Совершенствование и применение метода культуры ткани для получения форм ярового ячменя, устойчивых к кислым почвам тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Шуплецова, Ольга Наумовна

• Шуплецова, Ольга Наумовна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шуплецова, Ольга Наумовна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ф 1.1 .Токсичность алюминия в условиях кислых почв.

1.2.Факторы и механизмы устойчивости растений к алюмокислому стрессу.

1.3.Методы и эффективность клеточной селекции растений.

1.4.Отбор А1-устойчивых сомаклонов.

1.5.Процессы каллусогенеза и органогенеза растений.

1.6.Оценка растениЙ-регенерантов на провокационных фонах. т 2.0БЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 .Культивирование растений ячменя in vitro.

2.2.Оценка регенерантов ячменя в водной культуре.

2.3.Оценка регенерантов ячменя в вегетационных и полевых опытах

3 .РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1.Оптимизация условий культивирования каллусных линий и получения регенерантов ячменя.

3.2.Выявление зависимости показателей выживаемости и регенера-ционных процессов каллуса ячменя от концентраций ионов водорода и алюминия в селективных средах.

3.3.Оптимизация селективных сред с различными концентрациями ионов К1" и А13+для отбора алюмоустойчивых каллусных культур при разных схемах селекции.

3.3.1.Селективный отбор на первом-втором этапе развития каллусных культур.

3.3.2.Селективный отбор на втором-третьем этапе развития каллусных культур.

3.4.Оценка адаптивной и регенерационной способностей каллусных линий, полученных от различных генотипов.

3.5.Лабораторная и полевая оценка устойчивых к алюмокислому стрессу регенерантов ячменя на провокационных и опытных фонах

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Совершенствование и применение метода культуры ткани для получения форм ярового ячменя, устойчивых к кислым почвам»

Актуальность темы

Возрастающая потребность человечества в продуктах питания влечет за собой необходимость существенного повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Лимитирующим фактором урожайности в Нечерноземной зоне является повышенная кислотность почв, усиленная наличием в ней ионов алюминия и низким уровнем азотного и фосфорного питания (Авдонин, 1971; Климашевский, 1991; Родина, 1995-а).

Неблагоприятные факторы Нечерноземной зоны в сочетании с усиливающимися трудностями организационно-экономического порядка выдвигают на одно из первых мест задачу создания сортов с высокими адаптивными реакциями, обеспечивающих высокую устойчивость к повышенной кислотности почвы, вредным организмам и другим стрессовым факторам (Родина, 1995-6).

Одним из перспективных путей создания сортов, толерантных к ионам водорода и алюминия, является клеточная селекция, благодаря повышенной чувствительности изолированных тканей к указанным факторам и резкому усилению наследственной изменчивости в культуре изолированных тканей и клеток (Бутенко и др., 1986; Внучкова, 1989; Родин, 1986; Шевелуха и др., 1992, 2000, 2001). Использование жестких фонов, позволяющих отобрать клетки с нужными качествами и обеспечивающих возможность повышения приспособленности генотипов, позволяет отнести данное направление клеточной инженерии к методам клеточной селекции. При селекции in vitro существует возможность сопряженного отбора по хозяйственно-ценным признакам и показателям адаптивной способности генотипов к неблагоприятным факторам среды. Однако число признаков, которые можно анализировать в культуре in vitro, ограничено. Слабо изучены экспериментальные концентрации селективного фактора. Не ясно, какой должна быть продолжительность действия стрессового фактора.

В настоящее время выявлена связь реакции клеточных систем ячменя на каллусогенной среде с устойчивостью растений к неблагоприятным условиям, в частности с засухо - и солонцеустойчивостью (Россеев, 1993, 1995).

Наличие клеточных механизмов повышения устойчивости растений к действию стрессов, высокая чувствительность каллусной культуры в сочетании с возможной изменчивостью изолированных клеток, создают реальные предпосылки для получения алюмоустойчивых сомаклонов методом клеточной селекции.

Ячмень - одна из важнейших сельскохозяйственных культур, занимающая четвертое место в мире по величине площадей. Эта культура особенно подвержена алюмокислому стрессу. Зерновые культуры трудно поддаются культивированию in vitro и регенерации. Ячмень среди них по трудности регенерации занимает одно из первых мест.

Трудность массового получения регенерантов ячменя из соматических клеток была серьезным препятствием в их изучении, что являлось главной причиной ограниченных сведений в литературе о количественных и качественных показателях регенерантов ячменя.

В настоящее время разработан способ получения регенерантов ячменя в условиях алюмокислого стресса (Внучкова, 1987,1989,1990; Родин, Долго-аршинных, 1989). Однако исследований этих авторов было недостаточно для полной оценки и проверки устойчивости к алюминию в полевых условиях.

Поэтому возникла необходимость разработки способа стабильного получения массовых количеств алюмоустойчивых регенеранов ячменя, их оценки на провокационном фоне, а также изучения влияния условий in vitro на хозяйственно-ценные признаки полученных регенерантов.

Цель и задачи исследований

Основной целью исследований было: создание исходных форм ярового ячменя, устойчивых к алюмокислому стрессу, методом отбора устойчивых линий в каллусной культуре и использование их в селекции.

Это предполагало решение следующих задач:

1) Определить летальные и сублетальные концентрации ионов водорода и алюминия на каждом из этапов развития каллусной культуры.

2) Разработать метод отбора устойчивых к алюмокислому стрессу кал-лусных линий ячменя.

3) Оценить адаптивную и регенерационную способность генотипов различного происхождения в селективных условиях.

4) Получить алюмотолерантные регенеранты и оценить их в лабораторных, вегетационных и полевых опытах.

5) Использовать алюмоустойчивые регенеранты ячменя в селекции этой культуры.

Научная новизна

Разработаны и использованы методы оценки адаптивной и регенераци-онной способности каллусных линий различных генотипов ячменя. Установлены летальные и сублетальные концентрации ионов FT и A1J+ на всех этапах развития каллусной культуры. Предложена оптимальная схема для отбора алюмотолерантных каллусных линий и получения регенерантов в массовом количестве. Выявлено влияние различных схем селективного отбора в культуре in vitro на количественные признаки полученных регенерантов. Выявлено преимущество вторичных регенерантов и гибридов по их устойчивости к ионам Н+ и А13+ над сортами в селективных условиях in vitro. Показано преимущество регенерантов in vivo по степени адаптированности к неблагоприятным условиям по сравнению с растениями исходных сортов и гибридов.

Практическая значимость

В результате проведенных исследований разработан метод отбора алю-моустойчивых каллусных линий. Получены в большом количестве устойчивые к ионам Н+ и A1J+ регенеранты ячменя как исходный материал для последующей селекции. Предложены к использованию различные схемы отбора каллусной культуры для получения регенерантов в зависимости от особенностей генотипа и селекционных задач. Выявлено влияние жесткости отбора на формирование хозяйственно-ценных признаков регенерантов. Выделены и переданы селекционерам Северовосточного НИИСХ перспективные по устойчивости к ионам IT" и A1JT регенерантные линии ячменя.

Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям доктору с.-х. наук Н.А. Родиной и доктору биол. наук B.C. Шевелухе; канд. биол. наук И.Г. Широких, коллективу лаборатории селекции и первичного семеноводства ячменя ЗНИИСХ С.-В., доценту, канд. биол. наук Е.А. Калашниковой и всему коллективу кафедры сельскохозяйственной биотехнологии МСХА им К.А. Тимирязева за помощь в выполнении диссертационной работы.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1.Токсичность алюминия в условиях кислых почв

Важнейшим направлением селекции в Нечерноземье РФ является устойчивость к стрессу, вызванному токсичностью ионов алюминия, в дерново-подзолистых почвах. Площадь кислых почв в этой зоне России составляет 40 мл. га сельскохозяйственных угодий, что составляет около 80% от общей площади пашни. При этом токсичность ионов алюминия может наблюдаться при любой величине рН ниже 5,5. Содержание подвижного алюминия в этих условиях колеблется от 3 до 20 мг/100 г почвы, что составляет 60-400 кг на 1 га пахотного слоя. Такое количество ионов алюминия в сочетании с кислотностью почвы снижает урожай на 20-50% (Авдонин, 1976; Климашевский, 1991; Шевелуха, 1998, 2003; Foy et al, 1978; Oettler et al, 2000).

В настоящее время интенсивно изучаются молекулярный, клеточный и физиологический аспекты алюминевой токсичности в растениях.

Отрицательное действие алюминия сказывается, в первую очередь, на развитии корневой системы, приводящее к снижению продуктивности растения и, нередко, его гибели (Дедов, 1974). Внешние признаки поражения корней выражаются в уменьшении или прекращении роста корней с последующим образованием на них темных пятен (McMeilly, 1982; Aniol, 1999); утолщением и образованием многих боковых корней, рост которых впоследствии тоже замедляется (Мещеряков, 1937). Корни под действием ионов АГ~ становятся хрупкими и ослизняются (Foy et al, 1978); приобретают желтоватую или бурую окраску, сильно угнетены (Reid, 1969); уменьшается общая их масса и длина, ветвление и опушение (Фроловская, 1966).

Поражается и надземная часть растения под воздействием ионов А13+. Появляется некроз краев листа у чувствительных сортов ячменя (Foy, 1996). Уменьшается высота растений у пшеницы, ячменя и других культур. Происходит уменьшение длины колоса, количества колосков и зерен в колосе, снижение массы 1000 зерен (Родина, 1995; Oettler et al, 2000).

Присутствие алюминия в почве сильно нарушает корневое питание растений, подавляя поглощение макроэлементов из почвы, особенно количество доступного растениям фосфора (Климашевский, Вернадская, 1974), на поверхности корня (Clarkson, 1967), свободном пространстве клеточной стенки (Panpach, 1963) и протоплазме клеток (Ганжа, 1941). Алюминий не только нарушает поглощение фосфора, но и подавляет его включение в основные органические соединения (Климашевский, Вернадская, 1974), увеличивает количество свободных нуклеотидов (Вернадская, 1974) вследствие нарушения их функции в синтетических процессах, например торможение синтеза полисахаридов в клеточных стенках (Huck, 1972). При действии алюминия происходит исчезновение высокоэнергетических центров в корнях (Szatanik-Kloc et al, 1996). Подавляется митотическая активность клеток корней, снижается интенсивность дыхания (Foy et al, 1978; Mumford, Jensen, 1966).

Алюминий вытесняет из клетки кальций, необходимый для развития и стабилизации растительных мембран, тем самым вызывая структурные перестройки в плазмалемме. У ячменя транспорт кальция ингибируется алюминием в концентрации выше 25 мкМ (Вернадская, 1974). В результате снижения проницаемости плазмалеммы наряду с кальцием алюминий вызывает недостаточность железа, магния, калия, воды, нитратов (Lance, Pearson, 1969; Kuodzi, 1970).

Известно, что клеточные оболочки служат ионообменными резервами клеток, сорбируя ионы и освобождая их при изменении рН и поверхностного заряда. Алюминий при взаимодействии с клеточными стенками может быстро блокировать их сорбционные центры, нарушая ионный обмен и, как следствие, поглощение элементов питания. Проникая в свободное пространство корня, он взаимодействует не только с клеточной стенкой, но и с поверхностью протопластов. Плазматические мембраны обладают ярко выраженной сорбционной поверхностью, представленной фиксированными заряженными группами. Связываясь с поверхностью мембраны, алюминий нарушает ее функциональную активность, индуцируя необратимые конформационные преобразования белков. При этом ионами А13+ ингибируется их транспорт через блокирование активных групп переносчиков. Сорбция ионов АГ"1" наружными мембранами меняет проницаемость протопласта клеток корней. Это сказывается на поглощение растениями элементов минерального питания (Климашевский, 1964; Климашевский, Березовский, 1973; Климашевский, Дедов, 1975, 1977; Clarkson, 1967; Taylor, Foy, 1985 (a,b); Wagatsuma et al, 1987).

Если основной мишенью стрессового действия ионов АГ~ на клеточном уровне являются клеточные мембраны, то на молекулярном - комплексы белков и липидов, входящих в химический состав мембраны. При клеточно-мембранной нестабильности в корнях растений, вызванной присутствием

-v . алюминия, ионы АГ~ образуют комплексы с различными биомолекулами, находящимися в живых клетках. Так лимонная кислота образует хелаты алюминия, которые остаются стабильными при рН 5,5-8. Участие ионов А13+ в изменении белков клеток является причиной различных эффектов алюми-невой токсичности, проявляющихся при делении клеток, а также в процессах фотосинтеза, деформации корней, общего замедления роста и развития растений (Жученко, 2001).

Роль алюминия для растений еще далеко не ясна. Этот элемент обнаружен в высокоочищенных препаратах РНК, ДНК и фитохроме. Это указывает на возможность участия алюминия в сохранении необходимой конфигурации молекул нуклеиновых кислот (Mumford, Jensen, 1966). Опубликованы сведения о генотоксическом действие алюминия с образованием структурных мутаций различных видов: геномных, хроматидных и хромосомных аберраций (Wood, 1995; Hamel, 1997; Keith et al, 1998; Сынзыныс и др., 2002). Для алюминия как и для солей тяжелых металлов характерен феномен образования двуядерных клеток (Довгалюк и др., 2001). У некоторых видов растений отмечена индукция в цитоплазме клеток корневой меристемы специфических "А1-структур" под действием солей алюминия и его ионов. Эти структуры иногда контактируют с ядром. Таким образом, избыток ионов алюминия может считаться сильным природным мутагеном, нарушающим метаболизм корневых клеток (Fiskesjo, 1989).

По мнению некоторых авторов низкие концентрации ионов А13+ оказывают стимулирующее действие, в частности, на развитие корневой системы, а при возрастании их концентрации возникают четкие симптомы отравления, после чего наступает гибель организма. Критические концентрации А13~ сильно варьируют для разных видов растений (Климашевский, 1991; Драгав-цев и др., 1995).

