Морфология, систематика и экология массовых и некоторых малоизученных видов инфузорий класса Karyorelictea из Белого и Желтого морей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Есаулов, Антон Сергеевич

• Есаулов, Антон Сергеевич
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Есаулов, Антон Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Морфолого-экологическая характеристика основных видов инфузорий семейства ТгасЬе1осегс1<1ае Белого и Желтого морей.

Глава 4. Место в сообществе и пространственно-временная организация ассоциации видов класса КагуогеНс1еа.

Глава 5. Изучение сообщества морских псаммофильных инфузорий в полевых экспериментах.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология, систематика и экология массовых и некоторых малоизученных видов инфузорий класса Karyorelictea из Белого и Желтого морей»

Актуальность исследования. Представители класса Karyorelictea считаются наиболее примитивными среди инфузорий (Corliss, 1979; Lynn,

2008). Они характеризуются; удлинённым червеобразным ил и лентовидным телом .с многочисленными диплоидными макронуклеусами (Corliss, 1974, 1979; Lynn;. 2008). Кариореликтиды, широко распространены- и обильно представлены в интерстициали морских песчаных биотопов (Dragesco, I960; Бурковский, 1967, 1984, 1992; Fenchel, 1969; Агамалиев, 1983; Al-Rasheid, 1996, 2001). К настоящему времени известно 17 родов и около 130 морфовидов кариореликтид (Carey, 1992; Foissner, 1996'. 1997а, b; Foissner,-Dragesco, 1996a; b: Foissner, Al-Rasheid, 1999a, b; Lynn, 2008; Mazci et al.,

2009). Молекулярные данные о нуклеотидных последовательностях гена малой субъединицы 18S pPHK пока известны только для 26 морфотипов (Hirt et al., 1995; Andreoli et al., 2009; Maze i et al., 2009; Gao et al., 2010), что не позволяет достоверно сопоставить морфологические - и молекулярные признаки при построении филогенетической схемы класса.

Семейство Trachelocercidae (по: Lynn, 2008) — наиболее крупное среди кариореликтид (Carey, 1992; Foissner, Dragesco 1996а, AlLRasheid; 1996, 1997, 1998, 2001; Al-Rasheid, Foissner 1999). Co времени описания первого вида более 200 лет назад, к настоящему времени; известно около 70 названий таксонов (Carey 1992). В «классический» период новые виды описывались весьма скупо по данным исключительно прижизненных наблюдений (Sauerbrey, 1928; Dragesco, 1954а, 1954b; Kahl, 1933). Позже в 1960-70-х публиковались описания; базировавшиеся на препаратах, - окрашенных методом Фельгена, что позволяло приводить важную информацию о ядерном аппарате, но давало лишь приблизительное представление об инфрацилиатуре (Ковалева, 1966; Räikov, 1957, 1962, 1963; Dragesco, 1960, 1963, 1965; Borror, 1963; Dragesco, Raikov 1966; Kovaleva, Golemansky 1979). В то время классификация трахелоцерцид на родовом уровне основывалась на внешних признаках (уровень «сплющенности» тела) и ширине безресничной дорсальной полоски (glabrous stripe: Dragesco 1960). Первые работы, в которых приводились данные по инфрацилиатуре (в первую очередь в районе ротового аппарата), были опубликованы в середине 1980-х (Dragesco, Dragesco-Kernéis, 1986; Wilbert, 1986). В. 1990-х была осуществлена серия работ, которая создала основу современной систематики семейства; были созданы новые стандарты описания родов, базирующиеся на t особенностях околоротового ресничного аппарата (Foissner, 1996, 1997а, 1997b, 1998; Foissner, Dragesco, 1996а, b; Foissner, Al-Rasheid, 1999a, 1999b). В результате этой работы классические рода Trachelocerca и Tracheloraphis были переописаны и выделены новые рода: Trachelolophos, Kovalevia, Prototrachelocerca и Sultanophrys. К настоящему времени» следующие виды были описаны или переописаны с использованием современной техники исследования: Trachelolophos gigas, Т. filian, T. bînucleatus, T. schiilzei, T. setensis (Foissner, Dragesco, 1996a; Dragesco, 1997, 1999), Prototrachelocerca fasciolata, P. caudata (Foissner, 1996), Trachelocerca sagitta, T. ditis, T. incaudata (Foissner, Dragesco, 1996b; Foissner, 1997b), Tracheloraphis phoenicopterus, T. aragoi, T. longicollis, T. oligostriata, T. grisea, T. flexuosa (Foissner, Dragesco, 1996b; Dragesco, 1999), Kovalevia sulcata (Foissner, 1997b) и Sultanophrys arabica (Foissner, Al-Rasheid, 1999). Кроме того, некоторые виды и рода были сведены в синонимы (напр., Trachelonema признана младшим синонимом Tracheloraphis) или перенесены в другие классы инфузорий (Foissner, 1996, 1997а, 1997b; Foissner, Dragesco, 1996а, 1996b). Таким образом, более 2/3 всех видов трахелоцерцид требуют переописания с использованием современных требований систематики на основе модифицированного протаргольнго метода импрегнации кинетома инфузорий (Dragesco, Dragesco-Kernéis, 1986; Foissner, 1996, 1997b; Foissner and Dragesco 1996a, b).

