Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Лекомцева, Анна Александровна

• Лекомцева, Анна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лекомцева, Анна Александровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфофизиология цветового зрения

1.2. Психофизика цветового зрения

Глава 2. Методика исследования

2.1. Обоснование методики

2.2. Описание возможностей экспериментально-методического комплекса

2.3. Процедура исследования

2.4. Обоснование выбранных для изучения параметров цветоразличения

2.5. Объект исследования

Глава 3. Исследование цветовых феноменов при «распаде» аддитивной смеси в условиях монотонно нарастающего межстимульного интервала (инкрементное предъявление)

Глава 4. Исследование цветовых феноменов при «формировании» аддитивной смеси в условиях постепенно убывающего межстимульного интервала (декрементное предъявление)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа»

Цвет играет в современной жизни большое значение. Это хорошо понимают ведуш,ие товаропроизводители и политтехнологи, модельеры и рекламодатели. Широкое использование цвета в современных средствах коммуникации и обработки информации ставит все новые задачи перед специалистами. Все черно-белые экраны телевизоров, компьютеров, сотовых телефонов заменены на цветовые мониторы и дисплеи для того, чтобы максимально приблизиться к естественной, привычной для глаза среде. В настоящее время для улучшения качества цветопередачи применяют дополнительно к мониторам экраны из цветоконтрастных стекол (Джадд, 1978, Мешков, 1962; Лунькин, 1992). В последнее время также разработаны хроматические фильтры (в виде покрытий корригирующих линз, окраски собственно линзы и насадок на корригирующие очки), которые используются при различных заболеваниях глаз, а также для повышения зрительных функций (Алиев, 1991; Бора 1991, 1996). Однако еще раньше было известно, что окрашенные очки, желтые прежде всего, могут повышать остроту зрения и зрительную работоспособность у лиц с нормальным зрением.Цветовое ощущение относится к одному из элементарных, но вместе с тем загадочных явлений субъективной реальности. Мизерные различия длин световых волн и их аддитивных смесей дают для человека неисчислимое количество цветовых оттенков и мозаик, обладающих огромной информационной емкостью. Окружающий нас мир предметен, а цвет позволяет наиболее детально и полно разграничить форму предметов.Исследование психофизиологических механизмов цветового зрения представляется частной и конкретной проблемой, которая является одной из многих в изучении зрительной анализаторной системы. Так, на уровне фоторецепторов исследуется физическое воздействие падающего на сетчатку светового излучения разного спектрального состава и процессы фототрансдукции (Firsov, Golobokova, Govardovskii, 2007). Исследование нейронных путей и каналов обработки зрительной информации составляют нейрофизиологический уровень изучения зрительных функций (Хьюбел, Визель, 1984; Zrenner 1981; Bowmaker 1980, 1998; Gouras 1968, 1981; Normann 1991). Целый блок вопросов связан со зрительным восприятием, установлением функциональной связи между физическими и воспринимаемыми параметрами стимулов, размерности которых часто не совпадают. Эти несовпадения определяются тем, что на пути от внешнего воздействия к перцептивному феномену лежит сложная нейронная сеть, в которой происходит преобразование нервного сигнала на пути к созданию образа (Пьерон, 1966; Глезер, 1964, 1966, 1971; Зинченко, 1962, 1967, 1969).Цветовые ощущения, как и ощущения любой другой модальности, согласно А. Н. Леонтьеву (1981), выполняют «активирующую, ориентирующую и сигнальную функции». Активирующая функция является первичной, основополагающей, без которой не могут проявиться ни-ориентирующая, ни сигнальная функции. В этой функции наиболее осязаемо и зримо демонстрируется единство физиологического и психического, их параллелизм.Для процесса зрительного восприятия очень большое значение имеет фактор времени, о чем свидетельствуют эмпирические законы: Тальбота, Блоха, Рея. В свою очередь, по скорости восприятия зрительной информации можно судить не только о психофизиологическом состоянии зрительного анализатора или мозга в целом, но даже о функциональном состоянии всего организма и о возрасте испытуемого, Рецепторно-афферентный временной фрагмент зрительного ощущения складывается из времени фотохимического процесса и генерации рецепторных потенциалов, из времени передачи этих потенциалов через систему биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки, из времени кодирования последними различных параметров зрительного раздражителя и, наконец, из времени, затрачиваемого на прохождение кодового паттерна импульсов от сетчатки до первичных проекционных полей зрительной коры. Однако, «ощущение - как считал А. Н. Леонтьев (1981) - не есть результат только центростремительного процесса». Оно включает в себя и ассоциативные внутриполушарные процессы, и «эфферентное плечо рефлекса», и «афферентный контроль». По литературным данным (Шевелев, 1971) наиболее медленно передается сигнал в пределах сетчатки: латентный период передачи импульса в ней составляет 2/3 от латентности ответа коры. Передача информации на верхних уровнях системы значительно ускоряется. «В результате многолетних исследований Монье (цит. по: Бойко, 1964) среднее сетчаточное время для компонента ретинограммы человека, связанного с рецепцией зрительных раздражений, определяется в 30 мс, а скрытый период ответа затылочной коры — 37,5 мс». Вычитая первое из второго, он получил для ретинокортикального времени величину, равную 7,5 мс. Измерение «времени ощущения» - промежутка времени между моментом воздействия раздражителя на орган чувств и моментом появления соответствующего ощущения - впервые предложил Фрелих. Величина этого времени зависела от физической интенсивности раздражителя, от его длительности и от индивидуальных особенностей испытуемых. При благоприятных условиях время зрительных ощущений колебалось в пределах от 35 до 120 мс, при наиболее же неблагоприятных - от 290 до 900 мс и более (Бойко, 1964).Анализ разнообразных параметров зрительной стимуляции, а также условий проведения исследования, которые обуславливают характер протекания сенсорно-перцептивного процесса, является актуальной задачей физиологии, психологии и теоретической офтальмологии.Настоящая работа является продолжением нейро- и психофизиологических исследований, проводимых в лаборатории В. И. Щербакова (Ш^ербаков, 1975; Косюга, 1995), посвященных восприятию человеком и животными пространства и механизмам ориентации в нем.Общепризнано, что пространственный анализ раздражителей внешнего мира вне зависимости от их модальности осуществляется совместной деятельностью различных сенсорных систем, так как локализация любого дистантного объекта — звучащего, видимого или запахового — предполагает одновременную ориентацию человека и животного относительно локализуемого объекта.