science 2001. v. 291, p. 39.

79. Malhi R. S. Investigating prehistoric population movements in North America with ancient and modern mtDNA. PhD dissertation. Manuscript on file, Dept. Of Anthropology, University of California, Davis, CA.

80. Malhi R.S., Smith D.G. Brief communication: haplogroup X confirmed in prehistoric North America. // Am J Phys Anthropol 2002 v.l 19, pp. 84-86.

81. Mannucci A., Sullivan K.M., Ivanov P.L., Gill P. Forensic application of a rapid and quantitative DNA sex test by amplification of the X-Y homologous gene amelogenin. // Int J Leg Med 1994 v.106, pp. 190-193.

82. Metcalf P., Huntington R. Celebrations of death: the anthropology of mortuary ritual. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1991.

83. Moratto M.J. California archaeology. 1984 Orlando, FL: Academic Press, Inc.

84. Morell V. Kennewick man's trial continue. // Science 1998, v. 280, pp. 190-192.

85. Morin P. A., More J. J., Chakraborty R., Jin L., Goodall J., Woodruff D. S. Kin selection, social-structure, gene flow and the evolution of chimpanzees. // Science 1994.Щ v. 265, p. 1193-1201.

86. Morin P. A., More J. J., Woodruff D. S. Identification of chimpanzee subspecies wiht DNA from hair and allele-specific probes. // Proc R Soc Lond Biol. 1992. v. 249, p. 293-297.

87. Mullis К. В., Faloona F. A., Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalyzed chain reaction. // Methods Enzymol 1985. v. 155, p. 335-350.

88. Nadler T. Was ist Pseudonovibos spiralis? // Zool Garten N.F. v. 67, p. 290-292.

89. Naumova O., Rychkov S. Siberian population of the New Stone Age: mtDNA haplotype diversity in the ancient population from the Ust'-Ida I burial ground, dated 4020-3210 ВС by 14C.//Anthrop Anz 1998. v. 1, p. 1-6.

90. Neves W.A., Powell J.F., Ozolins E.G. Extra-continental morphological affinities of Palli Aike, southern Chile. // Interciencia 1999, v. 24, pp. 258-263.

91. Nicholson G. J., Tomiuk J., Czarnetzki A., Bachmann L., Pusch С. M. Detection of bone glue treatment as a major source of contamination in ancient DNA analyses. // Am J Phys Anthropol 2002. v. 118, p. 117-120.

92. O'Rourke D. H., Hayes M. G., Carlyle S. W. Ancient DNA studies in physical anthropology. // Annu Rev Anthropol 2000. v. 29, p. 217-242.

93. O'Rourke D.H., Hayes M.G., Carlyle S.W. Spatial and temporal stability of mtDNA haplogroup frequencies in native North America. // Hum Biol 2000 v. 72, pp. 15-34.

94. Olsen G.J., Matsuda H., Hagstrom R., Overbeek R. fastDNAml: A tool for construction of phylogenetic trees of DNA sequences using maximum likelihood. // Comput Appl Biosci 1994. V.10. P. 41 -48.

95. Orekhov V., Poltaraus A., Zhivotovsky L.A., Spitsyn V., Ivanov P., Yankovsky N. Mitochondrial DNA sequence diversity in Russians. // FEBS Letters. 1999. V. 445. № 1. P. 197-201.

96. Paabo S. Ancient DNA. // Sci Am 1993. v. 269, p. 86-92.

97. Paabo S. Ancient DNA: extraction, characterisation, molecular cloning and enzymatic amplification. // Proc Natl Acad Sci USA 1989. v. 86, p. 1939-1943.

98. Paabo S. Molecular cloning of ancient Egyptian mummy DNA. // Nature 1985. v. 314, p. 644-645.

99. Paabo S. Preservation of DNA in ancient Egyptian mummies. // J Archaeol Sci 1985. v. 12, p. 411-417.

100. Paabo S., Wilson A. C. Miocene DNA sequences: a dream come true? // Curr Biol 1991. v. 1, p. 45-64.

101. Parr R.L., Carlyle S.W., O'Rourke D.H. Ancient DNA analysis of Fremont Amerindians of the Great Salt Lake Wetlands. // 1996 Am J Phys Anthropol 1996, v. 99, pp. 507-518.

102. Pearson M. P. The archaeology of death and burial. College station, TX: Texas A&M University Press, 1999.

103. Peter W., Feiler A., 1994. A new bovid species from Vietnam and Cambodia (Mammalia: Ruminantia). // Zool. Abh. Mus Tierkd. Dresden. V. 48. P. 169 176.