Отсутствие чёткой системы в пределах всего класса Karyorelictea, а также его наиболее крупной части — семейства Trachelocercidae — в значительной степени тормозит развитие работ по экологии этих организмов. Вместе с тем эти инфузории в морских интерстициальных биотопах, как правило, достигают 80-90% всей численности и биомассы инфузорий и играют существенную роль в структурно-функциональной организации морских прибрежных экосистем (Бурковский, 1984, 1992).

Цель и задачи исследования. Цель работы - осуществить морфологическую характеристику с использованием современных методов диагностики наиболее массовых видов инфузорий класса КагуогеИйеа Белого и Жёлтого морей, а также изучить их экологию на литорали Белого моря.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) провести морфологические описания наиболее массовых видов инфузорий семейства ТгасЬе1осеплс1ае, населяющих песчаные биотопы в Белом и Жёлтом морях, определить их таксономическую принадлежность и уточнить филогенетическую схему семейства;

2) оценить вклад инфузорий класса КагуогеНс1еа в структуру сообщества беломорских псаммофильных инфузорий и определить связь структуры сообщества с многолетними изменениями в среде обитания;

3) изучить способы разделения ресурсов между инфузориями класса КагуогеНс1еа на литорали Белого моря по пище и в разных пространственно-временных масштабах;

4) изучить устойчивость сообщества морских псаммофильных инфузорий как целого к понижению солёности и ЕЙ (полевой эксперимент); определить границы толерантности разных видов кариорелектид, имеющих морское происхождение, к опреснению (в природе и полевом эксперименте).

Научная новизна

Впервые на основе современных требований систематики даны морфологические описания инфузорий семейства ТгасЬе1осегс1ёас Белого и Жёлтого морей. Описаны один новый род и один новый вид, переописаны два вида трахелоцерцид. С учетом новых данных предложена схема филогенетических связей в семействе Тгас11е1осегс1с1ае. Количественно оценен вклад кариореликтид в структуру сообщества псаммофильных инфузорий Белого моря. Обнаружены закономерные флуктуации обилия видов в ряду лет, обусловленные факторами среды. Установлено, что организация ассоциаций интерстициальных инфузорий на литорали Белого моря основывается на разделении пищевых ресурсов, времени и пространства (в масштабе биотопа) при более второстепенной структурирующей роли микропространства (в масштабах сантиметров-дециметров). Показано, что повышенная устойчивость морских псаммофильных видов к понижению солености в полевом эксперименте, по сравнению с наблюдаемой в природе, определяется существующим синергизмом в ассоциациях массовых видов кариореликтид.

