Нейросетевые модели долговременных эффектов цветового последействия в зрительной системе тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.28, кандидат биологических наук Максимов, Павел Вадимович

• Максимов, Павел Вадимович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Максимов, Павел Вадимович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы и постановка проблемы.

1.1 Эффект ориентационно-обусловленного цветового последействия и его психофизические особенности.

1.2 Предлагавшиеся ранее объяснения эффекта ориентационно-обусловленного цветового последействия.

1.2.1 Гипотеза «нервного утомления».

1.2.2 Психофизические гипотезы.

1.2.3 Модели ассоциативного обучения.

1.2.4 Адаптивный фильтр новизны.

1.3 Модели переработки зрительной информации в нейронных сетях с синаптической пластичностью.

1.3.1 Модели нейронов.

1.3.2 Синаптическая пластичность и обучающие правила.

1.3.3 Ассоциативная память и фильтр новизны.

1А Постановка задачи.

Глава 2. Модель эффекта McCollough.

2.1 Устройство модели.

2.2 Оценка величины эффекта и скорости её изменения в модели.

2.3 Эксперименты с моделью. Проверка модели на цветных решётках, различающихся по цвету и ориентации. Временные свойства.

2.4 Эффект цветового последействия, обусловленного различной пространственной частотой стимулов.

2.5 Эффект цветового последействия, обусловленного бинокулярной диспаратностью.

Глава 3. Полезные свойства, обнаруженные у модели.

3.1 Исправление оптических искажений.

3.2 Цветовая оппонентность.

3.3 Работа модели без тормозящих связей.

Глава 4. Организация цветоспецифических контактов нейронов сетчатки в процессе индивидуального развития.

4.1 Модели установления цветоспецифических контактов в сетчатке с использованием механизма синаптической пластичности.

4.1.1 Модель на основе фильтра новизны.

4.1.2 Модель на нейронной сети Хэббовского типа.

4.2 Модель формирования цветоселективных контактов между карликовыми биполярными клетками и амакриновыми клетками.

Обсуяедение полученных результатов.

Выводы.S

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейросетевые модели долговременных эффектов цветового последействия в зрительной системе»

Актуальность проблемы.

Большая часть того, что известно об устройстве мозга, получено при исследовании зрительной системы. Для понимания принципов обработки зрительной информации наряду с морфологическими, электрофизиологическими и поведенческими экспериментами, проводимыми на животных, а также психофизическими исследованиями, проводимыми на человеке, в последние годы все шире используется компьютерное моделирование. С помощью моделирования часто удаётся согласовать противоречивые результаты, полученные посредством различных экспериментальных методик, и наметить пути дальнейшего развития исследований зрительной системы.

Особенно информативными объектами для компьютерного моделирования работы зрительной системы служат зрительные иллюзии, являющиеся следствиями функционирования некоторых специфических механизмов переработки зрительной информации, эффективных и полезных в естественных условиях, но дающих в искусственных экспериментальных условиях стимуляции «неверные» зрительные ощущения (не соответствующие физическим параметрам зрительных стимулов). Очевидно, что эти устойчивые и не поддающиеся сознательному исправлению «искажения» действительности связаны с деятельностью базовых механизмов зрения, которые ещё до конца не изучены. Исследование зрительных иллюзий на моделях позволит понять устройство и исходные функции этих механизмов.

Моделирование зрительных иллюзий имеет и важное практическое значение. Как показывают эксперименты последнего времени, зрительная система человека уже на уровне сетчатки обладает определенной пластичностью, т.е. ее структура может трансформироваться под действием входного сенсорного потока. Естественно, что перестройки в сетчатке и в высших зрительных центрах сказываются на зрительном восприятии в целом. Эту особенность зрительной системы необходимо учитывать там, где требуется точность зрительного восприятия. Исследование моделей механизмов зрения позволяет предсказать возможные ошибки зрительной системы и свести вероятность этих ошибок к минимуму.

