Офиостомовые грибы как компонент микобиоты насекомых-ксилофагов в хвойных лесах Средней Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Афанасова, Елена Николаевна

• Афанасова, Елена Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Афанасова, Елена Николаевна

ведение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Общая характеристика микобиоты ходов насекомых-вредителей.

1.2.Характеристика офиостомовых грибов.

1.2.1. Биология офиостомовых грибов.

1.2.2. Систематика и таксономия офиостомовых грибов.

1.3. Офиостомовые грибы в ходах ксилофагов.

1.4. Представления о фитопатогенной роли офиостомовых грибов.

1.4.1. Сосудистые микозы, вызываемые грибами синевы древе ины и СВЧ реакция.

1.4.2. Фитотоксины - вторичные метаболиты грибов.

1.5. Механизмы защитных реакций хвойных при нападении вредителей и инфекции.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Метод оценки численности микобиоты наружных покровов и пищеварительного тракта большого лиственничного короеда.

2.3. Микологический анализ растительных тканей, поврежденных короедами.

2.4. Подготовка грибного инокулюма для экспериментальных исследований.

2.5. Изучение влияния различных температур на рост офиостомовых грибов.

2.6. Исследование взаимоотношений мицелиальных грибов, входящих в состав микобиоты ходов короедов.

2.7. Проверка фитопатогенных свойств офиостомовых грибов.

2.8. Проверка фитотоксических свойств офиостомовых грибов.

2.9. Исследование влияния защитных веществ хвойных на рост грибов синевы древесины.

Глава 3. Видовой состав и частота встречаемости офиостомовых грибов в . ходах ксилофагов.

3.1. Видовой состав и временно-видовая организация грибов синевы древесины, ассоциированных с различными короедами.

3.2. Частота встречаемости офиостомовых грибов в ходах вредителей.

3.3 Влияние температуры на рост и развитие офиостомовых грибов

Глава 4. Офиостомовые грибы как компонент микобиоты короедов.

4.1. Количестенный и качественный состав микобиоты большого лиственничного короеда.

4.2. Характеристика взаимоотношений грибов, формирующих сообщества в проводящих тканях, поврежденных короедами.ВО

Глава 5. Взаимоотношения офиостомовых грибов с растением-хозяином

5.1. Тестирование фитопатогенных свойств офиостомовых грибов.

5.2. Проверка фитотоксических свойств офиостомовых грибов.

Глава 6. Устойчивость грибов синевы древесины к защитным веществам хвойных.

6.1. Влияние танина на накопление биомассы грибами, растущими на жидких средах.

6.2. Влияние фенолкарбоновых кислот на рост грибов синевы древесины

6.3. Влияние смоляных кислот на рост грибов синевы древесины.

6.4. Влияние летучих смолистых веществ ели на скорость роста офиостомовых грибов, переносимых короедом-типографом.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Офиостомовые грибы как компонент микобиоты насекомых-ксилофагов в хвойных лесах Средней Сибири»

Одним из важных следствий ухудшения состояния лесов является снижение устойчивости лесообразующих пород к болезням и вредителям в результате локальных экологических стрессов как биогенного, так и антропогенного характера.

В ряду актуальных задач современной лесной фитопатологии следует указать на необходимость исследования грибов синевы древесины из семейства Ophiostomataceae Nanf., которые образуют ценотические ассоциации со многими видами короедов, нападающих на ослабленные, но живые деревья (Пашено-ваидр., 1995).

Сведения о возможном заносе грибов синевы древесины в проводящие ткани хвойных пород путем энтомохории и высказывание об активной роли этих грибов в усыхании растения-хозяина появились еще в конце 19 века (Solheim, 1986). Однако, длительное время, это явление рассматривалось как случайное, не имеющее серьезных патологических последствий в масштабах крупных лесных массивов.

Взгляды на ценотические ассоциации «ксилофаги - грибы синевы древесины» претерпели коренные изменения в течение последних 20 лет. Выполненные за рубежом исследования, со всей очевидностью, доказали, что именно офиостомовые грибы, переносимые агрессивными видами короедов, являются главной причиной быстрого массового усыхания хвойных лесов в Европе, Северной Азии и Америке (Hain, et al, 1988, Jancarik et al., 1991, Solheim et al., 1993).

Установлено, что офиостомовые грибы, заносимые короедами в проводящие ткани растения-хозяина, быстро распространяются в клетках флоэмы и заболони, нарушая транспирацию и другие процессы жизнедеятельности растения, что ускоряет усыхание и гибель дерева. Эти симптомы характерны для такого типа болезней как сосудистые микозы или трахеомикозы (Ballard et al., 1984, Christiansen, 1985, Solheim, 1991, Wong, Berryman, 1977).