Токсичность алюминия для растений зависит от того, в виде каких соединений он присутствует в почвах. Алюминий может находиться в составе аквакомплекса А1 (НчО^ (в более простом выражении А1°"), в составе мономерных и полимерных гидрокомплексов и комплексов с другими неорганическими и органическими лигандами (Амельянчик, Воробьева, 1999). Наиболее сильными кислотными свойствами обладают аквакомплекс алюминия и его мономерные гидрокомплексы. Эти соединения и наиболее токсичны (Blarney et al, 1983). Алюминий, связанный в органических и фторидных комплексах, гораздо менее токсичен для большинства живых объектов (Bartlett, Riego, 1972). Что касается полимерных гидрокомплексов алюминия, то их токсичность по отношению к различным видам живых организмов сильно различается. На высшие растения они оказывают менее вредное воздействие, чем аквакомплексы (Kerven et al, 1989; Noble et al, 1988). В то же время известна чрезвычайная чувствительность (при рН ниже 6,0) к токсичности полимерных гидрокомплексов низших организмов, таких как почвенные бактерии R. trifolii (Wood, Cooper, 1984; Wood, 1995).

Установлено, что токсичность ионов А13+ в почве суммируется с токсичностью Н"-ионов, при этом вместе они обуславливают обменную кислотность. Переходя в водорастворимое состояние, алюминий становится легкодоступным для растений. Считается, что кислые почвы непригодны для растений в основном из-за присутствия подвижного алюминия. (Авдонин, 1976). Токсический эффект действия почвенной кислотности, обусловленный ионами Н+, гораздо меньше по сравнению с действием подвижных форм ионов АГ" (Климов, 1984; Родина, Солодянкина, 1999; Tamas L., Huttova J., 2000).

Однако по мнению многих авторов реакция почвы является важнейшим фактором внешней среды, влияющим на все биологические процессы как высших растений, так и микроорганизмов. Любые ферментативные процессы протекают лишь в оптимальных для них интервалах концентрации водородных ионов. Не существует какой-то универсальной оптимальной концентрации этих ионов для жизнедеятельности растений и микроорганизмов, различающихся по своей физиологической природе. В условиях сильнокислой реакции почв кристаллическая решетка почвенных коллоидных минералов становится неустойчивой. Она начинает распадаться с образованием ионов железа, алюминия, магния и марганца, которые переходят в обменное состояние (Гейдройц, 1930; Кедров-Зихман, 1937; Пейве, 1961). Вследствие этого алю-миневой токсичности кислых почв сопутствует и марганцевая токсичность. Прямая корреляция между чувствительностью растений к ионам АГ , Mrf""" и рН почвы не обнаружена (Косарева и др., 1998; Zhang et al, 1999).

В последние годы в ряде стран широко развернуты программы исследований по селекции зерновых культур на выносливость к повышенной кислотности почвы.

Среди хлебных злаков особенно чувствителен к алюмокислому стрессу яровой ячмень, урожай которого по этой причине резко снижается. Наибольший недобор зерна в связи с этим имеет место в хозяйствах Нечерноземного центра.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Шуплецова, Ольга Наумовна

ВЫВОДЫ

1. Выявлены оптимальные условия культивирования каллусных линий и получения регенерантов ячменя: установлен размер экспланта (1,0-1,5 мм), при котором образуется максимальное количество морфогенного каллуса; сокращен период созревания регенерантов на 15-38 дней путем круглосуточного освещения.

2. Определены сублетальные концентрации ионов Н* и А13+ на каждом этапе развития каллусной культуры, при которых возможен отбор устойчивых каллусных линий с дальнейшей регенерацией растений: первый этап - АГ+-20 мг/л, рН 4,5; второй этап - А13+-36-40 мг/л, рН 3,8-4,0; третий этап - А13+-10-20 мг/л, рН 3,8-4,0.

3. Установлено, что выживаемость каллусных линий при жестких селективных условиях зависит от исходного генотипа растений ячменя.

4. Выявлено, что интенсивность регенерационных процессов в селективных условиях достоверно определялась генотипом донорного растения и не зависела от алюмоустойчивости каллусных культур.

5. Разработана оптимальная схема отбора каллусных линий и получения регенерантов, включающая двукратное введение в среду ионов алюминия в сублетальных концентрациях: на этапе недифференцированного роста 40 мг/л, на этапе морфогенеза 20 мг/л.

6. Показано, что в условиях in vitro "вторичные" регенеранты и гибриды превосходят исходные сорта по адаптационным и морфогенетическим параметрам. Их преимущество сохраняется в полевых испытаниях и выражается в толерантности к алюмокислому стрессу и повышении продуктивности растений.

7. Установлено, что на формирование количественных признаков регенерантов существенное влияние оказывает генотип и схема отбора каллусных линий. Выявлено преимущественное влияние генотипа.

8. Из полученных регенерантов ячменя выделены перспективные формы, устойчивые к ионам НГ и А13+: 889-93 (RA Абава х Икар), 1176-94 (RA Эколог х Кредит), 1021-00 (RA Valetta х Lulu), 895-00 (Новичок х RA Лидер х

О N ВЫСОКУЮ

Вятич) и др., сохраняющих потенциальную продуктивность при рН 4,1, концентрации ионов A1J+ 4,2 мг/л и проходящих оценку на соответствующих этапах селекционного процесса во ЗНИИСХ Северо-Востока.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИКИ

1. На основании проведенных исследований предложен новый метод создания исходного материала ярового ячменя для селекции на устойчивость к токсичности алюминия на кислых почвах, заключающийся в следующем:

- получение каллусной культуры ячменя из незрелых зародышей (размером 1-1,5 мм) на модифицированной среде Мурасиге и Скуга;

- выявление сублетальных концентраций ионов РГ и А13+, необходимых для создания селективных сред на этапе недифференцированного роста и морфогенеза каллусных культур конкретных генотипов;

- проведение селективных отборов в каллусной культуре по схеме, которая включает двукратное введение в среду ионов А13+ в сублетальных концентрациях, составляющих на этапах недифференцированного роста и морфогенеза 40 и 20 мг/л (при рН 3,8) соответственно;

- тестирование на устойчивость к алюмокислому стрессу семенного потомства полученных регенерантов ячменя и оценка их продуктивности в провокационных условиях вегетацинных и полевых опытов.

2. С использованием данного метода созданы и переданы в дальнейший селекционный процесс новые алюмоустойчивые формы ярового ячменя (RA Valetta х Lulu, Ra Эколог, RA Эколог х Кредит, RA Абава х Икар, 580-89,52198, 895-00, 927-00, 977-00 и др.), превосходящие стандарт по урожайности на 12,8-36,2% в провокационных условиях кислых почв.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шуплецова, Ольга Наумовна, 2003 год

1. Авдонин Н.С. Алюминий в дерново-подзолистых почвах // Агрохимия.-1971. №7. - С.94-103.

2. Авдонин Н.С. Известкование кислых почв М., - 1976. - 303 с.

3. Амельянчик О.А., Воробьева Л.А. Алюминий в водных и солевых вытяжках из подзолистых почв // Почвоведение. 1999. - №9. - С. 1096-1106.

4. Банникова В.П., Сидорова Н.В., Колючая Г.С., Сытник К.М. Регенерация растений из каллусных тканей гибридных зародышей пшеницы // Докл. АН УССР, сер.бил.- 1985.- №3.- С.62-64.

5. Белоусов А.А., Замбриборщ Н.С., Игнатова С.А. Изменение частоты соматического эмбриогенеза путем рекуррентного отбора в популяциях кукурузы // Цитология и генетика. 1998. - №4. - Т.32. - С. 16-20.

6. Вернадская М.Л. Генотипическая специфика фосфорного обмена растений гороха в связи с токсичностью алюминия: Автореферат диссертации канд. биол. наук-М.: МГУ,- 1974. -21с.

7. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений.- М., 1964. - 272с.

