Морфофизиологические изменения дафний при кратковременном воздействии солей тяжелых металлов, их обратимость и влияние на продуктивность популяции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лузгин, Виктор Константинович

• Лузгин, Виктор Константинович
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лузгин, Виктор Константинович

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Характеристика воды и токсикантов ис-. пользованных в опытах.

2. Характеристика тест-организма.

3. Постановка и проведение опытов

4. Оценка отдаленных последствий кратко- 23 временного воздействия,токсикантов на дафний

5. Математическая обработка эксперимен- . тальных данных.

Глава П. ОСТРОЛЕТАЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ

МЕТАЛЛОВ НА ДАФНИЙ

1. Количественная оценка эффекта кратковременного воздействия солей тяжелых . металлов на дафний.

2. Морфологические изменения у дафний при действии солей тяжелых металлов.

3. Использование функциональной нагрузки в качестве показателя степени обратимости кратковременного воздействия. солей тяжелых металлов.

Глава Ш. СПОСОБНОСТЬ ПОПУЛЯЩИ ДАФНИЙ К ВОССТАНОВЛЕНИЮ ПОСЛЕ РАЗНЫХ СТЕПЕНЕЙ ОСТРОГО

ПОВРЕЖДЕНИЯ

1. Отдаленные последствия кратковременного воздействия•солей■тяжелых металлов на дафний.

2. Изменение чувствительности и способности к. восстановлению на разных.фазах.развития популяции дафний.

3. Чувствительность дафний к действию солей тяжелых металлов в эмбриогенезе.

Глава 1У. ВЛИЯНИЕ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА

АКТИВНОСТЬ СУКЦИ НАТДЕГИДРОГЕ НАЗЫ (СДГ)

ДАФНИЙ

I. Методика определения активности СДГ дафний,.изменение активности СДГ в. норме

2. Изменение активности СДГ дафний при постоянном и кратковременном действии солей тяжелых металлов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфофизиологические изменения дафний при кратковременном воздействии солей тяжелых металлов, их обратимость и влияние на продуктивность популяции»

В настоящее время и в ближайшем будущем не предвидется такой технологии, которая бы обеспечивала безотходное производство, и как следствие этого прекращение загрязнения водоемов. В связи с этим в настоящее время вопрос охраны окружающей среды и, в частности, рыбохозяйственной ценности внутренних водоемов является актуальным. Причем, в последние годы, в связи с решением продовольственной программ развитию рыболовства на внутренних водоемах в нашей стране уде- . ляется особенно большое внимание /79, 80/.

Водоем является единой экосистемой, все звенья биологического круговорота веществ которого взаимосвязаны. Если загрязнение нарушает какое-то из этих звеньев водной экосистемы, - зоопланктон, фитопланктон ,или другие,-то в конечном итоге это отражается на рыбопродуктивности водоемов. Эти моменты учитываются при разработке предельно допустимых концентраций (ПДК) загрязняющих веществ в воде /56, 57/. Планирова-, ние мероприятий по охране водоемов от загрязнений требует четкого представления о поведении загрязняющих веществ и проявлении их действия в природных водоемах. Для того чтобы сохранить экосистему водоема в пригодном для человека состоянии, исследования, проводимые в водной токсикологии, по-возможности, •» должны учитывать все стороны воздействия загрязняющих веществ на водоем и его население, которые могут возникнуть в реальной обстановке водоема.

В настоящее время в одной токсикологии при проведении экспериментов и, в частности, при разработке ДЦК,стараются поддерживать постоянные концентрации изучаемых веществ в течение всего опыта. Имеются лишь отдельные работы, где учитываются

•колебания концентраций /43-45/. Однако в реальной Остановке водоема всегда будут складываться такие ситуации, когда гидробионты будут иметь временный контакт с загрязняющим веществом. При этом наибольшую роль и значение по своим последствиям, очевидно, будет иметь кратковременный контакт организмов с остр#летальными концентрациями загрязняющих веществ. Такая ситуация может сложиться, например, при залповых сбросах сточных вод предприятий, а также в том случае, когда организмы зоопланктона и часть бентосных ф*рм в процессе дрифта будут периодически попадать в зоны разбавления сточных вод. При полевых исследованиях было выявлено, что ниже промышленных предприятий наблюдается часто значительный процент погибших или вялых организмов зоопланктона, что связано с их дрифтом через зоны разбавления сточных вод. Если в расчетном створе выдерживается ПДК, то в точке поступления сточных вод концентрации загрязняющих веществ обычно составляют 8-10 1ЩС /60/.

Для того чтобы оценить практический ущерб такого воздействия и его экологические последствия необходимо экспериментально изучить закономерности реакций организмов при кратковременном воздействии остролетальных концентраций токсикантов, зависимость обратимости нарушении интактных организмов и #тда-ленное влияние на их потомство от концентрации и времени воздействия токсических веществ. Поскольку в настоящее время этот вопрос в водной токсикологии разработан крайне слабо, эта задача являлась основной целью нашего исследования.

В качестве токсикантов мы использовали соли тяжелых металлов, которые являются одной из самых распространенных групп токсических веществ, попадающих в водоемы, способных сохранять токсичность практически бесконечно, так как даже при их превращениях основной компонент соединений металл - остается без изменений.Именно это, а также большой масштаб загрязнения металлами в последние годы обусловили повышенный интерес токсикологов и, в частности водных к этой категории загрязнений /105/.

В качестве тест-организма использовался ветвистоусый рачек Daphnia magna Straus который является общепризнанным тест-организмом в водной токсикологии, как в нашей стране, так и за рубежом /49,116/. Кроме того, дафнии являются наиболее удобными организмам® для проведения наших исследований, так как обладают коротким жизненным циклом, позволяющим проследить последствие кратковременного контакта организмов с токсическим веществом не только всей жизни интактных организмов, но и выявить отдаленные последствия на несколько поколений их потомства, если длительность «пытов составляет не менее 40 - 60 суток. И, что особенно важно дафнии проявляют высокую чувствительность к действию солей тяжелых металлов /49,124,151/.

На основании проведенных исследований изучена зависимость выживаемости дафний после кратковременного воздействия солей тяжелых металлов от концентрации токсикантов и времени экспозиции. Впервые дана количественная оценка эффекта обратимости кратковременного воздействия токсикантов. Для этой цели предложен ряд количественных показателей, характеризующих обратимость кратковременного воздействия токсикантов по выживаемости интактных организмов, и отношение эффекта кратковременного действия токсикантов относительно их токсичности при постоянном действии. Такое исследование позволяет глубже понять закономерности реакций организмов на кратковременное воздействие токсикантов, расширить и детализировать общую схему реакции организмов в пределах действия остролетальных концентраций токсических веществ. Показано, что обратимость токсического воздействия не связана прямо с токсичностью при постоянном действии вещества.

Вещества, обладающие более высокой токсичностью при постоянном действии на организмы, могут иметь'большую степень обратимости при кратковременном контакте с организмами, по сравнению с менее токсичными веществами-.

Впервые изучены отдаленные последствия кратковременного воздействия остролетальных концентраций солей тяжелых металлов на жизнедеятельность интактных дафний и их потомства на уровне популяции. Установлено, что при определенных концентрациях и времени экспозиции соли тяжелых металлов при кратковременном воздействии могут оказывать отрицательное последствие не только на интактных дафний, но и на потомство. Основное отрицательное последствие наблюдается в первые 3-4 недели после контакта организмов с токсикантом. Интегральным показателем, на котором отражались все другие показатели состояния популяции дафний после кратковременного воздействия солей тяжелых металлов была динамика биомассы популяции дафний.

Исследованы морфологические изменения органов дафний при действии солей тяжелых металлов. Обнаружены специфические нарушения печеночных выростов и жаберных отростков дафний. Эти данные расширяют представления о функциях этих органов у дафний, а также позволяют глубже понять механизм токсического действия солей тяжелых металлов.

Определена чувствительность дафний к действию солей тяжелых металлов в эмбриональном развитии. Показано, что чувствительность дафний к действию солей тяжелых металлов увеличивается от более ранних стадий эмбриогенеза к более поздним.