Научно-практическая значимость

Материалы диссертации дают основу для проведения инвентаризации биоразнообразия населения инфузорий в, составе морских донных сообществ и раскрывают механизмы формирования и организации сообществ одноклеточных организмов, составляющих функциональную основу прибрежных экосистем. Полученные данные могут быть использованы в преподавании университетских курсов по зоологии- беспозвоночных, протозоологии и экологии морских сообществ.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на: Всерос. науч. конф. «Проблемы изучения и охраны животного мира на севере» (Сыктывкар, 2009), XXVIII конф. молод, ученых, поев. 100-летию со дня рожд. М.М. Камшилова «Гидробиологические и экосистемные исследования морей европейского Севера» (Мурманск, 2010), Межд. науч.-практ. конф. «Современные научно-практические достижения в морфологии животного мира» (Брянск, 2011), 4 межд. симп. «Экология свободноживущих простейших наземных и водных экосистем» (Тольятти, 2011), Межд. науч. конф. студ., асп. и мол. уч. «Ломоносов-2011» (Москва, 2011), заседаниях кафедры гидробиологии МГУ им. М.В. Ломоносова (2009—2011 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, входящих в перечень ведущих научных журналов ВАК РФ (2 из них приняты в печать).

Декларация личного вклада автора

Автор лично участвовал в сборе и обработке полевого материала, интерпретации данных и оформлении работы. Данные по морфологии инфузорий Желтого моря получены в ходе двухмесячной стажировки автора в лаборатории протозоологии Океанологического университета КНР в результате выполнения совместной работы с аспирантом Yuan Xu. Данные для анализа многолетней динамики сообщества псаммофильных инфузорий Белого моря предоставлены И.В. Бурковским. В совместных публикациях вклад автора составил 40-60 %.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Есаулов, Антон Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Новый для науки род инфузорий Аро(гаске1осегса из Белого и Жёлтого морей характеризуется наличием двух непрерывных циркуморальных рядов дикинетид. Новый для науки вид инфузорий ТгасЬе1огарЫз Ьиаг^! из Жёлтого моря отличается от близких форм размерами, количеством соматических кинет, шириной безресничной полоски, количеством макронуклеусов в ядерном комплексе. Дополненная филогенетическая схема родов семейства Тгас11е1осегс1ёае выглядит следующим образом: от наиболее просто устроенного рода ТгасИе1осегса идут ветви: 1) с удвоенной циркуморальной кинетой (Аро^аскеЬсегса-РгоШгаске1осегса)\ 2) с одинарной циркуморальной кинетой и ресничным пучком (ТгаскеШоркоБ) и 3) с одинарной циркуморальной кинетой и щёточками (Ко\>а1е\па—Тгас}ге1огарЫ$).

2. Кариореликтиды являются основой сообщества (23-82% по численности, 58-92% по биомассе) морских псаммофильных инфузорий, а их видовой и количественный состав (соотношение эвритопных и интерстициальных видов) может служить индикатором состояния среды обитания (гранулометрического состава грунта, окислительно-восстановительного потенциала). В многолетнем ряду изменение видового, родового составов и относительного обилия кариореликтид обусловлено увеличением доли алевропелита и снижением окислительно-восстановительного потенциала в поверхностном слое осадка.

3. Большинство видов кариореликтид, населяющих преимущественно верхний 1.5-см слой песка и встречающихся совместно в микропространстве (пробах), формируют стабильные группы. Однако эти виды заметно расходятся по предпочитаемой пище и достигают максимальной численности в разных локусах макропространства (биотопа) и в разное время. Обнаруженное сокращение области распространения инфузорий в толще грунта и в пределах литорального пляжа в последние годы, по сравнению с предыдущими, обусловлено, прежде всего, возрастающим заилением морского песка.

4. Устойчивость морских видов к опреснению и понижению ЕЬ в условиях полевого эксперимента выше и менее видоспецифична, чем в природе, что (вероятно) обусловлено проявлением группового эффекта (синергизма), синхронизирующего реакции инфузорий. Наиболее устойчивы к опреснению и снижению ЕЬ - КешапеНа та^агШГега и Аро1гасЬе1осегса агетсо!а, наименее - ТгасЬе1огарЬ18 1оп§1соШз и ТгасЬе1осегса ва§Ша.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Есаулов, Антон Сергеевич, 2011 год

1. Агамалиев Ф.Г., 1966. Предварительные данные по интерстициальной фауне инфузорий западного побережья Каспийского моря // Изв. АН АзССР. Сер. биол. № 2. С. 61-73.

2. Агамалиев Ф.Г., 1974. Инфузории Туркменского залива Каспийского моря. // Зоол. журн. Т. 53. С. 19-24.