8. Бутенко Р.Г., Шамина З.Б., Фролова Л.В. Индуцированный органогенез и характеристика растений, полученных в культуре тканей табака // Генетика.- 1967.- №3. С.29-39.

9. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Каллусообразующая способность эксплантов из разных органов озимой пшеницы // Физиология растений.- 1986-а.-Т.З.-Вып.5.- С.350-355.

10. Бутенко Р.Г., Джардемалиев Ж.К., Гаврилова Н.Ф. Регенерация растений из каллусной ткани, полученных из разных органов озимой пшеницы // физиология растений.- 1986-6.-Т.З. Вып.5. - С.837-842.

11. Бутенко Р.Г. Основы сельскохозяйственной биотехнологии.- М.,- 1990.-С. 154-234.

12. Бутенко Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнология на их основе.-М.: ФБК. Пресс,-1999.-159 с.

13. Бахтин Ю.Б. Получение гаплоидов из пыльников тритикале и их цитологическая характеристика // Докл. ВАСХНИЛ.-1979.- №10,- С.8-10.

14. Внучкова В.А. Методические указания по индукции каллуса и расте-ний-регенерантов зерновых злаков при культивировании незрелых зерновок.-М.,-1987,- 22 с.

15. Внучкова В.А., Неттевич Э.Д., Чеботарева Т.М., Хитрова Л.М., Молчанова Л.М. Использование методов in vitro в селекции ячменя на устойчивость к токсичности кислых почв // Доклады ВАСХНИЛ.- 1989.- №7.- С.2-5.

16. Гапоненко А.К. Успехи современной генетики,- М.,- 1987.- Вып. 14,-С.64-74.

17. Гапоненко А.К., Мунтян М.А., Маликова Н.И., Созинов А.А. Регенерация растений Triticum aestivum in vitro II Цитология и генетика. 1985.-Т.19.- №5. С.335-342.

18. Ганжа Б.А. К вопросу о действии алюминия на растения // Почвоведение,- 1941.- №1.-С.22.

19. Гейдройц К.К. К вопросу об обменном водороде и обменном алюминии // Бюллетень почвоведа.- 1930,- № 4,- С.12-17.

20. Глеба Ю.Ю., Сытник К.М. Клеточная инженерия растений.- Киев, 1984,- 290 с.

21. Гулько Е.А., Кравченко А.Н., Палий А.Ф. Соматический эмбриогенез у восковидной кукурузы // Изв. АН Респ. Молдова. Биол. и хим. н. 1995. - №3.- С.25-31.

22. Давоян Э.И. Мутагенез в культуре ткани риса и получение на его основе нового исходного материала // Генетика. 1983. - Т.ХГХ. - №10. - С. 17141719.

23. Давоян Э.И Генетическая детерминированность процессов каллусооб-разования и индукции регенерантов в культуре тканей риса // Генетика.- 1987 Т.23.- №2.- С.303-309.

24. Дедов В.М. Влияние А1-ионов на скорость роста корней гороха // Сорт и удобрение.- Иркутск, 1974 С 235.

25. Дейнеко Е.В., Цевелева О.Н., Пельтек С.Е., Бабенко В.Н., Сидорчук Ю.В., Шумный В.К. Сомаклональная изменчивость морфологических и биохимических признаков у растений-регенерантов люцерны // Физиол. раст.-1997.- Т.44.- №5.- С.775-781.

26. Дмитриева Н.Н. Проблемы регуляции морфогенеза и дифференциации в культуре клеток и тканей растений // Культура клеток растений. М.: Наука, 1981.-С.113-123.

27. Довгалюк А.И., Калиняк Т.Б., Блюм Я.Б. Цитогенетические эффекты солей токсичных металлов в клетках апикальной меристемы корней проростков Allium сера L // Цитология и генетика.- 2001.- Т.35.- №2.- С.3-10.

28. Драгавцев В.А., Удовенко В.А., Батыгин Н.Ф. и др. Физиологические основы селекции растений.- СПб.: ВИР, 1995.- Т.2.- Ч.2.- 291 с.

29. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (Эколого-генетические основы).- М., 2001.- Т.2.- 780 с.

30. Исаева Н.А. Изучение особенностей каллусогенеза и органогенеза в культуре тканей генетически различных форм ячменя: Автореферат диссертации канд.биол.наук.- Новосибирск, 1983.-20 с.

31. Исаева Н.А., Першина JI.A., Шумный В.К. Образование побегов и кор-необразных структур в каллусной ткани межвидовых гибридов ячменя и исгодных сортов и видов. Культура клеток растений и биотехнология.-М.:Наука, 1986,-С.178-181.

32. Исаева Н.А., Бородько А.В. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя // Цитология и генетика.- 1988.- Т.22.- №2.- С.27-32.

33. Искаков А.Р. Генотипическая изменчивость растений ячменя Hordeum vulgare L., полученных из культуры соматических клеток // Диссертация канд.биол.наук.-М., 1988.- 176 с.

34. Картель Н.А., Манешина Т.В. Каллусообразование у разных по гнетипу форм ячменя {Hordeum vulgare L.) II Цитология и генетика.- 1977.- Т. 11.-№6,- С.486-490.

35. Кедров-Зихман O.K. Почвенный поглощающий комплекс и вопросы земледелия. М.: ВАСХНИЛ, 1937.- 344 с.

36. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. Мн.:Тэхналопя, 1997.- 372 с.

37. Климашевский ЭЛ. Питание кукурузы на дерново-подзолистых почвах. М.: Наука, 1964,- С.112.

38. Климашевский Э.Л., Березовский К.К. О генотипической устойчивости растений к ионной токсичности в зоне корней // Физиол. раст.- 1973.- Т.20.-№1.- С.66.

39. Климашевский ЭЛ., Бернадская М.Л. Генотипические особенности фосфорного обмена растений в связи с токсичностью А1 // Сорт и удобрение.-Иркутск, 1974.- С.248.

40. Климашевский Э.Л., Дедов В.М. О локализации механизма ингиби-рующего рост действия А1 в растягивающихся стенках // Физиол. раст.-1975.- Т.22.-№6.- С.1183.

41. Климашевский ЭЛ., Дедов В.М. Осаждение тканями корней одна из причин генотипической специфики устойчивости растений к его токсичности // Докл. ВАСХНИЛ - 1977.- №4,- С.7.

42. Климашевский ЭЛ. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат, 1991.- 415 с.

43. Климов С.В., Рыбакова М.И. Метод оценки устойчивости зерновых злаков к токсичности кислых почв // Прогрессивные технологии земледелия и растениеводства в Нечерноземной зоне: Сб. науч. тр.- М.- 1984.- С. 163-176.

44. Кирнос М.Д., Александрушкина Н.И., Горемыкин В.В., Кудряшова И.Б., Ванюшин Б.Ф. Структурная и функциональная организация метилирования реплицирующегося генома растений // Молекулярная биология.- 1995.-Т.29.- С.1242-1257.

45. Ковалева О.Н. Цитологические аспекты регенерации сортов ячменя: Автореферат диссертации канд.биол.наук.- М.: ВИР, 2000.- 19с.

46. Копертех JI. Г. Бутенко Р.Г. Селекция пшеницы in vitro на устойчивость к хлоридному засолению // Межд. конф.посвящ. памяти акад. Баева.-М., 1996.-С.34,218.