Проведенные исследования показали, что среди микроскопических ассо-циантов ксилофагов наибольшее значение для гибели деревьев имеют грибы синевы древесины из семейства Ophiostomataceae Nanf., из родов Ceratocystis Ellis et Halsted, Ophiostoma H.& P. Syd. (класс Ascomycetes) и семейства Dematiaceae, рода Leptographium Lager et Mel. (класс Deuteromycetes) (Solheim,

1993, Six, Paine, 1995).

Хотя в естественных условиях усыхание хвойных представляется результатом кумулятивного действия ксилофага-переносчика и грибов-ассоциантов, самостоятельное фитопатогенное значение последних не вызывает сомнений. Доказано, что при искусственном инфицировании офиостомовыми грибами гибель растения- хозяина наступает в отсутствии вредителя (Christiansen, 1985, Christiansen, Solheim, 1990, Horndtvedt, Solheim, 1991, Solheim, 1988).

Более того, наблюдаемая среди известных видов офиостомовых грибов дифференциация по агрессивности и специализация к растению-хозяину позволяет предположить внутри данной группы эволюцию в сторону паразитизма (Hain, Cook, 1988, Horntvedt, 1993, Raffa, Berryman, 1982).

Как немаловажный факт следует отметить, что вспышки численности агрессивных видов вредителей и сопутствующих им инфекций офиостомовыми грибами обычно инициируются локальными экологическими стрессами как биогенного так и антропогенного характера, что приводит к снижению защитных свойств деревьев по отношению к болезням и вредителям (Пашенова и др.,

1994, Paine et al., 1988).

Наибольшую опасность в этом отношении представляют обесхвоенные листогрызущими насекомыми древостой. Учитывая реальное состояние окружающей среды, можно ожидать, что усыхание хвойных лесов, вызванное цено-тическими ассоциациями «насекомые ксилофаги - офиостомовые грибы», приобретет еще большее распространение.

Таким образом, имеются веские причины для серьезного изучения этого; явления и создания методов мониторинга инфекционных заболеваний, вызванных ассоциациями грибов и стволовых вредителей. Работа в этом направлении активно проводится за рубежом, главным образом, в странах, чьи территории расположены в зоне хвойных лесов.

В России, несмотря на существование огромных очагов насекомых-переносчиков, данная проблема оставалась вне поля зрения ученых дольше всего. Грибы семейства Ophiostomataceae становились объектом исследований в нашей стране, связанных преимущественно с двумя проблемами:

1) вызываемые этими грибами поверхностные повреждения заготовленной древесины (пороки синевы древесины) (Мейер, 1953, Серов, Бе-ленков, 1977).

2) сосудистые микозы лиственных пород, прежде всего, ильмовых и дуба, причиной которых служат виды: Ceratocystis ulmi (Buism), С. fagacearum (Bretz), Hunt, С. fimbriata Е. U. et Halst и некоторые другие (Крюкова, Плотникова, 1991, Потлайчук, Шекунова, 1985).

Результаты, полученные в последнее время, доказали наличие ценотиче-ских ассоциаций «офиостомовые грибы - ксилофаги» на территории нашей страны. Причем, среди грибов, переносимых стволовыми вредителями в России, уже зарегистрированы виды, относимые к наиболее опасным патогенам, не только лиственных, но и хвойных пород.

Немногочисленные работы последних лет показали, что деятельность ксилофагов часто сопровождается распространением грибов синевы древесины, имеющих фитопатогенное значение и играющих важную роль в формировании микобиоты ходов вредителей в хвойных лесах Сибири (Ветрова и др., 1992, Исаев и др., 1988, Пашенова и др., 1994, 1995,1998).

Однако до настоящего времени, на территории России данная группа грибов изучена мало, а именно, на хвойных породах и особенно с точки зрения фитопатогенного значения, поскольку офиостомовые грибы относят уже не к сапротрофам, а к факультативным паразитам. Отсутствуют сведения о видовом составе, географическом распространении. Малоизученными остаются и такие области как экология и физиология данных грибов.

В связи с этим, целью нашей работы являлось изучение эколого-биологической роли офиостомовых грибов, ассоциированных с наиболее агрессивными ксилофагами в хвойных лесах Средней Сибири.

В задачи исследований входило:

1. Изучить видовой состав и частоту встречаемости офиостомовых грибов, переносимых большим лиственничныи короедом, короедом-типографом, большим сосновым лубоедом и вершинным короедом.

2. Исследовать межвидовые взаимоотношения сапротрофных компонентов микобиоты вредителей с офиостомовыми грибами и оценить роль последних в составе микобиоты насекомых-переносчиков.

