Создание исходного материала для селекции гибридных штаммов Pleurotus (Fr.) P. Kumm. на основе метода отбора гаплотипов с повышенной активностью лакказ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.23, кандидат биологических наук Копыльцов, Сергей Васильевич

  • Копыльцов, Сергей Васильевич
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2009, Краснодар
  • Специальность ВАК РФ03.00.23
  • Количество страниц 127
Копыльцов, Сергей Васильевич. Создание исходного материала для селекции гибридных штаммов Pleurotus (Fr.) P. Kumm. на основе метода отбора гаплотипов с повышенной активностью лакказ: дис. кандидат биологических наук: 03.00.23 - Биотехнология. Краснодар. 2009. 127 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Копыльцов, Сергей Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современное состояние грибоводства в России.

1.2. Эколого-биологическая характеристика. представителей рода Pleurotus.

1.3. Основные принципы и состояние селекции вешенки. на продуктивность плодовых тел.

1.3.1. Современные промышленно культивируемые штаммы и их продуктивность.

1.3.2. Использование молекулярно-генетических методов селекции грибов на продуктивность.

1.4. Лигноцеллюлазный комплекс грибов рода Pleurotus.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ.

3.1. Разработка селекционного процесса с использованием показателя активности лакказ.

3.1.1. Разработка способа отбора гаплотипов грибов рода Pleurotus с повышенной активностью лакказ.

3.1.2. Выявление вариабельности признака активности лакказ. и целлюлаз у монокариотического и дикариотического. мицелия вешенки.

3.1.3. Влияние рН-субстрата на динамику активности лакказ. и сопряженность этого фактора с инициацией плодоношения.

3.2. Получение гибридных штаммов вешенки.

3.2.1. Оценка гибридов вешенки по показателю активности лакказ.

3.2.2. Оценка продуктивности плодовых тел гибридов вешенки.

3.2.3. Органолептическая оценка плодовых тел вешенки и анализ их химического состава.

3.3. Формирование нового селекционного материала вешенки на основе изолятов лесных биогеоценозов Северо-Западного Кавказа.

3.3.1. Выявление и видовая идентификация «летних» штаммов вешенки лесных биогеоценозов Северо-Западного Кавказа.

3.3.2. Исследование генетического полиморфизма природных. популяций P. pulmonarius.

3.3.3. Активность лакказ мицелия природных. штаммов P. pulmonarius.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биотехнология», 03.00.23 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции гибридных штаммов Pleurotus (Fr.) P. Kumm. на основе метода отбора гаплотипов с повышенной активностью лакказ»

Промышленное культивирование плодовых тел высших съедобных ба-зидиомицетов по экономической эффективности может успешно конкурировать с традиционными методами получения пищевых продуктов (Бисько, 1996). Рентабельность производства вешенки составляет в среднем 30% (Де-вочкина, Алексеева, 1998). Вешенка обыкновенная Pleiirotus ostreatus (Fr.) Kumm. является одним из перспективных компонентов экологически чистых пищевых продуктов, обладающих высокой биологической ценностью и лечебно-профилактическими свойствами. Интенсивное культивирование вешенки на разнообразных целлюлозо- и лигнинсодержащих отходах сельского и лесного хозяйства, а также перерабатывающей промышленности с последующим использованием субстратов после плодоношения в качестве кормовых добавок в животноводстве или удобрений в тепличном хозяйстве позволяет сделать производство съедобного гриба вешенки безотходным (Поединок, 2004). В производственной практике культивирования вешенки представлен небольшой ассортимент штаммов, большая часть из которых являются штаммами зарубежной селекции. Еще меньшее их количество имеют официальную регистрацию на территории России в качестве объекта изобретения или селекционного достижения. Отсутствуют четкие рекомендации по обеспечению технологических условий, обеспечивающих реализацию биологического потенциала того или иного штамма.

Поэтому важной задачей современного интенсивного грибоводства, является получение и внедрение в производство высокоурожайных штаммов, полученных с использованием научно обоснованных методов, в совокупности с применением технологии производства вешенки, соответствующей ее биологическим требованиям.

Актуальность исследований. Проблема недостаточного обеспечения рациона человека белком от года к году не становится менее острой. На фоне роста стоимости зерновых культур недостаточно полно используется потенциал вовлечения лигноцеллюлозных отходов в производство дополнительной продукции. Одним из эффективных методов переработки растительных отходов является их биоконверсия при выращивании базидиальных грибов. Среди промышленно культивируемых грибов вешенка занимает одно из ведущих мест по объему производства грибной продукции в России.