104. Pichler F. В., Dalebout M. L., Baker C. S. Nondestructive DNA extraction from sperm whale teeth and scrimshaw. // Mol Ecol Notes 2001. v. 1, p. 106-109.

105. Pico R. F. Dairy wastes. // J Water Pollut Control Fed 1976. v. 48, p. 1311-1313.

106. Poinar H. N., Hoss M., Bada J. L., Paabo S., Amino acid racemization and the preservation of ancient DNA. // Science 1996. v. 272, p. 864-866.

107. Pyburn K. A. Native American religion versus archaeological science: a pernicious dichotomy revisited. // Sci Eng Ethics 1999. v. 5, p. 355-366.

108. Raoult D., Aboudharam G., Crubezy E., Larrouy G., Ludes В., Drancourt M. Molecular identification by "suicide PCR" of Yersinia pestis as the agent of medieval "Black Death". // Proc Natl Acad Sci USA 2000. v. 97, p. 12800-12803.

109. Reese R.L., Hyman M., Rowe M.W., Derr J.N., Davis S.K. Ancient DNA from Texas pictographs. // J Archaeol Sci 1996 v. 23, pp. 269-277.

110. Rollo F., Asci W., Antonini S., Marota I., Ubaldi M. Molecular ecology of a Neolithic meadow: the DNA of the grass remains from the archeological site of the Tyrolean Iceman. // Experientia 1994. v. 50, p. 576-584.

111. Saiki R. F., Gelfand D. H., Storfei S., Sharf S. J., Higuchi R., Horn G. Т., Mullis К. В., Erlich H. A., Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a termostable DNA polymerase. // Science 1988. v. 239, pp. 487-491.

112. Salo W. L., Aufderheide A. C., Buikstra J., Holcomb T. A. Identification of ^ Mycobacterium tuberculosis DNA in a pre-Columbian mummy. // Proc Natl Acad SciUSA 1994. v. 91, p. 2091-2094.

113. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory guide. 2nd ed., Salem, MA: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

114. Shanks О. C., Bonnichsen R., Vella А. Т., Ream W. Recovery of protein and DNA trapped in stone tool microcracks. // J Archaeol Sci 2001. V. 28, p. 956-972.

115. Shapiro S., Schlesinger E.R., Nesbitt R. E. L. Jr. Infant, prenatal, maternal and childhood mortality in the United States. Cambridge, MA: Harvard University Press. 1968.

116. Shultes Т., Hummel S., Herrmann B. Amplification of Y-chromosomal STRs from ancient skeletal material. // Hum Genet 1999. v. 104, p. 164-166.

117. Smith D.G., Malhi R.S., Eshleman J.A., Kaestle F.A. Report on DNA analyses of theremains of "Kennewick man" from Columbia Park, Washington. // http://ww.cr.nps.gov/aad/kennewick/index.htm

118. Smith P., Kahila G. Identification of infanticide at archaeological sites: a case study from the late Roman early Byzantine periods at Ashkelon, Israel. // Archeol Sci 1992 v. 19, pp. 667-675.

119. Spigelman M. Lepra and ТВ coinfection in ancient populations of Levant. // Proceedings of 6th International Conference on Ancient DNA and Related В iomolecules, Tel-Aviv 2002.

120. Spuhler J. N., Evolution of mitochondrial DNA in monkeys, apes and humans. // Am J Phys Anthropol 1988. v. 31, p. 15-48.

121. St. Hoyme L. E., Iscan M. U. Determination of sex and race: accuracy and assumptions. In: Iscan M. Y., Kennedy D. A. R., eds. Reconstruction of life from the skeleton. New York: Alan R. Liss. 1989. p. 53-93.

122. Stankiewicz B. A., Poinar H. N., Briggs D. E. G., Evershed R. P., Poinar G., Chemical preservation of plants and insects in natural resins. // Proc R Soc Lond Biol. 1998. v. 265, p. 641-647.

123. Steele D.G., Powell J.F. Peopling of the Americas: paleobiological evidence. // Hum Biol 1992 v. 64, pp. 303-336.

124. Stone A.C., Stoneking M. Ancient DNA from a pre-Columbian Amerindian population. // Am J Phys Anthropol 1993, v. 92, pp. 463-471.

125. Stone A.C., Stoneking M. mtDNA analysis of a prehistoric Oneota population: implication for the peopling of the New World. // Am J Hum Genet 1998 v.62, pp. 11531170.