3. Охарактеризовать структурно-временную организацию комплексов офиостомовых грибов в ходах ксилофагов.

4. Изучить фитопатогенные свойства офиостомовых грибов.

5. Проверить фитотоксичные свойства грибов синевы древесины, обнаруженных на сосне и ели в Красноярском крае.

6. Оценить влияние различного диапазона температур на скорость роста грибных культур, различающихся по видовой принадлежности, субстратной приуроченности и географическому происхождению.

7. Исследовать влияние защитных веществ хвойных на рост офиостомовых грибов, найденных в ходах насекомых-ксилофагов в лесах Средней Сибири.

Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые в России выделено и идентифицировано 10 видов офиостомовых грибов, переносимых насекомыми-ксилофагами: Ceratocystis laricicola, С. polonica, Ohiostoma penicillatum, O. europhioides, O. ainoae, O. bicolor, O. ips, O. minus, O. piliferum, Ceratocystiopsis minuta. Установлена высокая частота встречаемости данных видов (80 - 100%) на территории Средней Сибири.

Выявлена значительная фитопатогенная активность сибирских изолятов С. laricicola, С. polonica, О. penicillatum, О. europhioides, О. minus для хвойных пород.

Показана толерантность грибов синевы древесины к защитным веществам (полифенолам, монофенолам, смоляным кислотам, летучим фракциям смолы) лиственницы сибирской, ели сибирской, сосны обыкновенной.

Практическая значимость. Данные по видовому составу грибов семейства Ophiostomataceae, обнаруженных в Красноярском крае, значительно расширили список представителей этого таксона, обитающих в России. На территории края выделены грибы, относимые в группу наиболее фитопатогенных ас-социантов вредителей хвойных, что дает возможность использовать их в мониторинге состояния древостоев при различных антропогенных воздействиях. Защищаемые положения: офиостомовые грибы, переносимые большим лиственничным короедом, короедом-типографом, большим сосновым лубоедом, вершинным короедом в хвойных лесах Средней Сибири являются постоянными и доминирующими компонентами микобиоты ксилофагов; офиостомовые грибы испытывают конкуренцию со стороны других мик-ромицетов, формирующих микобиоту ходов насекомых-переносчиков, но высокая скорость роста и адаптация к развитию в еще живых растительных тканях, отмирающего растения-хозяина обеспечивает успешный рост и развитие офиостомовых грибов; грибы семейства Ophiostomataceae представляют первый этап грибной сукцессии в растительных тканях хвойных при заселении короедами живых деревьев и впоследствии заменяются сапротрофными микромицетами, не имеющими патогенного значения; сибирские изоляты офиостомовых грибов обладают высокой фитопато-генной активностью по отношению к лиственнице сибирской, ели сибирской, сосне обыкновенной; сибирские культуры офиостомовых грибов проявляют высокую толерантность к защитным веществам хвойных.

Апробация работы.

Результаты исследований были представлены на:

Всероссийской студенческой конференции «Актуальные проблемы биологии», КГУ, 1994 г.

XXXIII Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» в Новосибирском госуниверситете, 1995 г.

II Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири-2000 год» в Хакасском госуниверситете, 1998 г.

Конференции молодых ученых, посвященной 275-летию Российской Академии Наук «Исследование компонентов лесных экосистем Сибири», Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, 1999 г.

II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов», КрасГАУ, 2000.

Конференции молодых микологов «Проблемы микологии на рубеже веков», Институт микробиологии РАН, Москва, 2000 г.

Международной конференции по микологии, Москва, 1998 г.

Международном симпозиуме «Короеды - грибы синевы древесины - защита хвойных», Норвегия, 1995 г.

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Заключение диссертации по теме «Экология», Афанасова, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Офиостомовые грибы, переносимые большим лиственничным короедом, короедом-типографом, большим сосновым лубоедом, вершинным короедом в хвойных лесах Средней Сибири являются постоянными компонентами ми-кобиоты ксилофагов, что подтверждается высокой частотой встречаемости этих грибов (80 - 100%) в условиях массового размножения насекомых.

2. В ходах вредителей обнаружено и идентифицировано 10 видов офиостомо-вых грибов: Ceratocystis laricicola, С. polonica, Ohiostoma penicillatum, O. eu-rophioides, O. ainoae, O. bicolor, O. ips, О. minus, О. piliferum, Ceratocystiopsis minuta.

3. Грибы синевы древесины испытывают конкуренцию со стороны других микромицетов, формирующих микобиоту ходов насекомых-переносчиков. Однако, сохранившаяся способность к сапротрофному образу жизни, а, следовательно, и конкурентоспособность, с одной стороны, и адаптация к росту и развитию в еще живых растительных тканях, отмирающего растения-хозяина, с другой - обеспечивает успешный рост и развитие офиостомовых грибов.