Динамическое развитие грибоводства в России выявило потребность производства в штаммах вешенки, удовлетворяющих современным требованиям интенсивных технологий: сокращение сроков обрастания субстрата и выгонки плодовых тел, устойчивость к конкурентной микрофлоре, бесшоко-вость, высокая продуктивность и товарные качества плодовых тел. Несмотря на возрастающие объемы культивирования вешенки, промышленное производство в значительной степени сдерживается из-за отсутствия продуктивных отечественных сортов и штаммов (Таксономический анализ., 2002). На сегодняшний день в государственном реестре селекционных достижений РФ зарегистрированы четыре сорта, относящиеся к вешенке устричной, и один сорт вешенки флоридской. В связи с этим важной задачей современной грибной индустрии является создание новых высокопродуктивных сортов. Выявлению различных факторов, влияющих на продуктивность плодовых тел, посвящен ряд работ (Wang, Anderson, 1972; Eger G., 1974; Larraya, 2002), однако системных исследований по их использованию при проведении гибридизации и отборе штаммов выполнено недостаточно.

Цель и задачи исследований создание исходного материала рода Pleurotus (Fr.) P. Kumm методом отбора гаплотипов по активности лакказ для селекции на продуктивность. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Разработать метод отбора монокариотического и дикариотического мицелия по активности лакказ.

2. Выделить из промышленно культивируемых штаммов моноспоровые изоляты, произвести их анализ и отбор по активности лакказ.

3. Провести гибридизацию отобранного монокариотического мицелия разных штаммов и оценить активность лакказ полученных гибридов.

4. Изучить продуктивность и габитус плодовых тел коммерческих и полученных гибридных штаммов P. ostreatus в научно-хозяйственных испытаниях.

5. Исследовать местообитания «летних» штаммов рода Pleurotus (Fr.) P. Kumm. на территории Северо-Западного Кавказа, установить вариацию активности лакказ их мицелия и степень генетического внутривидового разнообразия особей в популяции.

Научная новизна. Разработан экспресс-метод определения активности лакказ мицелия вешенки.

Впервые экспериментально подтверждена целесообразность осуществления отбора дикариотических и монокариотических форм мицелия по признаку активности лакказ при проведении селекции вешенки на повышение продуктивности.

Впервые показана взаимосвязь активности лакказ и инициации плодоношения вешенки обыкновенной с рН субстрата при ее твердофазном культивировании.

Впервые проведено изучение популяции «летних» штаммов вешенки лесных биоценозов Северо-Западного Кавказа, установлена вариация активности лакказ их мицелия и степень генетического внутривидового разнообразия особей в популяции.

По результатам выполненных исследований на защиту выносятся следующие основные положения:

1. Разработан метод отбора гаплоидов вешенки по активности лакказ на плотных питательных средах.

2. Использование гаплотипов вешенки с повышенной активностью лакказ при проведении селекции обеспечивают увеличение продуктивности получаемых гибридов.

3. Получен гибридный штамм P. ostreatus (Fr.) Kumm. ВКМ F-3889D методом отбора гаплоидов с высокой активностью лакказ, достоверно превышающий по продуктивности родительские формы.

4. Культивирование вешенки на субстрате с повышенным значением рН увеличивает период наступления максимума активности лакказ и инициации плодоношения на десять суток.

5. Штаммы вешенки лесных биогеоценозов Северо-Западного Кавказа обладают значительной вариацией лакказ мицелия и высоким уровнем генетического полиморфизма. Отобранный генетический материал пригоден для селекции штаммов, формирующих базидиомы в летний период при культивировании интенсивным методом.

Практическая значимость работы. Разработанная методика отбора родительских форм по признаку активности лакказ была применена при проведении селекции на продуктивность и для создания гибридных штаммов (патент РФ на изобретение № 2295728).

Получен гибридный штамм ВКМ F-3889D, позволяющий повысить продуктивность плодовых тел вешенки и исключить стадию холодового «шока» и депонирован Всероссийской коллекцией микроорганизмов ИБФМ РАН им. Г. К. Скрябина.

Исследовано генетическое разнообразие внутри природных популяций вешенки. Собранные образцы могут быть использованы в селекции при отборе штаммов для промышленного культивирования в условиях летнего сезона.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены: на VII и VIII Региональных научно-практических конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2005; 2006); Всероссийской конференции в рамках конкурсного отбора инновационных проектов аспирантов и студентов по приоритетному направлению «Живые системы» (Киров, 2006); Федеральной школе-конференции по инновационному малому предпринимательству в приоритетных направлениях науки и высоких технологий (Москва, 2006); Заключительном туре Всероссийской конференции смотра-конкурса на лучшую студенческую работу по направлению растениеводство и земледелие (Москва, 2006); конференции «Биотехнология как научно-практический приоритет развития Кировской области» (Киров, 2007); II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2008).

Публикации. Результаты исследования отражены в 10 печатных работах, из них 1 патент и 2 работы опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК Минобразования и науки РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, заключения, выводов, предложений производству и списка используемых литературных источников, включающего 144 источника, в том числе 40 зарубежных авторов. Работа изложена на 123 страницах и иллюстрирована 19 рисунками, 11 таблицами, содержит 3 приложения.