3. Агамалиев Ф.Г., Багиров P.M., 1975. Суточные вертикальные миграции инфузорий (микробентос, планктон, перифитон) Каспийского моря // Acta protozool. V.14. Р.195-218.

4. Азовский А.И., 1987. О компонентах трофической ниши у морских псаммофильных инфузорий (Ciliata: Protozoa) // Журн. общ. биол. Т. 48. С.658-667.

5. Азовский А.И., 1989. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. I. Расположение ниш в пространстве ресурсов // Журн. общ. биол. Т. 50. С. 329-342.

6. Азовский А.И., 1989а. Нишевая структура сообщества морских псаммофильных инфузорий. И. Параметры экологической ниши вида и его количественное развитие // Журн. общ. биол. Т. 50. С. 752-763.

7. Азовский А.И., 1995. ECOS проблемно-ориентированный пакет программ по экологии сообществ, версия 1.3.

8. Азовский А.И., 2000 (Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds // Web ecology. V.l. P.28-34).

9. Азовский А.И., Мазей Ю.А., 2003 Инфузории мягких грунтов Северовосточного побережья Черного моря // Зоол. журн. Т. 82. С. 809-912.

10. Азовский А.И., Мазей Ю.А., 2007. Новые данные о бентосных инфузориях литорали и сублиторали Печорского мелководья и анализ баренцевоморской цилиофауны // Зоол. журн. Т. 86. Вып. 4. С. 387-402.

11. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1997. Анализ пространственной организации сооб-ществ и фрактальная структура литорального бентоса // Доклады АН. Т. 356. С. 713-715.

12. Азовский А.И., Чертопруд М.В., 1998. Масштабно-ориентированный подход к анализу пространственной структуры сообществ // Журн. общ. биол. Т. 59. С. 117-136.

13. Бурковский И.В., 1967. Об экологии псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 46. С. 987-992.

14. Бурковский И.В., 1968. Сезонная динамика численности псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1968. Т. 47. С. 1857—1860.

15. Бурковский И.В., 1968а. Количественные данные о вертикальном распределении псаммофильных инфузорий Великой Салмы (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. журн. Т. 47. С. 1407-1411.

16. Бурковский И.В., 1969. Количественные данные о распределении псаммофильных инфузорий по грунтам и горизонтам Белого моря // Океанология. Т. 9. С. 761—768.

17. Бурковский И.В., 1970. Инфузории мезопсаммона литорали и сублиторали Белого моря. В кн.: Биология Белого моря (Тр. ББС МГУ). М.: Изд-во МГУ. Т. 3. С. 51-59.

18. Бурковский И.В., 1970а. Инфузории мезопсаммона Кандалакшского залива (Белое море). 1. // Acta Protozoolica. Vol. 7. P. 475-490.

19. Бурковский И.В., 19706. Инфузории мезопсаммона Кандалакшского залива (Белое море). 2. // Acta Protozoolica. Vol. 8. P. 47-65.Бурковский И.В., 1971. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. Т.50. Вып.9. С.1285-1302.

20. Бурковский И.В., 1976. Инфузории опресненных участков Белого моря // Зоол. журн. Т.55. Вып.2. С.287-289.

21. Бурковский И.В. 1978. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильых инфузорий // Зоол. журн. Т.57. Вып.З. С.325-337.

22. Бурковский И.В., 1979. Сезонная и первичная сукцессия у морских инфузорий//Зоол. журн. Т.58. Вып.4. С.469-476.

23. Бурковский И.В., 1984. Экология свободноживущих инфузорий. М.: Изд-во МГУ. С.1-208.

24. Бурковский И.В., 1986. Эксперименты по трансплантации морских псаммофильных инфузорий в эстуарий // Зоол. журн. Т.65. Вып.8. С.1125-1132.

25. Бурковский И.В., 1987. Разделение экологических ресурсов и взаимоотношение видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т. 66. С. 645-654.

26. Бурковский И.В., 1990. // Экология свободноживущих морских и пресноводных простейших. JI: Наука, С. 26.

27. Бурковский И.В., 1992. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ. С. 1-208.

28. Бурковский И.В., 2006. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М: Товарищество научных изданий КМК, 285 с.