47. Косарева И.А., Давыдова Г.В., Семенова Е.В., Груздева Е.В. Скриннинг с/х культур с целью обеспечения стабильности растиневодства: Тезисы конф,-С-Петербург,- 1998.- С.13-15.

48. Косулина Л.Г. Особенности процесса регенерации в каллуной культуре незрелых зародышей пшеницы // Сельхоз. биология. 1995. - №1. - С.78-84.

49. Кравченко А.Ю. Сомаклональные вариации количественных признаков ярового рапса // Докл. РАСХН 1999,- №3.- С.17-18.

50. Кунах В.А., Алпатова Л.К. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре тканей Haplopappus gracilis // Докл.Ан СССР.- 1979.-Т.245.- №4.- С.967-969.

51. Кунах В.А., Чеченева Т.Н., Моргун В.В. Получение каллусных тканей от разных по генотипу растений кукурузы // Физиология растений.- 1980.-Т.27.- №2.- С.399-403.

52. Литовкин К.В., Игнатова С.А., Бондарь Г.П. Морфогенез в культуре Незрелых зародышей изогенных линий ячменя // Цитология и генетика.-1999. Т.33.- №5.- С.14-18.

53. Максютова Н.Н. Белковый обмен растений при стрессе: Автореферат диссертации д-ра биол.наук.- М., 1998.- 38 с.

54. Мещеряков A.M. Влияние кислотности и алюминия на рост растений // Труды ВИУА,- М., 1937,- Вып. 16.- Т.4.- С. 166-182.

55. Муромцев Р.Г., Бутенко Р.Г., Тихоненко Т.И., Прокофьев М.И. Основы сельскохозяйственной биотехнологии. М., 1990.- 350 с.

56. Озерецковская О.Л., Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элисторами системной устойчивости растений к болезням // Физиология растений.- 1994.-Т.41.- №4. С.626-633.

57. Омельянчук Н.А., Шумный В.К. Изучение особенностей культивирования in vitro у различных видов овса // Изв.СО АН СССР, сер.биол. 1986.-№6/1.- С.71-76.

58. Омельянчук Н.А., Добровольская О.В. Способность к регенерации растений каллусов изогенных линий // Изогенные линии и генетические коллекции: Материалы Второго совещания.- Новосибирск, 1993.- С.109-111.

59. Папазян Н.Д. Культура зародышей и стеблевых узлов некоторых сортов ячменя {Hordeum vulgare L.) II Апомиксис и цитоэмбриология растений,-Саратов: СГУ, 1983.- Вып. 5.- С.141-152.

60. Папазян Н.Д. Влияние клеточного отбора in vitro на изменчивость популяции in vivo // Новые методы биотехнологии растений.- Пущино, 1993.-С.163.

61. Пейве Я.В. Биохимия почв. М., 1961.-421 с.

62. Сидоров В.А. Биотехнология растений; клеточная селекция. Киев: Наукова думка, 1990.- 280 с.

63. Способ получения растений-регенерантов Hordeum vulgare, устойчивых к токсическому действию А13+ в кислой среде // А.с. 1546483 СССР, МКИ4

64. C12N5/00 / Внучкова В.А., Хитров Н.Б. (СССР). Заявл.20.10.88. Опубл.28.02.90.-4 с.

65. Сынзыныс Б.И., Буланова Н.В. Козьмин Г.В. О фито- и генотоксиче-ском действии алюминия на проростки пшеницы // Сельхоз. биология.-2002.-№1.- С. 104-109.

66. Ригин Б.В., Яковлева О.В., Камешинский A.M. Генетический потенциал устойчивости ячменя к повышенной концентрации токсичных ионов алюминия // 2 съезд ВОГиС.- СПб.,2000.- Т.1.- С.125-126.

67. Родин Е.А. Некоторые результаты освоения культуры клеток и тканей озимой ржи, ячменя в целях селекции // Селекция зерновых культур на устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды в Волго-Вятском регионе: Труды НИИСХ С-В.-Киров, 1986.- С.3-7.

68. Родин Е.А., Долгоаршинных М.Г. Клеточная селекция ячменя на выносливость к кислым почвам в Северо-Восточном селекцентре // Генетика и селекция: Тр.НИИСХ.- Киров, 1989.- С.45-52.

69. Родина Н.А. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России // Матер, совещ. по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3-4 июля 1992 года.- Киров,- 1995.- С.3-13.

70. Родина Н.А. Метод оценки сортов ячменя по устойчивости к кислым почвам в вегетационных опытах // Матер, совещ. по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3-4 июля 1992 года.- Киров,-1995.- С.41-44.

71. Родина Н.А., Солодянкина М М. Скрининг генотипов ячменя толерантных к А13+ в условиях водной культуры // Научные основы стратегии адаптивного растиневодства Северо-Востока Европейской части Росси: Матер. науч. практ. конф.-Киров, 1999.- С.31-39.

72. Россеев В.М. Изучение культуры ткани ячменя // Теоретические основы селекции и семеноводства с-х культур в Западной Сибири. Новосибирск, 1985.-С.105-108.

73. Россеев В.М. Способ оценки и отбора in vitro форм растений, устойчивых к неблагоприятным факторам среды // Биология культивируемых клеток растений и биотехнология: Тез. докл.- Алматы, 1993.- С. 120.

74. Россеев В.М. Новый способ оценки растений на устойчивость к неблагоприятным факторам // Селекция и семеноводство.- 1995.- Т.5.- С.31-32.

75. Фроловская Т.П. Влияние подвижных форм алюминия на урожай и качество с.-х. растений // Влияние свойств и удобрений на качество растений.-М,МГУ, 1966.- С.157-167.

76. Шамина З.Б. Методические указания по клеточной селекции. М., 1984.194 с.

77. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк С.В. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых в клеточной селекции // Сельскохозяйственная биология.- 1992.- №3.- С.45-51.

78. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1998.-308 с.

79. Шевелуха B.C. Проблемы, приоритеты и масштабы сельскохозяйственной биотехнологии в 21 веке // Сельскохозяйственная биотехнология.- М., 2000.- Т.1.-С.З-14.

80. Шевелуха B.C. Биотехнология: в 2 т.- М., Воскресенье 2001.- 593 с.

81. Шевелуха B.C. Сельскохозяйственная биотехнология.- М.: Высшая школа,- 2003.- 469 с.

82. Шинкарева И.К., Шамина З.Б., Сарычев Ю.Ф., Загорская Н.А., Краевой С.Я. Анеуплоидия в семенном потомстве регенерантов, полученных в культуре тканей табака // Генетика.- 1973.- Т.9.- №2.- С.21-28.

83. Широких И.Г., Шуплецова О.Н., Худякова Т.В. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия //Доклады РАСХН.- 2001.- Т.1.- С. 13-15.

84. Юркова Г.Л., Левенко Б.А., Новожилов О.В. Уровень плоидности клеток каллусной ткани пшеницы-однозернянки // Цитология и генетика.- 1985.-Т.19.- №3.- С.202-206.

85. Ahloowalia B.S. Cromosomal changes in parasecsually produced rey grass // Current chromosome reseach (ed. Jones, Brandham P.E.).-Elsevier, Amsterdam, 1976.- P.l 15-122.