Одной из самых сильных, длительных и интригующих иллюзий, не находившей удовлетворительного объяснения в течение долгого времени, является эффект ориентационно-обусловленного цветового последействия, открытый С. Мак-Коллаф (McCollough, 1965) и носящий её имя: McCollough-effect (ME). Эффект состоит в том, что после «адаптации» в течение нескольких минут к цветным решеткам на черном фоне (например, предъявляемым попеременно красным полосам, ориентированным вертикально, и зеленым полосам, ориентированным горизонтально) при тестировании испытуемый видит соответствующие черно-белые решетки окрашенными в дополнительные цвета в течение нескольких дней и даже недель. Существенной особенностью ME является отсутствие интерокулярного переноса (после адаптации одного глаза последействие не наблюдается при предъявлении тестовых решеток другому глазу), что считается свидетельством его периферического происхождения.

Первоначально ME пытались объяснить «утомлением» детекторов ориентированных границ, открытых к тому времени в первичных отделах зрительной коры млекопитающих. Однако такое объяснение эффекта входит в противоречие с рядом его свойств. Кроме того, позднее оказалось, что сходные эффекты цветового последействия могут быть получены и со стимулами другой конфигурации: при адаптации к цветным периодическим решеткам одинаковой ориентации, но разных пространственных частот, к криволинейным решеткам, отличающимся знаком кривизны, и т.п. Объяснение всех этих феноменов в рамках «гипотезы нервного утомления» требовало привлечения новых типов встроенных детекторов. Поэтому возникла задача построения модели ME, не входящей в противоречие с известными его свойствами, но дающей достаточно долговременный эффект после кратковременной адаптации и не требующей наличия в зрительной системе 4 большого числа встроенных специфических детекторов. По сравнению с другими долговременными эффектами (например, сравнительно недавно открытыми долговременными изменениями цветового восприятия в результате ношения цветных очков) ME как объект моделирования имеет то преимущество, что за 40 лет безуспешных попыток психофизиков найти ему объяснение накопился обширный экспериментальный материал относительно его проявлений.

Исследование ME имеет важное практическое значение, поскольку долговременные изменения цветового восприятия мелкоструктурных изображений могут приводить к ошибкам операторов, принимающих решения, например, в полиграфическом производстве или в оснащенных мониторами сложных технических системах, таких, как электростанция или аэропорт. С другой стороны, естественно ожидать, что исследуемые механизмы обработки зрительной информации были выработаны в ходе эволюции не для того, чтобы испортить работу зрительной системы в искусственном мире мониторов, а для того, чтобы сделать ее работу в естественных условиях более эффективной. Поэтому существенна и бионическая сторона исследования — сведения об устройстве и функциях зрительной системы всегда служили источником новых идей для использования в технике. Это делает актуальным компьютерное моделирование долговременных эффектов цветового последействия в зрительной системе.

Цель исследования.

Разработка нейросетевых моделей долговременных эффектов цветового последействия; экспериментальная проверка работы моделей в различных условиях зрительной стимуляции.

Задачи исследования.

1. Построить функциональную компьютерную модель зрительной ассоциативной памяти, демонстрирующую эффект Мак-Коллаф.

2. В экспериментах с моделью исследовать способность фильтра новизны к устранению корреляции между сигналами отдельных элементов входных изображений.

3. Исследовать применимость разработанной схемы для организации цве-тоселективных контактов нейронов сетчатки под влиянием естественного сенсорного потока.

Научная новизна результатов исследования.

Предложено новое объяснение эффекта ориентационно-обуслов-ленного цветового последействия в терминах ассоциативной памяти и адаптивного фильтра новизны.

Создана компьютерная модель нейронного механизма на основе фильтра новизны на модифицируемых синапсах, демонстрирующая этот эффект.

Показано, что такой фильтр новизны способен устранять взаимную корреляцию сигналов соседних элементов изображения. В частности, если эта корреляция обусловлена несовершенной оптикой, фильтр способен уменьшать оптические искажения.

Впервые высказана и проверена в компьютерных экспериментах гипотеза о функциональной основе ME - предполагается, что долговременные «адаптационные» перестройки на самых начальных этапах обработки зрительного сигнала предназначены для исправления a priori неизвестных оптических искажений, вносимых несовершенной оптикой глаза. Побочным продуктом работы соответствующего механизма в специальных экспериментальных условиях являются иллюзии, подобные эффекту ориентационно-обусловленного цветового последействия.