Изучена чувствительность и способность дафний к восстановлению при кратковременном воздействии солей тяжелых металлов на разных фазах развития популяции. Этот вопрос в водной токсикологии разработан недостаточно, хотя имеет важное практическое и теоретическое значение, так как в реальной обстановке водоема организмы представлены популяцией, а не однородной группой организмов, с которой обычно проводят эксперименты по изучению остролеталького действия токсикантов. Установлено, что популяция дафний на фазе логарифмического роста значительно более устойчива к действию токсикантов, чем на фазе биомассы насыщения.

Разработана методика определения активности сукцинатде-гидрогеназы (СДГ) дафний, и на ее основе впервые определено изменение активности СДГ дафний в норме и патологии. Установлено, что активность СДГ дафний зависит от возраста и пола организмов, а также от их физиологического состояния.

При постоянном и кратковременном действии солей тяжелых металлов наблюдается угнетение активности СДГ дафний, которое косит фазный характер. Полученные данные могут иметь важное значение для познания особенностей обменных процессов организмов в норме и при различных патологических состояниях.

Результаты проведенных исследований имеют практическое значение. Предложенный метод количественной оценки эффекта обратимости кратковременного воздействия токсикантов на дафний может быть использован в общем комплексе гидробиологических исследований при разработке ПДК для характеристики обратимости токсического воздействия загрязняющих веществ на организмы.

Результаты исследований морфологических изменений органов дафний при кратковременном воздействии солей тяжелых металлов, их обратимости и отдаленных последствий у интактных организмов и их потомства могут быть использованы органами осуществляющими контроль за состоянием водоемов для оценки условий водоотведения

- s и в случаях расчета ущерба рыбному хозяйству.

Данные исследования специфических изменений органов дафний при действии солей тяжелых металлов могут быть использованы при биотестировании сточных и природных вод.

Разработанная методика определения активности СДГ дафний позволяет выявить патологические нарушения у интактных организмов в более короткие сроки, чем это необходимо для прямого учета последствий действия токсикантов. Данная методика может быть использована в качестве дополнительного теста в комплексе исследований по установлению ПДК, как показатель влияния загрязняющих веществ на метаболизм дафний.

Г Л А В A I МАТЕРИАЛЫ и МЕТОда

Основой'для настоящей работы послужили экспериментальные исследования, проведенные в 1979-1982 гг. на базе лаборатории водной токсикологии и ихтиоцидов ГосНИОРХ, при непосредственном руководстве работ Л.А.Лесниковым, которому автор выражает глубокую благодарность за большую помощь, оказанную во время постановки экспериментов и обработке их данных. Автор приносит благодарность и всем сотрудникам этой лаборатории за помощь оказанную при проведении экспериментальных работ. Объем использованного материала отражен в таблице I.

I. Характеристика воды и токсикантов использованных в опытах.

В настоящее время является хорошо известным, что физико-химические свойства воды оказывают значительное модифицирующее влияние на действие многих загрязняющих водоемы веществ /34, 91, 118, 128, 132, 157, 158, 167, 178, 201/. Имеется рад классификаций, где учитывается влияние этих факторов на характер действия токсикантов /49, 51, 207, 208/. Особенно большое значение эти свойства приобретают при кратковременном воздействии остролетальных концентраций токсических веществ /7, 41/, а поскольку большинство наших экспериментов основаны на кратковременном действии остролетальных концентраций солей тяжелых металлов на дафний, мы позволим себе коротко рассмотреть некоторые основные свойства воды, оказывающие влияние на токсичность солей тяжелых металлов. К числу этих свойств относятся жесткость воды, температура, содержание кислорода и активная реакция среды (рН).

Известно, что повышение жесткости воды снижает токсичность солей тяжелых металлов для гидробионтов /73, 130, 135, 151, 153, 159, 179, 193/. Считают, что при повышенной жесткости снижается

Основной материал исследований

Изученное Цель опыта Число опы- Число Количество Пределы изувещество тов без по- изученных использо- ченных конповторност. концентра- ванных центраций ций тест-орга- мг/л низмов

I 2 3 4 5 6

Изучение постоянного действия

СоС12 остролетальных концентраций 2 18 540 1-32000

CuCl/j I 8 240 0,016-2,0

МпС1« с. .1 8 240 64-8192

Количественная оценка эффекта крат

СоС12 ковременного воздействия веществ 3 14 450 I-8I92

CuClp I 5 180 0,125-2,0

MnClo с. I 7 240 128-8192

Влияние веществ на разных стадиях

СоС12 эмбрионального развития дафний I I 1500 256

СиС12 I I 1500 0,5 1

W I—1

I 1 2 3 4 1 5 6

СоС12 Влияние веществ на разных фазах развития популяции. 2 3 1500 2-6

GuGl0 d. 2 2 1200 0,06 - ОД25

Отдаленные последствия кратковре-

GOG12 менного воздействия веществ на дафний 3 9 300 2 - 2 56

GUG1q d I 5 180 0,06 - 1,0

Использование функциональной нагруз- ки (голод и солевая адаптация) для •

GoG12 определения степени обратимости токсического воздействия 2 5 360 32 - 512

CUG10 d 2 4 200 0,25-2,0

Морфологические изменения органов

GoGlp дафний при постоянном и кратковре- менном действии веществ I 10 330 0,5 - 2 56

GuGl?

I 7 240 0,016-2,0

Морфологические изменения органов Остролетальное

UiCl2 дафний при постоянном действии и сублетальное

AI2(SO4)3 веществ I 6 120 действие

Pb(lI03)2 I 6 120 т а топ т -U 1 3 1 1 4 1 5 | 6

Cd(2T0,)o Морфологические изменения органов Остролетальj ZnCl2 дафний при постоянном действии веществ I 6 6 120 120 ное и сублетальное действие

СоС12 Изменение активности сукиинатде- гидрогеназы (СДГ) при постоян-

GuG12 ном действии веществ I 3 2000 32 - 128

I 3 2000 0,06 - 0,5

COC12 Восстановление активности СДГ после кратковременного воздей-

CuCl2 ствия I I 3000 128

I I 3000 0,25 I ы I истинная концентрация металла за счет комплексообразования и преципитации карбонатами и гидроксидами. Возможно также, что в присутствии ионов кальция снижается проницаемость жабр т гидробионов /193,197/. В связи с вышеуказанным все наши опыты были проведены на мягкой воде.

Повышение температуры воды, как правило усиливает токсическое действие металлов на гидробионтов, причем особенно четко это проявляется в острых опытах /112, 114, 182/. Физиологически это объясняется тем, что при повышении температуры воды увеличивается проницаемость тканей гидробионтов для токсикантов, увеличивается скорость обмена веществ и потребление кислорода /73/. Очевидно, скорость реакции гидробионтов на яды пропорциональна скорости обмена веществ, и температура в той степени влияет на токсичность веществ для пойкилотермных животных, в какой она сказывается на скорости и характере обмена веществ у них /48, 49/.

Шербань Э.П. /112/ исследуя воздействие сернокислых солей Си, zn, cd, Ni и мп на 3 - 5 дневную молодь и половозрелых самок Daphnia magna в острых опытах (24, 48 и 72 ч) при

О +2 +2

10,15,25 и 30 "С" показала, что токсичность ионов Си , zп , 2 +2

Cd , Ni с повышением температуры возрастает. В интервале температур 25 - 30° С, токсичность Cd увеличивается на 3-4 порядка и более, Си и Zn на 2 порядка Hi и мп мало изменяется.

Температура среды для водных организмов может влиять просто ускоряя или замедляя скорость реакций, либо качественно меняя закономерности обмена веществ. Покоящиеся стадии более токсикорезистентны, чем активные. Есть указания /189, 200/, что по крайней мере для хлорорганических пестициодов и некоторых фенолов с понижением температуры до близких к 0° С токсичность может даже возрастать.

Понижение содержания в воде кислорода усиливает токсичность металлов для гидробионтов /73, 157, 158/, Tebbutt /190/ указывает, что снижение содержания растворенного кислорода в воде до 50 % насыщения уменьшает токсическую концентрацию металлов для водных организмов на 70 %.

Изменение активной реакции среды в ту или иную сторону от нейтральной значительно влияет на устойчивость гидробионтов к соединениям металлов. При этом имеются ввиду не крайние величины токсически действующие сами по себе, а те, которые не пшшшвшшшш оказывают какого-либо токсического эффекта. Снижение от нейтральной среды увеличивает токсичность растворимых в воде соединений металлов и, наоборот, щелочная реакция снижает ее /73, 158/. Это связано с тем, что активная реакция среды изменяет степень диссоциации ионизирующих веществ, в результате чего изменяется их токсичность /145, 150/.