Метод тахистоскопической стимуляции дает возможность предъявлять как одиночные цветовые вспышки, так и аддитивные смеси, вводить межстимульную задержку и прослеживать влияние разных физических характеристик простых стимулов (длительности или времени экспозиции, интенсивности, изменения длины волны) на процесс формирования или расщепления сложного образа аддитивной смеси. На цветовые феномены, возникающие у испытуемых при применении данной методики, как показали предыдущие исследования (Щербаков, Калашников, 2007) значительно влияет фактор времени их предъявления. И хотя в настоящей работе используются длительности стимулов, которые значительно короче предыдущих и могут не встречаться в естественной среде (вместо 1 мс - 1 мкс), они являются важными для понимания поэтапного формирования субъективного цветового образа. Полученные с помощью разработанного нами метода факты дают исследователям разнообразную информацию об особенностях обработки цветовых сигналов, начиная с фоторецепторов и заканчивая взаимодействием парных полушарий мозга.Применение метода тахистоскопической стимуляции в экспериментах на животных (рыбы, лягушки, кролики, кошки) давало возможность фиксировать лишь внешние, отчетливо улавливаемые проявления психической деятельности, тогда как ее внутренняя составляющая оставалась недосягаемой. Изучить качественно-временную компоненту субъективного мира позволяют исследования человека, поскольку только он самовыражает свои ощущения с помощью членораздельной речи. Так как метод тахистоскопической стимуляции позволяет формировать виртуальное цветовое пространство и моделировать разнообразные зрительные феномены, то его применение особенно перспективно в психофизиологических исследованиях человека. Изучение индивидуальных особенностей восприятия цвета у людей разного возраста, пола, типов высшей нервной деятельности, у людей с той или иной цветоаномалией, наследственной или приобретенной, открывает новые возможности для понимания механизмов цветового зрения, а также дает дополнительные сведения о деятельности целого мозга.С помощью разработанной в нашей лаборатории методики тахистоскопической зрительной стимуляции (заявка на изобретение № 2008148947 положительное решение от 09.01.2009) мы исследовали цветовые феномены зрительного восприятия, возникающие при «распаде» (в условиях монотонно нарастающего межстимульного интервала) или «формировании» (в условиях монотонно убывающего межстимульного интервала) аддитивной смеси. Кроме того, мы пытались выяснить зависимость величины межстимульной задержки от очередности следования цветовых вспышек в паре и от способа их предъявления (инкрементное и декрементное предъявление).Цель и задачи работы. Целью диссертации было исследование зависимости качества восприятия цветовых оттенков аддитивной красно-зеленой смеси от величины отставления во времени и очередности следования ее компонентов.В процессе исследования решались следующие задачи: 1. Зарегистрировать качество цветовосприятия микросекундных вспышек с длинами волн 625 и 568 нм при их раздельном предъявлении; 2. Выявить индивидуальные особенности в восприятии качества цвета аддитивной смеси при одновременном предъявлении вспышек с указанными длинами волн; 3. Определить минимальные межстимульные временные задержки, необходимые для распада аддитивной смеси (инкрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов; 4. Определить минимальные временные задержки, необходимые для объединения красной и зеленой вспышек в единую аддитивную смесь (декрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов; 5. Выявить качественно-временные различия при монокулярном тестировании.Научная новизна работы.Впервые был исследован процесс формирования и распада аддитивной смеси путем введения декрементнои и инкрементнои задержек между ультракороткими (1 мкс) вспышками красного и зеленого цвета, а также определены соответстБующ;ие временные пороги. Впервые было установлено, что при формировании и при распаде аддитивной смеси с введением временной задержки изменяется качество оттенков красного и особенно зеленого цвета, который может восприниматься не только как «зеленый», но и как «белый», «желтый» и даже «голубой». Также было установлено, что в зависимости от величины межстимульной задержки меняются не только цветовые оттенки компонентов смеси, но и их формы, размеры и взаиморасположение относительно друг друга. С высокой степенью достоверности была выявлена зависимость времени задержек от очередности следования компонентов аддитивной смеси: декрементные и инкрементные пороги ее формирования и распада всегда были выше, если первой вспышкой следовала вспышка зеленого цвета.Практическое значение работы.В работе получен целый ряд данных, позволяющих расширить имеюш,иеся представления о механизмах цветового зрения. Показано, что роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой цветовой вспышки. Установлено, что при введении межстимульнои задержки в паре оппонентных вспышек цвет аддитивной смеси до момента ее расщепления определяется вторым стимулом.Разработан новый способ исследования цветового зрения (заявка №2008148947, положительное решение о выдаче патента от 09.01.2008), который может быть использован в практической офтальмологии и неврологии для диагностики и оценки эффективности лечебных мероприятий, так как качество и скорость цветового различения зависят от состояния мозговой гемодинамики, степени выраженности склеротических изменений в мозге, наличия новообразований в области зрительных путей и центров и т.д. Кроме того, разработанный метод может быть использован при профессиональном отборе водителей автотранспорта, машинистов, операторов, инженеров, космонавтов и других специальностей, где работа связана со скоростью восприятия цветовых сигналов. Пороги цветового восприятия могут являться одним из критериев оценки уровня психофизиологического развития детей.Публикации.По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ. Апробация работы.Результаты исследований апробированы на Всероссийской научнопрактической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» - Нижний Новгород, 2006; на Нижегородской сессии молодых ученых, естественнонаучные дисциплины в 2007 и 2008; на XX съезде Физиологического обш;ества им. И. П. Павлова - Москва, 2007; на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 100-летию академика В. Н. Черниговского: механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды — Санкт-Петербург, 2007; на XV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2008» - Москва; на Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели «Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний» - Санкт-Петербург 2008.Структура и объем диссертации.Работа состоит из введения, обзора литературы (1 глава), методики исследования (2 глава), изложения результатов исследования цветового зрения при инкрементном предъявлении (3 глава) и при декрементном предъявлении (4 глава), обсуждения полученных результатов (5 глава), выводов и списка литературы. Объем диссертации - 118 страниц машинописного текста. Диссертация иллюстрирована И рисунками и 14 таблицами. Библиография включает 183 источника.Положения, выносимые на защиту: 1. Возникновение оп^ущения желтого, голубого и белого оттенков при одиночном предъявлении микросекундной вспышки с длиной волны 568±10 нм обусловлено, с одной стороны, длиной волны, относящейся к средней части спектра, а с другой - очень коротким предъявлением вспышки.2. Характер аддитивной смеси красного и зеленого цвета зависит как от разности длин волн ее компонентов, так и от длительности стимулов.3. Время кодирования цветовых вспышек зависит от длины волны этих вспышек.4. Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, лежит в основе влияния предыдущих следов на результат восприятия последующих, и обуславливает более высокие инкрементные пороги, по сравнению с декрементными.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Лекомцева, Анна Александровна

1. Роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой вспышки, в результате все испытуемые (100%) воспринимает ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку (625±10

нм) красного цвета, а средневолновую вспышку (568±10 нм) более 1/3 испытуемых воспринимает не зеленого, а желтого, голубого или белого цвета.2. Цвет одновременно предъявляемой аддитивной смеси зависит от длительности экспозиции стимулов и разности длин волн оппонентных вспышек. При предъявлении микросекундных вспышек с длинами волн 625 нм и 568 нм большинство испытуемых воспринимают аддитивную смесь как красную, а остальные — как розовую, оранжевую или желтую.При увеличении времени экспозиции до 1 мс все испытуемые воспринимают цвет аддитивной смеси как желтый или оранжевый.3. Стимуляция ультракороткими цветовыми вспышками в условиях инкрементного предъявления приводит к феномену их пространственного разобщения, увеличению размеров и разнообразию воспринимаемых форм этих вспышек, что обеспечивает уменьшение временных порогов расщепления аддитивной смеси. При декрементном предъявлении по мере уменьшения межстимульной задержки, наоборот, наблюдалось сближение разнесенных в пространстве вспышек и уменьшение их размеров.4. При использовании в качестве тестового стимула вспышки красного цвета, а в качестве маскера — зеленого цвета время межстимульной задержки, при которой распадается (инкрементное предъявление) или формируется (декрементное предъявление) аддитивная смесь, всегда меньше, чем при обратном следовании стимулов.5. Межстимульный интервал, при котором происходит «расщепление» аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором две вспышки объединяются в одну, что вызвано инерционностью зрительных процессов, а именно, влиянием следов предыдущих раздражений на результат восприятия последующих.6. В ряде случаев на стадии распада аддитивной смеси или до момента объединения стимулов наблюдается искаженное восприятие очередности их следования.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лекомцева, Анна Александровна, 2009 год

1. Алиев Г.Д., Зак П.П., Островский М.А., Розенблюм Ю.З. Влияние желтых светофильтров на контрастную чувствительность при помутнении оптических сред глаз // Сенсорные системы — 1991. — Т.6. —№. 4. —С.25.

2. Бертулис А.В., Якубене А., Пространственно-частотные механизмы восприятия цвета // Физиология человека. -— 1985. — Т.Н. — № 3. — С . 355-359.

3. Бертулис А.В., Гутаускас А. Пороги восприятия цветовых стимулов. — Докл. АН СССР. — 1978. — Т.240. — № 6. — С . 1489.

4. Бойко Е.И. Время реакции человека. — М.: Медицина, 1964. — 446с.

5. Бонгард М.М, Колориметрия на животных // Докл. АН С С С Р . — 1955. — Т.ЮЗ. — 239—242.

6. Бора Е.В. Применение спектральных фильтров в коррекции зрения при врожденной патологии оптических сред глаз // Сенсорные системы. —1991. — Т.6. — № 4. — 25.

7. Бора Е.В. Применение спектральных фильтров в коррекции зрения при врожденной патологии глаз у детей: Автореф. дис....канд. мед. наук. М., 1996. 24с.

8. Бызов А.Л. Взаимодействие между горизонтальными клетками сетчатки черепахи // Нейрофизиология, — 1975. — Т.7. — 279—286.