В рамках развиваемых представлений об ассоциативной памяти и адаптивном фильтре новизны созданы нейронные модели механизмов установления цветоселективных контактов между нейронами сетчатки в процессе индивидуального развития зрительной системы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Предложенный фильтр новизны на модифицируемых синапсах объясняет основные свойства эффекта ориентационно-обусловленного цветового последействия и других подобных следовых эффектов.

2. После длительной адаптации к текущему сенсорному потоку фильтр новизны способен в определенной степени устранять искажения изображений, вносимые несовершенной оптикой глаза.

3. Предложенная модель синаптической пластичности позволяет объяснить механизм образования цветоселективных контактов между непомеченными нейронами сетчатки приматов под влиянием естественного сенсорного потока, приводящего к усилению проводимости у одних синапсов и ослаблению — у других.

Теоретическое и практическое значение работы.

Данная работа посвящена анализу информационных процессов в зрительной системе и носит характер фундаментального исследования. Разработанные модели — модель эффекта ориентационно-обусловленного цветового последействия, в основе которой лежит адаптивный фильтр новизны, и модели установления цветоспецифических контактов в сетчатке приматов — могут использоваться в качестве теоретического инструмента для исследований различных эффектов цветового последействия и последствий длительной адаптации зрительной системы к искажённым изображениям.

Предложенные способы обработки зрительной информации могут быть использованы при создании адаптивных технических систем машинного зрения способных к компенсации оптических искажений типа расфокусировки, астигматизма и пр., вносимых несовершенной оптикой.

Модели, описанные в диссертации, могут играть роль диагностического средства при анализе результатов психофизических экспериментов с целью выяснения сходства или различия механизмов исследуемых феноменов.

Заключение диссертации по теме «Биоинформатика», Максимов, Павел Вадимович

Выводы

1. Созданная модель эффекта ориентационно-обусловленного цветового последействия на основе ассоциативной памяти на модифицируемых синапсах демонстрирует такие труднообъяснимые в рамках прежних представлений свойства, как длительное последействие в отсутствие стимуляции, отсутствие интерокулярного переноса и независимость конечной силы эффекта от интенсивности адаптирующих стимулов.

2. Другие известные эффекты цветового последействия вырабатываются в той же модели после адаптации к стимулам с искусственно введенной корреляцией между цветом и текстурой, что показано на примере эффекта цветового последействия, обусловленного различной пространственной частотой стимулов.

3. Созданная модель в определенной степени обладает способностью к исправлению оптических искажений. Проведенное исследование позволяет предположить, что в зрительной системе существует некий адаптивный механизм, по свойствам близкий к фильтру новизны на модифицируемых синапсах, локализованный на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации (возможно, даже в сетчатке), и предназначенный для уменьшения корреляции между сигналами отдельных элементов сетчатки (уменьшения избыточности изображений).

4. Предлагаемые схемы взаимодействия нейронных элементов посредством модифицируемых синапсов способны к установлению цветоспецифиче-ских контактов в сетчатке в результате адаптации к изображениям, где цвета близлежащих пикселей коррелированы. Это дает альтернативный механизм формирования селективных цветовых каналов в ходе развития сетчатки, не использующий специальных мембранных меток и распознающих эти метки рецепторов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Максимов, Павел Вадимович, 2008 год

1. Гуров И.П., Смирнов Д.С. Улучшение качества изображений методом Ван Циттерта // Научно-технический вестник СПбГИТМО (ТУ). Выпуск 6. Информационные, вычислительные и управляющие системы. СПб.: СПбГИТМО(ТУ), 2002. С.178-182.

2. Диментман A.M., Карась А .Я., Максимов В.В., Орлов О.Ю. О константности восприятия цвета предмета у карпа // Журн. высш. нерв. Деятельности. 1972. Т. 22. № 4. С. 772-779.

3. Дунин-Барковский B.JI. Информационные процессы в нейронных структурах. М.: Наука, 1978.

4. Кезели А.Р., Лебанидзе Т.Д., Цискаришвили Н.М. Цветовые последовательные эффекты и константность цветовосприятия // Известия АН Грузии, серия биол. 1991. Т. 17. № 4. С. 221-226.

