Психофизиологические механизмы и индивидуальные особенности восприятия человеком коротких интервалов времени тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, доктор биологических наук Ходанович, Марина Юрьевна

• Ходанович, Марина Юрьевна
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ходанович, Марина Юрьевна

Введение.

Глава 1 Современные представления о психофизиологических механизмах восприятия времени.

1.1 Восприятие времени человеком.

1.1.1 Философский и исторический аспекты восприятия времени.

1.1.2 Основные направления исследований восприятия времени.

1.1.3 Психофизические исследования и модели восприятия времени.

1.1.4 Нервные субстраты временной перцепции.

1.1.5 Эндогенные биоритмы в качестве физиологической основы восприятия времени.

1.1.6 Механизмы восприятия интервалов разной длительности.

1.1.7 Память и ее роль памяти в процессах восприятия времени.

1.1.8 Возрастные изменения восприятия времени.

П.9-Половые-различия восприятия времени.

1.1.10 Влияние индивидуальных особенностей и состояния на восприятие времени.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Психофизиологические механизмы и индивидуальные особенности восприятия человеком коротких интервалов времени»

7.1 Влияние обратной связи на точность отмеривания и воспроизведения интервалов времени.244

7.1.1 Влияние обратной связи на точность воспроизведения интервалов.244

7.1.2 Влияние обратной связи на точность отмеривания интервалов.247

7.1.3 Сравнительный анализ влияния обучения на точность отмеривания и воспроизведения интервалов.251

7.2 Влияние обратной связи на характеристики связанных с событиями потенциалов.251

7.2.1 Влияние обратной связи на характеристики связанных с событиями потенциалов при воспроизведении интервалов.251

7.2.2 Влияние длительности стимула на характеристики связанных с событиями потенциалов.256

7.2.3 Влияние обратной связи на характеристики связанных с событиями потенциалов при отмеривании интервалов.258

7.2.4 Сравнение характеристик связанных с событиями потенциалов на индикацию относительной ошибки при отмеривании и воспроизведении интервалов .263

7.2.5 Влияние индивидуальных особенностей на точность восприятия времени и характеристики связанных с событиями потенциалов.265

7.2.6 Обсуждение результатов.266

7.2.7 Заключение.271

7.3 Моделирование прогнозных оценок индивидуальных особенностей по характеристикам связанных с событиями потенциалов и точности восприятия времени с помощью нейросетей.272

Глава 8 Механизмы восприятия интервалов времени: заключительное обсуждение результатов.276

8.1 Восприятие длительности стимула с точки зрения современных теорий восприятия и внимания.276

8.2 Негативные и позитивные компоненты связанных с событиями потенциалов мозга.282

8.3 Восприятие длительности: автоматические и контролируемые сознанием процессы.283

8.4 Процесс извлечения субъективного временного эталона из долговременной памяти.292

8.5 Зависимость процессов восприятия времени от индивидуальных особенностей, пола и возраста.296

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.301

ВЫВОДЫ .:.307

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.309

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АВ - активное внимание

АД - артериальное давление

ДС - девиантный стимул

ЛП - латентный период компонента ССП

ЛПМ — латентный период моторного ответа

КЗ - конкурирующее задание

МП — многослойный персептрон

МСИ - межстимульный интервал

МЭГ - магнитоэнцефалография

НР - негативность рассогласования

ОР — метод обратного распространения

ОС - обратная связь

ОЦ — оценка интервала

ПВ - пассивное внимание (отсутствие внимания)

ПН — процессная негативность

ПЭТ - позитронно-эмиссионная томография

РВ - разностная волна

СГ - метод сопряженных градиентов

СО - стимульное отклонение

СС - стандартный стимул

ССП - связанные с событиями потенциалы

СЭВ - субъективный эталон времени

УНВ — условная негативная волна

УП —устойчивый потенциал фМРТ — функциональный магнитный резонанс

ЦНС — центральная нервная система

ЧСС — частота сердечных сокращений

ЭКГ — электрокардиограмма

ЭЛТ - электронно-лучевая трубка

ЭОГ — электроокул о грамма

ЭУ — эффективность узнавания

ЭЭГ — электроэнцефалограмма, электроэнцефалография РЗ, ¥х, И4 - фронтальные отведения ЭЭГ СЗ, Сх, С4 — центральные отведения ЭЭГ

Т4, Т5, Т5, Т6 - височные отведения ЭЭГ РЗ, Pz, Р4 - теменные отведения ЭЭГ 01, 02 — затылочные отведения ЭЭГ

G-IQ - уровень интеллекта по результатам графического теста M-IQ - уровень интеллекта по результатам математического теста L-IQ - уровень интеллекта по результатам лингвистического теста N - негативный компонент (за обозначением полярности следует латентный период компонента в миллисекундах, например, N400 или N200-500)

Р — позитивный компонент (за обозначением полярности следует латентный период компонента в миллисекундах, например, Р300 или Р200-400)

ICA - Independent Component Analysis (Анализ Независимых Компонент)

Обозначение серий экспериментов: ,

С100, С150, С180, С220, С250, С300 - серии с предъявлением частых стандартных слуховых стимулов длительностью 100, 150, 180, 220, 250 или 300 мс и редких девиант-ных слуховых стимулов длительностью 200 мс в условиях отсутствия внимания к длительности стимулов