4. Грибы семейства Ophiostomataceae представляют первый этап грибной сукцессии в растительных тканях хвойных при заселении короедами живых деревьев. Колонизацию начинают С. polonica, С. laricicola, О. penicillatum, О. bicolor, которые замещаются видом О. ainoae. С.minuta завершает сукцессию офиостомовых грибов в проводящих тканях растений-хозяев. Грибы синевы древесины впоследствии заменяются сапротрофными микромицетами, не имеющими патогенного значения.

5. Выявлена высокая фитопатогенность сибирских культур офиостомовых грибов. Изоляты, из ходов Ips cembrae, I. typographus, Tomicus piniperda, образуют некротические зоны, длина которых варьирует от 40 до 100 мм, достигая, в отдельных случаях, 200 мм.

118

6. Офиостомовые грибы, распространяемые насекомыми-ксилофагами являются типичными мезофилами, растущими в диапазоне температур от 5° до 35°С, с оптимумом роста - 20 - 25° С. При культивировании сибирских изо-лятов in vitro, температура является наиболее важным фактором, обуславливающим варьирование скорости роста. Видовая принадлежность, субстратная приуроченность и географическое происхождение оказывают небольшое влияние на отношение грибов к температуре.

7. Метаболиты большинства использованных в работе культур грибов p.Ophiostoma и p.Ceratocystis не оказывают достоверного ингибирующего влияния на семена хвойных, за исключением изолятов гриба О. piliferum, вызывающих ингибирование прорастания семян сосны.

8. Выявлена высокая толерантность грибов синевы древесины к танину и летучим смолистым веществам. Нелетучая фракция смолы и п-оксибензойная кислота, в большей степени, ингибируют рост офиостомовых грибов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В лаборатории лесной микробиологии Института леса имени В. Н. Сукачева СО РАН выполняются исследования офиостомовых грибов, обитающих в таежных лесах и тесно связанных в своей жизнедеятельности со стволовыми вредителями хвойных пород. Интерес к изучению этого вопроса в мире был обусловлен возрастанием фитопатогенного значения грибов-ассоциантов стволовых вредителей на фоне общего снижения устойчивости хвойных в результате воздействия неблагоприятных экологических факторов, в том числе, и последствий хозяйственной деятельности человека.

Одним из вопросов, решаемых в этом направлении, является изучение собственно ассоциаций грибов и ксилофагов на территории Средней Сибири. Следует отметить, что офиостомовые грибы уже обращали на себя внимание отечественных исследователей в связи с вызываемым ими пороком синевы заготовленной древесины хвойных. Однако распространение и экологическая роль данных грибов в природных экосистемах России оставались практически неизученными. Отсутствие данных определило задачи исследований, включающих характеристику видового состава, распространения и частоты встречаемости грибов в популяциях вредителей, выявление среди грибов-ассоциантов видов, имеющих фитопатогенное значение.

В результате выполненных работ, было обследовано 10-ть популяций четырех видов наиболее опасных ксилофагов (обитающих на лиственнице сибирской Larix sibirica Ledeb., ели сибирской Picea obovata Ledeb., сосне обыкновенной Pinus sylvestris L.) таких как большой лиственничный короед Ips cembrae Heer., короед-типограф Ips typographus L., большой сосновый лубоед Tomicus piniperda L., вершинный короед Ips acuminatus Gyll. Исследования проводились в различных районах Красноярского края и Хакасской автономной республики: Тасеевском, Емельяновском, Минусинском, Ширинском.

Перенос грибов синевы древесины зарегистрирован во всех популяциях и, соответственно, для всех изучаемых видов вредителей. Частота встречаемости грибов в популяциях переносчиков, за небольшим исключением, характеризуется высоким или максимально возможным уровнем 70-100% (табл. 3) Полученные данные подтвердили существование на территории края функционирующих в хвойных лесах и устойчивых во времени ассоциаций грибов синевы древесины и агрессивных видов ксилофагов.

Данные по видовому составу грибов семейства Ophiostomataceae, обнаруженных в Красноярском крае, значительно расширили список представителей этого таксона, обитающих в России. В ходах вредителей найдено и идентифицировано 10 видов офиостомовых грибов: Ceratocystis laricicola Redfern &Minter С. polonica (Siem.) C.Moreau, Ohiostoma penicillatum (Grosm.)Siem., O. europhioides (Wright&Cain), O. ainoae H.Solheim, O. bicolor Davis&Wells, O. ips (Rumb.)Nannf., O. minus (Rumb.)Nannj.'., O. piliferum (Fries)H.&P.Syd., Ceratocys-tiopsis minuta (Siem.) (табл. 1).