9. Вайткявичюс Г.Г., Станкявичюс Ж., Соколов Е.Н. Оппонентные функции цвета и цветовая различительная чувствительность // Сенсорные системы. — 1993. — Т.7. — № 4. — 56-63.

10. Вудвортс Р., Шлоссберг Г. Психофизика. Ч.П. Шкалирование // Проблемы и методы психофизики / Под ред. А.Г. Асмолова, М. Б. Михалевской. — М.,1974. — 174-228.

11. Глезер В.Д. Зрение и мышление. — Л., 1985. — 155с.

12. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. — М.; Л.: Наука, 1966. —204с.

13. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение. — М.; Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1961. — 183 с.

14. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Адаптационное торможение и растормаживание // Биофизика. — 1971. — Т. 16. — 314-319.

15. Глезер В.Д., Невская А.А. Об одновременной и последовательной обработке информации в зрительной системе. // Докл. АН СССР. — 1964. — Т.155. — 711-714.

16. Глезер В.Д., Невская А.А. Опознание зрительных образов // Физиология сенсорных систем. Физиология зрения. — Л.: Наука, 1971. — 319-350.

17. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. — М.,1957.

18. Грегори Р.Л. Глаз и мозг: психология зрительного восприятия.— М.: Издательство «Прогресс», 1970. — 240с. • f

19. Грегори Р.Л. Разумный глаз / Пер. с англ. А.И. Когана. — М.: «Мир», 1972. — 180с.

20. Григорьева Л.П. Исследование цветового зрения методом регистрации вызванных потенциалов // Физиология человека. —1977. — Т.З. — №3.-0.441-448.

21. Дворяничникова Е.П. Яркостная и контрастная чувствительность. Диссертация дисс. ... канд. биол. наук. — М., 2003. — 140с.

22. Деглин В.Л., Пинхасик Н.Е. Межполупхарная асимметрия в восприятии объема (исследование методом голографической тахистоскопии) // Докл. АН СССР. — 1989. — Т.308. — № 6. — 1500.

23. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. — М.; Л., 1978.

24. Джелдард Ф.А., Шеррик К.Э. Пространство, время, осязание // В мире науки. — 1986. — № 9. — 57-62.

25. Добровольская Н.В. Роль правого и левого полушарий в восприятии глубины пространства // Физиология человека. — 1996. — Т. 22. — №6.-0.131-133.

26. Дубровский Д.И. Информация, сознание, мозг, М.: Высшая школа, 1980. —285с.

27. Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Хроматическая составляющ;ая электроретинограммы лягушки // ВНД. — 1986. — Т. 36. — Вып. 6. — 1100-1107.

28. Зинченко В.П. Восприятие как действие // Вопросы психологии. — 1967. — № 1. — С . 30-43.

29. Зинченко В.П., Ван-Чжи-Цин, Тараканов В.В. Становление и развитие перцептивных действий // Вопросы психологии. — 1962. —^ № 3. — 3-14.

30. Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю. Формирование зрительного образа. — М.: Изд-во МГУ, 1969. — 106 с.

31. Иваницкий A.M. Восприятие и условный рефлекс / В кн.: формирование и торможение условных рефлексов. — М., 1980. — 267-276.

32. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память — вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. — 2003. — Т.53. — № 5. — 541-551.

33. Измайлов Ч.А. Восприятие цвета (механизмы и модели). Диссертация дисс. ... докт. псих. наук. — М., 1985.

34. Измайлов Ч.А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений. — М.,1981. — 98-110.

35. Измайлов Ч.А. Сферическая модель цветоразличения. — М.,1980.

36. Измайлов Ч.А., Михалевская М.Б. Общий практикум по психологии. Психологические измерения. — М.,1983.

37. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н. Метрические характеристики сферической модели цветоразличения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1978. — № 2. — 47-61.

38. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения — М: Изд-во МГУ, 1989. — 206С.

39. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно- управляющих взаимодействий организма и среды обитания. — Спб: Институт мозга человека РАН, 2004. — 321С.

40. Каменкович В.М. Адаптационная зависимость порогового времени опознания зрительного образа // Физиология человека. — 1978. — Т. 4. — № 2. — 1978. — 233-237.

41. Каменкович В.М., Шевелев И.А. Латентные периоды опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон и углов // Физиология человека. — 2006, — Т 32. — № 2. — 5-9.

42. Кок Е.П. Зрительные агнозии. — Л.: Медицина, 1967. — 224с.

43. Кок Е.П., Леушина Л.И. О состоянии глазодвигательной сферы при нарушениях пространственного восприятия // Журн. невропатологии и психиатрии им. С. Косакова. — 1959. — Т.59.

44. Костандов Э.А. Асимметрия зрительного восприятия и межполушарное взаимодействие // Физиология человека. — 1978. — Т.4. — № 1 . — С . 3-16.

45. Костандов Э.А. Фактор динамичности в функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга // Физиология человека. — 1992.—Т.18. — № 3 . — С . 17-26.

46. Костелянец Н.Б., Каменкович В.М. Динамика оценки человеком размера изображения и ее нейрофизиологические корреляты // Физиология человека. — 1985. — Т. 11. — № 6. — 984-987.

47. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при выключении коккового уровня слуховой системы: автореф. дисс. ... канд. мед. наук. — Н. Новгород, 1995. — 18 с.

48. Кравков С В . Цветовое зрение. — М.: Изд-во АН СССР, 1951.