Все наши опыты проведены на ладожской и ленинградской водопроводной воде. Обе являются очень мягкими, рН ладожской воды составляла 6,6 - 6,8 , содержание кислорода было в пределах 8,6 - 9,4 мг/л, приблизительно такими-же эти показатели были и у водопроводной воды. Температура воды в опытах изменялась в пределах 17 - 21° С.

Водопроводная вода прежде чем использоваться в токсикологических опытах, предварительно выдерживалась в течение 7 суток для дехлорирования и для выделения пузырьков воздуха, что обычно наблюдается, особенно в зимнее время, из-за смены температуры воды.

На ладожской воде проведены все опыты, описанные во П главе и в Ш главе, I части, во всех остальных опытах использовалась отстоенная ленинградская водопроводная вода.

В качестве токсикантов мы использовали соли тяжелых металлов, которые являются одной из самых распространенных групп токсических веществ, загрязняющих водоемы.

Естественным источником поступления металлов в водную среду являются горные породы. В настоящее время масштабы поступления металлов из антропогенных и естественных источников сопоставимы. Антропогенные источники, разнообразие которых резко возра-сло, добавляют к естественному речному выносу двухкратное количество ртути и 12-13 кратное - свинца, меди, цинка / 81 /. Основное поступление металлов в водную среду идет через атмосферу, осадки и сточные воды предприятий, в производственный процесс которых входят соединения тяжелых металлов. При этом загрязнение является глобальным.

В отличие от органических загрязнителей, которые со временем утилизируются в водоеме в процессе биологического круговорота, соединения металлов способны сохранять токсичность практически бесконечно, так как даже при их превращениях основной компонент соединения - металл - остается без изменений. Именно это, а также большой масштаб загрязнения металлами в последние годы обусловили повышенный интерес токсикологов и, в частности, водных к этой категории загрязнителей.

Современные представления о действии металлов на организмы вообще и на гидробионтов в частности, нашли отражение в ряде сводок и монографий /26, 46, 73, 105/. Отмечается, что действие металлов на живые организмы определяется поражением основных физиологических систем. При действии металлов кроме массовой гибели гидробионтов, может наблюдаться снижение их плодовитости, что приводит в конечном счете к изменению биотического круговорота и потере устойчивости экосистем водоемов. Так,например,при v действии тяжелых металлов на ветвистоусых ракообразных менялась плодовитость и продуктивность организмов без заметных изменений других показателей /III/.

Интенсивность поступления металлов в организм зависит от формы соединения металлов, присутствия комплексообразований и др. Больше всего металла накапливается в почках, печени, костной ткани, селезенке, некоторых железах животных. Обычно они связаны с липопротеидными образованиями мембран. Чаще всего происходит необратимое связывание сульфгидрильных групп ферментов. Изменения ферментативной активности приводит к нарушению клеточного транспорта, дыхания, синтеза белка и др.

В нашей работе мы использовали следующие соли тяжелых металлов: СоС12, СиС12, МпС12, МС12, сфо^)2, ZnCl2, A12(S0^)^, Pb(N05)2.

При приготовлении опытных растворов расчет концентраций вели на чистую соль металла без кристализационной воды,входящей в ее состав. Основная часть опытов была связана с действием хлоридов кобальта, меди и марганца. Поскольку в нашей работе нет специального литературного обзора по токсичности тяжелых металлов для гидробионтов,так как имеются достаточно полные сводки и монографии посвященные этому вопросу, мы позволим себе дать короткую токсикологическую характеристику основных солей использованных в наших опытах.

Хлористый кобальт (GoCIg). В хронических опытах с Daphnia magna хлористый кобальт в концентрации до 0,1 мг/л в пересчете на ион Со^ влияет на выживаемость и линейный рост дафний, до 0,3 мг/л - на эмбриогенез и его синхронность с овогенезом, до 0,16 мг/л - на наполнение кишечника и накопление жира, до 0,01 мг/л - на количество выметанной молоди /49/.

По данным Schweiger /184/ летальной границей в 7 дневных опытах по влиянию хлористого кобальта на рыб является: для линя - 150 мг/л, для карпа - 125 мг/л, для радужной форели

- 35 мг/л. Для бокоплава по данным этого же автора летальной концентрацией хлористого кобальта была - 8 мг/л. По Джонсу / 158 / по острой токсичности для рыб кобальт занимает промежуточное положение между никелем и марганцем.

Предельно допустимая концентрация (ПДК) для рыбохозяйст р венных водоемов составляет - 0,01 мг/л Со+ . Наиболее чувствительными к нему оказались дафнии. В то же время кобальт является важным микроэлементом и необходимым в небольших количествах, особенно для водорослей.

Хлористая медь( CuCl2 ) . При хроническом действии на дафний в пересчете на ион Си+2 в концентрации до 0,05 мг/л влияет на выживаемость и линейный рост дафний, до 0,01 мг/л на общее количество молоди и среднюю плодовитость / 49, 116 /.

Соединения меди являются высоко токсичными для гидроби-онтов. Летальное концентрации меди для рыб находятся в пределах 0,002-1,0 мг/л / 119, 158 /. ПДК для рыбохозяйственяых водоемов 0,001 мг/л.

Хлористый марганец (MnCl^ . Это соединение является наиболее токсичным из числа различных соединений марганца.

Марганец мало токсичен для рыб и других водных организмов.

Schweiger / 184 / указывает, что летальная концентрация его в воде для бокоплава составляет 70,0 мг/л, для радужной форели 100 мг/л, для карпа - 650 мг/л.

При хроническом действии хлористого марганца на Daphnia magna в концентрации 4,1 мг/л в пересчете на ион Мп+2 за 3 недели происходило снижение количества молоди на 16% по сравнению с контролем / 124 /.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лузгин, Виктор Константинович

ВЫВОДЫ

1. Используемые в настоящее время приемы определения непосредственной обратимости действия загрязняющих веществ явно недостаточны. Как показали наши исследования, снижение выживаемости, интенсивности размножения и продуктивности может наблюдаться и через 10-30 суток после прекращения действия токсикантов, по крайней мере для изученных солей тяжелых металлов. Влияние кратковременного воздействия токсикантов может распространяться и на потомство интактных дафний. Такие явления могут иметь место в зонах первичного разбавления сточных вод, т.е. между источником загрязнения и установленным для него рассчетным створом.

2. Для Daphnia magna нами установлено, что при кратковременном воздействии хлоридов кобальта, меди и марганца при следующих симптомах действия: деградации более 1/2 части эпи-но телия печечных выростов или их редукции, деградации части эпителия поверхности .жаберных отростков после прекращения действия токсикантов наблюдается повышенная смертность рачков, при снижении окраски тела, уменьшении количества капель жира и вышеуказанных нарушениях печеночных выростов, но в меньшей степени следствием может быть снижение продуктивности дафний от 10 до 40$ по сравнению с контролем, в течение 10-30 суток после контакта организмов с токсикантом.

3. Предложен новый подход к количественной оценке обратимости кратковременного воздействия токсикантов на гидробионты. На основе предложенного метода показано, что обратимость кратковременного воздействия изученных солей тяжелых металлов не связана прямо с их токсичностью при постоянном действии. Вещества обладающие более высокой токсичностью при постоянном действии на организмы могут иметь большую степень обратимости токсического действия при кратковременном контакте с организмами, по сравнению с менее токсичными веществами.

4. Разработана методика определения активности сукцинат-дегидрогеназы (СДГ) гомогената дафний, на основе её исследовано изменение активности СДГ дафний в норме и патологии. Установлено, что активность СДГ дафний в норме зависит от возраста и пола организмов, а также их физиологического состояния. При постоянном и кратковременном воздействии хлоридов кобальта и меди изменение активности СДГ дафний носит фазный характер.