3100, 3150, 3250, 3300, 3400 — серии с предъявлением частых стандартных зрительных стимулов длительностью 100, 150, 250, 300 или 400 мс и редких девиантных зрительных стимулов длительностью 200 мс в боковое поле зрения в условиях отсутствия внимания к длительности стимулов

А3100, A3150, А3250, А3300, А3400 - серии с предъявлением частых стандартных зрительных стимулов длительностью 100, 150, 250, 300 или 400 мс и редких девиантных зрительных стимулов длительностью 200 мс в центральное поле зрения в условиях активного внимания

ПВ100, ПВ150, ПВ50 — серии с предъявлением частых стандартных зрительных стимулов длительностью 100, 150 или 50 мс и редких девиантных зрительных стимулов длительностью 200 мс в центральное поле зрения в условиях отвлечения внимания

АВ100, АВ50 - серии с предъявлением частых стандартных зрительных стимулов длительностью 1000 или 50 мс и редких девиантных зрительных стимулов длительностью 200 мс в центральное поле зрения в условиях активного внимания

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Ориентация во времени является одной из важнейших функций мозга. Все воспринимаемые события характеризуются хронологической последовательностью и имеют свою длительность. Умение распределять свои действия во времени необходимо во всех сферах деятельности, однако особую роль восприятие времени приобретает в таких сферах деятельности, как спорт, музыка, вождение транспортных средств, деятельность человека-оператора. Оценка восприятия времени имеет большое значение для диагностики таких заболеваний, как шизофрения (Davalos D.B., Kisley M.А., Ross R.G., 2003; Michie P.T. 2000), паркинсонизм (Riesen J.M., Schnider А., 2001), дефицит внимания/гиперактивность (Kerns К.А., Mclnerney R.J., Wilde N.J., 2001), дислексия, афазия (Merzenich M.M., 1996; Eagleman D. M. et al., 2005), которые сопровождаются нарушениями восприятия коротких интервалов времени. Поэтому изучение механизмов восприятия времени является актуальной задачей физиологии высшей нервной деятельности. Особый интерес в этом плане представляют короткие (Фресс П., Пиаже Ж., 1970), околосекундные интервалы времени, которые близки к периоду естественных физиологических процессов (ходьба, сердечный ритм и др.).

Несмотря на свою важность для поведения и восприятия, нервная основа временной перцепции остается неразгаданной. Исследованием механизмов восприятия времени занимались многие отечественные и зарубежные ученые: П. Фресс, Д.Г. Элькин, A.C. Дмитриев, Б.И. Цуканов, В.И. Лупандин, O.E. Сурнина, Э.А. Костандов, Ю.В. Бушов, R. Ivry, H. Gibbons, W.H. Meek, D.V. Buonomano, D.M. Eagleman, A. Wing, A. Kristoferson и многие другие. Существует множество теорий; в которых предпринимались попытки раскрыть механизмы восприятия времени, однако единого мнения на этот счет в научной среде нет. Продолжаются дискуссии по поводу конкретных мозговых структур и систем, участвующих в процессах восприятия времени, сходства и различия восприятия длительности стимулов разной модальности и в различных временных диапазонах, роли памяти и внимания в процессах восприятия времени.

Процессы памяти и внимания тесно связаны с восприятием времени, однако целенаправленно эта взаимосвязь не изучалась. Известно, что в течение жизни у человека формируется субъективный эталон времени, обладающий определенной устойчивостью, который извлекается из долговременной памяти при оценке длительности событий (Лупандин В.И., Сурнина O.E., 1991; Лебедева Е. В., Сурнина О. Е., 2003). Однако неизвестно, что представляет собой этот эталон, использует человек один или несколько эталонов времени при оценке длительности разных интервалов, при каких обстоятельствах субъективный эталон извлекается из долговременной памяти, каковы границы устойчивости этого эталона и какие структуры мозга участвуют в хранении и извлечении эталона из долговременной памяти.

Практически не изучались процессы, лежащие в основе формирования субъективного временного эталона.

Процессы селективного внимания к длительности стимула, главным образом, изучались в рамках феномена «процессной негативности» - компонента связанных с событиями потенциалов мозга, отражающего процесс сличения стимула с ранее предъявленным эталоном или словесной инструкцией (Наатанен Р., 1998). Целенаправленного исследования процессов селективного внимания к длительности стимула с учетом модальности этого стимула, временного диапазона и индивидуальных особенностей человека, фактически не проводилось.

Процессы автоматической, без сознательного контроля, обработки информации мозгом, изучались в рамках другого феномена — «негативности рассогласования» - компонента связанных с событиями потенциалов мозга, отражающего автоматическую детекцию различий1 в слуховой среде (Наатанен Р.', 1998). Несмотря на большое количество работ, посвященных этой проблеме, в-рамках данного феномена остается много нерешенных вопросов. В частности, недостаточно изучена зависимость негативности рассогласования от величины различий между стимулами, взаимосвязь амплитуды этого компонента с возрастными; половыми различиями и другими индивидуальными особенностями человека. Имеются единичные работы, направленные на изучение зависимости негативности рассогласования от длительности стимула (Naatanen R., Syssoeva О., Takegata R., 2004). Остает-ся-открытым вопрос о существованииiподобного механизма-детекции различий для сигналов зрительной модальности (Pazo-Alvarez Р., Cadaveira F., Amenedo Е., 2003).