49. Красильников Н.Н., Шелепин Ю.Е. Моделирование инерционных свойств зрительной системы // Сенсорные системы. — 1999. — Т.П. — № 1 . — С . 55-61.

50. Красноперова Н.А. Критическая частота световых мельканий как показатель развития утомления при учебной нагрузке у глухих и слабослышащих детей 6-9 лет // Дефектология. — 1998. — № 2. — 18-21.

51. Кузнецова М.А., Сосинская А.Л. Ранние компоненты подкорковых зрительных вызванных потенциалов в тестах с пропуском ожидаемого стимула // Физиология человека. — 1992. —^Т.18. — № 6. — 150-155.

52. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журнал высшей нервной деятельности, — 1997. — Вып. 2. — Т. 47. — 308-319.

53. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Сферическая модель различения равноярких цветов обезьяной // Сенсорные системы. — 1991.— Т.5. — № 4 . —С.53-58.

54. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. — М.: Изд-во Московского университета. — 1981. — 188с.

55. Леттвин Д., Матурана X., МакКалок В., Питтс В. Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки // Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.1963. — 211-239.

56. Либерман Е.А. Живая клетка. — М.: Наука, 1982.

57. Логвиненко А.Д. Психология восприятия. М.: Изд-во Московского университета. — 1987. — 90с.

58. Локалова Н.П. Анализ зрительных раздражителей и их непроизвольное запечатление // Вопросы психологии. — 1985.— № 1. — 155-161.

59. Лунькин СП., Якунинская А.Е. Цветоконтрастные стекла для светофильтров // Оптический журнал. — 1992. — № 11. — 41.

60. Макаров П.О. Методики нейродинамических исследований и практикум по физиологии анализаторов человека. Л., «Знание», 1961.

61. Макаров П.О. Практикуй по физиологии и биофизика органов чувств - анализаторов. Л., «Знание», 1973.

62. Макаров П.О. Новое в биологии и медицине. Л,, «Знание», 1964.

63. Макаров П.О. Биофизика органов чувств. Л., «Знание», 1971.

64. Масс A.M., Супин А.Я. Образуют ли ганглиозные клетки сетчатки пространственно-связанные пары? Статистическое исследование // Сенсорные системы. — 2007. — Т. 21. — № 3. — 179-194.

65. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е. Стимуляция сетчатки через хронически вживленный светодиод у кошек в условиях свободного поведения // Журнал высшей нервной деятельности. — 1985. — Вып. 5. —Т.25. — С . 974-976.

66. Мешков В. В. Основы светотехники. — Ч. П. — М.,1962.

67. Миртов Ю.Н. Видимое движение: феноменология, основные детерминанты, механизмы // Вопросы психологии. — 1983, — № 2. — 130-138.

68. Невская А.А. Взаимодействие между контурами при зрительной маскировке // Физиологический журнал СССР. — 1973. — Т . 5 9 . — № 3 . - " 401-406.

69. Павлов И.П. Собр. Соч. М.-Л. 1951. ТП. кн.2, 247с.

70. Петренко Е.Т., Заркешев Э.Г. Влияние фотостимуляции разного цвета на рабочую электроэнцефалограмму и эффективность движений человека // Журнал высшей нервной деятельности. — 1989. — Т.39. — 746-148.

71. Пинегин Н.И. Спектральная чувствительность и адаптация глаза человека // Проблемы физиологической оптики. — 1953. —^№ 8. — 5-25.

72. Подвигни Н.Ф., Карницкая Э.Г., Шелепин Ю.Е. Иллюзорный цвет при наблюдении движущихся черно-белых полос // Журнал высшей нервной деятельности. — 1983. — С . 328-331.

73. Полянский В.Б. Характер разрядов нейронов зрительной коры бодрствующего кролика при повышении частоты мелькающего света // Журнал высшей нервной деятельности. — 1967. — Вып. 6. — 1060-1064.

74. Пьерон А. Психофизика // Экспериментальная психология. Вып. 2 / Под. ред. М. Фресс, Ж. Пиаже — М, 1966. — 241-313.

75. Силаков В.Л. Нисходящие регулирующие влияния коры в системе зрительного анализатора // Журнал высшей нервной деятельности. — 1969. — Вьш.6. — Т. 19.— 1044-1049.

76. Симонов П. В. Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественнонаучные основы общей психологии. — М,, 1987.

77. Соколов Е. Н. Психофизиология: предмет, методы и задачи // Вести. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1980. — 3-16.

78. Соколов Е. Н., Измайлов Ч.А., Измайлова Т.В., Зимачев М.М. Сферическая модель цветового зрения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1977. — № 1. — 45-62.

79. Соколов Е. П., Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 14. Психология. — 1981. — № 2 . — С . 30-40.

80. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы саккадических движений глаз // Вопросы психологии. — 1980. — № 3. — 64-77.

81. Соколов Е.Н., Зимачев М.М., Измайлов Ч.А. Геометрическая модель субъективного пространства цветовых стимулов // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. — 1975. — № 9. — 101-122.

82. Сперлинг Д. Информация, получаемая при коротких зрительных предъявлениях // Инженерная психология за рубежом. — М.: Прогресс, 1967. — 7-68.

83. Суворова В.В., Матова М.А. Фантомные образы бинокулярного зрения в системе межполушарных отношений // Вопросы психологии. — 1982. — № 4. — 116-123.

84. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования.—М., 1986.

85. Терехина А.Ю. Методы многомерного шкалирования и визуализация данных // Автоматика и телемеханика. — 1973. — № 7. — 80-94.

86. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации // Сенсорные системы. — 2007. — Т . 2 1 . — № 2 . — С . 165-173.

87. Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения // Мозг. — М., 1984.—С. 167-197.

88. Цветовский С Б . , Вольф Н.Б. Изменение скорости вербальных реакций на зрительное раздражение раздельно правого и левого полей зрения // Физиология человека, — 1980. — Т. 6. — №6.

89. Чайлахян Л.М. Истоки происхождения психики или сознания: Пущино: ОНКИ Пущинского научного центра РАН. — 1992. —197 с.

90. Шайтор Э.П., Зайнуллин Р.Г. Влияние угловых размеров, длительности и формы стимулов на обнаружение порядка следования зрительных сигналов // Физиология человека. — 1978. — Т. 4. — № 2. — 245-251.

91. Шамшинова A.M., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии: — М . : Медицина, 1999. — 416 с,

92. Шевелев И.А. Временное и силовое преобразование сигнала в зрительной системе \\ Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения.—Л. :Наука, 1971. — С . 180-199.

93. Шиффман Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. — Спб.: Питер, 2003. —928с.

94. Школьник - Ярое Е. Г., Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М., 1986.

95. Шостак В.И., Степанян Е.Б. О механизмах временной дискриминации сигналов в зрительном анализаторе // Физиология человека. — 1981. — Т. 7. — № 4. — 612-615.

96. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Яшнова O.K. Пространственное восприятие раздражителей при одностороннем холодовом выключении височного неокортекса // Журнал высш. нервн, деят. им. И.П. Павлова. — 1975. — Т . 2 5 . — № 1 . — С . 144-148.

97. Ahnelt Р. К., Kolb Н., Pflug R. Identification of а subtype of cone photoreceptor, likely to be blue sensitive, in the human retina // J. Сотр. Neurol. — 1987.—№ 255. — P. 18-34.

98. Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone photoreceptors in human retina: a Golgi-electron microscopic study of spectral connectivity // J. Сотр. Neurol. —1994. — № 343. — P.406-427.

99. Armington J.C. // Vision Res. — 1966. — V. 6. — Suppl. 1. — P. 225.

100. Barlow H.B. Increment thresholds at low intensities considered as signal noise discriminations // J. Physiology. — 1958. — № 141. — P. 337- 350.

101. Baylor P.A., Nunn В., Schnapf J.L. The photocuzzent, noise and spectral sensititvity of rods of the monkey Macaca fascicularis // J. Physiology. — 1984. — № 357. — P.575-607.

102. Bowmaker J.K. Evolution of color vision in vertebrates // Eye. - 1998. — №12. —P.54I-547.

103. Bowmaker J.K., Dartnall H.J. Visual pigments of rod and cones in human retina // J. Physiology. —1980. — № 298. — P.501-511.

104. Boycott B.B., Hopkins J.M. Cone bipolar cells and cone synapses in the primate retina // Vis. Neurosci. — 1991. — № 7. — P.49-60.

105. Brindley G.S. The summation areas of human color- recertive mechanisms at increment threshold // J. Physiology. —1954. — № 124. — P.400-408.

106. Buck S., ICnight R. Partial additivity of rod signals with M- and L- cone signals in increment detection // Vision Res. — V. 34 (19). — P. 2537-2545. — 1994.

107. Calkins D.J., Schein S. J., Tsukamoto Y., Sterling P. M and L cones in macaque fovea connect to midget ganglion cells by different numbers of excitatory synapses // Science. — 1994. — № 371. — P.70-72.

108. Cicerone С M. Nerger J.L. The relative numbers of long-wavelength- sensitive to middle-wavelength-sensitive cones in the human fovea centralis. // Vision Res. — 1989. — № 29. — P. 115-128.

109. Ciganek L. // EEG Clin. Neurophysiol. — 1961. — V.13. — № 2. — P.165.

110. Ciganek L., Ingvard D. // Acta Physiol.Scand. — 1969. — V. 76. — №1. — P . 82.

111. Copenhagen P., Ashmore J., Schnapf J. Kinetics of synaptic transmission from photoreceptors to horizontal and bipolar cells in turtle retina // Vision Res. — 1983.—V. 23. — № 4. — P. 363-369.

112. Dacey D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina. //J. Neurosci. — 1993. — № 13. — P.5334-5355.

113. Dacey D.M., Lee B.B., Stafford D. K., Рокоту J., Smith V.C. Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency. // Science. — 1996. — № 271. — P.656-659,

114. Dacey D.M., Lee B.B/ Cone inputs to the receptive fields ofmidget ganglion cells in the periphery of Macaque retina // Invest. Ophthal. Vis. Sci. — 1997. — № 3 8 . — P . 708.

115. Dacey D.M., Packer O.S., Diller L., Brainard D., Peterson В., Lee B. Center surround receptive field structure of cone bipolar cells in primate retina. // Vision. Res. — 2000. — № 40. — P. 1801-1811.

116. Dacey D.M., Peterson M.R. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells in the human retina. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1992.—№ 89. — P . 9666-9670.

117. Dacey P. Primate retina: cell types, circuits and color opponency // Prog. Retin Eye Res. — 1999. — V. 18 (6). — P. 737-763.

118. Devrim M. Demiralp T. Kurt A. Slow cortical potential shifts modulate sensory threshold in human visual system // Neuroscince. — 1999. — V. 270. — P . 17-20.

119. Eriksen C.W., Collins J.F. Some temporal characteristics of visual pattern recognition // J. Exp. Psychology. — 1967. — V. 74. — P . 476-484.