126. Stoneking M. Ancient DNA: how do you know if you have it and what can you do with it? // Am J Hum Genet 1995. v. 57, p. 1259-1262.

127. Strimmer, K., von Haeseler, A. Quartet puzzling: a quartet maximum likelihood method for reconstructing tree topologies. // Mol Biol Evol 1996. V. 13. P. 964 969.

128. Sutton M. Q., Malik M., Ogram A. Experiments on the determination of gender from coprolites by DNA analysis. // J Archaeol Sci 1996. v. 23, p. 263-267.

129. Tallbear K. Genetics, culture and identity in Indian country. Proceedings of the Seventh International Congress on Ethnobiology, Athens, Georgia, October 23-27,2000.

130. Taubenberger J. К., Reid A. H., Frafft A. E., Bijwaard К. E., Fanning T. G. Initial genetic characterization of the 1918 "Spanish" influenza virus. // Science 1997. v. 275, p. 1793-1796.

131. Taylor G. M., Widdison S., Brown I. N., Young D. A mediaeval case of lepromatous leprosy from 13-14 century Orkney, Scotland. // J Archaeol Sci 2000. v. 27, p. 11331138.

132. Telenius H., Carter N. P., Bebb С. E., Nordenskjold M., Ponder B. A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer. // Genomics 1992. v. 13, p. 718-725.

133. Thomas D. H., The skull wars: Kennewick man, archaeology and the battle for Native American identity. New York: Basic Books, 2000.

134. Thomas H., Seveau A., Hassanin A. The enigmatic new Indochinese bovid, Pseudonovibos spiralis: an extraordinary forgery. // С R Acad Sci Ser III 1993. v. 324, p. 81-86.

135. Thornton R. Tribal membership requirements and the demography of "old" and "new" Native Americans. // Popul Res Policy Rev 1997. v. 16, p. 33-42.

136. Timm R. M., Brandt J. H. Pseudonovibos spiralis (Artiodactyla: Bovidae): new information on this enigmatic South-east Asian ox. // J Zool (Lond) 2001. v. 253, p. 157166.

137. Torroni A., Huoponen K., Francalacci P., Petrozzi M., Morelli R., Scozzari R. Classification of European mtDNAs fro an analysis of three European populations. // Genetics. 1996. V. 144. P. 1835-1850.

138. Torroni A., Schurr T. G., Cabell M. F., Brown M. D., Neel J. V., Larsen M., Smith D. G., Vullo С. M., Wallace D. C. Asian affinities and continental radiation of the four founding Native American mtDNAs. // Amer J Hum Genet 1993. v. 53, p. 563-590.

139. Tsosie R. Indigenous rights and archaeology. In: Swidler N., Dongoske K., Anton R., Downer A., eds. Native Americans and archaeologists: stepping stones to common ground. Walnut Creek, CA: Altamira Press, 1997. p. 64-76.

140. Turner T. R. Ethical concerns in biological anthropology: introduction to the symposium. // Am J Phys Anthropol Suppl. 2001. v. 32, p. 152.

141. Tuross N. The biochemistry of ancient DNA in bone. // Experientia 1994. v. 50, p. 530535.

142. Tuross N., Kolman C. J. Potential for DNA testing of the human remains from Columbia Park, Kennewick, Washington. Report to the Department of Justice and Department of Interior. National Parks Service Press, 2000.

143. Van de Peer Y., De Rijk P., Wuyts J., Winkelmans Т., De Wachter, R. The European Small Subunit Ribosomal RNA database. //Nucleic Acids Res 2000. V. 28. P. 175 176.

144. Vigilant L., Pennington R., Harpending H., Kocher T. D., Wilson A. C. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a Soutern African population. // Proc Nat Acad Sci USA 1989. v. 86, p. 9350-9354.

145. Wallace D. C. Mitotic segregation of mitochondrial DNAs in human cell hybrids and expression of chloramphenicol resistance. // Somat Cell Mol Genet 1986. v. 12, p. 41-49.

146. Wallace D. C. Structure and evolution of organelle genomes. // Microbiol Rev 1982. v. 46, p. 208-240.

147. Wallace D. C., Lott M. Т., Brown M. D. Report of the Committee on human mitochondrial DNA. Human Gene mapping 1995: a compendium. N. Y., John Hopkins University press, 1995. p. 910-954.

148. Wallace D., Torroni A. American Indian prehistory as written in the mitochondrial DNA: a review. // Human Biology. 1992. V. 64. № 3. PP. 403-416.

149. Wang H.-L., Yan Z.-Y., Jin D.-Y. Reanalysis of published Dna sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil. // Mol Biol Evol 1997. v. 14, p. 589-591.