29. Бурковский И.В., Азовский А.И., Мокиевский В.О., 1994 (Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna//Arch. Hydrobiol. Suppl. V.99. P.517-535).

30. Бурковский И.В., Азовский А.И., Молибога H.H., 1983. Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. Т.62. Вып.6. С.944-947.

31. Бурковский И.В., Азовский А.И., Столяров А.П., Обридко С.В., 1995. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды //Журн. общ. биол. 1995. Т.56. ВыпЛ. С.59-70.

32. Бурковский И.В., Аксенов Д. Е., 1996. Структура сообщества морских псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. совр. биол. Т. 116. С. 218—230.

33. Бурковский И.В., Аксенов Д.Е., Азовский А.И., 1996. Мезопространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология Т. 36. С. 1—5.

34. Бурковский И. В., Зубков М. В., Кольцова Т. В., 1989. Реакция морского псаммона на снижение освещенности // Экология. № 1. С. 35-42.36: Бурковский И.В., Колобов М.Ю., Столяров А.П., 2003. // Жури. общ. биол. Т. 64. №5. С. 389.

35. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. Т. 80: С. 259-268.

36. Бурковский И.В., Мазей Ю.А., 2001а. Влияние опреснения на структуру морского псаммофильного сообщества инфузорий1 (полевой эксперимент) // Зоол. журн. Т. 80. С. 389-397.

37. Бурковский И.В., Мазей' Ю.А., 20016. Изучение колонизации незаселенного песка в эстуарии Белого моря // Океанология. Т. 41. № 6. С. 882-890.

38. Бурковский И.В., МазеГгЮ.А., 2008 // Успехи совр. биол. Т. 128. № 4: . С. 383-398.

39. Бурковский" И.В., Столяров, А.П., 1995. Особенности структурной организации макробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. Т.74. Вып.2. С.32- 46.

40. Бурковский И.В., Столяров'А.П., 2000. // Успехи совр. биол. Т. 120. №5. С. 433.

41. Зенкевич Л.А., 1951. Фауна и.биологическая продуктивность моря. Т.1. М.: Советская наука. С. 1-506.

42. Ковалева В .Г., 1966. Инфузории мезопсаммона песчаных бухт Черного моря // Зоол. журн. Т. 45. С. 1600-1611.

43. Ковалева В .Г., Големански. В.Г., 1979. Псаммофильные инфузории Болгарского побережья Чёрного моря- // Ас1а рго1:огоо1. Уо1. 18. Р! 265-284.

44. Мазей Ю.А., Бурковский И.В. Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Успехи соврем, биол. 2002. Т. 122, № 2. С. 183-189.

45. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Столяров А.П. Трофическая структура сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии-реки Чёрной // Зоол. журн. 2001. Т. 80, №11. С. 1283-1291.

46. Мазей Ю.А., Бурковский И.В., Столяров А.П. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, № 4. С. 387-393.

47. Поликарпов И.Г., Бурковский И.В. Эксперименты по интродукции нового вида в сообщество простейших // Зоол. журн. 1992. Т. 71, № 5. С. 5-8.

48. Райков И.Б., 1963. Инфузории мезопсаммона Уссурийского залива (Японское море) // Зоол. журн. Т. 42. С. 1753—1767.

49. Сабурова M. А., Бурковский И.В., Поликарпов И.Г., 1991. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. Т. 111. С. 882-889.

50. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Макромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. 2001, Вып. 58. С. 7-12.

51. Сафьянов Г.А., 1987. Эстуарии. М.: Мысль. С.1-190.

52. Сафьянов Г.А., 2000. Геоэкология береговой зоны океана. М.: Изд-во МГУ. С.1-155.

53. Столяров А.П., 1994. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. журн. Т.73. Вып.4. С.65-71.

54. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев на литорали эстуария реки Чёрной (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря. 2006. Т. 32, № 5. С. 333-340.

55. Хлебович В.В., 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. С. 1-235.

56. Abood К.А., Metzger S.G., 1996. Comparing impacts to shallow-water habitats through time and space // Estuaries. V.19. P.220-228.