Специфичным ассоциантом большого лиственничного короеда на лиственнице сибирской и сосне обыкновенной является вид Ceratocystis laricicola, у короеда-типографа на ели сибирской: Ceratocystis polonica, Ophiostoma penicillatum, O.europhioides.

Грибы синевы древесины, как правило, представлены в этих ассоциациях комплексами видов, для которых на популяционном уровне характерны специфичность в отношении насекомого-переносчика и определенная временная организация при развитии в тканях растения-хозяина. При этом, переносимые ксилофагами представители семейства Ophiostomataceae, начинали сукцессию мицелиальных грибов в отмирающих проводящих тканях хозяина и замещались впоследствии сапротрофными микромицетами, не имеющими патогенного значения.

В случае комплексного инфицирования несколькими видами, наблюдались сукцессии собственно возбудителей синевы древесины. Грибы С. polonica, С. laricicola, О. penicillatum первыми начинали развитие в тканях живых деревьев, Их сменяли -О. ainoae, О. bicolor, завершал сукцессию вид С. minuta (рис. 6-10).

Анализ взаимоотношений офиостомовых грибов с другими сапротрофными микромицетами показал, что последние являются довольно сильными конкурентами для офиостомовых грибов, и в большинстве своем, подавляют их развитие. Однако, эволюция в сторону паразитизма у грибов синевы древесины не привела еще к потере конкурентоспособности в сапротрофных условиях. Вследствии чего, именно офиостомовые грибы являются доминирующими среди мицелиальных форм, развивающихся в ходах короедов при их поселении на живые деревья. Очевидно, что офиостомовые грибы имеют преимущество за счет быстрого роста и адаптации к обитанию в живых растительных тканях (табл. 12 - 15).

По имеющимся данным, офиостомовые грибы не являются самостоятельными агентами заболеваний растений, но их активное участие в процессах колонизации насекомыми-переносчиками ослабленных деревьев значительно увеличивает скорость усыхания последних, способствует широкому распространению очагов ксилофагов в древостоях. Однако среди грибов-ассоциантов стволовых вредителей отмечается дифференциация паразитических свойств, и некоторые виды лучше адаптированные к обитанию в живых и физиологически активных тканях растения-хозяина, приближаются к истинным патогенам. Данные виды представляют наибольшую опасность, и, как показали опыты по искусственному инфицированию, они способны вызвать гибель здоровых деревьев даже в отсутствии насекомого-переносчика.

В соответствии с общепринятыми методами, патогенность офиостомовых грибов оценивается по образованию обширных некрозов флоэмы после искусственной инокуляции мицелия гриба в ткани растения хозяина. На территории края обнаружены грибы, относимые в группу наиболее опасных ассоциантов вредителей хвойных: С. laricicola, С. polonicum, О. penicillatm. Тестирование на здоровых растениях-хозяевах подтвердило патогенность и высокий уровень агрессивности этих видов в местных условиях. В зависимости от вида гриба, использованного для инокуляции, размеры некрозов флоэмы варьировали от 4 до 10 см, достигая даже 20 см (табл. 17 - 19, рис. 14). Это значительно превышает аналогичные результаты тестирования, известные по зарубежным публикациям и указывает на необходимость оценки фитопатогенного значения данного фактора в лесах России.

В лабораторных условиях проверено влияние защитных веществ хвойных (полифенолов, монофенолов, смоляных кислот и летучих фракций смолы) на рост грибов синевы древесины - ассоциантов стволовых вредителей (табл. 22, 23, рис. 15-17, прилож. 1 - 9).

Результаты опытов показали толерантность грибов к воздействию данных факторов. Частичный фунгистатический эффект был отмечен для смоляных кислот, пара-оксибенозойной кислоты и танина. Полифенолы вызывали наибольшее снижение роста грибов - до 30 - 50% от контроля. Полученные данные указывают на то, что полифенолы, возможно, являются наиболее действенным фактором, предотвращающим распространение грибных патогенов в тканях растения-хозяина. Вместе с тем, у офиостомовых грибов обнаружена индуцируемая фенолоксидазная активность, проявляющаяся при определенных концентрациях танинов. Данная активность может быть связана с механизмами толерантности грибов к действию растительных фенолов.