86. Ahloowalia B.S. Plant regeneration from callus culture in wheat // Crop Sci.-1982.-V.22.-P.405-410.

87. Ahloowalia B.S., Sheringston J. Transmission of somaclonal variation in wheat // Euphytica. -1985.- V.34.- N2.- P.525-537.

88. Aniol A. The aluminium tolerence in wheat // Plant breeding: theories, achievements and problems. Dotnuva. Akademija. Lithunia. 14-16 July.- 1999.-P.14-22.

89. Arihara A., Kumagai R., Koyama H., Ojima K. Aluminum-tolerance of carrot (Daucus carota L.) plants regenerated from selected callus cultures // Soil Sci. Plant Nutr.-1991.- V.37.- P.699-705.

90. Barakat M.N., Abdel Latif Т.Н. In vitro selektion of wheat callus tolerant to high Jevels of salf and plant regeneration // Euphytica.- 1996.- №2.- P. 127-140.

91. Bartkowiak E. Tissue culture of maize. IV. Hormonal, environmental and genotypic influences on plant regeneration // Genet.Polon.- 1983.- V.24.- N4.-P.299-304.

92. Bartlett R.J., Riego D.L. Effect of chelation on the toxicity of aluminum // Plant Soil.- 1972.- V.37.- P.419-423.

93. Bayliss M.W. Chromosomal variation in plant tissue culture // Int. Rev. Cy-tol.- 1980.-V.11A-P.113-144.

94. Blarney F.P.C., Edwards D.G., Asher C.J. Effects of aluminum, OH:Al and P:A1 molar ratios, and ionic strength on syobean root elongation in soil culture // Soil. Sci. 1983. - V.136. - P.197-207.

95. Borrero J., Pandey S., Ceballos H., Magnavaca R., Bahia Filho A.F.C. Genetic variances for tolerance to soil acidity in a tropical maize population // May-dica.- 1995.- V.40.- №3.- P.283-288.

96. Breimann A. Plant regeneration from Hordeum spontaneum and Hordeum bulbosum immature embryo derived calli // Plant Cell Rep.- 1985 V.4.- N2.-P. 70-73.

97. Caligary P.D.C.,Powell W., Goodal V. The in vitrogenetics of barley {Hordeum vulare L.): Genetical analysis ofimmature emdryo response to 2,4-dichlorphenoxyacetic acid // Heredity.-1987.-V.59.-№2.-P.285-292.

98. Cattior-Reynaerts A., Jacobs M. "In vitro" culture of barley // Barley Genet. Newslett. 1978. - N8. - P.23-26.

99. Charmet G., Bernard S. Diallel analysis of androgenetic plant prodaction in hexaploid triticale (x Triticosecale. Witmarck) // Theor. Ahhl.Genet. 1984. -V.69. - N1. - P.55-61.

100. Chrzasted M., Mastowski J., Miazga D. Хромосомное картирование генов, контролирующих толерантность ржи к алюминию // Biul. Inst, hod i ak-linn. rosl.-1995.- №195-196.- P.313-316.

101. Clarkson D.T. Ineraction beetween A3 and P on root surface and cell wall material // Plant and soil. 1967. - V.22. - №3. - P.347.

102. Conner A.J., Meredith C.P. Simulating the mineral environment of aluminium toxic soils in plant cell culture // J.Exp.Bot. 1985a. - №36. - P.870-880.

103. Conner A J., Meredith C.P. Harde scale selection of aluminum-resistans mutants from plant cell culture expression and inheritence in seedlings // Teor. Appl. Genet. 1985b.- V.71.-№2.- P.159-165.

104. Conner A.J., Meredith C.P. Strategies for the selection and characterization of aluminum-resistant variants from cell cultures of Nicotiana plumbaginifolia // Planta.- 1985c.-V.166.- P.466-473.

105. Conner A.J. and Meredith C.P. Large scale selection of aluminum-resistant mutants from plant cell culture: expression and inheritance in seedlings // Theor. Appl. Genet.- 1985d.-№71.- P.159-165.

106. Cummings D.P., Green C.E., Stathman D.D. Callus indaction and plant regeneration from oats // Crop Sci. 1976. - V.16. - N4. - P.465-470.

107. Dale P.J., Deambrogio E. A cjmparisionof callus induction and plant regeneration from different explants of Hordeum vulgare // Z.Planzenphysiol. 1979. -V.94. - N1. - P.67-77.

108. Davies P.A., Pallota M.A., Ryan S.A. et al. samoclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterisation of alcoholdehydrogenase 1 mutants // Ntor. Appl.Genet. 1986. - V.72. - N5. - P.644-653.

109. Deambrogio E., Dale P.J. Effects of 2.4-D on the frequency of regenerated plants in barley and on genetic variability between them // Cereal Res. Commun. -1980. V.8. - N2.- P.417-423.

110. Dunwell J.M., Innes J. Influence of genotipe and enveronment on growth of barley embryos in vitro // Ann.Bot.(London). 1981. - V.48. - N4. - P.535-542.

111. Donato C.P., Fontes L.A.N. Alguns aspectos sorbe a capacidade de troca cational radicular // Seiva.- 1983,- V.43.- №92.- P.16.

112. Fiskesjo J. Cytological effect of aluminium in plant nooots // Environ. Mol. Mutagenesis.- 1989.- V.14.- P. 6-61.

113. Foy C.D., Chaney R.L., Parberry D.G. Aluminium toxicity for plants // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1978.- V.29.- P.511-566.

114. Foy C.D. Tolerance of barley cultivars to an acid aluminum-toxic subsoil relative to mineral element concentration in their shoots // Journal of plant nutrition.- 1996.- 19 (10&11).- P.1361-1380.

115. Green C.E., Philips R.L. Plant regeneration from tissue cultures of maize // Crop Sci. 1975. - V. 15. - N3. - P.417-421.

116. Haug A. Molecular aspects of aluminum toxicity // C.R.C. Crit. Rev. Plant Sci. 1984. -№l.-P.345-373.

117. Hairiah K., van Noordwijk M., Stulen I. and Kuiper P.J.C. Aluminium avoidance by Mucuna pruriens // Physiol. Plant.- 1992.- №86.- P. 17-24.

118. Hamel F. Aluminum toxicity: a relationship between the physiologial and molecular responses: Abstr. Plant Biol: 97. Vancouver, Ang. 2-6, 1997 // Plant Physiol. 1997.- V.114.- №3.- Suppl.- P.251.

119. Hecht-Buchholz C.H., Foy C.D. Effect of Al toxicity on root morphology of barley//Plant a. Soil.- 1981.-V.63.-№1.- P.93.

120. Huck M.G. Impairment of sucrose utilization for cell wall formation in the root Al damaged cotton seedings // Plant Physiol.Cell.- 1972.- V.13 P.7.

121. Jelaska S., Rengel Z., Cesar V. Plant regeneration from mesocotyl callus of Hordeum vulgare L. //Plant Cell Rep. 1984. - V.3. - N4. - P.125-129.

122. Jordan M.C., barter E.N. Somaclonal variation in triticale (x Triticosecale. Wittmarck) cv. Carmen// CanJ.Genet.Cytol. 1985. - V.27. -N2. - P. 151-157.

123. Kar D.K., Sen S. Effect of hormon on chromosome behaviour in callus of Asparagus racemosus // Biol.Plant. 1985. - V.27. - N1. - P.6-9.