57. Al-Rasheid K.A.S. (1996) Records of marine interstitial karyorelictid ciliates from Jubail Marine Wildlife Sanctuary in the Gulf-Shore of Saudi Arabia. Arab Gulf J. Scient. Res. 16: 595-610

58. Al-Rasheid K.A.S. (1996) New records of interstitial ciliates (Protozoa Ciliophora) from the Saudi coasts of the Red Sea. Trop. Zool. 14: 133-156

59. Al-Rasheid K.A.S. (1997) Records of free-living ciliates in Saudi Arabia. III. Marine interstitial ciliates of the Arabian gulf island of Tarut. Arab Gulf J. Scient. Res. 15: 733-766

60. Al-Rasheid K.A.S., Foissner W. (1999) Apical feeding in the karyorelictids (Protozoa, Ciliophora) Sultanophrys arabica and Tracheloraphis sp. J. Eukaryot. Microbiol. 46: 458^63

61. Al-Rasheid K.A.S. (2001) New records of interstitial ciliates (Protozoa Ciliophora) from the Saudi coasts of the Red Sea. Tropical Zoology 14: 133-156.

62. Andreoli 1., Mangini L., Ferrantini F., Santangelo G., Verni F., Petroni G. (2009) Molecular phylogeny of unculturable Karyorelictea (Alveolata, Ciliophora). Zool. Scr. 38: 651-662

63. Azeiteiro U.M.M., Marques J.C., 1999. Temporal and spatial structure in the suprabenthic community of a shallow estuary (western Portugal: Mondego river estuary) // Acta Oecol. V.20. P.333-342.

64. Azovsky A.I., Mazei. Yu.A. Macroecological patterns in diversity of marine benthic ciliates: do microbes have macroecology? // World conference of marine biodiversity. Valencia: Univ. Illes Balears, 2008. P. 93.

65. Balik V., 1996. Testate amoebae community (Protozoa, Rhizopoda) in a meadow spruce forest mesoecotone // Biologia, Bratislava Vol. 51. P. 117-124.

66. Balik V., 1996a. Testate amoebae communities (Protozoa, Rhizopoda) in two moss soil mi-croecotones // Biologia, Bratislava. Vol. 51. P. 125-133.

67. Bernard C., Fenchel T., 1994. Chemosensory behavior of Strombidium piirpiiretnm, an anaerobic oligotrich with endosymbiotic purple non-sulphur bacteria // J. Euk. Microbiol. V.41. P.391-396.

68. Berninger U.G., Epstein., 1995. Vertical distribution of benthic ciliates in response to the oxygen concentration in an intertidal North Sea sediment // Aquat. Microb. Ecol. V.9. P.229-236.

69. Borror A.C. (1963) Morphology and ecology of the Benthic ciliated Protozoa of Alligator Harbor, Florida. Arch. Protistenk. 106: 465-534

70. Borr A.C., 1973 Tracheloraphis haloetes sp.n. (Ciliophora, Gymnostomatida): description and a key to species of the genius Tracheloraphis. J. ProtozooL, 20:554-558.

71. Brotas V., Cabrita T., Portugal A., Serodio J., Catarino F., 1995. Spatiotemporal distribution of the microphytobenthic biomass in intertidal flats of Tagus Estuary (Portugal) // Hydrobiologia. V.300/301. P.93-104.

72. Carey P.G., 1992. Marine interstitial ciliates. Chapman & Hall, London, New York, Tokyo, Melbourne, Madras.

73. Colin F. (1866) Neue infusorien im seeaquarium. Z. Wiss. Zool. 16: 253-302

74. ColijnF., Dijkema K.S., 1981. Species composition of benthic diatoms and distribution of chlorophill a on an intertidal flat in the dutch Wadden Sea I I Mar. Ecol. Prog. Ser. V.4. P.9-21.

75. Corliss J.O., 1974. Remarks on the composition of the large ciliate class Kinetofragmophora de Puytorac et al., 1974, and recognition of several new taxa therein, with emphasis on the primitive order Primociliatida n. ord. J. ProtozooL 21:207-220.

76. Corliss J.O., 1979. The Ciliated Protozoa. Characterization. Classification and Guide to the Literature. 2d ed., Pergamon Press, Oxford.

77. Corliss J.O., 1994. An interim utilitarian ("User-friendly") hierarchical classification and characterization of the protests // Acta ProtozooL Vol. 33. P. 1-51.82.