Одним из наиболее важных вопросов, касающихся механизмов отсчета времени, является вопрос об общности механизмов восприятия интервалов времени для стимулов разных модальностей и для разных временных диапазонов. Эти вопросы, в основном, изучались психологами (Фресс П., 1963; Цуканов Б.И., 1985; Treisman M., Faulkner А., Naish P.L.N., 1987) и пока остаются открытыми (Eagleman D.M. et al:, 2004). Изучение физиологических механизмов отсчета времени в рамках этих исследований не проводилось.

Настоящая диссертационная работа представляет собой обобщение результатов многолетних исследований, посвященных механизмам восприятия времени. Основной метод, который был использован в данной работе, — метод связанных с событиями потенциалов мозга (ССП). Этот метод является одним из ведущих в экспериментальной психофизиологии, поскольку позволяет проследить основные этапы обработки информации мозгом (Рутман Э.М., 1979; Гнездицкий В.В., 1997; Иваницкий A.M., 1999 и др.).

Цель работы. Изучение психофизиологических механизмов и индивидуальных особенностей восприятия человеком коротких интервалов времени. Задачи исследования.

1. Выявить психофизиологические механизмы автоматической обработки информации мозгом о длительности стимула.

2. Выявить механизмы контролируемой сознанием обработки информации мозгом о длительности стимула.

3. Установить сходство и различие механизмов восприятия интервалов времени, задаваемых сигналами разных модальностей.

4. Установить сходство и различие механизмов отсчета времени для интервалов разной длительности.

5. Выявить механизмы актуализации долговременной памяти при восприятии интервалов времени.

6. Исследовать процессы обучения при восприятии интервалов времени

7. Выявить зависимость процессов восприятия времени человеком от индивидуальных особенностей памяти, внимания, темперамента и интеллекта.

Научная новизна работы.

Установлено, что автоматическое, без сознательного контроля, различение интервалов времени связано с активацией зон задневисочной коры правого полушария и проявляется как негативная волна рассогласования связанных с событиями потенциалов (ССП) на редкое отклонение стимулов по длительности, что может рассматриваться в качестве психофизиологического механизма автоматической обработки информации мозгом о длительности стимула. Установлено, что механизм автоматического различения наиболее чувствителен для коротких стимулов менее 250 мс. Впервые обнаружено, что наибольшая активация фронтальных зон коры правого полушария наблюдается при восприятии пороговых для распознавания звуковых интервалов.

Выявлены механизмы контролируемой сознанием оценки длительности слуховых и зрительных стимулов, связанные с активацией фронтальных зон коры и проявляющиеся как негативная волна ССП «процессная негативность» для стимулов до 400 мс и «условное негативное отклонение» для более длительных стимулов. Установлены различия в зависимости амплитуды процессной негативности от величины временных различий для слуховой и зрительной модальности.

Впервые установлена общность механизмов восприятия длительности слуховых и зрительных стимулов, которые реализуются при участии задневисочных зон коры правого полушария, мозжечка, базальных ганглиев и сингулярной коры. Впервые выявлены различия механизмов восприятия ритмической звуковой и зрительной стимуляции.

Впервые установлено, что в диапазоне длительностей до секунды восприятие интервалов времени обеспечивается разными мозговыми механизмами в четырех различных временных диапазонах, сходными для слуховой и зрительной модальности. Предложена гипотеза о том, что в восприятии интервалов времени длительностью до 100 мс, 100-400 мс и 400-1000 мс участвуют разные мозговые структуры.

Впервые установлено, что запоминание субъективного эталона времени и удержание его образа в рабочей памяти отражается, в ССП как негативный сдвиг потенциала с максимумом во фронтальной.зоне коры, извлечение эталона — с позитивным сдвигом потенциала с таким же максимумом. Показано, что извлечение временного эталона из долговременной памяти происходит на разных этапах оценки и отмеривания длительности коротких интервалов времени: При оценке интервалов времени извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти-наблюдается через 70—150 мс от начала стимула, при'отмеривании тех же интервалов времени - спустя. 400-600 мс после предъявления зрительного стимула, задающего интервал времени.

Получены новые сведения о механизмах обучения в задачах на, восприятие времени. Показано, что обратная связь о результатах деятельности повышает точность отмеривания интервалов времени за счет коррекции субъективного эталона времени, что проявляется в ССП как негативный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре. Впервые установлено, что процесс коррекции субъективного временного эталона происходит и в отсутствие обратной связи. Показано, что увеличение точности воспроизведения интервалов 800 мс в большей степени* связано с коррекцией внутреннего эталона' в рабочей памяти и проявляется как активация! правой фронтальной зоны коры, для интервалов 200 мс - с улучшением моторного исполнения и связано с активацией центральных зон коры левого полушария.

Получены новые сведения о взаимосвязи характеристик ССП и точности восприятия времени с индивидуальными особенностями памяти; внимания и интеллекта. Показано, что наибольшая точность восприятия коротких интервалов времени обеспечивается высокими показателями образной памяти и образного интеллекта, которые сочетаются с включением дополнительных теменных и задневисочных областей коры в процесс восприятия времени и снижением амплитуды негативности рассогласования. Высокие показатели устойчивости концентрации внимания и скорости переработки информации связаны с увеличением амплитуд негативности рассогласования и компонентов обращения к долговременной памяти.

Научно-практическое значение работы.