Похожие диссертационные работы по специальности «Биотехнология», 03.00.23 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Биотехнология», Копыльцов, Сергей Васильевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высшие съедобные базидиомицеты являются предметом интенсивного изучения многих исследователей. Особенности их биохимической активности позволяют использовать данные грибы для получения различных биологически активных веществ и ферментов, а также в качестве продуцентов плодовых тел. При этом в качестве субстрата используют дешевое сырье — отходы сельскохозяйственного производства и лесопереработки. Одним из популярных культивируемых грибов в мире является ксилотрофный базидиомицет P. ostreatus, или вешенка обыкновенная. В настоящее время преобладает интенсивная технология производства этого гриба, не зависящая от климатических условий, но требующая использования высокопродуктивных штаммов с коротким циклом развития. Производству предлагается значительный ассортимент штаммов веш-нки, большинство из которых является штаммами зарубежной селекции, однако их продуктивность в большинстве случаев является неудовлетворительной. При позиционируемой фирмой-производителем продуктивности 30-35% от массы влажного субстрата возможно получить лишь 20-22%, о чем свидетельствуют как данные цитируемых авторов, так и результаты, полученные в ходе выполнения настоящей работы.

Целью работы явилось разработка метода получения гибридов рода Pleuro-tus с повышенной продуктивностью, а также изучение природных популяций вешенки лесных биоценозов Северо-Западного Кавказа для выявления штаммов, устойчивых к летним температурам и потенциально пригодных для промышленного культивирования. Одной из задач работы было определение косвенного признака, пригодного для отбора потенциально высокопродуктивных штаммов. Кроме того, было необходимо разработать метод, позволяющий в условиях массового скрининга выявлять гаплотипы, соответствующие критериям отбора.

В результате проведенных исследований был разработан экспресс-метод для определения активности лакказ мицелия, растущего на плотных питательных средах с хромогенным субстратом. Изучения активности лакказ трехсот монокариотических изолятов пяти коммерческих и одного дикого штаммов позволило отобрать 14 монокарионов, имеющих максимальное значение данного признака. В результате гибридизации отобранных монокарионов были получены гибриды, которые также были подвержены анализу активности лакказ и отбору экземпляров с максимальными значениями данного признака.

Заключительным этапом селекционного отбора является апробация штаммов в промышленных условиях. Это позволяет оценить насколько полно могут быть реализованы генетические возможности штамма, на сколько отбор на лабораторном уровне соответствует задачам производства. Результаты проведенных научно-хозяйственных опытов показали, что подбор для гибридизации совместимых монокарионов, обладающих повышенной активностью лакказ, позволяет получить дикариотический мицелий, обладающий повышенной продуктивностью плодовых тел при твердофазном культивировании. Из полученных гибридов были отобраны три Г1, Г2 и Г6, которые имели продуктивность плодовых тел на уровне 28-32% от массы субстрата, что на 30% больше, чем продуктивность исследованных коммерческих штаммов.

Актуальным и перспективным является изучение и использование природного генетического потенциала аборигенных штаммов вешенки для формирования нового селекционного материала летних штаммов. Проведенные исследования с использованием молекулярно-генетических методов выявили ге-нетическии и фенотипически гетерогенную популяцию с высоким полиморфизмом особей, что позволяет использовать собранный материал для селекции штаммов, формирующих плодовые тела в условиях летних температур.

Таким образом, в процессе выполнения работы были разработаны научные основы направленного селекционного отбора вешенки для повышения продуктивности плодовых тел. Селектирован и защищен патентом на изобретение штамм-продуцент P. ostreatus ВКМ F-3889D. Показана возможность получения плодовых тел селектированного штаммана на основе современного интенсивного производства. Содержание сырого протеина в плодовых телах P. ostreatus ВКМ F-3889D составило 24,8, растворимого - 13,5, сырого жира - 2,8, клетчатки — 35,9, влажность — 90,7%.

105

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Копыльцов, Сергей Васильевич, 2009 год

1. Алексеева, К. Л. Зеленые плесени субстратных блоков при выращивании блоков и способы снижения их вредоносности / К. Л. Алексеева // Гавриш. - 2005. - № 2. - 18-21.

2. Бабицкая, В. Г. Pleurotus ostreatus — продуцент комплекса биологически активных веществ / В. Г. Бабицкая, В. В. Щерба // Прикладная биохимия и микробиология. - 1996. - Т. 3, №2. - 203-210.

3. Барсукова, Т. Н. Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland - перспективный вид для искусственного культивирования / Т. Н. Барсукова, А. И. Иванов // Микология и фитопатология. - 1987. - Т. 21, Вып. 2. - С . 113-117.

4. Барсукова, Т. Н. Эколого-биологическая характеристика Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel / Т. И. Барсукова, Л. В. Гарибова, А. И. Иванов // Микология и фитопатология. - 1989. - Т. 23, Вып. 1. - 14-19. •/

5. Беккер, Е. Г. Сравнительный анализ методов исследования действия лигнолитических ферментов на лигнин / Е. Г. Беккер, А. П. Синицын // Прикладная биохимия и микробиология. - 1993. - Т. 29, Вып. 2. -С. 244-252.

6. Бисько, Н. А. Первичный отбор продуктивных штаммов Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. / H. A. Бисько // Микология и фитопатология. - 1985. - Т. 19, Вып. 2. - 89-92.