5. Отклонение активности СДГ дафний свыше 15% относительно контроля в ту и другую сторону является патологическим, т.к. после перенесения дафний в чистую воду на этой стадии отравления наблюдается повышенная их смертность. У выживших организмов после контакта с токсикантом может наблюдаться значительный период восстановления нормальной активности СДГ до 12 - 14 суток)fлибо ее необратимое угнетение. Таким образом разработанная методика определения активности СДГ у дафний позволяет оценивать степень отрицательного последствия токсикантов, причем, в более короткие сроки, чем это необхо-мо для прямого учета последствий.

6. Изучение изменения чувствительности и способности к восстановлению после кратковременного воздействия солей тяжелых металлов на разных фазах развития популяции показало, что популяция дафний на фазе логарифмического роста значительно более устойчива к действию токсикантов и испытывает меньшее отрицательное последействие, чем на фазе бирмассы насыщения. Установлено, что на разных фазах развития популяции изменяется чувствительность отдельных возрастных групп дафний к действию солей тяжелых металлов.

7. Исследование кратковременного воздействия солей тяжелых металлов на разных стадиях эмбриогенеза дафний позволило установить, что чувствительность дафний к действию солей тяжелых металлов увеличивается от более ранних стадий эмбриогенеза к более поздним. Наиболее чувствительной является стадия сформированного эмбриона. Яйца с гомогенной структурой и на стадии дробления и гаструляции являются резистентными к кратковременному воздействию остролетальных концентраций солей тяжелых металлов.

8. Показано, что солевая нагрузка и голодание могут быть использованы в качестве функциональной нагрузки, как показатели степени обратимости кратковременного воздействия солей тяжелых металлов на дафний. Солевая адаптация является более чувствительным показателем полноты восстановления нормального состояния дафний по сравнению с их голоданием, что, по-видимому, связано с тем, что соли тяжелых металлов оказывают специфическое действие на органы водно-солевого обмена дафний.

9. При исследовании морфологических изменений органов дафний при действии солей тяжелых металлов были установлены специфические нарушения печеночных выростов и дыхательных отростков дафний.

Печеночные выросты дафний, по крайней мере в отношении действия некоторых загрязняющих водоемы веществ, по-видимому, оказываются аналогами печени позвоночных и хепатопанкреаса высших ракообразных.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

1. Включить в методику, разработки р/х ПДЕС, в качестве факультативной, разработанную нами схему оценки обратимости воздействия токсических веществ на гидробионтов с целью более полной охраны рыбохозяйственных водоемов от загрязнений.

2. Главрыбводу при согласовании схем водоотведения промпред-приятий учитывать, что участки водоемов от места сброса до расчетного створа даже при соблюдении установленных правил могут отрицательно влиять на выживаемость и продуктивность зоопланктона. Мы предлагаем, чтобы в случаях обнаружения нижеуказанных нарушений состояния организмов зоопланктона пересматривались условия водоотведения или рас?читывался ущерб рыбному хозяйству. Нарушения могут быть следующие: побледнение окраски тела й исчезновение капель жира, деградация эпителия печеночных выростов или их редукция, деградация части эпителия жаберных отростков, изменение формы и содержания кишечника, рассасывание яиц и неодновременное развитие в выводковой камере.

3. Данные исследования специфических морфологических изменений органов дафний при постоянном и кратковременном воздействии солей тяжелых металлов предлагаем использовать при биотестировании сточных и природных вод, для индикации загрязнения воды соля-тли тяжелых металлов.

4. Включить в систему биотестирования определение активности СДГ гомогената дафний в соответствии с 'Методическими указаниями по определению активности суцинатдегидрогеназы у дафний как показателя токсичности сточных вод при биотестировании (Издательство ГосНИОРХ 1882 г.). Этот тест может быть полезен и при разработке ПДО.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лузгин, Виктор Константинович, 1983 год

1. АЛЬБЕРТ Э. Избирательная токсичность. - М.Мир, 1971 - 431 с.

2. АЛЕКСЕЕВ В.А. Токсикологическая характеристика и симптомо-комплекс острой фенольной интоксикации водных насекомых и паукообразных. В.КН: Влияние фенолов на гидробионтов. Труды института биологии внутр. вод. А Н СССР, вып. 24(27), 1973, с. 72-89.

3. АЛЕКСЕЕВ В.А., АНТИПИН Б.Н. Токсикологическая характеристика и симптомокомплекс острой фенольной интоксикации некоторых пресноводных ракообразных и молюсков. Гидробиол. журн. 1976, т. 12 № 2 с. 37 44.

4. АЛЕКСЕЕВ В.А., ЛЕСНИКОВ Л.А. Пестициды и их влияние на водные организмы изв. ГОСНИОРХ, 1977, т. 121 с. 8-94.

5. АЛЕКСЕЕВ В.А., УСПЕНСКАЯ Н.Б. Токсикологическая характеристика острого фенольного отравления некоторых пресноводных червей. Гидробиол. журн. 1974, т.10, if? 4, с. 48 - 95.

6. АЩРЮЩЕНКО В.В. О влиянии ДЦТ на дыхание и выживаемость черноморских креветок. Гидробиол. журн. ,1972,т.8, №5, с. 52 - 57.

7. БАТАЛЬ М.М., Влияние азотнокислого свинца на Dahnia magna Straus Сб. научных трудов ГОСНИОРХ, 1979, т.144, с. 116 - 121.

8. БЖЛЕМИЩЕВ В.Н. О способах смертельного действия солей на пресноводных. Entomostraca.

9. Труды 1-го Всерос. съезда зоологов, анатомов и чистологов, 1923, с. 143.

10. БЕКЛЕМИШЕВ В.Н. О ходе вымирания совокупности Entomostraca в растворах солей. В кн.: Труды 1-го Всерос. съезда зоологов, анатомов и чистологов, 1923, с. 142.

11. БЕКЛЕМИШЕВ В.Н. Предварительные исследования по вопросу выживания Entomostraca в растворах солей. Изв. биол.

12. НИИ, 1923, т.П вып.4 с. 27 28.

13. БЕЛЕНЬКИЙ М.Л. Элементы количественной оценки формако-логического эффекта. 3-е изд. Л., 1963, с. 152.

14. БЕННИНГ А.П. Кладоцера Кавказа. Тбилиси, Грузмедгиз., 1941 с. 384.

15. БЕРЛЛКОВА Н.И. Влияние элементарного фосфора и его галогенизов на Dahnia magna Straus - В кн.;Вопросы водной токсикологии М., 1970,с.141 - 149.

16. КАНДЮК Р.П., ПЕТКЕВИЧ Т.А., СТЕПАНШ И.А. и др. Биохимические показатели моллюсков как индикатора загрязненности водной среды токсическими веществами.- в кн.: Тезисы докл. 1У съезда ВГБО, вып.З, Киев,1981, с. 80 81.

17. БУШОВСКИЙ А.Л., ВЕРШИНИН П.В., КОНДРАТЬЕВА В.В. О токсичности некоторых фосфор-органических соединений для рыб.- Изв. ГОСНИОРХ, 1974, т.98, с. 32 39.

18. БУРЛАКУ В.З., ЛЫСЫЙ Л.Т. Изменение активности СДГ и щятомхромоксидазы в почках при шоке различной этиологии.- В кн.: Энерго-пластический обмен при экстремальных воздействиях на организм. Кишинев, 1974, с. 208.

19. ВЕСЕЛОВ Е.А. Токсическое действие фенолов на рыб и водных беспозвоночных. Уч. зап. Петрозаводского университета, 1956, т.7, вып.З.

20. ВЕСЕЛОВ Е.А. Биологические тесты при санитарно-биологи-ческом изучении водоемов. Сб. "Жизнь пресных водоемов СССР", т.1У, ч.2, M.I959, Изд-во АН СССР с. 7 - 37.

21. ВЕСЕЛОВ Е.А., БУРШ В.Ф. Влияние аммонийного азота на некоторые виды пресноводных рыб. В кн.: Проблемы водной токсикологии., Петрозаводск, 1978, с. 52 - 58.

22. КОРДЕ Б.А., К СКИНА. И.Я., ГАЖОВСКАЯ Г.А., ЕРШОВА Н.Г. Влияние гербицида 2,4Д-$а на интенсивность обмена у

23. Daphnia magna в эмбриогенезе и постэмбриальном развитии. В кн.?Экспериментальная водная токсикология, вып.6, Рига, 1876, с. 125 - 131.