120. Evers. H., Gouras. P. Three cone mechanisms in the primate electroretinogram: two with and one without off-centre bipolar responses // Vision Res. — 1986. — № 26. — P.245 - 254.

121. Firsov M.L., Golobokova E.Y., Govardovskii V.I Two-stage quenching of cone phototransduction cascade // Сенсорные системы. — 2007. — T . 2 1 . — № 1. —C.55-59.

122. Gourans. P. Identification of cone mechanisms in monkey ganglion cell // J. Physiol. — 1968. — № 199.— P.533 - 547.

123. Gouras P., Zrenner E. Color coding in primate retina // Vision Res. — 1981. —V. 21. — P . 1591-1598.

124. Hallet P. E. The variations in visual threshold measurement // J. Physiology. — № 202. — 1969. — P. -419.

125. Hellner К.A., Geordge U. uber den Einfluss farbigen Lichtreizes auf die visuell evozierten Potentiale (VEP) des optischen Cortex beim Menschen. // Ophtalmologica. — 1970. — Bd. 161. № 5-6. — S. 512-534.

126. Hecht S,, Shlaer C , Pirenne M.H. Energy, quanta and vision // J. Gen. Physiol. —1942. — № 25. — P . 819-840.

127. Hellner K.A., George U. Uber den Einfluss farbigen Lichtreizes auf die visuell evozierten Potentiale (VEP) des optischen Cortex beim Menschen/ZOphthalmologica. — 1970. — Bd. 161. — № 5-6. — S.512-534.

128. Irvin G.E., Casagrande V.A., Norton T.T. - Center/surround relationships of magnocellular, parvocellular, and koniocellular relay cells in primate lateral geniculate nucleus // Visual Neurosci. — 1993. — № 10. — P.363-373.

129. Kahneman D. Temporal summation in an acuity task at different energy levels — a study of the determination of summation // Vis. Research. . — 1964. — № 4 . — P . 557.

130. Kaiser P., Boynton R.M. Human Color Vision // Opt. Soc. of Amer. - 1996.

131. Kaplan E., Shapley R.M. The primate retina contains two types of ganglion cells, with high and low contrast sensitivity. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1986. — № 88. — P.2755-2757.

132. Kelly P.H. Spatio- temporal frequency characteristics of color- vision mechanisms // J. Opt. Soc. Amer. — 1974. — № 64. — P. 983- 990.

133. Kolb H., Decorver L., Church. J., Crooks J., Jacoby R., Marshak. D. P cell of the primate retina // Invest. Ophthal. Vis. Sci. — 1998. — № 39. —- P. 563.

134. Kolb H., Goede P., Roberts S., McDermott R., Gouras P. The unique moфhology of the S-cone pedicle n the human retina and its consequences for color processing. // J. Сотр. Neurol. — 1997. — № 386. — P.443-460.

135. Kolb H., Linberg K. A., Fisher S.K. The neurons of the human retina: a Golgi study. // J. Сотр. Neurol. — 1992. — № 318. — P. 147-187.

136. Kolb.H. The architecture of functional neural circuits in the vertebrate retina // Invest. Ophthal.Vis. Sci. — 1990. — № 35. — P. 2385 - 2404.

137. Krauskopf J., Mollon J.P. Tte independence of the temporal integration properties of individual chromatic mechanism in the human eye // J. Physiology. — 1971. — № 219. — P.611-623.

138. Kruger. J., Gouras. P., Spectral selectivity of cell and its dependence on slit length in monkey visual cortex // J. Neurophysiol. — 1979. — № 43. — P.1055-1069.

139. Lee B.B., Рокоту J., Smith V.C, Martin. P.R., Valberg A. 1.uminance and chromatic modulation sensitivity of macaque ganglion cell and human observers // J. Opt. Soc.Am. — 1990. — № 7. — P. 2223 - 2236.

140. Lee B.B., Valberg A., Tigwell D.A., Trj^i J. An account of spectrally opponent neurons in macque lateral geniculate nucleus to successive contrast // Proc. Roy. Soc. (Lond.). - 1987. - P.293 - 314.

141. Logothetis N.K. Functional MRI in monkeys: imaging, connectivity and electrophysiology investigations using a high-field, scanner // Sixth IBRO Intern. Congr. Neurosci., Prague, Czech Republic, July 10-15, 2003.

142. Livingstone. M. S,, Hubel. D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology and perception // Science. — 1988. — №240. —P.740-749.

143. Marks W.B., Dobelle W.H., MacNichol E.F. Visual pigments of single primate cones // Scince. — 1964. — № 143. — P. 1181-1183.

144. Martin P., Lee В., White A., Solomon S. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina // Nature. — 2001. — V. 410 (6331). — P. 886-887.

145. Merigan W.H.- Chromatic and achromatic vision of macaques: role of the P pathway // J. Neurosci. — 1989. — № 9. — P.776-783.

146. Michael C. Color vision mechanism in monkey striate cortex: dual opponent cells with concentric receptive fields // J. Neurophysiol. — 1977. — № 4 1 . — P . 572-588.

147. Middleton W.E., Wyszecki G.W. Visual threshold in the retinal periphery for red, green and wight signal lights // JOS A. — 1961, —^V.51. — № 1. — P. 58-60.

148. Mollon J.D., Bowmaker J.K. The spatial arrangement of cones in the primate fovea // Nature. — 1992. — № 360. — P.677-679.