Результаты исследований имеют важное значение для понимания психофизиологических механизмов восприятия времени человеком, а также таких важнейших функций работы мозга, как восприятие, память и внимание. Практическая значимость полученных данных обусловлена возможностью использования результатов и разработанных методик для диагностики нарушений восприятия времени, а также для задач профотбора в тех сферах деятельности, где точная ориентировка во времени особенно необходима (спорт, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах, деятельность человека-оператора). На основе нейросетевых методов создана компьютерная программа «Нейро-прогноз», позволяющая по характеристикам ССП и точности восприятия времени с высокой точностью прогнозировать уровень и особенности интеллекта, оценивать темперамент.

Результаты работы используются при чтении лекционных курсов "Физиология высшей нервной деятельности" и "Физиология сенсорных систем" в Томском государственном университете.

Положения, выносимые на защиту:

1. Восприятие коротких интервалов времени длительностью до секунды, как под контролем сознания, так и при автоматической обработке информации обеспечивается разными психофизиологическими механизмами в различных временных диапазонах, общими для слуховой и зрительной модальности. Восприятие интервалов времени »длительностью до ЮО'мс осуществляется при участии задневисочных областей коры правого полушария. В процесс восприятия интервалов 100-400 мс дополнительно вовлекаются структуры фронтальной1 коры и мозжечка, интервалов 400-1000 мс - базальные ганглии и сингулярная кора.

2. Комплекс структур - базальные ганглии, поясная извилина, зона Вернике и фронтальная кора обеспечивают формирование, хранение и извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти. В процессе обучения может осуществляться коррекция субъективного временного эталона, как при наличии, так и в отсутствии обратной связи.

3. Наибольшая точность восприятия коротких интервалов времени обеспечивается высокими показателями образной памяти и невербального интеллекта. Высокие показатели экстраверсии и нейротизма повышают уровень активации и вариабельность выполнения моторных задач, связанных с восприятием времени. Высокие показатели устойчивости концентрации внимания и скорости переработки информации повышают уровень активации, но не влияют на точность восприятия времени.

Апробация работы. Результаты научно-исследовательской деятельности докладывались и обсуждались на III, IV и VI Международном междисциплинарном конгрессе «Ней-ронаука для медицины и психологии» (2007, 2008, 2010 г.г., г. Судак, Украина), I Съезде физиологов СНГ (2005 г., Дагомыс, Россия), Четвёртой международной конференция по когнитивной науке (2010 г., г. Томск) и других международных, всероссийских и региональных конференциях. Исследование выполнено при финансовой поддержке грантов КЦФЕ № PD 02-1.4-433, РГНФ № 05-06-06021, № 07-06-00167, 09-06-64602.

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 52 печатных работах, в том числе 1 монография, 12 статей в ведущих рецензируемых научных журналах и журналах, рекомендованных ВАК.

Структз'ра работы. Диссертация изложена на 330 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 5 глав собственных исследований, обсуждения результатов, заключения, выводов и списка использованной литературы. Результаты исследований описаны в соответствии со следующей логической последовательностью: от низкоуровневых автоматических процессов восприятия времени к высокоуровневым процессам внимания, памяти и обучения. Работа проиллюстрирована 17 таблицами и 84 рисунками. Список использованной литературы содержит 132 отечественных и 183 зарубежных первоисточника.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Ходанович, Марина Юрьевна

выводы

1. Механизм автоматической обработки информации при различении длительности слуховых и зрительных стимулов в диапазоне 50-1000 мс связан с появлением компонента «негативность рассогласования» связанных с событиями потенциалов мозга на редкое отклонение стимулов по длительности. Автоматическое различение длительности связано с активацией зон задневисочной коры правого полушария. Наибольшая амплитуда негативности рассогласования наблюдается для коротких стимулов менее 250-мс. Наибольшая активация фронтальных зон коры правого полушария наблюдается при восприятии пороговых для распознавания звуковых интервалов.

2. Селективное внимание к длительности слуховых и зрительных стимулов в диапазоне до 400 мс сопровождается появлением компонента «процессная негативность» связанных с событиями потенциалов на целевой стимул на участке 200-400 мс от начала стимула,,наиболее выраженного во фронтальных зонах коры. Для слуховой модальности амплитуда процессной негативности>не зависит от величины различий между стимулами, она больше в левом полушарии по! сравнению с правым и у испытуемых, точнее распознающих длительность стимулов. Для зрительной модальности амплитуда процессной негативности растет с увеличением временных различий между целевым и нецелевым стимулами. Контролируемая сознанием оценка более длительных стимулов также осуществляется с участием фронтальных зон коры и проявляется как компонент «условное негативное отклонение» связанных с событиями потенциалов мозга.

3. Амплитудные и временные характеристики связанных с событиями потенциалов при прослушивании звукового ритма во фронтальных и центральных зонах мозга обнаруживают сильные корреляционные связи с аналогичными характеристиками связанных с событиями потенциалов" при воспроизведении этого же ритма даже в отсутствии звукового сопровождения. Эта связь отсутствует для связанных с событиями потенциалов, зарегистрированных при восприятии и воспроизведении зрительных ритмических сигналов.

4. В диапазоне длительностей до секунды восприятие интервалов времени обеспечивается разными мозговыми.механизмами в различных временных диапазонах, сходными для слуховой и зрительной модальности. При оценке интервала 1 с задействована сингулярная, заднетеменная и префронтальная кора, при оценке интервалов 200-600 мс — височная, сингулярная кора и мозжечок.