5. Кохонен Т. Ассоциативная память. М.: Мир, 1980. С. 239.

6. Лебедев Д.С. Компьютерная модель сети карликовых нейронов в центральной сетчатке приматов // Сенсорные Системы. 2003, Т. 17, №2, С. 91-106.

7. Максимов В.В., Максимов П.В. Зрительная ассоциативная память и эффект ориентационно-обусловленного цветового последействия // Биофизика. 2004. Т. 49. № 5. С. 920-927.

8. Максимов П.В. Зрительная ассоциативная память на модифицируемых синапсах как инструмент исправления оптических искажений // Фундаментальные и клинические аспекты интегративной деятельности мозга. М.: МАКС Пресс, 2003а. С. 154-156.

9. Максимов П.В. Модели установления цветоспецифических контактов в сетчатке с использованием механизма синаптической пластичности // Информационные процессы. 2007а. Т. 7. № 1. С. 104—112.

10. Максимов П.В. Использование адаптивного фильтра новизны для улучшения качества изображений // Информационные технологии и системы (ИТиС'07). М.: ИППИ РАН, 20076. С. 271-276.

11. Максимова Е.М., Диментман A.M., Максимов В.В., Николаев П.П., Орлов О.Ю. Простейшие физиологические механизмы константности цветовосприятия в зрительной системе животных // Механизмы зрения животных / Под ред. О.Ю. Орлова. М.: Наука, 1978, с. 96-134.

12. Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М.: Едиториал УРСС, 2003.90

13. Смолянинов В.В. О некоторых особенностях организации коры мозжечка // Модели структурно-функциональной организации некоторых биологических систем / Под ред. И.М. Гельфанда. М.: Наука, 1966. С. 203262.

14. Фомин С.И., Беркинблит М.Б. Математические проблемы биологи. М.: Наука. 1973.

15. Фролов А.А., Муравьев И.П. Нейронные модели ассоциативной памяти. М.: Наука, 1987. 160 с.

16. Фролов А.А., Муравьев И.П. Информационные характеристики нейронных сетей. М.: Наука, 1988. 160 с.

17. Artal P., Chen L., Fernandez E.J., Singer В., Manzanera S., Williams D.R. Neural compensation for the eye's optical aberrations // Journal of Vision. 2004. V. 4. P. 281-287.

18. Barlow H., Foldiak P. Adaptation and decorrelation in the cortex // The Computing Neuron / Eds. R.M. Durbin, C. Miall, G J. Mitchison. New York: Addison-Wesley, 1989. P. 54-72.

19. Barlow H.B. A theory about the functional role and synaptic mechanism of visual aftereffects // Vision: Coding and Efficiency / Ed. C. Blakemore. Can-bridge University Press, Cambridge. 1990. P. 363-375.

20. Bedford F.L. Are long-term changes to perception explained by Pavlovian associations or perceptual learning theory? // Cognition. 1997. V. 64. P. 223230.

21. Bedford F.L., Reinke K.S. The McCollough Effect: Dissociating retinal from spatial coordinates // Perception and Psychophysics. 1993. V. 54. No 4. P. 494-519.

22. Bednar J.A., De Paula J.B., Miikkulainen R., Self-organization of color opponent receptive fields and laterally connected orientation maps // Neurocomput-ing. 2005. V. 65-66. P. 69-76.

23. Bednar J.A., Miikkulainen R. Joint maps for orientation, eye, and direction preference in a self-organizing model of VI // Neurocomputing. 2006. V. 69. P. 1272-1276.

24. Buzas P., Blessing E.M., Szmajda B.A., Martin P.R. Specificity of M and L cone inputs to receptive fields in the parvocellular pathway: Random wiring with functional bias II J. Neurosci. 2006. V. 26. No 43. P. 11148-1161.

25. Dacey D.M. Circuitry for color coding in the primate retina // Proc. Natl. Acad. Sci. 1996. V. 93. P. 582-588.

26. Dacey D.M., Packer O.S., Diller L., Brainard D., Peterson В., Lee B. Center surround receptive field structure of cone bipolar cells in primate retina // Vision Res. 2000. V. 40. P. 1801-1811.