149. Monasterio F.M., Gouras P. Functional properties of yanglion cells of the rhesus monkey retina // J. Physiology (London). —1975. — № 251. — P. 67-95.

150. Monnier M., Rozier J. // Ophtalmologica. — 1974. — V. 169. — № 1-3. — P . 160.

151. Mullen K., Kulikowski J. Wavelenght discrimination at detection threshold // J. Opt. Soc. Am. A. — 1990. — V. 7 (4). — P. 733-742.

152. Mullen K., Pumoulin S., McMahon K., de Zubicaray., Hess R. Selectivity of human retinotopic visual cortex to S-cone-opponent, L/M-cone-opponent and achromatic stimulation // Eur. J. Neurosci. — 2007. — V. 25 (2). — P. 491-502.

153. Mullen K.T. The contrast sensitivity of human colour vision to red- green and blue-yellow chromatic gratings // J. Physiol. — 1985. — № 359. — P.381-400.

154. Murray I., Parry N., Mckeefty P. Cone opponency in the near peripheral retina // Vis. Neorosci. — 2006. — V. 23 (3-4). — P. 503-507.

155. Nathans J., Thomas D., Yogness D.S. Molecular genetics of human color vision: The genes encoding blue, green and red pigments // Scince. — 1986. — №232. —P.203-210.

156. Neisser U. The processes of vision // Scientific American. — 1968. — V.219. —P.204-214.

157. Nelson R., Famiglietti E.V., Kolb h. Intracellular staining reveals different levels of stratification for on-center and off-center ganglion cells in the cat retina // J. Neurophysiol. — 1978. — № 41. — P.427-483.

158. Normann R.A., Perlman I., Hallet P.E. Cone photoreceptor physiology and cone contributions to colour vision // Vision and visual dysfunction. — 1991. — V6. — P . 146-162.

159. Piller L., Packer O., Verweij J., McMahon M., Williams P., Dacey P. 1. and M cone contributions to the midjet and parasol ganglion cell receptive fields of macaque monkey retina // J. Neurosci. — 2004. — V. 24 (5). — P. 1079-1088.

160. Regan D. Evoked potentials in psychology // Sensory Phisiology and clinical Medicine. —London, 1972.

161. Riggs L.A., Stemheim C.E. // J. Opt.Soc.Amer. —1969. — V. 59. — № 5 . —P.635.

162. Rodieck R.W., Binmoeller K.F., Dineen J.T. Parasol and midget ganglion cells of the human retina // J. Сотр. Neurol. — 1985. — № 233. — P.115-132.

163. Roorda A., Williams D.R. The arrangement of the three cone classes in the living human eye // Nature. — 1999. — № 397. — P.520-522.

164. Roufs I.A. On the relation between the threshold of short flashes, the flicker fusion frequency and the visual latency // Inst, for perception research. Eindhoven. — The Netherlands Annual Progress Report. — 1966. — № 1. — P. 69-77.

165. Schneeweis D. M., Schnapf J. L. Photovoltage of rods and cones in the macaque retina // Scince —1995. — № 268. — P.1053-1055.

166. Schiller P.H., Lee K. The role of primate area V4 in vision // Scince. 1991. — № 251. — P.1251-1253.

167. Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R Functions of the color- opponent and the broad-band charmels in vision // Visual Neurosci. — 1990. — № 5.—P.321-346.

168. Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R Parallel pathways in the visual system: their role in perception // Neuropsychologia. — 1991. — № 29. — P.433-442.

169. Shiplay Т., Wayne Jones R., Fry A. // Vision Res. — 1968. — V. 8. — № 4 . — P . 409.

170. Smith V.C., Рокоту J. / Spectral sensitivity of the foveal cone photopigments between 400 and 500 nm // Visual Research. — 1975. — № 15.— P.161-171.

171. Stemheim C , Brum B. Achromatic and chromatic sensation as a function of color temperature and retinal illuminance // J. Opt. Soc. Am. A. — 1993. — V. 10 (5). — P. 838-843.

172. Stiles W. S. Colour vision: the approach through increment threshold sensitivity // Proc. Nat. Acad.Sci. — № 75. —1959. — P. 100-114.

173. Sziklai G.G. IRE Transactions on information theory. — 1956. — V.3. —P.125-128.

174. Tomita Т., Kaneko A., Murakami M., Pautler E. Spectral response curves of single cones in the carp // Vision Res. — 1967. — V. 7. — P. 519-531.

175. Vautin R.G., Dow B.M. Color cell groups in foveal striate cortex of the behaving macaque // J. Neurophysiol. — 1985. — № 54. — P. 273-292.

176. Verdon W., Haegerstrom-Portnoy G. Mechanisms underlying the detection of increments in parafoveal retina // Vision Res. — 1966. — V. 36 (3). — P. 373-390.

177. Verriest G. The occupational visual field. — Sacramento, USA. — 1982.

178. Wiesel Т., Hubel D.H. Spatial and chromatic interactions in the lateral geniculate body of the rhesus monkey // J. Neurophysiol. — 1966. — № 29. — P.l 11.5-1156.

179. WootenB.R. //Vision Res. — 1972. — V. 12. — № 10. — P. 1647.

180. Zeki S. Colour coding in the cerebral cortex: the responses of wavelength - selective and colour coded cells in monkey visual cortex to changes in wavelength composition // Neuroscince. —1983. — № 9. — P. 761-781.

181. Zrenner E., Gauras P. Characteristics of the blue sensitive cone mechanism in primate retinal ganglion cells // Visual Research. —1981. — № 21. — P.1605-1609. /