5. Дифференциальный порог различения длительностей в диапазоне интервалов 501000 мс ниже для слуховой модальности по сравнению со зрительными стимулами. Модальность стимула не влияет на форму зависимости этого порога от величины предъявляемых интервалов. Наибольшая величина дифференциального порога различения дли

307 тельностей наблюдается для интервалов до 100 мс, наименьшая — для интервалов 1000 мс и в диапазоне 100-250 мс. В диапазоне 250-400 мс наблюдается повышение, а в диапазоне от 400 до 1000 мс — снижение дифференциального порога.

6. Извлечение субъективного временного эталона из долговременной памяти, отражается как позитивный сдвиг связанного с событием потенциала с максимумом во фронтальной зоне коры и происходит на разных этапах оценки и отмеривания интервалов. При оценке интервалов это происходит через 70—150 мс после предъявления стимула, при отмеривании - спустя 500-600 мс после предъявления «времязадающего» зрительного стимула и за 450-370 мс до отмеривания интервала.

7. Обратная связь о результатах деятельности повышает точность отмеривания интервалов за счет формирования нового или коррекции существующего субъективного эталона времени, что проявляется как негативный сдвиг связанного с событием потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре. В отсутствии обратной связи при отмеривании тех же интервалов также происходит коррекция субъективного эталона времени, что проявляется как негативный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре.

8. Высокие показатели образной памяти и невербального интеллекта обеспечивают наибольшую точность восприятия коротких интервалов времени и связаны с включением теменных и задневисочных областей коры в процесс восприятия времени и снижением амплитуды негативности рассогласования. Высокие показатели экстраверсии и нейротиз-ма сочетаются с увеличением вариабельности отмериваемых интервалов и амплитуд компонентов связанных с событиями потенциалов, отражающих процессы восприятия времени. Показатели устойчивости концентрации внимания и скорости переработки информации не влияют на точность восприятия времени и связаны с увеличением амплитуд компонентов связанных с событиями потенциалов, отражающих процессы восприятия времени

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований показали, что в восприятие интервалов времени в диапазоне длительностей до секунды обеспечивается разными мозговыми механизмами в различных временных диапазонах, сходными для слуховой и зрительной модальности.

Первый из выделенных диапазонов включает длительности до 100 мс для слуховых и до 110-120 мс для зрительных стимулов. В этом диапазоне наблюдается наименьшая чувствительность к различению интервалов. Вероятно, такой ультракороткой длительности недостаточно для интеграции целостного образа. Нейрофизиологически это выражается недостаточности времени динамической модификации сети путем создание синапти-ческого облегчения для прохождения первичной сенсорной информации. Результатом такого «обучения» и является создание образа, т.е. нервной модели стимула по Соколову. В этом диапазоне уже работает автоматический механизм детекции длительности, вовлекающий задневисочные области коры, представленный полимодальными ассоциативными нейронами-детекторами длительности 2-го и 3-го слоя задневисочной коры третичных областей сенсорно го (блока. Нейроны — детекторы более высокого уровня.'интеграции этих областей коры реагируют на изменение ритмических последовательностей стимуляции, что выражается в HP на изменение регулярности предъявляемых стимулов по длительности.

Во втором диапазоне длительностей (100-250 мс для слуховых, 110—250 мс для зрительных) наблюдается наибольшая чувствительность к различению длительностей. В этом временном диапазоне длительность достаточна для интеграции целостного образа. На этом этапе подключается вторая структура мозга, участвующая в восприятии времени интервалов - мозжечок. Совместная работа двух структур мозга с фронтальной корой в качестве интегратора обеспечивает более точную оценку интервалов времени 150-250 мс.

В диапазоне длительностей 250-350 мс чувствительность к различению длительностей снова снижается. Именно этот временной диапазон соответствует этапу категоризации по A.M. Иваницкому и соответствует позитивным компонентам РЗа и РЗб, связан-' ным с включением непроизвольного и произвольного внимания. Если окончание стимула приходится на этот этап, оценка длительности менее точна. Снижение чувствительности на этом этапе может быть связано с торможением поступления сенсорной информации фронтальной корой - стимул уже опознан. Если на этом этапе стимул не заканчивается, некоторый уровень активации сохраняется во фронтальной коре, что соответствует устойчивому потенциалу (в большей степени, левая фронтальная кора) в случае автоматической обработки и условному негативному отклонению (в большей степени, правая фронтальная кора) в случае произвольного внимания.

В диапазоне интервалов 400-1000 ме наблюдается повышение чувствительности к различению длительности. Различение в этом диапазоне реализуется уже благодаря другим структурам мозга-хвостатому ядру и поясной извилина, находящейся на медиальной поверхности коры. В этом диапазоне механизмы, связанные с автоматической оценкой, существенно ослабевают, что выражается в снижении амплитуды НР. Точная оценка этих интервалов возможна только при активном внимании, поддерживаемом фронтальной корой.

В диапазоне около секунды снова наблюдается высокая чувствительность к различению интервалов. Для стимулов более 1 с базальные ганглии и поясная извилина становятся доминирующими в процессах сознательной оценки времени. Роль мозжечка в этом процессе ослабевает. Сознательная оценка этих длительностей может протекать с участием второй сигнальной системы, поэтому в оценку длительности может включаться зона Вернике — анализатор слуховой речи. Вероятно, эта область коры получает входы от ба-зальных ганглиев и медиальной коры и посылает импульсы во фронтальную кору.'