7. Бисько, Н. А. Наследование скорости роста у дикарионов вешенки обыкновенной Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. / H. A. Бисько, E. Г. Косман // Докл. АН УССР. Сер. Б. Геол., хим. и биол. науки. -1986.-№3. ,

8. Б исько, Н. А. Микрофлора субстрала Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. в частично замкнутой искусственной экосистеме / Н. А. Бисько // Микология и фитопатология. - 1996. - Т. 30, Вып. 5-6. - 7-12.

9. Божков, А. И. Экскреторная активность гидролитических ферментов Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm в глубинной культуре / А. И. Божков, В. И. Облак // Биотехнология. - 2007. - №1. - 41-46.

10. Бондарцев, А. Шкала цветов: пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях / А. Бондарцев. — М. - Л.: Изд-во АНСССР, 1954. - 42 с.

11. Бурова, Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. - М.: Наука, 1986.-221 с.

12. Бухало, А. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре / А. Бухало - Киев: Наукова думка, 1988.-142 с.

13. Вассер, П. Вопросы таксономии культивируемых грибов / П. Вассер // сб.: Производство высших съедобных грибов в СССР. - Киев, 1978.-С. 33-38.

14. Ващенко, Ф. Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защиш;енного грунта / Ф. Ващенко. - М . : Изд-во ВАСХНИЛ, 1976. - 108 с.

15. Вендило, Т. Г. Методические указания по организации агрохимических исследований и проведению анализов в овощеводстве защищенного грунта / Т. Г. Вендило. - М.: 1973. - Ч. 1. - 40 с.

16. Взаимосвязь состава липидов и продуктов их перекисного окисления с секрецией лигнолитических ферментов в процессе роста Len-tinus (Panus) tigrinus I Д. A. Кадималиев и др.. // Микробиология. — 2006. - Т. 75, №5. - 649-653.

17. Виды вешенок, перспективные для промышленного культивирования / Л. В. Гарибова и др.. // Биологические науки. - 1992. - №3. -С. 109-115.

18. Влияние модификации древесины на потребление лигнина и синтез лигнолитических ферментов грибом Panus (Lentinus) tigrinus I Д. A. Кадималиев и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. -2003. - Т. 39, №5. - 555-560.

19. Выделение изоферментов лигниназы из Sporotrichum pulverulentum и их некоторые свойства / Е. Г. Беккер и др.. // Биохимия. - 1991. — Т. 56, Вып. 8. - 1413-1419.

20. Выделение, очистка и некоторые физико-химические характеристики лакказы из базидиомицета Coriolus zonatus / О. В. Королева и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. - 1998. - Т. 34, №5. -С. 490-494.

21. Выделение и очистка ферментов лигнинолитического комплекса базидиального гриба Trametes pubescens (Schumach.) Pilat и исследование их свойств / О. В. Никитина и др.. // Биохимия. - 2005. - Т. 70, Вып. 1 1 . - С . 1548-1555.

22. Высшие съедобные базидиомицеты в поверхностной и глубинной культуре / Под ред. И. А. Дудка. - К.: Наук, думка, 1983. - 312 с.

23. Ганбаров, X. Г. Эколого-физиологические особенности деревораз- рушающих высших базидиальных грибов / X. Г. Ганбаров. - Баку: Элм, 1989.-197 с.

24. Гарибова, Л. В. Селекция культивируемого шампиньона // сб.: Генетические основы селекции микроорганизмов. - М.: Наука, 1969а. — 239-260.

25. Гарибова, Л. В. Эколого-биологическая характеристика Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. / Л. В. Гарибова, Т. Н. Барсукова, А. И. Иванов // Биологические науки. - 1989. — № 7. - 73-77.

26. Гарибова, Л. В. Грибы. Энциклопедия природы России / Л. В. Гарибова - М., 1999. - 352 с.

27. Горленко, М. Ф. Положение грибов в системе органического мира / В сб.: Эволюция и систематика грибов: Теоретические и прикладные аспекты. - Л.: Наука, 1984. - 5-9.

28. Горовой, Л. Ф. Морфогенез пластинчатых грибов / Л. Ф. Горовой. - Киев: Наук, думка, 1990. - 166 с. по

29. ГОСТ 26657-97. Корма,комбикорма,комбикормовое сырье. Мето- дыопределениясодержания фосфора. — Взамен ГОСТ 26657-85; введ. 1999-01-01. - М.: ИПК Издательство стандартов, 2000.

30. ГОСТ 13979.3-68. Жмыхи и шроты. Метод определения суммарной массовой доли растворимых протеинов. - Взамен ГОСТ 5983-51, 80-62,606-62; введ. 01-01-70. - М . : ИПК Издательство стандартов, 2000.

31. ГОСТ 13496.2-91. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения сырой клетчатки. -Взамен ГОСТ 13496.2-84; введ. 01-01-93. - М . : ИПК Издательство стандартов, 2000.