27. Dacey D.M. Parallel pathways for spectral coding in primate retina // Annu. Rev. Neurosci. 2000. V. 23. P. 743-775.

28. Dan Y., Poo M. Spike timing-dependent plasticity: From synapse to perception // Physiol Rev. 2006. V. 86. P. 1033-1048.

29. Domini F., Blaser E., Cicerone C.M. Color-specific depth mechanisms revealed by a color-contingent depth aftereffect // Vision Res. 2000. V. 40. P. 359-364.

30. Durgin, F.H. Visual aftereffect of texture density contingent on color of frame И Perception and Psychophysics. 1996. V. 58. No 2. P. 207-223.

31. Favreau O.E., Corbalis M.C. Negative aftereffects in visual perception // Scientific American. 1976. V. 235. No 6. P. 42-48.

32. Gerstner W., Kistler W.M. Spiking Neuron Models. Single Neurons, Populations, Plasticity. Cambridge University Press, 2002.

33. Grossberg S., Hwang S., and Mingolla E. Thalamocortical dynamics of the McCollough effect: boundary-surface alignment through perceptual learning // Vision Res. 2002. V. 42. P. 1259-1286.

34. Hebb D.O. The Organization of Behavior. New York: Wiley, 1949.

35. Hepler, N. Color: A motion-contingent aftereffect // Science. 1968. V. 162. P. 376-377.

36. Hopfield J.J. Neural networks and physical systems with emergent collective computational abilities // Proc. Natl. Acad. Sci. 1982. V. 79. P. 2554-2558.

37. Hubel D.H., Wiesel T.N, Receptive fields, binocular interaction, and functional architecture in the cat's visual cortex // J. Physiol (bond.). 1962. V. 160. P. 106-154.

38. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields and functional architecture of the monkey striate cortex II J. Physiol. (Lond.). 1968. V. 195. P. 215-243.

39. Humphrey G.K., Goodale M.A. Probing unconscious visual processing with the McCollough effect // Consciousness and Cognition. 1998. V. 7. P. 494519.

40. Issa N.P., Trepel C., Stryker M.P. Spatial frequency maps in cat visual cortex II J. Neurosci. 2000. V. 20. P. 8504-8514.

41. Jacobs G.H., Williams G.A., Cahill H., Nathans J. Emergence of novel color vision in mice engineered to express a human cone photopigment // Science. 2007. V. 315. P. 1723-1725.

42. Jones P.D., Holding D.H. Extremely long-term persistence of the McCollough effect II J. exp. Psychol. 1975. V. 1. P. 323-327.

43. Kezeli A.R., Lebanidze T.D., Janelidze D.O., Tsiskarishvili N.M. The McCollough effect and colour constancy // Perception. 1991. V. 20. P. 100.

44. Klug, K., Herr, S., Ngo, I.T., Sterling, P., Schein, S. Macaque retina contains an S cone OFF midget pathway II J. Neurosci. 2003. V. 23. P. 9881-9887.

45. Kohonen Т., Lehtio P., Oja E. Storage and processing of information in distributed associative memory systems // Parallel models of associative memory /Eds. G. Hinston, J.A. Anderson. Hillsdale: Erlbaum, 1981. P. 105-143.

46. Kolb H., Fernandez E., Nelson R. The organization of the retina and visual system, http://www.webvision.med.utah.edu/

47. Kolb H., Marshak D.W. The midget pathways of the primate retina // Doc. Ophtal. 2003. V. 106. No 1. P. 67-81.

48. Lebedev D.S., Marshak D.W. Amacrine cell contributions to red-green oppo-nency in central primate retina: A model study // Perception. 2006. V. 35. Suppl. P. 21.

49. Lennie P. Color vision: Putting it together // Current Biology. 2000. V. 10. P. 589-591.

50. Lovegrove W.J., Over R. Color adaptation of spatial frequency detectors in the human visual system // Science. 1972. V. 176. P. 541-543.

51. MacKay D.M., MacKay V. Dichoptic induction of McCollough-type effects // Nature. 1973. V. 242. P. 477-479.

52. MacKay D.M., MacKay V. The time course of the McCollough effect and its physiological implications II J. Physiol, (bond.). 1974a. V. 237. P. P38-P39.