Образованная нейронная сеть базальные ганглии-поясная извилина-зона Вернике-фронтальная кора может обеспечивать формирование субъективных временных эталонов Длительная циркуляция возбуждения по этой сети (временной эталон в рабочей памяти) может обеспечивать стойкие изменения синапсов, потенциируя образование условнореф-лекторной связи на время (субъективный эталон в долговременной памяти). Всякий раз, когда необходимо извлечь этот эталон, активация этих отделов мозга фронтальной корой может создавать образ интервала времени в рабочей памяти.

Запоминание эталонов, удержание образа в рабочей памяти отражается в ССП как негативный сдвиг потенциала с максимумом во фронтальной зоне коры, извлечение эталона - с позитивным сдвигом потенциала с таким же максимумом. Подобные изменения !

ССП обнаружены нами при обучении отмериванию и воспроизведению интервалов времени, а также при исследовании долговременной памяти.

Обнаружено, что при наличии обратной связи точность отмеривания интервалов 800 и 200 мс повышается за-счет формирования нового субъективного эталона времени, что проявляется в ССП как негативный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре и позитивный сдвиг потенциала в правой теменной коре. Эти изменения, вероятно, отражают включение рабочей памяти в процесс формирования нового эталона и. перевод этих сведений в долговременную память. В отсутствии обратной связи также происходит обучение (точнее коррекция), но только для интервалов 800 мс, что проявляется в ССП как негативный сдвиг потенциала в правой фронтальной коре. Точность отмеривания этих интервалов повышается за счет обращения к секундному эталону в долговременной памяти и сопоставления его с предшествующим моторным исполнением в рабочей памяти.

Увеличение точности воспроизведения интервалов 800 мс в большей степени связано с коррекцией внутреннего эталона в рабочей памяти, для интервалов 200 мс - с улучшением моторного исполнения. В отсутствие обратной связи увеличения точности воспроизведения в течение опыта не происходит. Усиление моторного контроля при наличии обратной связи связано с активацией центральных зон коры левого полушария, увеличение нагрузки на рабочую память — с активацией правой фронтальной зоны коры.

Установлено, что обращение к долговременной памяти происходит на разных этапах при отмеривании и оценке интервалов времени.

С использованием новой модели обращения к долговременной памяти при восприятии-времени выделены этапы выполнения моторных задач на время при наличии сложного конкурирующего задания:

1) анализ физических характеристик стимула;

2) анализ стимула и выбор моторной программы;

3) обращение к субъективному временному эталону в долговременной памяти;

4) перевод субъективного временного эталона в рабочую память и связанная с этим коррекция моторной программы;

5) моторное исполнение и контроль выполнения моторной программы посредством. сличения выдерживаемого интервала с субъективным временным эталоном (моторный потенциал и следующая за ним негативная волна, являющаяся аналогом процессной негативности).

Выделенььтакже этапы оценки длительности этих стимулов:

1) извлечение субъективного временного эталона (СЭВ) из долговременной памяти, сформированное предустановкой на оценку длительности (70-150 мс от начала стимула) и перевод информации о СЭВ в рабочую память;

2) сличение текущей длительности с СЭВ (300-800 мс от начала стимула); ■

3) окончательная оценка и принятие решения (800-1400 мс от начала стимула);

4) моторный ответ — нажатие на клавишу для интервалов 0,5 с и его подавление для остальных длительностей.

Показано, что селективное внимание к длительности слуховых и зрительных стимулов на участке 200—400 мс от начала стимула вызывают негативный сдвиг потенциала, так называемую процессную негативность на целевой стимул. Для слуховой модальности амплитуда процессной негативности больше в левом полушарии по сравнению с правым и не зависит от величины различий между стимулами. Амплитуда слуховой процессной негативности больше у испытуемых, точнее распознающих длительность стимулов. Для зрительной модальности амплитуда процессной негативности растет с увеличением временных различий между целевым и нецелевым стимулами.

Дифференциальный порог восприятия длительности в диапазоне интервалов 501000 мс для интервалов, задаваемых зрительными стимулами выше, чем для тех же интервалов, задаваемых слуховыми стимулами. Наиболее точно в диапазоне длительностей 50-1000 мс воспринимаются секундные слуховые и зрительные интервалы - пороговым является изменение секундного интервала на 16 % для слуховых и на 19 % для зрительных. Наименее точно распознаются слуховые интервала длительностью менее 110 мс и зрительные интервалы длительностью менее 150 мс (пороговым является изменение интервала на 21—25 % для слуховых и на 31—32 % для зрительных).

Сходная форма зависимости относительных порогов от длительности стимула для разных модальностей, а также сходные изменения ССП, связанные с автоматической детекцией длительности, свидетельствует об общности механизмов^ оценки длительности для слуховых и зрительных стимулов.

При воспроизведении ритма звуковых стимулов форма ССП, связанного с нажатием на клавишу при выполнении задания, сходна с формой ССП при восприятии ритма звуковых стимулов, даже в отсутствии звуковой индикации. Подобного сходства не наблюдается для зрительной модальности. Это свидетельствует о восприятии ритма звуковых стимулов как целостного образа, включающего как интервал времени, так и звук, которым задавался ритм. Этот образ вызывается из.памяти во.время воспроизведения заданного звукового ритма. При воспроизведении ритма, заданного зрительными стимулами, этого не происходит, испытуемый) ориентируется только на временные характеристики ритма. Наиболее скоррелирована форма ССП при восприятии и воспроизведении звукового ритма во фронтальных отведениях, что свидетельствует об участии фронтальных ассоциативных областей коры в воссоздании запомненного образа.