24. БЕСКАРАВАЙНАЯ В.Д., БУРТНАЯ И.Л., КАЛЕНИЧЕВКО К.П. и др.- В кн.Тезисы докл. 1У Всесоюзного съезда гидробиологического общества. Киев, декабрь 1981, часть 3,с.71-72.

25. ВОЛОДИН В.И. Влияние фенола на эмбриональное развитие рыб. Сб. '"Влияние фенолов на гидробионтов" Тр.ин-та биологии внутр. вод. АН СССР,вып.24(27),1973,с.67-71.

26. ГОЛДОВСКИЙ A.M. Основы учения о состоянии организмов.- Л., "Наука", 1977, 116с.

27. ГОЛОВЕНКО В.К. Роль межмолекулярных взаимодействий клеточных мембран черноморской мидии в условиях интоксикации ДЦТ. Экспериментальная водная токсикология. Рига, Зинатне, 1981, вып.7, с. 63 - 76.

28. ГОНЧАРОВ Г.Д., МИКРЯКОВ В.Р. Влияние малых концентраций фенола на антителообразование карпов .-"Вопросы водной токсикологии". Изд-во "Наука", 1970, с. 171 175.

29. ГРУШКО Я.М. Ядовитые металлы и их неорганические соединения в промышленных сточных водах. М.,Медицина, 1972,175 с.

30. ГУЛЫЙ М.Ф. Взаимосвязь в регуляции функций ферментов трикарбонового цикла и других обменных процессов. В кИ.Г Ферменты в народном хозяйстве и медицине.,Киев, 1971, вып.6, с. 3 - 23.

31. ДИВАНИН И.А. ДНК черноморских мидий в норме и при нефтяном загрязнении. Гидробиол. жур.,т.9,№ 6,1973,с. 86 88.

32. ЖАДИН В.И., РОДИНА А.Г. Биологические основы водоснабжения и очистка вод. В кн. Жизнь пресных вод СССР, 1950, с. 779 - 818, т.8.

33. ЗАКС М.Г. Экспериментальная патология почек и эволюция почечной функции. Журн. эвол. биохим. и физиол.,1965, т.1, с. 52 - 58.

34. ЗИМАКОВСКАЯ Д. Накопление натриевой соли 2,4 Д № аи выделение ее из организма водяного ослика Asellus aquaticus- Эксперимент,водная токсиколония. 1976,вып.6,с.П9-124.

35. ФЛЕРОВ Б.А., ВИНОГРАДОВ Г.А., КОЗЛОВСКАЯ Н.И. и др.- Тр. инст. биол. внутр. вод АН СССР, 1978, J5.32(35),с. 134 142. К вопросу о механизмах действия некоторыхтоксических веществ у водных животных.

36. КАМЖР Э. Влияние 2,4 Д М на дыхание и калорийность в эмбриональном и личиночном развитии карпа

37. С Cyprinus carpioL) В кнл Экспериментальная водная токсикология, вып.5, Рига, Зинатне, 1973,с.45-60.

38. КАНЫГИНА А.В., ЛОБАЧЕВА Л.Л. Влияние сульфатов щелочных и щелочноземельных металлов на водные организмы.- ВОДГЕО, М. 1948. с ЛЬ 48.

39. КАКОЗА А.Л. Динамика устойчивости осетровых рыб к фенолу на ранних этапах ов/огенеза. В кн.'. Вопросы водной токсикологии. М. 1970, с. 168 - 171.

40. КСКУРИЧЕВА М.П. О токсическом действии загрязнений водое-мрв на рыб. Сб.науч.трудов ГОСШОРХ, 1979, т. 144,с. 147 156.

41. КОРДЕ Б.А. Влияние 4,4 ДЦТ и линдана на интенсивностьрсуммарного обмена у Dahnia magna Straus в эмбриогенезе и постэмбриональном периоде Эксперимент, водная токсикология. Рига, 1981,вып.7,с.П6-121.

42. КРЫЛОВ О.Н. Некоторые общие особенности токсического действия веществ на водные организмы. Тез. докл. симпоз. по водной токсикологии., Л.,1969, с. 7 - 8.

43. КРЫЛОВ О.Н. Некоторые изменения физиологических показателей рыб, икры и личинок под влиянием хлорофоса энтобактерина и вируса ядерного полиэдроза чешуекры-лых.-В кн.^Эксперимент, водная токсикология. Вып. 5, Рига, 1973, с. 97 116.

44. КУШНИКОВА С.II. Влияние на популяцию дафний колебания концентраций веществ, загрязняющих водоемы. Автореф. канд. дисс., 1978, Л., . 24с,

45. КУШНИКОВА С •Н. Изменение реакции Daphnia magna Straus на воздействие токсиканта в зависимости от режима его подачи. Гидробиол. ж., 1978, т.14, JH, с. 99 - 104.

46. КУШНИКОВА С.II. Влияние на популяции Dahnia magna Straus сульфата магния при различных режимных действиях.- В кн. Научные труды ГОСНИОРХ, 1979,вып. 144,с.62-71.

47. ЛЕВИНА Э.Н. Общая токсикология металлов. Л.,"Медицина", 1972, I84d.

48. ЛЕСНИКОВ Л.А. О колебании порога токсичности для дафний . ядовитых компонентов сточных вод и учете этого фактора при установлении рыбохозяйственных предельно допустимых норм. В кн.*Вопросы гидробиологии, М.,1965,с.252-254.

49. ЛЕСНИКОВ Л.А. Дафнии, как тест-организм при установлении степени и характера влияния сточных вод на рыбохо-зяйственные водоемы. Канд.дисс.Дюнды ГОСНИОРХ, 1967, Л., 230d.

50. ЛЕСНИКОВ Л.А. Методика определения токсичности вредных веществ на популяциях дафний. В кн.; Симпозиум по водной токсикологии, М., 1967, с. 4.

51. ЛЕСНИКОВ Л.А. О типах действия сточных вод на водоемыи водные организмы.-Известия ГОСНИОРХ, 1967, т.69,й,48.

52. ЛЕСНИКОВ Л.А. Методика оценки влияния вод из природных водоемов на Daphnia magna Straus. В КН.ГТеЗ.ДОКЛ. на I Всесоюзной научной конференции по вопросам водной токсикологии. М., 1968, с. 126 - 127.,

53. ЛЕСНИКОВ Л.А. Особенности действия загрязнений на популяции водных организмов.-В кн.: Материалы I Всесоюзной конференции по вопросам водной токсикологии. М.,1968, с. 18 20.

54. ЛЕСНИКОВ Л.А. Особенности действия загрязнений на популяции водных организмов. В кн.тВопросы водной токсикологии, М., 1970, с.61-66.

55. ЛЕСНИКОВ Л.А. Методика оценки влияния воды из природных водоемов на Daphnia magna Straus В кн.:Методики биологических исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 157-166.

56. ЛЕСНИКОВ Л.А. Временные методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов. Л.,ГОСНИОРХ, 1973, с23с,

57. ЛЕСНИКОВ Л.А. Временные методические указания по установлению предельно допустимых концентраций вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов. Л., издан. ГОСШОРХ, 1975, .211.

58. ЛЕСНИКОВ Л.А. Сравнение различных методик проведения воднотоксикологических экспериментов. Изд.ГОСНИОРХ, 1976, т. 108, с.3-7.

59. ЛЕСНИКОВ Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов.- Сб.науч.трудов ГОСНИОРХ,1979,вып.144, с.3-41.■

60. ЛЕСНИКОВ Л.А., ЛУЗГИН В.К. Поведение загрязняющих веществ и проявление их действия в природных водоемах.- В кн.;Тезисы докл. на 1У съезде Всесоюзного гидробиологического общ.,Киев, 1981, ч.З, с.88-90.

61. ЛЕНИЩЩЕР А. Биохимия. -М., 1974, ,957d.

62. ЛУЗГИН В,К. Морфологические изменения печеночных выростов Daphnia magna Straus под влиянием хлористого кобальта.- Вестник Ленинградского ун-та,1982, с.8-13.

63. ЛУНГИН В.К., АЖЕЩОВ А. А. Изменение активности сукцинатРдегидрогеназы у Dahnia magna Straus под влиянием хлор, меди. Вестник Ленинградского ун-та, 1982,1В 21,с.98-101.