53. MacKay D.M., MacKay V. Do curvature-contingent chromatic aftereffects require «detectors for curvature»? // Vision Res. 1974b. V. 14. P. 1285-1287.

54. MacKay D.M., MacKay V. Orientation-sensitive aftereffects of dichoptically presented colour and form // Quart. J. Exp. Physiol. 1975. V. 27. P. 225-233.

55. МасКау D.M., МасКау V. What causes decay of pattern-contingent chromatic aftereffects? // Vision Res. 1975b. V. 15. P. 462-464.

56. МасКау D.M., МасКау V. Retention of the McCollough effect in darkness: storage or enhanced read-out? // Vision Res. 1977. V. 17. P. 313-315.

57. Marr D. A theory of cerebellar cortex // J. Physiol. (Lond.). 1969. V. 202. P. 437^170.

58. Martin P.R., Lee B.B., White A.J., Solomon S.G., Ruttiger I. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina // Nature. 2001. V. 410. P. 933-936.

59. Maximov P.V. A model of orientation-contingent color after-effect based on the visual associative memory // Proceedings of the 2-nd Convention of Georgian Physiologists. Tbilisi, 2000. P. 115-117.

60. Maximov P. The McCollough-effect: Mechanisms and functions // Abstracts of the «Visionarium IV» . Tvarminne, 2005. P. 10-11.

61. Maximov P. Models of activity-dependent plasticity in the primate retina // VIPSI-2006 International Biophysics Workshop — Book of Abstracts. Belgrade: Academic Mind. 2006b, P. 10-11.

62. Maximov P.V. Models establishing colour-specific connections in the peripheral primate retina // Vision Down Under 2007 — Book of Abstracts. Palm Cove. 2007a. P. 100.

63. Maximov P.V. Activity-dependent plasticity permits to establish colour-specific connections in the retina // Abstracts of the «Visionarium VI». Tvarminne. 2007b. P. 14—15.

64. Maximov P.V., Lebedev D.S., Marshak D.W. A role for the blue pathway in the development of red-green opponency // Perception. 2006. V. 35. Suppl. P. 195-196.

65. Maximov P.V., Maximov V.V. Visual associative memory simulates the McCollough effect II Perception. 1997. V. 26. Suppl. P. 19.

66. Maximov V.V. Environmental factors which may have led to the appearance of colour vision И Phil. Trans. R. Soc. bond. B. 2000. V. 355. P. 1239-1242.

67. Maximov V.V., Maximov P.V. Visual associative memory can account for orientation-contingent colour after-effect // Goettingen Neurobiology Report 1995 / Eds. N. Eisner, R. Menzel. Stuttgart: Georg Thieme Verlag, 1995, P. 899.

68. May J.G., Agamy G., Matteson H.H. The range of spatial frequency contingent color aftereffects // Vision Res. 1978. V. 18. № 8. P. 917-921.

69. McCarter A., Silver A.I. The McCollough effect: A classical conditioning phenomenon? // Vision Res. 1977. V. 17. № 2. P. 317-319.

70. McCollough C. Color adaptation of edge detectors in the human visual system // Science. 1965. V. 149. P. 1115-1116.

71. McCulloch W.S., Pitts W. A logical calculus of ideas immanent in nervous activity// Bulletin of Mathematical Biophysics. 1943. V. 5. P. 115-133.

72. McLoughlin N. Interactions between pattern and color in the visual system: temporal aspects of the McCollough effect // Spatial Vision. 2005. V. 18. No 2. P. 169-184.

73. Michael C.R. Color vision mechanisms in monkey striate cortex: simple cells with dual opponent-color receptive fields // J. Neurophysiol. 1978a. V. 41. P. 1233-1249.

74. Michael C.R. Color-sensitive complex cells in monkey striate cortex // J. Neurophysiol 1978b. V. 41. P. 1250-1266.

75. Michael C.R. Color-stnsitive hypercomplex cells in monkey striate cortex // J. Neurophysiol. 1979. V. 42. P. 726-744.