150. Ward R. H., Frazier B. L., Dew K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe. // Proc Natl Acad Sci USA 1991. v. 88, p. 8720-8724.

151. Weijer C., Goldsand G., Emanuel E. J. Protecting communities in research: current guidelines and limits of extrapolation. //Nat Genet 1999. v. 23, p. 275-280.

152. Weiss К. M. On systematic bias in skeletal sexing. // Am J Phys Anthropol 1972. v. 37, p. 239-250.

153. Whitfield J. Locking Horns. // Nature 2002. v. 415, p. 956.

154. Woodward S. R., Weyand N. J., Bunnell M. DNA sequence from Cretaceous period bone fragments. // Science 1994; v. 266, p. 1229-1232.

155. Young D. L., Huyen Y., Allard M. W., Testing the validity of the cytochrome В sequence from Cretaceous period bone fragments as dinosaur DNA. // Cladistics 1995. v. 11, p. 199-209.

156. Yousten A. A., Rippere К. E. DNA similarity analysis of a putative ancient bacterial isolate obtained from amber. // FEMS Microbiol Lett 1997. v. 152, p. 345-347.

157. Zimmermann L. Usurping Native American voice. In: Bray Т., ed. The future of the past: archaeologists, Native Americans, and repatriation. New York: Garland Publishing, 2001. p. 91-106.

158. Zischler H., Geisert H., von Haeseler A., Paabo S. A nuclear "fossil" of the mitochondrial D-loop and the origin of modern humans. // Nature 1995. v. 378, p. 489492.

159. Алексеев В.П. Историческая антропология и этногенез. М.: Наука, 1989. 350 с.

160. Балановская Е. В., Балановский О. П. Геногеография Восточной ; Европы и своеобразие русского генофонда. Тезисы Международной конференции «Женщины в фундаментальной науке: итоги и перспективы междисциплинарных исследований». СПб, 2000. с. 81-82.

161. Балановский О. П., Балановская Е. В., Бужилова А. П., Дерябин В. Е., Долинова В.A., Спицын В. А. Геногеография русского народа: данные генетики и антропологии. Научная конференция памяти Грегора Менделя. М., 2001. с. 7-8.

162. Балановский О. П., Дерябин В. Е., Долинова Н. А., Нурбаев С. Д., Балановская Е.B. Генофонд народов Восточной Европы по данным генетики и антропологии. II съезд ВОГиС, тезисы докладов. СПб, 2000. т. 2, с. 312-313.

163. Деренко М.В., Шилдс Дж.Ф. Разнообразие нуклеотидных последовательностей митохондриальной ДНК в трех группах коренного населения Северной Азии. //Щ- Молекулярная Биология. 1997. Т. 31. № 5. С. 784-789.

164. Заяц М. В., Иванов П. JI. Опыт использования волос в качестве объекта исследования в судебно-медицинской молекулярно-генетической экспертизе. // Судебно-Медицинская Экспертиза 1997. т. 40, с. 17-24.

165. Казаковцева М.А., Воевода М.И., Осипова Л.П. Полиморфизм митохондриальной ДНК у северных селькупов // Генетика. 1998. Т. 34. № 3. С. 416-22.

166. Кирюшин Ю.Ф., Гальченко А.В., ТишкинА.А. Результаты анализа остеологического материала из поселения Березовая Лука // Сохранение и изучение культурного наследия Алтайского края. Барнаул, 1995. Вып. V. Ч. II.

167. Лимборская С. А., Хуснутдинова Э. К., Балановская Е. В. Этногеномика и геногеография народов восточной Европы. М., Наука, 261 с.

168. Малярчук Б. А, Митохондриальный портрет восточных славян. // Генетика 1997. т. 33, №1, с. 101-105.

169. Рогинский Я.Я., Левин М.Г. Основы антропологии. Изд. 2-е. М., Высшая школа, 1963. 488 С.

170. Соколов И.И., 1953. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae). // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.14. С. 5 -295.

171. Хрисанфова М. В., Перевозчиков И. В. Основы антропологии. М., Изд-во МГУ, 1998. 320 с.

172. Хуснутдинова Э. К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона. Уфа, 1999. 237 с.

173. Хуснутдинова Э. К., Хидиятова И. М., Викторова Т. В., Фатхлисламова Р. И. Рестрикционный полиморфизм главной некодирующей области митохондриальной ДНК в популяциях Волго-Уральского региона. // Генетика 1999в. т. 35, №5, с. 695-702.