В отвлечения внимания от зрительных стимулов разными способами (предъявление девиантных стимулов вне фокуса внимания и привлечение внимания к задаче в слуховой модальности) на участке от 200 до 500 мс после начала стимула обнаружен зрительный аналог НР. Сходные результаты (различия результатов разных серий связаны с пространственным распределением амплитуд НР) получены в трех различных сериях экспериментах, поэтому можно с уверенностью утверждать, что для зрительной модальности, так же как для слуховой, возможна автоматическая детекция стимулов по длительности.

Наибольшая амплитуда компонента НР для коротких стимулов 90 мс во фронтальных отведениях наблюдается именно при восприятии пороговых для распознавания длительностей.

В значительной части проведенных исследований выявлена взаимосвязь процессов восприятия интервалов времени с такими индивидуальными особенностями, как интеллект, темперамент, особенности памяти и внимания. Как и ожидалось, индивидуальные особенности существенно влияют как-на точность восприятия времени, так и на характеристики ССП.

Обнаружено, что наибольшие преимущества по точноети- восприятия времени и выполнения моторных задач на время дают высокие показатели образной памяти и образного интеллекта. Эта.зависимость была выявлена для серий, где исследовалось обучение выполнению моторных задач на время, для серий с исследованием связи процессов восприятия времени с долговременной памятью, и для исследования автоматических процессов обработки .информации. С показателями образной памяти и образного интеллекта выявлены также наиболее сильные взаимосвязи" компонентов ССП, отражающих исследуемые процессы восприятия времени. Причем эти взаимосвязи выражаются не в увеличении абсолютных амплитуд компонентов, а во включении дополнительных теменных и задне-височных областей коры в процесс восприятия времени (в исследовании, посвященном долговременной памяти) и снижении амплитуды НР, что, вероятно, связано с меньшим порогом распознаванияша осознанном и автоматическом уровне кодирования длительности.

Связь исследуемых компонентов ССП с уровнем экстраверсии и показателями внимания другая. Высокие показатели экстраверсии, внимания связаны с абсолютным увеличением амплитуд НР и компонентов долговременной памяти, что, однако, не приводит к увеличению точности. Вероятно, эта связь означает высокий уровень активации при выполнении заданий.

Половые различия восприятия времени оказались тесно связаны с уровнем интеллекта, причем эта зависимость различна для мужчин и женщин: у мужчин высокий интеллект связан с более точным и стабильным выполнением задач на время, у женщин наоборот, с менее точным и стабильным выполнением тех же задач. Вероятно, эта связь отражает преимущества мужчин с высоким интеллектом при выполнении сложных когнитивных задач в условиях ограниченного времени, в более широком смысле — в критической ситуации. Женщины с высоким интеллектом, напротив, хуже справляются с такого рода задачами. У мужчин и женщин с высоким уровнем интеллекта по результатам образного и лингвистического тестов, наблюдаются меньшие амплитуды компонентов N500-0 и N0—

500 при отмеривании и воспроизведении интервалов времени. Высокий уровень интеллекта по результатам математического теста сочетается с низкими значениями амплитуд N500-0 у мужчин и высокими значениями амплитуд N500—0 у женщин.

Обнаружено влияние возраста испытуемых на автоматические процессы обработки информации. У пожилых испытуемых наблюдаются более выраженные межполушарные различия слуховой НР по сравнению с молодыми испытуемыми. При этом различий восприятия длительности на осознанном уровне обработки для слуховой модальности не. выявлено.

Выявленные взаимосвязи характеристик ССП, точности восприятия времени с индивидуальными особенностями позволили разработать компьютерное приложение «Ней-ропрогноз», позволяющее с хорошей точностью прогнозировать уровень интеллекта и темперамента с помощью нейросетей.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ходанович, Марина Юрьевна, 2010 год

1. Айзенк Г. Универсальные тесты профессора Айзенка. СПб.: Стелла, 1996. 144 с.

2. Александров A.A., Бабанин М.Е. Негативность рассогласования в вызванных потенциалах при использовании акустических стимулов небольшой продолжительности // Физиология человека. 2000. Т. 26. № 6. С. 111-115.

3. Александров A.A., Бабанин М.Е., Станкевич Л.Н. Механизмы генерации негатавности рассогласования и их роль при распознавании акустических сигналов короткой длительности // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88. № 7. С. 809-816.

4. Альтман Я.А., Вайтулевич С.Ф., Варфаломеев А.Л., Шестопалова Л.Б. Исследование феномена негативности рассогласования при действии неподвижных и движущихся звуковых образов//Физиология человека. 2004. Т. 30. № 1. С. 70-81.

5. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука, 1978. 304 с.

6. Арушанян Э.Б., Боровкова Г.К., Серебрякова И.П. Суточные и недельные колебания длительности индивидуальной минуты у здоровых людей в зависимости от фактора интро-экстраверсии // Физиология человека. 1998. Т. 24. № 2. С. 131-134.

7. Арушанян Э.Б., Мастягина O.A., Мастягин С.С., Попова А.П. Половые различия в субъективном восприятии времени и чувствительности людей к противотревожным средствам // Физиология человека. 2005. Т. 31, № 6. С. 126-130.

