Строение, развитие и регенерация комплекса структур, обеспечивающих аутотомию диска у офиур тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Чарлина, Наталья Александровна

  • Чарлина, Наталья Александровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2008, Владивосток
  • Специальность ВАК РФ03.00.30
  • Количество страниц 130
Чарлина, Наталья Александровна. Строение, развитие и регенерация комплекса структур, обеспечивающих аутотомию диска у офиур: дис. кандидат биологических наук: 03.00.30 - Биология развития, эмбриология. Владивосток. 2008. 130 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Чарлина, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. АУТОТОМИЯ.

1.1.1. Явление аутотомии.

1.1.2. Аутотомия у беспозвоночных животных.

1.1.3. Механизмы аутотомии у иглокожих.

1.1.4. Аутотомия у офиур.

1.2. РЕГЕНЕРАЦИЯ У ИГЛОКОЖИХ.

1.2.1. Общая характеристика регенерации у иглокожих.

1.2.2. Регенерация у офиур.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. СТРОЕНИЕ МЕСТА ПРИКРЕПЛЕНИЯ ДИСКА К ЛУЧАМ.

3.1.1. Строение места прикрепления диска к лучам у АтрЫркоШ коски

3.1.2. Строение места прикрепления диска к лучам у ОрМига ¿яга/ масИсо1а

3.2. ЮКСТАЛИГАМЕНТНАЯ СИСТЕМА ОФИУР АМРН1РНОШКОСНП

ШТКЕИ, 1872 И ОРНШНА 8АЯ81 УАЭЮОЬА Б1АКОМОУ.

3.2.1. Строение юксталигаментной системы луча офиуры А. коски.

3.2.2. Юксталигаментная система луча офиуры О. БаЫ уасИсо1а.

3.2.3. Юксталигаментная система диска и оральной рамки офиуры А. коски

3.3. ФОРМИРОВАНИЕ МЕСТА ПРИКРЕПЛЕНИЯ ДИСКА К ЛУЧУ В ОНТОГЕНЕЗЕ ОФИУР А КОСНП VI О. УАЭЮОЬА.

3.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ СТРУКТУР, УЧАСТВУЮЩИХ В АУТОТОМИИ ДИСКА А. КОСНП.

3.4.1. Аутотомия диска.

3.4.2. Регенерация генитальных перекладин и ЛГП.

3.5. РЕГЕНЕРАЦИЯ АБОРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ДИСКА О. SARSI VADICOLA 87 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Особенности прикрепления диска к лучам у офиур A. kochii и О. sarsi vadicola.

4.2. Юксталигаментная система у офиур A. kochii и О. sarsi vadicola.

4.3. Формирование места прикрепления диска к лучу в онтогенезе офиур А. kochii и О. sarsi vadicola.

4.4. Аутотомия диска у офиур A. kochii и О. sarsi vadicola.

4.5. Регенерация аборальной части диска у офиур.

4.6. Регенерация комплекса структур, участвующих в аутотомии аборальной части диска офиуры A. kochii.

ВЫВОДЫ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.00.30 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение, развитие и регенерация комплекса структур, обеспечивающих аутотомию диска у офиур»

Важным явлением для выживания животных является феномен аутотомии. Процесс отбрасывания части тела животного в ответ на раздражающий фактор (неблагоприятные условия обитания) свойственен многим животным, как беспозвоночным, так и позвоночным. Аутотомия наблюдается у представителей всех классов иглокожих (Emson, Wilkie, 1980; Wilkie, 2001) и возможна благодаря наличию особой соединительной ткани "изменчивой коллагеновой ткани" (ИКТ) (mutable collagenous tissue, МСТ) (Wilkie, 1979; Dobson, Turner, 1989; Heinzeller, Welsch, 1994; Wilkie et al., 1990, 1995, 1999; Byrne, 2001), которая обнаружена только у этих животных. Характерной особенностью ИКТ является способность к необратимому резкому снижению механической прочности лигаментов в специализированных для аутотомии участках — плоскости аутотомии, что облегчает отделение части тела животного под воздействием внешних факторов (Wilkie, 2001, 2002; Wilkie et al., 2004).