32. ГОСТ 13496.3-92. Комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения влаги. - Взамен ГОСТ 13496.3-80; введ. 01-01-93. - М.: ИПК Издательство стандартов, 2000.

33. ГОСТ 13496.4-93. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения азота и сырого протеина. - Взамен ГОСТ 13496.4-84; введ. 01-01-95. - М . : ИПК Издательство стандартов, 2000.

34. ГОСТ 13496.15-97. Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения содержания сырого жира. - Взамен ГОСТ 13496.15-85; введ. 01-01-99. - М.: ИПК Издательство стандартов, 2000.

35. Девочкина, Н. Л. Промышленная технология выращивания съедобных грибов. Рекомендации / И. Л. Девочкина, К. Л. Алексеева // Минсельхозпрод РФ. - 1998. - 57.

36. Дифференциация видов и сортов вешенки {Pleurotus spp.) с помощью скрещиваний и молекулярных маркеров / А. В. Шныреват и др. . // Микология и фитопатология. - 1996. - Т. 30, Вып. 5-6. - 37-43.

37. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985.-351 с.

38. Дружинина, И. Гомокариотические пеллеты грибов и их использование в генетическом анализе / И. Дружинина // Генетика. -1997. - Т. 33, №5. 628-634. \ I l l

39. Дудка, И. А. Грибы: справочник миколога и грибника / И. А, Дудка, П. Вассер. - Киев: Наукова думка, 1987. - 534 с.

40. Дурова, В. В. Обогащение соломы мицелием съедобных грибов / B. В. Дурова, Е. А. Шиляева // Зоотехния. - 1997. - №9. - 15-16.

41. Дьяков, Ю. Т. Гибридные сорта культивируемых съедобных грибов // Наука и практика грибоводства: материалы IV Международной конференции, Москва, 16-17 июня 1997 г. - М . , 1997. - 1-6.

42. Дьяков, Ю. Т. Введение в генетику грибов / Ю. Т. Дьяков, А. В. Шнырева, А. Ю. Сергеев. - М.: ИЦ Академия, 2005. - 304 с.

43. Дьяков, Ю, Т. Грибы: индивидуумы, популяции, видообразование / Ю. Т. Дьяков // Журнал общей биологии. - 2008. - Т. 69, №1. - 10-18.

44. Жемчужина, Н.' Индуцированный мутагенез протопластов съедобных грибов рода Pleurotus I Н. Жемчужина, В. Г. Джавахия// Микология и фитопатология. - 1992. - Т. 26, Вып. 2. - 98-103.

45. Желтая лакказа гриба Pleurotus ostreatus Dl: очистка и характеристика / Н. Н. Позднякова и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 39, №1, - 63-69.

46. Жмудь, Е. В. Динамика содержания белка и трипсинингибирующей активности при хранении вешенки обыкновенной / Е. В. Жмудь, Е. В. Макарова, О. В. Дорогина // Хранение и переработка сельхоз-сырья. - 2007. - №3. - 36-40.

47. Заварзина, А. Г. Лакказная и тирозиназная активности у лишайников / А. Г. Заварзина, А. А. Заварзин // Микробиология. - 2006. - Т. 75, № 5 . - С . 630-641.

48. Зернов, А, Флора Северо-Западного Кавказа / Зернов А. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 664 с.

49. Карманов, А. П. Лигнин. Структурная организация и самоорганизация / А. П. Карманов // Химия растительного сырья. - 1999. - №1. -C. 65-74.

50. Клесова, А. А. Целлюлолитические микроорганизмы и ферменты / А. А. Клесова // Итоги науки и техники, сер. биотехнология. — 1988. — Т. 1 0 . - С . 97-128.

51. Клесов, А. А. Биохимия и энзимология гидролиза целлюлозы / А. А. Клесов // Биохимия. - Т. 55, Вып. 10. - 1731-1762.

52. Колеснеченко, Л. В. Биологические особенности и селекция культивируемого шампиньона / Л. В. Колеснеченко, И. А. Дудка, П. Вассер // В сб.: Производство высших съедобных грибов в СССР. - К.: Наук, думка, 1978. - 63-73.

53. Ксиланазы и фенолоксидазы базидиальных грибов / 3. Р. Ахмедова и др.. // Микология и фитопатология. - 1994. - Т. 28, вып. 1. - 49-53.

54. Литвинов, Проблемы экологизации овощеводства России / Литвинов. - М.: Россельхозакадемия, - 1998. - 346 с.

55. Лобанок, А. Г. Микрометод определения активности целлюлазы / А. Г. Лобанок, Л. Романов // Прикладная биохимия и микробиология. - 1976. - Т. XII, Вып. 3. - 459-461.

56. Мажейка, И. Метод получения препаратов синаптонемных комплексов мейотических хромосом из базидиальных протопластов шампиньона Agaricus bisporus (Lange) Imbach / И. Мажейка, О. Л. Коломиец // Общая генетика. - 2003. - Т. 39, №3. - 357-361.

57. Методы экспериментальной микологии / под общ. ред. Билай В. И. - Киев: Наукова думка, 1973. - 242 с.