64. ЛУКЬЯНЕНКО В.И. Токсикология рыб. М., Пищевая промышленность, 1967, . 2I6C.

65. ЛУКЬЯНЕНКО В.И. Экспресс метод определения обратимости отравления рыб. - В кн.'.Методики биологич. исследований по водной токсикологии. М., 1971, с. 167 - 168.

66. ЛУКЬЯНЕНКО В.И. Физиолого-биохимические аспекты водной токсикологии. В кн.*. Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. Л., 1979, с.49-57.

67. ЛУКЬЯНЕНКО В.И., ФЛЕРОВ В.А. Динамика обратимости феноль-интоксикации карасей. В кн. Материалы по биологии и гидрологии волжских водохранилищ. М.,1963, с.107-II0.

68. МАЙЕР Ф. , МЕРЛЕ П. Коллаген и гидроксикролин в токсикологических исследованиях на рыбах. В кн.: Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов. - Л., 1979, с. 310 - 319.

69. МАНУЙЛОВА Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М., 1964,327с!,

70. МЕТЕЛЕВ В.В. Методика определения токсикозов по перокси-дазной активности крови. В кн.:-Методики биологических исследований по водной токсикологии. - М.,1971,с.73-76.

71. МЕТЕЛЕВ В.В. Токсичность пестицидов для рыб, механизм действия и методы индикации.-В кн.: Экспериментальная водная токсикология, Рига, 1971, вып. 2, с. 104 122.

72. МЕТЕЛЕВ В.В., КАНАЕВ А.И., ДЗЕС0Х0ВА Н.Р. Водная токсикология. -М., Колос. 1971, 247 d.

73. МОЛЯРЕВСКАЯ А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного эвтрофирования водоемов. Киев, 1979, Наукова думка, . 256£,

74. НИКОЛЬСКИЙ Г.В. О биологических основах математического моделирования динамики популяций рыб. В кн. Вопросы ихтиологии, 1963, т.З, вып.4 (29), с. 591 - 609.

75. ОДУТЛ Ю. Основы экологии. Пер. с Ш англ. изд. М.,Мир, 1977,740d.

76. Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. -М., Изд. МГУ, 1975, 272d.

77. ФИЛЕНКО О.Ф., ИСАКОВА Е.Ф., КОРОЛЬ В.М., ПУТИНЦЕВ А.И. О возможной природе фазности реагирования гидробионтов на токсические воздействия. В кн.*. Тез. докл. на 1У-м съезде ВГБО, 1981, с. 100 - 102.

78. О мерах по дальнейшему развитию рыбоводства и увеличению вылова рыбы в пресноводных водоемах страны. Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР, 05.09.78.

79. Основные направления экономического и социального развития СССР на 1981 1985 годы и на период до 1990 г.

80. ПАТИН С.А., МОРОЗОВ Н.Л. Некоторые проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами. В кн.: Экологические аспекты химического и радиоактивного загрязнения водной среды. М., 1974, с. 7 - 12.

81. ПЛОХИНСКИЙ Н.А. Биометрия^ТТовосибирск, изд. СО АН СССР, 1961, 2.34а.

82. ПОБЕГАЙЛО П.И., НОВОСАДОВА Т.Г. Da^lmia magna- тест-объект для установления токсичности сточных вод.- Гидробиол. журн., 1977, т.13, & 6, с. 74-75.

83. ПОЛИКАРПОВ P.M. Радиоэкология морских организмов. --М., Атом, издат., 1964, 293d.

84. ПШАЗОВСКАЯ И.В. Обратимость интоксикации и факторы ее определяющие. В кн.: Теоретические вопросы водной токсикологии. Материалы 3-го Советско-Американского симпоз.- Борок, 1979, с. 172 185.

85. ПОПОВА Г.В. Особенности действия гербицида Плана на рыб.- В кн.: Экспериментальная водная токсикология. Рига, вып.2, 1971, с. 65 76.

86. ПОПОВА Г.В. Особенности действия гербицида прометрина на рыб. В кн.*, Научные основы охраны природы. - М., вып.4, 1976, с. 118 - 129.

87. ПУТИНЦЕВ А.И. Влияние оловоорганических соединений на рыб. Выживаемость. В кн.: Оловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов., 1975, с. 137 - 151.

88. Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения. Сб. статей под ред. Н.С.СТРОГАНОВА - М., Изд-во МГУ, 1979, - 182с!.

89. РАМАШЕВСКАЯ Р.К. Патогистология тканей рыб при гранозановом токсикозе. Сб. научн. трудов ГОСШОРХ, 1979,т. 144, с. 93 95.воды

90. РУБИНШТЕЙН Д. Л. К вопросу о влиянии реакции на ядовитость солей. В кн. Труды второго съезда зоологов, ана-тояогов и гистологов. Л., 1927, с. 299 - 301.

91. СЕВЕРЦЕВ С.А. Динамика населения, как приспособительная эволюция животных. Изд. АН СССР,19^,316 d.

92. СЕЛЬЕ Г. Очерки об адаптационном синдроме М., I960* - 216с.

93. СКАЦОВСКИЙ С.Н. Об изменении физиологических процессову водных животных в зависимости от условий неорганической среды. В кн. Уч. зап. МГУ, 1939, вып. 33, с. 4 - 16.

94. ВОЛКОВ И.В., КИТАЕВ С.П., КОМАРОВА Н.А. и др. Солевая нагрузка и адаптивное изменение интенсивности окраски тела как метод определения интоксикации гидробионтов.-- В кн.?Проблемы водной токсикологии, Петрозаводск, 1978, с. 32 39.

95. СТРОГАНОВ Н.С., ХСБОТЬЕВ В.Г. Сравнительное изучение аль-гицидных свойств некоторых полиметаллических руд. Вопросы водной токсикологии, Изд. Наука, 1970, с. 186 - 191.

96. СТРОГАНОВ Н.С. Методика определения токсичности водной среды. В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. Изд. "НАУКА", 1971, с. 14 - 60.

97. СТРОГАНОВ Н.С. Сравнительная чувствительность гидробионтов к токсикантам. В кн.: Итоги науки и техники. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. T.S. Водная токсикология. - М., 1976, с. 151 - 176.

98. СТРОГАНОВ Н.С. Экспресс-метод установления ПДК для рыбо-хозяйственных водоемов. Гидробиол. журн., 1976, т. 12, 1Ь 4, с. 100 - 103.

99. ТАНЕЕВА А.И. О токсичности некоторых тяжелых металлов для гидробионтов. В кн.: Материалы Всесоюзн. симпоз. по изучению Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Киев, 1973, с. 114 - 117.

100. ТРОФИМОВА М.Г. Обратимость хронического отравления Dalmia magna гербицидом 2 М АХ. - ВИНИТИ, М988-78 Деп. - 15с.

101. ТРОФИМОВА М.Г. Некоторые патоморфологические изменения

102. У Dahnia magna Straus под влиянием банлена.-В кн.; Научные труды Г0СНИ0РХ, 1979, т. 144, с. 102 109.

103. Влияние некоторых гербицидов, применяемых в сельском хозяйстве, на водных беспозвоночных. Канд. дис. Всесозн. научн. исслед. инст. охраны природы и заповедного дела. -М.,1980, 203 С.

104. УРБАХ В.10. Математическая статистика для биологов и медиков. -М., изд. АН СССР, 1973."" 312с.

105. ФИЛЕНК0 О.Ф., ХОБОТЬЕВ В.Г. Загрязнение металлами. ВИНИТИ, Итоги науки и техники. В кн.: Общая экология. Биоценология. Гидробиология. т.З, Водная токсикология.- М., 1976, с. ПО 150.

106. ФЛЕРОВ Б.А. Изучение адаптации nppi гуппи к фенолу.- Гидробиол. журн., 1970, №3. с. 34-40.

107. ФЛЕРОВ Б.А. Экспериментальное исследование фенольного отравления рыб. В кн. Влияние фенола на гидробионтов.- Тр. инст. биологии вн. вод АН СССР, вып.24(27),1973, с. 5 38.

108. Функциональное состояние биомембран чувствительный показатель реакции черноморских мидий на присутствие хлоридов щелочных металлов./С.А.ПЕТРОВ, А.Я.РОЗАНОВ, Т.Н. ПАЧЕВА и др. - В кн.: Тезисы докл. на 1У съесде ВГБ0, Киев, 1981, ч.З с.96.