Таким образом, выполненные исследования свидетельствуют, что перенос грибов синевы древесины стволовыми вредетелями хвойных пород в России следует рассматривать как типичное, а не случайное явление. Обнаруженные в Сибири грибы С. 1апсюо1а и С. ро1опюит считаются за рубежом как наиболее важные фитопатогенные ассоцианты короедов на лиственнице и ели. Уровень фитопатогенной активности сибирских изолятов офиостомовых грибов и частота встречаемости наиболее опасных грибных видов в популяциях вредителей хвойных в Средней Сибири указывают на необходимость дальнейших исследований этих ассоциаций и оценке их значения для лесного хозяйства России.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Афанасова, Елена Николаевна, 2000 год

1. Аксентьев С.И., Участнова Л.Н. Проблема симбиоза жуков-ксилофагов и амброзиальных грибов // Биологические науки. 1986. № 8. с. 5-22.

2. Аюнц К. М. Эпифитная микрофлора сосны Средней Сибири: Дисс. на соиск.ученой степени канд. биол. наук., Красноярск, 1970. 227 с.

3. Барнетт Г., Лилли В. Физиология грибов. М., 1984. - 531 с.

4. Беккер 3. Э. Физиология и биохимия грибов М.: Из-во МГУ, 1988. 531 с.

5. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии. Киев: Наукова думка,1982. 550 с.

6. Бухало A.C. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре. АН УССР. Институт ботаники им. Н.Г.Холодного Киев: Наукдумка, 1988,- 144 с. Великанов Л.Л., Сидорова И.И., Успенская У.Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М., 1980. - 112 с.

7. Ветрова В.П. Консортивные связи черного пихтового усача с пихтой сибирскойв таежных биогеоценозах. Автореф.: дис.канд. биол. наук. Красноярск, 1987.21 с.

8. Ветрова В.П., Пашенова Н.В., Гродницкий Д.Л. Реакция пихты Сибирской на заражение грибами-симбионтами черного пихтового усача.// Лесоведение. 1992. -№ 3 -С. 24-32.

9. Гудвин Т. Э., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. т. 2. С. 198 204.

10. Густелева JI.А., Исаев А.С. Микрофлора насекомых-ксилофагов. Новосибирск.-: Наука-,1982 -118 с.

11. Давыдкина Т. А. Стереумовые грибы Советского Союза. Л: Наука, 1980. - 142 с.

12. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. М.: Высшая школа, 1986. Егорова Л. Н., Литвинов М. А. Почвенные грибы Дальнего Востока. Л., 1986. -192 с.

13. Запрометов М.Н. Фенольные соединения и их роль в жизни растения. М.: Наука, 1996. 45 с.

14. Исаев А.С., Рожков А.С., Киселев В.В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.

15. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений. -СПб: Гидрометеоиздат, 1993.- 116 с.

16. Кириленко Т. С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наук. Думка., 1978.-264 с.

17. Крюкова Е. А., Плотникова Т. С. Биологические основы защиты дуба и вяза отинфекционного усыхания. М: Агропромиздат., 1991. - 124 с.

18. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 351 с.

19. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Изд-во ин. лит., 1953 -. с.205-314.

20. Массель Г.И., Швец М.М. Использование биохимических показателей для диагностики энтомоустойчивости хвойных деревьев. Иркутск: Сибирский ин-т физиологии и биохимии растений, 1991,- 44 с.

21. Одум Ю. Экология,- М.,- Мир, 1986, т.1,- 328 с.

22. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве.- Новосибирск: Наука, 1973-77с.

23. Петренко И.А. Микрофлора филлосферы хвойных пород Сибири,- Новосибирск:1. Наука, 1979,- С. 112-123.

24. Плохинский H.A. Биометрия,- М.,1970,- 367с.

25. Потлайчук В.И., Шекунова Е.Г. Распространение видов рода Ceratocystis Ell. et. Halst. Emend. Bakshi в Советском Союзе Новости систематики низших растений.-М.: Наука, 1985.- т.22.-.235с.

26. Рипачек В. Биология Дереворазрушающих грибов,- М.: Лесная промышленность, 1967. 276с.

27. Сарматова Н. И., Гукасян А. Б. Дрожжевые грибы горных лесов. Красноярск, 1992.-59 с.

28. Серов Ю. А., Беленков Д. А. Методы оценки токсичности антибиотиков для де-ревоокрашивающих грибов по вероятности защиты древесины // Лесн. журнал. 1977.-№ 6.-С. 112-115.

29. Участнова Л.Н. Комплекс грибов, связанных с ходами Platypus cylindriformis.-,Биол.науки, 1985,- №2 с.47-50.

30. Холлендер М., Вульф Д. А. Непараметрические методы статистики. М.: Финансы и статистика. - 1983. - 519 с. Черемисинов H.A. Общая фитопатология,- М.: 1973.-350с.