58. Микробиология пива / под ред. Фергюса Дж. Приста, Иена Кэм- пбелла. - С-Пб: Профессия, 2005. - 368 с.

59. Михайловский, Л. В. Виды вешенок из родства Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm. в СССР / Л. В. Михайловский // Новости систематики низших растений. - 1974. — 211-219.

60. Модификация лигнина древесины грибом Partus tigrinus / В. В. Ре- вин и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. — 2002. — Т. 38, №5,-С. 529-533.

61. Образцова, И. Н. Получение и слияние протопластов грибов- продуцентов лигнолитических и целлюлозолитических ферментов / И. Н. Образцова // автореф. дис... канд. биол. наук / П М., 1991. D 19 с.

62. Олефирова, А. П. Органолептическая оценка пищевых продуктов: Учебно-практическое пособие / Олефирова А. П. - Улан - Удэ: Изд-воВСГТУ,2005.-192с.

63. Партии, Д. Обоснование условий выращивания и системы защиты вешенки обыкновенной {Pleurotus ostreatus) при промышленном производстве : дисс. ... канд. с.-х. наук : 06.01.05, 06.01.11 / Партии Дмитрий Сергеевич. - М., 2006. - 145 с.

64. Пегасова, Т. В. Структура лакказы из Coriolus hirsutus и строение ее активного центра : дис. ... канд. хим. наук: 03.00.04 / Пегасова Татьяна Владимировна. - М. - 2004. - 137 с.

65. Петров, А. П. Мейоз у вешенки флоридской {Pleurotus Florida Fovose) / А. П. Петров // Цитология и генетика. - 1991. - Т. 25, № 2. -С. 56-57.

66. Повышение эффективности промышленного культивирования съедобного гриба вешенки обыкновенной / Н. Л. Поединок и др.. // Биотехнология. - 2004. - №5. - 64-66.

67. Полубояринов П. А. Влияние селеноорганических препаратов на формирование урожая вешенки устричной {Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm.) : дис. ...канд. с.-х. наук: 06.01.09 / Полубояринов Пвел Аркадьевич - Пенза, 2006. - 109 с.

68. Получение и слияние протопластов грибов-продуцентов лигноли- тических и целлюлозолитических ферментов. Биохимические характеристики ферментного комплекса фузанта / И. Н. Образцова и др.. // Биохимия. - 1991. - Т. 56, Вып. 6. - 1018-1025.

69. Получение протопластов базидиомицетов белой гнили и биохимические характеристики секретируемых ферментных комплексов / Н. Н. Нуцубидзе и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. — 1992. - Т. 28, Вып. 3. - 409-415.

70. Промышленное культивирование съедобных грибов / - Киев: Наук. думка, 1978.-262 с.

71. Разложение овсяной соломы при жидкофазном и твердофазном культивировании / Е. В. Степанова и др.. //Прикладная биохимия и микробиология. - 2003. - Т. 39, №1, - 74-84.

72. Разложение лигноуглеводного субстрата почвенными грибами - продуцентами лакказы и целлобиозодегидрогеназы / Л. Г. Василь-ченко и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. - 2004. - Т. 40, № 1 . - С . 51-56.

73. Рипачек, В. Биология дереворазрушающих грибов / В. Рипачек. — М.: Лесная промышленность. - 1967. - 276 с.

74. Ровбель, Н. М. Оценка сорбционной активности глубинной биомассы высших базидиальных грибов по отношению к ионам меди / Н. М. Ровбель, И. А. Гончарова, Д. А. Смирнов // Микология и фитопатология. - 2004. - Т. 38, Вып. 4. - 73-77.

75. Рокицкий, П. Ф. Биологическая статистика / П. Ф. Рокицкий. — Минск: Вышэйшая школа, 1973. — 320 с.

76. Рубцов, А. А. Усовершенствование элементов технологии приготовления субстрата для выраш;ивания вешенки : автореф. дисс... канд. с.-х. наук : 06.01.06 / Рубцов Александр Александрович. - М., 2007. - 27 с.

77. Семенов, М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник / М. Семенов / П М.: Агропрмиздат, 1990. - 240 с.

78. Семичаевский, В. Д. Высшие базидиальные грибы - продуценты целлюлазных комплексов / В. Д. Семичаевский // Итоги науки и техники, сер. биотехнология. - 1988. - Т. 10. - 97-127.

79. Семичаевский, В. Д. Влияние рН на образование внеклеточных ферментов дереворазрушающ,им базидиомицетом Pleurotus ostreatus / В. Д. Семичаевский, Л. Г. Дудченко, Г. Г. Мельничук // Микробиологический журнал. - 1985. - Т. 47, № 5. - С 72-76.

80. Семичаевский, В, Д. Целлюлазы высших базидиальных грибов / B. Д. Семичаевский // Микология и фитопатология. 1989. Т.23, Вып. 6 . - С . 581-588.