В наибольшей степени аутотомия представлена у офиур, которые способны отбрасывать не только части лучей, но и диск с желудком, бурсами и гонадами (Turner, Murdoch, 1976; Wilkie, 1978а; Emson, Wilkie, 1980; Dobson, 1985; Dobson, Turner, 1989; Frolova, Dolmatov, 2008). Процесс аутотомии аборальной части диска офиур — важная защитная функция, позволяющая выстраивать оборонительную стратегию таким образом, чтобы избежать длительного влияния раздражителей на тело животного. Известно, что офиуры обладают высокой скоростью восстановления поврежденных органов после аутотомии. Например, аборальная часть диска вместе с внутренностями регенерирует за 7-10 сут (Литвинова, Жаркова, 1977; Фролова, Долматов, 2006).

Способность живых систем отвечать на повреждение морфогенетической реакцией, которая определяется понятием «регенерация», оказывается одной из важнейших особенностей, позволяющей организмам приспособиться и выжить в окружающей среде. Изучение регенерации на различных видах животных продолжается уже более 200 лет. За этот период сделан ряд обобщений, выявлены некоторые закономерности. Установлено, что чем выше организация животного, тем труднее происходит восстановление больших частей тела и внешних придатков. Вероятно, это связано с большей специализацией органов и тканей позвоночных, с более глубокой дифференцировкой составляющих их клеток (Лиознер, 1982; Карлсон, 1986). Для того, чтобы понять основные законы регенерации, выяснить причины возникновения этого феномена в эволюции а также появления и усиления восстановительных способностей у животных в онто- и филогенезе необходимо провести сравнительный анализ морфогенетических процессов у представителей различных групп животных. Хорошим объектом для исследователей являются иглокожие — древняя группа беспозвоночных, имеющая общего предка с хордовыми. Эти животные обладают уникальными способностями к регенерации и достаточно простым строением. Поэтому изучив регенерационные процессы у иглокожих мы сможем, выявить пути зарождения и причины изменения механизмов восстановления в онто- и филогенезе животных.

К настоящему времени хорошо изучена регенерация желудочного эпителия после аутотомии аборальной части диска у офиуры АтрЫркоШ коски (Литвинова, Жаркова, 1977; Фролова, Долматов, 2006; Рго1оуа, Бо1та1:оу, 2008). В то же время процесс восстановления комплекса структур (генитальных перекладин и лигаментов), позволяющих офиуре отбрасывать аборальную часть диска, до сих пор не исследован. Не ясны процессы и изменения, происходящие во время аутотомии, ультраструктурные особенности организации места прикрепления диска к лучам.

Целью данной работы было выяснение особенностей строения структур, обеспечивающих аутотомию аборальной части диска, и их формирование в онтогенезе и при регенерации. Для выполнения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

1) изучить макро- и микроанатомию места прикрепления диска к лучу у офиур Amphipholis kochii и Ophiura sarsi vadicola\

2) изучить локализацию и тонкое строение юксталигаментных клеток и их скоплений в луче и диске офиуры A. kochii и О. sarsi vadicola;

3) исследовать процесс аутотомии диска у A. kochii\

4) определить -способ и источники регенерации и развития структур, участвующих в аутотомии диска у офиуры A. kochii.

Научная новизна. Все основные научные результаты получены впервые. В результате проведенных исследований выявлены особенности ультраструктурной организации кжсталигаментной системы у двух видов офиур A. kochii и О. sarsi vadicola. Обнаружена связь между юксталигаментными узелками и нервными трактами гипонейрального отдела-радиального нервного тяжа. Выявлены химические синапсы между отростками нервных и юксталигаментных клеток. Проанализировано строение ИКТ у офиур и значение этой ткани для иглокожих. Получены сравнительные данные по устройству места присоединения' диска к лучу у этих животных, что позволило выдвинуть гипотезу о филогенетическом значении происхождения комплекса структур диска, участвующих в аутотомии.

Впервые изучены процессы аутотомии на ультраструктурном уровне у офиур. Установлено участие гранул юктсалигаментных клеток в процессах дестабилизации коллагеновых волокон. Полученные данные согласуются с гипотетической моделью аутотомии иглокожих, предложенной Типпером с соавторами (Tipper et al., 2003). Установлена способность О. sarsi vadicola аутотомировать лучи.