31. Черемисинов H.A., Негруцкий С.Ф., Лешковцева И. И. Грибы и грибные болезнидеревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность, 1970. 392 с.

32. Andrew О. Jackson, Crispin В. Taylor. Plant microbe interaction: life and death at theinterface // The Plant Cell., 1996. v. 8. - № 10. - p.1651-1668.

33. Arx I.A. von,van der Walt I.P. Ophiostomatales and Endomycetales // Expanding realmyeast like fungi: Pros. Ins. Symp. Perspect. Taxonom. Ecol. and Phylogeny.-1987.-37,- P. 167-176.

34. Ballard R.Y., Wals W. A., Cole W.E. The penetration and growth of blue stain fungi in the sapwood of loge pole pine attattakced by mountain pine beetle// Canad.J. Bot.- 1984. -№ 8. P. 1724-1729.

35. Beffa R., Szell M., Meuwly P., Pay A., Meins F., Wady F et al. Cholera toxin elevates pathogen resistance and induces defense reactions in transgenic tobacco plants //EMBO. 1995. № 14. p. 5753-5761.

36. Beryman A.A. Resistance of conifers to invasion by bark-beetle-fungi association // Bio Sci. 1992. v.22. № 6. p. 598-602.

37. Berryman A.A. Towards a unifield theary of plant defense // Mechanism of Woody

38. Plants Defense Against Insect. Berlin: Springer-Verlag, 1998,- p. 39-47.

39. Brignolas F., Gieutier F., Drouet A. Induced responses in phenolic metabolism in two

40. Norway spruce clones after wounding and inoculations with O.polonicum, a barkbeetle associated fungus // Plant physiol. 1995,- №109,- p. 821-827.

41. Carlile M. J., Watrinson S. C. The Fungi// Parasites and mutualistic simbionts.

42. Acad. Press limited, London. 1994. - 482 p.

43. Chen Z.X., Malamy Y., Henning Y., Conrath V., Sachezcasas P. et al. Induction, modification and transduction of the salicylis acid signal inplant defense responses // Proc. Natl. Acad. Sci.: USA. 1995. p. 4134-4137.

44. Christiansen E. Ips / Ceratocystis-infection of Norway spruce: what is a deadly dosage? // Zangew. Entomol. 1985,- 99, №11.-P.598-602.

45. Christiansen E. O.polonica inoculated in Norway spruce: blue staining in relation to inoculum density, resinosis and tree growth // Eur. J. For Pathol. 1995. - № 15. -p.160-167.

46. Cohen Y., Gisis U., Niderman T. Local and sistemic protection against Phytophthora infestans induced in potato and tomato plants by jasmonic acid and jasmonuc acid methyl ester // Phytopathology. 1993,- № 83. p. 1054-1062.

47. Collinge D.B., Andersen C.H., Bryngelson T., Christensen A.B. et al. The nature of induced defences in plants // Actuel Fra. Skogforsk: Norway, NISK, 1995. № 6. p. 46.

48. Dixon R.A., Lamb C.V. Molecular communication in interactions between plants and microbial pathogens // Annu. Rev. Plant Physiol, and Plant Mol. Biol. 1990. № 41. p.339-367

49. Furmiss M.M., Solheim H., Christiansen E. Transmission of blue stain by Ips typography ( Col.Scd.) in Norway spruce // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. - v.83. -p. 712-716.

50. Gaffiiey T., Friedrich L., Vernooij B., Negrotho D., Nyl G. et al. Requirment of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance // Science. 1993. № 261. p. 754-756.

51. Gibbs J.N. The biology of Ophioctomatied fungi causing sapstain in trees and freshly cut logs // The American Phytopathological Society. Minnesota, St. Paul.: APS PRESS.- 1993.-p. 153-160.

52. Gottstain D., Gross D. Phytoalexins of woody plants // Trees. 1992. v.6. № 2. p. 55. Graham K. Fungal-insect mutualism in trees and timber / / Ann. Rev. Entomol. -1962. -№12. -P. 629-718.

53. Grant W.P. Microbial degradation of condenced tannins // Science. 1994. № 193. p. 1137-1139.

54. Griffin H.D. The genus Ceratocystis in Ontario // Can.J. Bot.-1968,№ 5,- P. 1173-1214.

55. Hain F. P., Cook S. P. Host resistance and its utility for controlling southern pine beetle-in North Carolina / / Integrated Control of Scolytid Bark Beetles. Inst, and St. Univ.-1988.-P. 1-11.

56. Harkin J.M., Obst J.R. Syringaldasine, an effective reagent for defecting laccase andperoxidase in fungi // Experientia. 1983. v.4. № 29. p.381-387.