109. ШАХМАТОВА Р.А., ТУХСАН0ВА Н.Т. Экспериментальное изучение влияния некоторых отходов производства пестицидов на различные стадии моллюска дрейссены. В кн. Экспериментальная водная токсикология, вып.З, Рига, Зинатне, 1972, с. 44 - 50.

110. ПО. ЩЕРБАНЬ Э.П. Сравнительная оценка токсического действияпестицидов и тяжелых металлов на популяции ветвисто-усых раков. В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод. Вып.1, Водная токсикология, Киев, 1975, с. 91 - 99.

111. ЩЕРБАНЬ Э.П. Токсичность ионов некоторых тяжелых металлов для Dahnia magna Straus в зависимости от температуры. Гидробиол. журн. ,1977,т. 13, $4,с. 86-91.

112. ЩЕРБАКОВ 10.А. Патоморфологические и гистохимические исследования при отравлениях рыб. Сб. науч.трудов ГОСНИОРХ, 1979, т.144, с. 42 - 45.

113. ИЗ. БРАГИНСКИЙ П.П., КШАРОВСКИЙ Ф.Я., ПОРОХОНСКАЯ Е.М. и др. Экспериментальный ДЛ.Т - токсикоз рыб (клиника и патоморфология). - Сб. научн. трудов ГОСНИОРХ, 1979, т.144, с. 96 - 92.

114. A review of the literature of 1959 on wastewater and water poollution control, H.R.M. HEUkelekian, E.I. Maqnqanelli, H.F. Berq et al, Jour. Water Pollut. Contr. Peder., 1960, vol. 32.

115. Acute toxicoloqy of sodium nitrilotriacetic acid (NTA)and ША containing deterqents to marine organisms. R.Eisler, G.R. Gardner, R.J. Hennekey e.a. - Water Res., 1972, vol.6, N 9, P Ю09 - 1027.

116. Adema D.M.M., Groot Yan Zijl A.M. De inyloed yan koper op de Waterylo Daphnia magna. - TNO nieuws, 1972, vol* 27, N 9, p. 474 - 482.

117. Adena D.M.M. Daphnia magna as a test animal in acute and chronic toxicity tests. - Hydrobiologia, 1978, vol.59, N 2, p 125 - 134.

118. Allddng E.G. The-toxicity of insecticides to Fish and its dependence on temperature, Naturwissenschaften, 1957, vol. 44, p 622.

119. Anderson B.G. The apparent threshold of toxicity to Daphnia magna for chlorides of. different metals when added to lake Eril water. Trans.of the Amer. Fish. Soc., 1948, vol.78, p.96 - 113.

120. Armstrong D.A., Millemann R.E. Effects of the insecticides Sevin and its first hydrodevelopment stages of bay mussel Myt, lus edulis, Marine biol., 1974, vol.28, И 1, p. 11-15.

121. Berg K. Studies on the genus Daphnia O.F. Miiller Vid. Med. Dansk. nat. For., 1931 - 1932, vol. 92, 222 p.

122. Bengtsson B.E. Effect of zinc on growth of the minnow Phoxinus phoxinus. J.Oikos, 1974, vol. 25, N 3,p. 370 373.

123. Bengtsson B.E. Vertebral damage to minnows Proxinus proxinus exposed to zink. J.Oikos, 1974, vol. 25,N2, p. 134 - 139.

124. Biesinger E.E., Christensen G.M., Effects of various metals on survival, growth, reproduction and metabolism of Daphnia magna. J.Fish Res. Board Can.,1972, vol.29, N 12, p. 1691 - 1700.

125. Breukelman J. Effect of Age and Sex on resistance of Daphnids to mercuric chloride Science, vol.76,p.302.

126. Brown I.A. The natural history of Cladocerans in relation to Temperature. Temperature coefficient for development. Amer. Nat., 1929, N 63, p. 346 - 352.

127. Burrows R.E. Effects of accumulated excretory productson hatchery reared salmonids. - Res. Rep. U.S. Pish.-Wildl. Serv;, 1969, vol. 66, p. 1 - 12.

128. Cairns J. and Scheier A. The effects of temperature and hardness of water upon the toxicity of potassium dichromate to the caramon bluegill sunfish. Water

129. Poll. Abstr., 1960, vol. 33, N 7, p. 86 98.

130. Carter J.W., Cameron I.E. Toxicity bioassay of heavy metals in water using Tetrahymena pyriformis. Water Res., 1973', vol. 7, p. 951 - 961 .

131. Costa H.H. The effect of exercise on the survival of Phoxinus phoxinus L. in sodium solution. Hydrobiologia, vol. 28, N 2, 1966.

132. Crandall C.A. and Goodnight C.I. The effect of various factors on the toxicity of sodium pantachlorphe-nate to fish. Limnol. and Oceanogr., 1959, vol. 4, p. 53 - 56.

133. Crasafi P. Some responces of plankton organisms pollution. -Rev. intern. Oceanogr.'Med., CERBOM, 1974. vol. 34, p. 145 154.

134. Dressel E.T. Passage of haemoglobine from blood into eggs of Daphnia. Nature, 1948, N 162, p. 736.

135. Edmondson V/.T. Secondary production and deconposition. Verh. int. Ver Limnol,,1961,vol.14, p.363-437.

136. Eisler R. Cadmium poisoning in Fundulus heteroclitus (Pisces: Cyprinodontidae) and other marine organisms, J.Pish Res. Board Can., 1971, vol.28,11 9,p. 1225-1234.

137. Ellis М.Ы. Detection and measurement of stream pollution. Bull. U.S. Bur. Pish,1937,vol.48,p.363 - 437.

138. Pox H.M. Hardcastle S.M. Dressel E.I.B. Fluctuation in the haemoglobin content of Daphnia. Proc. Roy. Soc., 1949, vol. 136, ser.13, p. 388 - 399.

139. Pox H.M. Gilchrist B.M., Phear E.A. Punction of haemoglobine in Daphnia. Proc. Roy. Soc., 1951, vol. 138, ser. B, N 893, p. 514 - 528.

140. Preeman L. and Fowler J. Toxicity of compounds of certain inorganic compounds' to Daphnia magna Straus. Sewage and Industr.Wastes. ,) .953,vol.25,p. 1191-1195.

141. Gardiner J. The chemistry of cadmium in natural Water. 1. A study of cadmium complex formation using the cadmium electrode. Water. Res., 1974, vol.9 N 1,p.23-30.14.6. Green J. Haemoglobin in the fat cells of Daphnia.

142. Quart. Jour. Microscop. Sci., 1955, vol.96, N 173,p.76.1 4-7. Green J. Growth, size and reproduction in Daphnia

143. Crustacea: Cladocera). Proc. Zool.,1956, vol.126,1. KJ®. IT 2, p. 173 204-.14.8. Green J. Variation in the haemoglobin content of Daphnia. Proc. Roy. Soc., 1956, vol. 14-5, Ser. B. 919, p. 214 - 232.

144. Grindley J. Toxicity to raibow trout and minnows of some Subbstances know to be present in water discharged to rivers. Ann. appl. Biol., 194-6, vol. 33,p. 103 112.

145. Hartung R. Biological effects of heavy metal pollutions in water. In. Metal Ions Biol. Syst. N - Y -London, Plenum Press., 1973, p. 161 - 172.

146. Holm Jensen I. Osmotic regulation in Daphniatnagna under physiological conditions and in the presence of heavy metals. - Biol. Medd. Koh., Bd.20, N 11,1948, 64 p.

147. Hrbackova Esslova M. Postembryonic develop - ment of Cladocerans.1. Daphnia pulex group. - Vestnic Cesko -slovenske spolcnosti roologiche, 1962, Svazek XXV1, Cislo 3, str. 212-233.

148. Inglis A., Davis Ed.L. Effects of Water hardness onthe toxicity of several organic and inorganic herbicides to fish.- U.S. Bur. Sport Fish Wildl. Techn. Pap., 1972, N 67, p. 1-22.

149. Jones J.R.E. The oxygen consumption of Gasterosteusaculeatus L. in toxic solutions. J. Exp. Biol.,1947, Bd. 25, p. 298 - 311. 157. Jones J.R.E. Pish and River Pollution. - ■jn.: Aspects -of River Pollution., London,1957, p. 158 - 19O.