81. Сравнительное изучение внеклеточных лакказ Сеггепа unicolor 059, Cerrena unicolor 0784 и Pleurotus ostreatus 0432 / E. В. Степанова и др.. // Прикладная биохимия и микробиология. - 2003. - Т. 39, №4. -C. 427-434.

82. Сыткин, К. М. Задачи промышленного культивирования съедобных грибов / К. М. Сыткин // В сб.: Производство высших съедобных грибов в СССР. - К.: Наук, думка, 1978. - 3-6.

83. Терновой, К. Г. Агротехнологическое обоснование культивирования вешенки обыкновенной на костре льна : дис. ...канд. с.-х. наук : 06.01.09 / Терновой Константин Геннадьевич - М., 2006. - 144 с.

84. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Микроэволюция: Элемент, явления, материал и факторы эволюц. процесса / Н. В. Тимофеев-Ресовский. -М.: Знание, 1974. - 64 с.

85. Тишенков, А. Д. Технология культивирования вешенки / А. Д. Тишенков, Ф, Ф. Карпов // Школа грибоводства. - 2000. - № 4. - С . 2-12.

86. Тишенков, А. Д. Влияние параметров культивирования на качество плодовых тел вешенки / А. Д. Тишенков, Ф. Ф. Карпов // Школа грибоводства. - 2002. - № 1. - 9-14.

87. Черепанова, Н. П. Морфология и размножение грибов / Н. П. Черепанова, А. В. Тобиас. - М.: ИЦ Академия, 2006. - 160 с.

88. Черных, А. М. Новые приемы повышения выхода лакказы гриба Panus tigrinus I А. М. Черных, А. А. Леонтьевский, Л. А. Головлева // Прикладная биохимия и микробиология. - 2005. - Т. 41, №5. - 578-581.

89. Черняховская, Т. Из леса вестимо... Обзор рынка грибов / Т. Черняховская // Russian food and drinks market magazine. — 2008. - №9 (www.foodmarket.spb.ru).

90. Шепелев, A. Ф. Товароведение и экспертиза продовольственных товаров: учебное пособие / А. Ф. Шепелев. - М.: ИКЦ «МарТ», 2004. - 992 с.

91. Шмальгаузен, И. И. Проблемы дарвинизма / И. И. Шмальгаузен. — Л.: Наука, 1969.-493 с.

92. Шнырева, А. В. Генетическая структура комплекса Pleurotus ostrea- tus sensu lato на территории московской области / А. В. Шнырева, И. Дружинина, Ю. Т. Дьяков // Генетика. - 1998. Т. 34, № 12. - 1610-1618.

93. Шнырева, А. В. Род Pleurotus (JACG.:FR.) KUMM / А. В. Шнырева // В сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. — М., 2003. — 418-441.

95. Штаер, О. В. Сравнительный анализ природных популяций Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quel : дисс. ... канд. биол. наук : 03.00:24 / Шта-ер Оксана Васильевна. - М., 2006. — 116 с.

96. Pleurotus citrinopileatus Sing. - вид, перспективный для искусственного выращивания / Т. Н. Барсукова и др.. // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 25, Вып. 1. - 22-25.

97. Pleurotus djamor: способы культивирования и антимикробные свойства / Л. М. Краснопольская и др.. // Микология-и фитопатология. -2001. - Т. 35, Вып. 1. - 62-67.

98. Amplification and direct sequencing of fiingal ribosomal lUSfA genes for phylogenetics / T. J. White'et. al... PCR protocols: a guide to methods and applications. Academic press, San Diego, Calif. - 1990. - P. 315-322.

99. Bano, Z. Amino acid composition of the protein from a mushroom {Pleurotus sp.) I X?Ad.2i Bano, K. S. Srinivasan, H. С Srivastava // Appl. Environ. Microbiol. - 1963. - Vol. 11(3). - P. 184-187

100. Biodegradation of lignin by white rot fungi / A. Leonowicz at. al.. // Fungal Genetics and Biology. - 1999. - Vol. 27 (2/3). - P. 175-185

101. Blanchette Robert A. Delignification by wood-decay fungi / Robert A. Blanchette // Annu. Rev. Phytopathol. - 1991. 29:381-98.

102. Coll, P. M. Purification and characterization of a phenoloxidase (lac- case) from the lignin-degrading Basidiomycete PMl (CECT 2971) / Pedro M. Coll et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 1993. - Vol. 59, № 8. - P. 2607-2613.

103. Das, N. Preparashion and regeneration of mycelial protoplasts of Pleurotus florida and P. ostreatus I N. Das, M. Mukherjee // Folia microbiol. - 1996. -Vol. 41, № 2. - P . 208-210.

104. Das, N. Importance of laccase in vegetative growth of Pleurotus Florida I N. Das, S. Sengupta, M. Mukherjee // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - Vol. 63, №10. - P. 4120-4122.

105. Demonstration of laccase in the white rot basidiomycete Phanerochaete chrysosporium BKM F1761 / C. Srinivasan et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 1995. - Vol. 61, № 12. - P. 4274-4277.