57. Horntvedt R., Christiansen E., Solheim H. & Wang S. (1983). Artificial inoculationwith Ips typographus-associated blue-stain fungi can kill healthy Norway sprucetrees. Meddelelser fra Norsk institutt for skogforsking 38 (4): 1 20.

58. Horntvedt R., Solheim H. Pathogenicity of Ophiostoma polonica to Norway spruce //

59. Meddskogforsk., 1991.-44(4).- P. 1-11.

60. Kreisel H. Grundzuge eines naturlichen System der Pilze. Jena: Fischer, 1969. -245 p.

61. Malloch D. The Plectomycetes centrum. In: Ascomycetes Systematics. The Luttrel-lian conception. New Iork e. a., 1981. - P.

62. Olchowecki A., Reid I. Taxonomy of the genus Ceratocystis in Manitoba // Can I.Bot.-1974.-V.52. -№7.-P.1675-1711.

63. Paine T.D., Raffa K.f., Harrington T.C. Infections among Scolitid bark beetles, their associated fungi and live host conifers // Annu. Rev. Entomol. 1997. № 42. - p. 179206.

64. Paine TD, Stephen FM, Cates RG. 1988 Phenology of an induced response in loblolly pine following inoculation of fungi associated with the southern pine beetle. Can. J. For. Res. 18. P. 1556 - 1562.

65. Phillips D.A. Flavonoides: Plant signals to soil microbes // Phenolic metabolism in plants. New York: Plenum Press, 1992. p. 201-231.

66. Raffa KF, Berryman AA. 1982. Physiological differences between lodgepole pines resistant and susceptible to the mountain pine beetle and associated microorganisms. Environ. Entomol. 1982. - 11. - P. 486 - 492.

67. Rayner A., Boddy L. Fingal communities in the decay of wood // Advances in microbial ecology .-1988.-10,-p. 155-166.

68. Savage T. J., Croteau R. Biochemistry and molecular biology of dooresinosis // Actuel fra. Skogforsk., 1995. № 6. - p. 11-13.

69. Six D.L., Paine T.D. Evolutionary associations among bark beetles, mycangial fungi, and host conifers // Aktuelt fra Skogforsk . -1995,- № 6,- 13p.

70. Solheim H. Species of Ophiostomataceae isolated from Picea abies intested by the bark beetle Ips typographus // Nord. J.Bot. 1986 (6).- P. 199-207.

71. Solhiem H. Pathogenity of some Ips typographus associated blue - stain fungi to Norway spruce // Medd. Nor. Inst Skogforsk. 1988.(14): P. 1-11.

72. Solheim H. The early stages of fungal invasion in Norway spruce infested by bark beetle Ips typographus / Ecological aspects of fungi associated with the spruce bark beetle Ips typographus. //Norw.J . of For. Res. -P. 1-8.

73. Solheim H. Oxigen deficiency and spruce resin inhibition of growth fungi associatedwith Ips typography.// Mycol.Res.l991.V.95. № 12. P.1387-1392.

74. Solheim H. Fungi associated with the spruce bark beetle Ips typographus in an Endemic

75. Area in Norway //Scandinavion J. of Forest Research. 1993.№ 8.- P. 118-122.

76. Solheim H. Fungal succession in sapwood of Norway spruce infected by the barkbeetle Ips typographus // Eur. J. For. Path. 1992. p. 136 -148.

77. Solheim H., Langstrom B., Hellqvist C. Pathogenicity of blue stain fungi Leptographium wingfieldii and O.minus to scoth pine: effect of free pruning and inoculumdensity // Can. J. For. Res. 1993. № 23. p. 1438-1443.

78. Vance C.P, Lignif^catio«- as a mechanism et disease resistance // Arm. Rev. Phytopa-thol. 1990. № 18. p. 259-265.

79. Vornovij B. Dichloroisonicotinic acid induced resistance to pathogens does not require the accumulation of salicilic acid // Mol. Plant - Microbe Interact. - 1995. - № 8. - p.228-234.

80. Wainhouse D. Resistance to bark beetles and fungi: interaction between preformed and induced defence in spruce bark // Aktuet fra. Skogforsk, Norway, NISK, 1995. -№ 6. p. 20-23.

81. Weijman A.C., Hoog J.S. On the subdivision of the genus Ceratocystis // J. Anionic van Lee.-1975-41- P.353-360.

82. Wingfield M.J., Thomas C., Solheim H. Do conifer bark beetles require fungi to kill trees ? // Aktuel fra. Skogforsk. 1995. № 6. - p. 6-11.128

83. Wong B.L., Berryman A.A. Host resistance to the fir engraver beetle // Canad.J.Bot. -1977.-55, № 17- P.2358-2365.