76. Mitchell D.E., Ware C. Interocular transfer of a visual after-effect in normal and stereoblind humans II J. Physiol, (bond.). 1974. V. 236, No 3. P. 707-721.

77. Mollon J.D. '. .aus dreyerley Arten von Membranen oder Molekiilen': George Palmer's legacy // Colour Vision Deficiencies XIII / Ed. C.R. Cavonius. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1997. P. 3-20.

78. Moreland J.D., Cruz A. Colour perception with the peripheral retina // Optica Acta. 1959. V. 6. P. 117-151.

79. Movshon A., Chambers B.E.I., Blakemore C. Interocular transfer in normal humans, and those who lack stereopsis // Perception. 1972. V. 1. P. 483^190.

80. Mullen K.T., Kingdom F.A.A. Losses in peripheral colour sensitivity predicted from "hit and miss" post-receptoral cone connections // Vision Res. 1996. V. 36. P. 1995-2000.

81. Murch, G.M. Classical conditioning of the McCollough effect: temporal parameters// Vision Res. 1976. V. 16. P. 615-619.

82. Neitz J., Carroll J., Yamauchi Y., Neitz M., Williams D.R. Color perception is mediated by a plastic neural mechanism that is adjustable in adults // Neuron. 2002. V. 35. P. 783-792.

83. Oja, E. A simplified neuron model as a principal component analyzer // J. Math. Biol. 1982. V. 15. P. 267-273.

84. Riggs L.A. Curvature as a feature of pattern vision // Science. 1973. V. 181. P. 1070-1072.

85. Rosenblatt F. The perceptron: A probabilistic model for information storage and organization in the brain // Psychological Review. 1958. V. 65. No. 6. P. 386^408.

86. Roorda A., Metha A.B., Lennie P., Williams D.R. Packing arrangement of the three cone classes in primate retina // Vision Res. 2001. V. 41. P. 1291-1306.

87. Savoy R. L. Extinction of the McCollough-effect does not transfer interocu-larly II Percept. Psychophys. 1984. V. 36. No 6. P. 571-576.

88. Shapley R., Perry V.H., Cat and monkey retinal ganglion-cells and their visual functional roles I/ Trends Neurosci. 1986. V. 9. P. 229-235.

89. Shute C.C.D. The McCollough effect: An indicator of central neurotransmitter activity. London: Cambridge Univ. Press, 1979.

90. Skovbo D., Gentry T.A., Timney B.N., Morant R.B. The McCollough effect: Influence of several kinds of visual stimulation on decay rate // Percept. Psychophys. 1974. V. 16. P. 47-49.

91. Skovbo D., Timney B.N., Gentry T.A., Morant R.B. McCollough effects: experimental findings and theoretical accounts // Psychol. Bull. 1975. V. 82. P. 497-510.

92. Stromeyer C.F. Further studies of the McCollough effect // Percept. Psychophys. 1969. V. 6. No 2. P. 105-110.

93. Stromeyer C.F. Edge-contingent colour aftereffects: Spatial frequency specificity// Vision Res. 1972. V. 12. P. 717-733.

94. Stromeyer C.F., Dawson B.M. Form-colour aftereffects: selectivity to local luminance contrast II Perception. 1978. V. 7. P. 407-415.

95. Stromeyer C.F., Mansfield R.J.W. Colored aftereffects produced with moving edges II Percept. Psychophys. 1970. V. 7. P. 108-114.

96. Turrigiano G.G., Nelson S.B. Hebb and homeostasis in neuronal plasticity // Current Opinion in Neurobiology. 2000. V. 10. P. 358—364.

97. Vakrou C., Whitaker D., McGraw P.V., McKeefry D. Functional evidence for cone-specific connectivity in the human retina // J. Physiol. (Lond.). 2005. V. 566. P. 93-102.

98. Vidyasagar T.R. Orientation specific colour adaptation at a binocular site // Nature. 1976. V. 261. P. 39-40.

99. Vladusich Т., Broerse J. Color constancy and the functional significance of McCollough effects // Neural Networks. 2002. V. 15. P. 775-809.

100. Willshaw D., Buneman O., Longuet-Higgins H. Non-holographic associative memory II Nature. 1969. V. 222. P. 960-962.