8. Аскин Я.Ф. Проблема времени, ее философское истолкование. М.: Мысль. 1966. 200 с.

9. Ахундов М.Д. Концепции пространства и время. Истоки, эволюция, перспективы. М.: Наука. 1982. 259 с.

10. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. 225 с.

11. Батуев А. С., Соколова Л. В. Мозговые механизмы поведения и высших психических функций // Журнал высшей нервной деятельности. 2001. Т. 51. № 5. С. 533-544.

12. Богомолов Ю.П., Воронкин А.И., Куст В.П. Краткие сведения по применению некоторых медико-психологических тестов / Вопросы психической адаптации. Новосибирск: Изд-воСФ АМН СССР, 1974. С. 17-53.

13. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Отражение способа опознания вербальных стимулов в структуре вызванных потенциалов // Физиология человека. 1999. Т. 25. № 5. С. 5-13.

14. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 1. Влияние величины интервала между сличаемыми буквами на параметры ССП // Физиология человека. 1995. Т.21. № 4. С. 13-23.

15. Богомолова И.В., Фарбер Д.А. Электрофизиологический анализ зрительной перцептивной памяти. Сообщение 2. Отражение способа опознания по эталону в параметрах волны РЗ // Физиология человека. 1996. Т. 22. № 1. С. 35.

16. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1988. 240 с.

17. Бушов Ю. В., Ходанович М. Ю., Иванов А. С., Светлик М. В. Системные механизмы восприятия времени. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2007. 150 с.

18. Бушов Ю. В. Несмелова Н. Н., Писанко А. П., Емаков И. В. Роль медленных колебаний физиологических функций секундного и декасекундного диапазонов в механизмах отсчета времени // Биоритмы пищеварительной системы и гомеостаза. Томск, 1994. С. 15-19.

19. Бушов Ю.В., Несмелова H.H. Писанко А.П., Емаков И.В. О роли сердечного и дыхательного ритмов в механизмах отсчета времени // Физиология человека. 1995. Т. 21. № 4. С.171-173.

20. Васильева В.М., Ароне Е.К., Фонсова H.A., Шестова И.А. Роль фактора времени в аналитико-синтетической деятельности человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1988. Т. 38. № 4. С. 601-607.

21. Верхлютов В.М., Ушаков B.J1., Стрелец В.Б. Снижение латентности компонента N170 у человека при повторном предъявлении изображений лиц // Журнал высшей нервной деятельности. 2009. Т. 59. № 3. С. 307-317.

22. Вольф Н. В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000. 240 с.

23. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Половые различия полушарных пространственно-временных паттернов ЭЭГ при воспроизведении вербальной информации // Физиология человека. 2004. Т. 30. № 3. С. 27 34.

24. Гаврийски В. Эффект выключения при отведении вызванных потенциалов зрительной коры больших полушарий у людей при некоторых условиях световой стимуляции // Журнал высшей нервной деятельности. 1977. Т. 27. Вып. 3. С. 553.

25. Генкина O.A., Иващенко О.И. Оценка микроинтервалов времени человеком, не получающим информации о результатах деятельности // Журнал высшей нервной деятельности. 1987. Т. 37. Вып. 5. С. 971-974.

26. Головаха Е.И., Кроник A.A. Психологическое время личности. К.: Наук, думка, 1984. -207 с.

27. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. МЕДпресс-информ, 2003. 264 с.

28. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая электроэнцефалография. МЕДпресс-информ, 2004. 648 с.

29. Гусев А.Н., Измайлов Ч.А., Михалевская М.Б. Измерение в психологии: общий психологический практикум. М.: Смысл, 1987. 286 с.

30. Данилова H. Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 2001. 376 с.

31. Данилова H. Н., Ханкевич А. А. // Вестник московского университета. 2001. Сер. 14. № 1.С. 51-63.

32. Джебраилова Т.Д. Восприятие и воспроизведение временных интервалов у лиц с разными характеристиками аир- ритмов // Физиология человека. 1995. Т. 21. № 4. С. 86-92.

33. Дмитриев A.C. Ориентировка человека во времени (осознанная оценка коротких интервалов времени) // Успехи физиол. наук. 1980. Т. 11. № 4. С. 47.

34. Дмитриев A.C. Физиологические основы восприятия времени // Сенсорные системы. 1964. Т. 57. № 2. С. 245-269.

35. Дроздова A.B. Экзистенциальное время как взаимосвязь вечности и повседневности. Автореф. дис. канд. философ, наук. Екатеринбург, 1996. 18 с.

36. Иваницкий А. М. Главная загадка природы: как на основе работы мозга возникают субъективные переживания //Психологический журнал. 1999. Т. 20. № 3. С. 93-104.

37. Иваницкий А. М., Ильюченок И. Р., Иваницкий Г. А. Избирательное внимание и память вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. 2003. Т. 53. № 5. С. 541-551.

38. Иваницкий А. М. Сознание и мозг // В мире науки. 2005. № U.C. 3-11.

39. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков H.A. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. 198 с.

40. Иванова М.П. Корковые механизмы произвольных движений у человека М.: Наука. 1991.119 с.

41. Иващенко О.И. Рещикова Т. Н. Обучение различению микроинтервалов времени с помощью словесной обратной связи //Журнал высшей нервной деятельности. 1987. Т. 37. Вып. 3. С. 408.

42. Каган М.С. Время как философская проблема // Вопросы философии. 1982. № 10. С. 117-124.44