150. Jones J.R.E. Pish and River Pollution. London, But-terworths, 1964,- 2O3 p.

151. Klein L. Aspects of River Pollution pT^ondon- 621 p.

152. Knapck R., Lakota S. Einigc, Bictcsta zur Untersuchung der toxischen Wirkund von Pestiziden in Waseer. -Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. BLR., 1974,1. N 126, S. 105, 109.

153. Lagerspetz K. Physiological studies on the brackish Water tolerance of some species of Baphnia. Arch. Soc., 1955, p. 138 - 143.

154. Lagerspetz K. IkysiEtlsgiEai The brack water tolerance of some freshwater crustaceans. - Verh. int. Yer. Limnol., 1958, vol. 13, p. 718 - 721.

155. Lagerspetz. K. and Matila J. Salinity reaction of Some fresh-fand brackish-water crustaceans. Biol. Bull. Wood. Holl., 1961, vol. 120, p. 44 - 53.

156. Lakota S. Die toxische Wirkung von Methoxychlor andeinige Wasser tiere. Tagunsber. Akad. Landv/irt -schaftswiss. DDR, 1974, S.111 - 115, N 126.

157. Le Quoc К., Ье - Quoc D., Gaundemer I. Evidence for the Existence of Two Classes of Sulfhydryl Groups Essential for Membrane - Bound Succinate Dehydrogenase Activity. - Biochemestry, 1981, vol.20, N 17, p. 1705 - 17Ю.

158. Liebmann H. Handbuch der Frischwasser und Abwasser-biolgic. Munchen, 1960, Bd.2, N 5-6, 610 S.

159. Mann H. Fischereischaden durch Maikaferbekampfungsmi-ttel. Fischwirtschaft,1958,Bd.8,N 8, S.217 - 220.

160. Manus D.A., Connel D.W Toxicity of the oil disper-sant Corexit 7664, to certain australian marin ani -mals. Search, 1972,vol.3, II 6, p. 222 - 224.

161. Mechan W.R. , Norris L.A. , Sears H.S. Toxicity of various formulations of 2,4-D to salmonids in southeast Alaska. J.Fish. Res. Board Can. , 1974,v.31 4,p.480485.

162. Uachlas M.M.,Margulies S. I.,Seligman A.M. Sites of Electron transfer to Tetraslium Saltes in the Succi-natoxidase System. J.Biol. ChemT^vol 23, N 9,p.27-39.

163. Haumann E. ttber die Toxazitat des Zinksulfats fur Daphnia magna. Kungl. Fysiogr. Sallsk. Lund Forh., 1934,1. Bd. 4 S. 129 134.

164. Naumann E. Tiber die Toxizitat des kupfersultats fur Daphia magna. Kungl. Pysiogr. Sallsk. Lund. Porh.,1934, Bd.4, S. 41 49.

165. TTaumann E. ttber die Toxazitat des Blechloride fiir Daphnia magna. Kungl. Pysiogr. Sallsk. Lund Porh., 1934, Bd.4, S. 129 - 134.

166. Hotes on haemoglobin and respiration of Daphnia magna in relation to temperature and O2 content of water and medium., Hoshi Takeo, Kobayashi Michiyori, Umemu-ra Shoichi, Sato Nagako. Sci. Repts Niigata Univ., 1978, D, IT 15, p. 15 - 23.

167. Pravda 0. "tfber den Einfluss der Herbiside auf einige Slisswassertiere. Hidrobiologia, 1973, Bd. 42, N 1, S. 97 - 142.

168. Renzoni A. The influence pf some detergents on the larval life of marine bivalve larval. Rev. int oceanogr. med., 1971, v.24, p. 50 - 52.

169. Schaefer E.D., Pipers W.O. Temperatura and toxicity of chromate and arsenate to the rotifer Philodina roseola. Y/ater Res., 1973, vol.7, N 12, p. 1781 1790.

170. Schwedmark M., Granmo A., Kollberg S. Effects of oil dipersants and oil emulsions on marine animals. -Water Res., 1973, vol.7, N 11, p. 1649 1672.

171. Schweiger J. Die toxikolgiche Einwirkund von Schwer-metallsaltzen auf Pische und Pishu^rtiere. Arch. Pischereiwiss., 1937, Bd.8, N 1-2, S. 54 - 78.

172. Servizi J.A., Martens D.W. Preliminary survey of toxicology of chlorinated Sewage to sockey and pink salmon. Prog. Rep. Intern. Рас. Samon Pish. Comm., 1974,vol.30, p. 1 43.

173. Smaridge M.W. Iron excretion by Daphnia during haemoglobin loss.- Nature,1954,vol.173,N 4408,p.782-783.

174. Smaridge M.W. Distribution of iron in Daphnia in relation to' haemoglobin sinthesis and breakdown. -Quart. Jour. Microscop. Sci., 1956, vol.97, N 2, p. 205 214*.

175. Smith P.E. Population dinamics in Daphnia magna and new model for population growth. Ecology, 1963, vol. 44, IT 4, p. 651 - 663.

176. Tarzwell C.M The toxicity of Synthetic pesticides to1. CVaquatic organisms and suggestions for meeting the problem. Ecol. and Industr. Soc., Oxford,Blackwell Scient. Publ., 1965, p. 197 - 218.

177. Tebbutt Т.Н. Problem of toxic effluents. Effl.Wat. Treat. J., 1966, N p. 316 - 317.

178. The significance of physicоchemical variables inq.aquatic bioassays of heavy. J.A.Black,R.F.Robert, D.M Johnson e.a. - In: Bioassay Techn. and Environ Chem., Michigan,Ann.Arbor.,1973, p. 259 - 275.

179. Trewan I.W. Error of determination of toxicity.-Proc. Roy. Soc., 1927, Ser.B, voj. 101. p.483 5H.

180. Usuki Itaru,Yamaguchi kenichi. Physiological Significance of the extracellular haemoglobin on the Survival and lactic acid production of Daphnia magna Straus in low oxygen counditions. Sci. Repts. Niigata Univ., 1979, D., IS 16, p. 5 - 12.

181. Warren E.On the rea reaction of Daphia magna (Straus) to certain changes in its environment. Quart. Jour, of Microsc. Sci.,1900, vol. 43, p. 199 - 224.

182. Warnic S.L., Bell H.L. The acute toxicity of some heavy1. CLmetals to different species of aguatic insects. J.Wat. Poll. Contr. Fed.,1969,vol.412,Part 1,p.280 - 284.

183. Warren Ch.E.,Daudoroff P. Biology and water pollution control. W.B.Saunders Company. Philadelphia - London Toronto, 1971.

184. Water Quuality Criteria for European Freshwater Fish

185. Report on Monohydric Phenols and Iuland Fisheries.-F.I.: EIFAС.,72/sc,111-2, Rome, FAO, 1972, 98 p.

186. Weiss C.M. and Bats J.b. Factors affecting the response of fish to toxic materials. Sewage and Industrial Wastes, 1957, vol. 29, IT 7, p. 810 - 818.

187. Weis P., Y/eis J.S. Cardiac malformations and other effects due to insecticides in embryons of killifish Fundulus heteroclitus. Teratology,1974,vol.10, N 3, p. 363 - 368.

188. Wesenberg Lund C. Contribution to the biology and morpholgy of the genus Daphnia With some remarks on heredity. - Mem. Acad. R. Sci. et Let. Danemark.,vol.8, Ser. 11, p. 91 - 250.

189. Woynarovich Elek. A. Daphnia magna Straus produccio -sbiologiai jellemzese. Maguar tud. Acad. Tohanyi biol. kutatoint. evk., 1957 - 1958, (1958), v.25, S.83 - 97.

190. Wuhrmann K.,Woker H. Experimentalle Unter-Suchungen uber die Ammoniak und Blausaurevergiftung (Beitrag Zur Toxikologie der Fische). - Z.f. Hydrol., 1948, IT 11, S. 210 - 244.

191. Wuhrmann K. und Woker H. Vergiftungen der aguatischen Fauna Durch Gewasserverunreinigungen. Verh.int.Ver. Limnol.,1958, Bd.13, S. 557 - 583.