106. DNA-fingerprinting (AFLP and RFLP) for genotypic identification in species of the Pleurotus eryngii complex / S. Urbanelli et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - Vol. 74 - P. 592-600.

107. Ferri, di Floriano. Bacteria on Pleurotus sp. mushrooms / Ferri di Flori- ano // Mushrooms information. - 1985. - № 9. - p. 47-54.

108. Fruiting body formation from regenerated micelium of Pleurotus ostreatus protoplasts / Magae Y. et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 1985. -Vol. 49, № 2 . - P . 441-442.

109. Eger, G. Rapid method for breeding Pleurotus ostreatus I G. Eger // Mushroom Sci. - 1974. № 9. - P. 575-583.

110. Eger, G. Biology and breeding of Pleurotus // The biology and cultivation of edible mashrooms. New York etc. : Acad, press, 1978. - P. 497— 520.

112. Hibrid production of oyster mushroom Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. / Nikzad Gharehaghaji A. et. al.. // Pakistan journal of biological sciences. - 2007. - V. 10, №14. - P. 2334-2340.

114. Intensification of lipase biosynthesis as a result of electro fusion of Rhizopus cohnii protoplasts / R. Sawicka-Zukowska et. al.. // J. Appl. Genet. - 2004. - Vol. 45, 1. - P. 37-48.

115. Isolation of protoplast from aerial mycelia and fruit-body formation from regenerated mycelia in Pleurotus cornucopiae I M. Mizoguchi et. al.. // Biosci. Biotechnol. Biochem. - 2006. - V. 70, №11. - P. 2751-2753.

116. Lechner, B. E. Presence of Pleurotus ostreatus in Patagonia, Argentina / B. E. Lechner, R. Petersen, M. Rajchenberg // Rev Iberoam Micol. -2002.-Vol. 1 9 . - P . 111-114. • 120

117. Johnston, G. Detection of Phanerochaete chrysosporium in soil by PCR and restriction enzyme analysis / С G. Johnston, S. D. Aust // Appl. Environ. Microbiol. - 1994. -Vol. 60, №7. - P . 2350-2354.

118. Mandeel, Q. A. Cultivation of oyster mushrooms {Pleurotus spp.) on various lignocellulosic wastes / Q. A. Mandeel, A. A. Al-Laith, S. A.Mohamed // World Journal of Microbiology &Biotechnology. - 2005. -Vol. 2 1 . - P . 601-607.

119. Mukherjee, M. Mutagenesis of protoplasts and regeneration of micelium in the mushroom Volvariella volvacea I M. Mukherjee, S. Sengupta // Appl. Environ. Microbiol. - 1986. -Vol. 52, № 6. P. 1412-1414.

120. Natakka, A. Lignin-modifying enzymes from selected white-rot fungi: production and role in lignin degradation / Anelle Natakka // FEMS Microbiology Reviews. - 1994. - №13. - P. 125-135.

122. Pettipher, G. L. Cultivation of the oyster mushroom {Pleurotus ostrea- tus) on lignocellulosic waste / Graham L. Pettipher // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 1987. -Vol. 41, №3. - P. 259-265.

123. Protoplast fusion of Trichoderma reesei, using immature conidia / H. Toyama et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 1984. - Vol. 47, № 2. - P. 363-368.

124. Quantitative trait loci controlling vegetative growsth rate in the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus I Luis M. Larraya et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - Vol. 68, № 3. P. 1109-1114.

125. Rapid identification of Rhizobia by restriction fragment length polymorphism analysis of PCR-amplified 16S rRNA genes / G. Laguerre et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 1994. - Vol. 60, №1. - P. 56-63.

126. Relationship between monocaryotic growth rate and mating type in the edible basidiomycete Pleurotus ostreatus I Luis M. Larraya et. al.. // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67, № 8. P. 3385-3390.

127. Rowlands, R. T. Industrial fungal genetics and strain selection / R. T. Rowlands. The filamentous fungi. - Vol. 4. London: Edward, 1983. - P . 346-372.

128. Simon, L. Specific amplification of IBS fungal ribosomal genes from vesicular-arbuscular mycorrhizal fungal communities / L. Simon, M. Lalonde, T.D. Brans // Appl. Environ. Microbiol. - 1992. - Vol. 58, № 1.-P. 291-295.

129. Tsang, L. J. Delignification of wheat straw by Pleurotus spp. Under mushroom-growing conditions / Linda J.Tsang, Ian D. Reid, Ewen C. Coxworth // Appl. Environ. Microbiol. - 1987. - Vol. 53, № 6. - P. 1304-1306.

130. Turner, E. M. Phenoloxidase activity in relation to substrate and development stage in the mushroom Agaricus bisporus I E. M. Turner // Transact, of the British mycological society. Cambridge Univ. press. - 1974. -Vol. 63, № 3 . - P . 541-547.

132. Wood, D. A. Fruiting of Agaricus bisporus changes in extracellular enzyme activities during growth and fruiting / D. A. Wood, P. W. Goode-nough // Arch, of Microbiol. - 1977. - Vol. 144, №2. - P. 161-165.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.