124. Karp A., Maddock S.E. Chromosome variation in wheat plants regenerated from cultured immature embryos // Theor. Appl. Genet. 1984.- V.67.- P.249-255.

125. Keith R.D., Schott E.J., Sharma Y.K., Keith D.R., Gardner R.C. Aluminium enduces oxidative stress genes in Arabidopsis thaliana 11 Plant Physiol.- 1998.-V.l 16.- №1.- P.409-418.

126. Kinraide T.B. and Parker D.R. Apparent rhytotoxicity of mononuclear hy-droxy-aluminum to four dicotyledonous species // Physiologia plantarum.- 1990.-№79.- P.283-288.

127. Kinraide T.B., Ryan P.R., Kochian L.V. Interactive effects of Al3+, ЕГ and other cations on root elongation considered in terms of cell-surface electrical potential //Plant Phisiol.- 1992.-№99.- P. 1461-1468.

128. Kinraide T.B. Use of a Gouy-Chapman-Stern model for membrane-surface electrical potential to interpret some features of mineral rhizotoxicity // Plant Physiol.- 1994.- №106.- P.1583-1592.

129. Komatsuda Т., Enomoto S., Nakajima K. Genetics of callus proliferation and shoot differentiation in barley // J.Heredity.- 1989.- V.80.- №5.- P.345-350.

130. Komatsuda Т., Annaka Т., Oka S. Genetic mapping of aquantitative trait locus (QTL) that enhances the shootdifferentiation rate in Hordeum vulgare L. H Theor. Appl. Genet.- 1993.- V.86.- P.713-720.

131. Komatsuda Т., Taguchi-Shiobara F., Oka S. et al. Transfer and mapping of the shoot-diffrentiation locus Shd 1 in barley chromosome 2 // Genome.- 1995.-V.38.- №5.- P.1009-1014.

132. Koornneef M., Hanhart C.J., Martinelli L. // Theor. Appl. Genet.- 1987.-V.74.- №5.- P.633-641.

133. Kott L.S., Kasha KJ. Initiation and morphological development of somatic embryoids from barley cell cultures // Can. J. Bot.- 1984.- V.62.- №6.- РЛ245-1249.

134. Koyama H.,Okawara R., Ojima K., Yamaya T. Re-evaluation of characteristics of carrot cell line previously selected as aluminum-tolerans cells // Physiol. Plant.- 1988.-V.74.- P.683-687.

135. Koyama H., Ojima K., Yamaya T. Utilization of anhydroys aluminum phosphate as a sole source of phosphorus de a selected carrot cell line // Plant Cell Physiol.- 1990.- V.31.- P.173-177.

136. Rue C.D. Growth and regeneration of maize in culture // Amer. J. Bot. -1947. N34. - P.585.1.potto E. Callus induction and plant regeneration from barley mature embryos // Annals of botany. 1984. - V.54. - P.523-529.

137. Maddock S.E. Somaclonal variation in wheat // . Somaclonal variations and crop improvement (ed. Semal J.). Martinus Nijhoff publishers. Dordrecht (Boston) Lancaster. 1986. - P.l27-135.

138. McCoy T.J., Phillips R.L., Rines H.W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromo-som loss // Can. J. Gen. Cytol. 1982. - V.24. - N1. - P.37-50.

139. McCoy T.J., Phillips R.L. Chromosome stability in maize (Zea mays) tissue culture and sectoring in some regenerated plants // Can.J.Genet. Cytol.- 1982.-V.24.- P.559-565.

140. McCoy T J., Phillips R.L., Rines H.W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oat (Avena sativa) tissue cultures: high frequency of partial chromosome loss // Can.J.Genet. Cytol.- 1982.- V.24.- P.37-50.

141. McMeilly T. A rapid method for screening barley for aluminum tolerance // Euphytica.-1982.- V.31.- P.237-239.

142. Meins F. Heritable variation in plant cell culture // Arm. Rev. Plant Physiol.-1983.-V.34.- P.327-346.

143. Meredith C.P. Response of cultivated tomato cells to aluminum // Plant Sci. Lett. 1978.-№.12.-P. 17-24.

144. Miyasaka S., Buta J., Howell R., Foy C. Mechanism of aluminum tolerance in snapbeans. Root exudation of citric acid // Plant Physiol.- 1991.- №96.- P.737-743.

145. Mumford F.E., Jensen E.L. Purification and characterization of phytochrome from oat seedlings // Biochem.- 1966.- V.5.- №11.- P.36-57.

146. Murachige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue //Physiol. Plant.-1962.- V.15.- P.473-497.

147. Nabors M.W., Heyser J.W., Dykes T.A. et al. Long-duration, high-frequency plant regeneration from cereal tissue cultures // Planta. 1983. - V.157. -P.385-391.

148. Nakamura C., Keller W.A. Callus proliferation and plant regeneration from immatura ambryos of hexaploid triticale // Z.Pflanzenzuchtg. 1982. - V.88. - N2. - РЛ 37-160.

149. Nesticky M., Novak F.I., Piovarci A. Dolezelova M. Al-induced, 51-kilodalton, membrane-bound proteins are associated with resistance to Al in asogregating population of wheat // Z.Pflanzenzuchtung.- 1983.-V.91.- №4.-P.265-344.

150. Noble A.D., Sumner M.E., Alba A.K. Comparison of aluminon and 8-hydroxyquinoline methods in the presence of fluorde for phytotoxic aluminum // Soil Sci.Soc.of Amer.J. 1988.- V.52.- P.1059-1063.

151. Oettler G., Wietholter S., Horst W.J. Genetic parameters for agronomic traits of triticale and other small-grain cereals grown on aluminium-toxic soil in southern Braziliy//Plant Breed.-2000.-l 19, №3.-P .227-231.

152. Ogihara Y. Tissue culture in Haworthia. Part 4:Genetic characterization of plant regenerated from callus // Theor. Appl. Genet.- 1981.- V.60.- P.353-363.

153. Ojima K., Koyama H., Suzuki R., Yamaya T. Characterization of two tobacco cell lines selected to grow in the presence of either ionic Al or insoluble Al-phosphate // Soil Sci. Plant Nutr.- 1989.- V.35.- P.545-551.

154. Orton T.J. A quantitative analysis of growth and regeneration from tissue cultures of Hordeum vulgare, Hordeum jubatum and their interspecific hybrid // Environm. Exp. Bot.- 1979. V. 19. - P.319-335.

155. Orton T.J. Spontaneous electrophoretic and chromosomal variability in callus cultures and regenerated plants of celery // Theor. Appl. Genet.-1983.- V.67.-P. 17-24.

156. Panpach M. Solubility of simple Al compaund expected in soil //Austr.J.Soil Res.-1963.-V.1.-P.46.

157. Peterson C.A. Exodermal Casparian bands: their significance for ion uptake by root // Physiol. Plant- 1988.- №72.- P.204-208.

158. Potrykus I. The old problem of protoplast culture cereals // Advances in protoplast research, proceedings of the V Internationale Protoplast Symp. Szed. 1979. Budarest. 1980. - P.243-254.

159. Reid D.A. Genetical control of reaction to aluminum in winter barley // Proceeding of second international barley genetics symposium. -1969.- P.409-413.

160. Rengel Z. Disturbance of cell Ca homeostasis as a primary trigger of Al toxicity syndrome // Plant Cell Environ.- 1992.- №15.- P.931-938.

161. Rincon M., Gonzales R.A. Aluminum partitioning in intact roots of aluminum-tolerant and aluminum-sensitive wheat (Triticum aestivum L.) cultivars // Plant Physiol.- 1992.-V.99.-P.1021-1028.

162. Ryan P.R., DiTomaso J.M., Kochian L.V. Aluminium toxicity in roots: an investigation of spatial sensitivity and the role of the root cap // J. Exp. Bot.-1993.- V.44.-P.437-446.

163. Scheunert E.U., Shamina Z.B., Koblits H. Studies on barley callusses cultured in vitro. I. Establishment, maintenance and growth of two different tissue strains//Plant Sci. Lett. 1977. - V.10. - P.313-318.

164. Scoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro in SYM // Expl. Biol. 1957. - V. 11. - P. 118.

165. Shimada Т., Ymada Y. Wheat plants regeneranted from embryo cell cultares // Jap.J.Genet. 1979. - V.54. - N5. - P.379-385.

166. Shuman G.M., Wilson D.O., Duncan R.R. Screening wheat and sorghum cultivars for aluminum sensitivity at low aluminum levels // J.Plant Nutr.- 1993.-V.16.- №12- P.2383-2395.

167. Sing RJ. Chromosomal variation in immature embryo-derived callussed of barley (Hordeum vulgare L.) // Teor. Apll. Genet. 1986. - V.72. - N5. - P.710-716.

168. Somers D.J., Briggs K.G., Butles E., Gustafson J.P. The search for molecular markers linked to aluminium tilerance in cereals // Induced Mutat. and Mol. Techn. Grop Improv : Proc. Int. Symp. Vienna, 19-23 June.- 1995.- P.335-345.

169. Somers D.J., Gustafson J.P. Экспрессия индуцируемых алюминиевым стрессом полипептидов в популяции Triticum aestivum, выщепляющая признак толерантности к алюминию // Genome.- 1995.- V.38.- №6.- Р. 1213-1220.

170. Subba Rao M.V., Notzsche W. Cenotypic difference in callus growth and organogenesis of eight peal millet lines //Euphytica. 1984. - V.33. - N3. - P.923-928.

171. Tamas L., Huttova J. Effect of pH and some metals (Al, Cu, Cd and Co) on root growth of barley // Pol'nohospodarstvo 46.- 2000.-№10.-P.725-732.

172. Taniguchi M., Enomoto S., Komatsuda T. et al. Varietal differences in the ability of callus formation and plant regeneration from mature embryos in barley {Hordeum vulgare L.) // JapJ.Breed. -1991.- №41.- P.571-579.

173. Taylor J. Mechanisms of aluminum in Triticum aestivum L.(wheat). V.Nitrogen nutrition, plan-induced pH, and tolerance to aluminum; correlation without causality? // Can.J.Bot. 1988.- №66.- P.694-699.

174. Taylor J. 1.Current views of the aluminum stress response; the physiological basis of tolerance. In Current Topics in Plant Biochemistry and Physiology. 2.Ultraviolet-B Radiation Stress, Aluminum Stress, Toxicity and Tolerance, Boron

175. Requirements, Stress and Toxicity // Interdisciplinary Plant Biochemistry and Physiology Program, University of Missouri-Columbia, US.- 1991- V.lO.Eds. D.D. Randall, D.G. Blevins and C.D. Miles.- P.57-93.

176. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aesti-vum L. (wheat) I. Differential pH induced by winter cultivars in nutrient solutions //Am. J.Bot. 1985a.- №72.- P.695-701.

177. Taylor G.J., Foy C.D. Mechanisms of aluminum tolerance in Triticum aesti-vum L. (wheat) 2. Differential pH induced by spring cultivars in nutrient solutions // Am. J.Bot. 1985b.- №72.- P.702-706.

178. Taylor G.J. Overcoming barriers to understanding the cellular basis of aluminium resistance // Plant and Soil.- 1995.- V.171.- №1.- P.89-103.

179. Tomas M.R., King P.J., Potiycus I. Shoot and embryolike structure formation from cultured tissues of Sorghum bicolor // Naturwiss. 1977. - Bd.64. - N9. -P.587.

180. Tomas M.R., Scoot K.J. Plant regeneration by somatic embriogenesis from callus initiated by immature embryos and immature inflorescences of Hordeum vulgare//J. Plant Phisiol. 1985. - V. 121. - N 2. - P. 159-169.

181. Van Sint jan Veroniguc, Costade Macedo Cristiam, Kimt Jean-Marie, Bou-harmont Jales. Selecton of Al-resisnant plant from a sentive rice cultivars, using somaclonal variation, in vitro and hydroponic cultures // Eupytica. 1997. - V.97. -N3. - P,303-310.

182. Vasil I.K., Vasil V., Lu C. et al. Somatic embryogenesis in cereals and grasses // Variability in plants regenerated from tissue culture (eds. Earle E., De-marly Y.). Praeger, New York. 1982. - P.21.

183. Vasil I.K. Somatic embryogenesis and its consequences in the Grameneae //Tissue Cult. Fcest and Agr. Proc. 3rd. Tenn. Symp. Plant tissue and cell culture. Knoxville. Tenn. 9-13 Sept. 1984. - New York, London, 1985. - P.31-47.

184. Vasil I.K. Developing Cell and Tissue Culture System for the Improvement of Cereal and Grass Crops // J.Plant Physiol.- 1987,- P.193-218.

185. Wagatsuma Т., T.Kynuda., A.Sakuraba. Aluminium accumulation characteristics of aluminum-tolerant plant // Bulleten of the Yamagata University Agricultural Science.- 1987,- V.10.- №2.- P.355-359.

186. Wagatsuma Т., Kawashima Т., Tawaraya K. Comparative stainability of plant root cell with basic gye (methylene blue) in association with aluminum tolerance // Cominum in Soil Sci Plant Anal. 1988.- V.19.- №7-12,- P. 1207-1215.

187. Wagatsuma T. and Akiba Rie. Low surface negativity of root protoplasts from aluminum-tolerant plant species // Soil Sci. Plant Nutr. 1989 - V.35 - N°3 -P.443-452.

188. Wagatsuma Т., Ishikawa S., Obata H., Tawaraya K. and Katohda S. Plasma membrane of younger and outer cells is the primary specific site for aluminium toxicity in roots // Plant and Soil.- 1995.- V. 171.- P. 105-112.

189. Wernike W., Brettell R. Somatic embryogenesis from Sorghum bicolor leaves // Nature. 1980. - V.287. - N5778. - P.138-139.

190. Wood M., Cooper J.E. Aluminium toxicity and multiplication of Rhizobium trifolii in a defined growth medium // Soil, and Biochem. 1984.- V.16.- №6.-P.571-576.

191. Wood M. A mechanism of aluminum toxicity to soil bacteria and possible ecological implication. //Plant and SoiL-1995.-V. 171.-№ l.-P. 63-69.

192. Zhuqing L., Ming Wei. Gao. Реакция различных генотипов пшеницы при культивировании соматических тканей // Sci. Agr. Sin.-1986.-V.2.-P.42-48.

193. Zhang X., Jessor Robin S., Ellison F. Differential genotipic tolerance re-sponce to manganese stress in triticale // Commun. Soil Sci. and Plant Anal.-1999.-V.30.-№ 17-18,-P.2399-2408.