Впервые описано восстановление утраченных тканей офиуры О. sarsi vadicola на примере регенерации аборальной части диска. Установлены сроки регенерации диска у этого вида. Исследованы процессы репарации и развития комплекса структур, участвующих в аутотомии аборальной части диска (генитальных перекладин и их лигаментов) у офиуры A. kochii. Определены источники регенерации и развития этих структур. Впервые обнаружено участие гранул юксталигаментных клеток в процессе структуризации коллагеновых волокон во время формирования лигамента. Установлены сроки полного восстановления аборальной части диска у офиуры A. kochii.

Теоретическое и практическое значение. Впервые проведен полный сравнительный морфо-функциональный анализ юксталигаментной системы и изучена макро- и микроанатомия места прикрепления диска к лучу у офиур. Исследованы процессы аутотомии аборальной части диска офиур. Полученные результаты позволяют понять тонкие механизмы функционирования юксталигаментной системы и ее влияния на процессы аутотомии, регенерации и развития некоторых структур этих животных. Наши данные расширяют представление о разнообразии ультраструктурной организации юксталигаментных клеток и их функциональных нагрузок у иглокожих. В свете полученных новых данных офиуры могут быть использованы в качестве удобной модели изучения гисто- и органогенеза. На основании описанных результатов можно глубже понять сущность феномена регенерации и развития не только у беспозвоночных, но и позвоночных животных, что, очевидно, поможет в решении вопроса об увеличении восстановительных потенций органов высших млекопитающих и человека.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались на ежегодных научных конференциях ИБМ ДВО РАН (2005 - 2008 гг). Основные положения диссертации доложены и обсуждены на международных конференциях VIII East European Conference of the International Society for Invertebrate Neurobiology (Казань, 2006) и 12th International Echinoderm Conference (Durham, USA, 2006), на международной научной школе для нейробиологов Pens/Hertie Winter School (Обергургль, Австрия, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 2 статьи в журналах из списка, рекомендованного ВАК РФ. 2 статьи приняты в печать.

Выражаю глубокую благодарность своему научному руководителю, зав. лаборатории сравнительной цитологии ИБМ ДВО РАН, д.б.н. И.Ю. Долматову за приобретение навыков работы в области морфологии, регенерации и развития иглокожих. Искренне благодарю доктора Я.Ч. Вилки (I.C. Wilkie) (Калледонский Университет Глазго, Шотландия) за высокопрофессиональные консультации и ценные советы. Особую благодарность выражаю B.C. Машанову, JI.T. Фроловой и М.Г. Елисейкиной (ИБМ ДВО РАН) за помощь в освоении методов электронной микроскопии и в работе с объектом. Я благодарю весь коллектив кафедры клеточной биологии АЭМББТ ДВГУ за полученные знания в области цитологии, а также коллектив лаборатории сравнительной цитологии ИБМ ДВО РАН за возможность проведения моей научной работы и за моральную поддержку. Я искренне признательна руководителю лаборатории электронной микроскопии ИБМ ДВО РАН Д.В. Фомину за возможность работы на оборудовании Центра коллективного пользования ИБМ ДВО РАН.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ № 02-04-49481; № 05-04-48715; № 08-04-00284, а также гранта ДВО РАН грант № 06-111-А-06-159 (рук. И.Ю. Долматов).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Похожие диссертационные работы по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.00.30 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Чарлина, Наталья Александровна

выводы

1. У офиуры АтрЫркоШ коски в месте прикрепления диска к лучу имеется специализированный комплекс структур, который обеспечивает аутотомию аборальной части диска. Он представлен генитальными перекладинами, лигаментами генитальных перекладин и юксталигаментными узелками лигаментов генитальных перекладин.

2. Офиура ОрЫига яагяг уасИсо1а не может отбрасывать диск, и у нее отсутствует специализированный комплекс структур (генитальные перекладины, лигаменты и юксталигаментные узелки). Несмотря на это, данный вид обладает хорошей способностью к регенерации аборальной части диска.

3. Юксталигаментная система офиур АтрЫркоШ коски и ОрЫига уасИсо1а имеет сходный план строения, однако у офиуры ОрЫига зат уасИсо1а отсутствует юксталигаментный узелок лигамента генитальной перекладины. Юксталигаментные узелки образованы юксталигаментными клетками, основной характеристикой которых является наличие большого количества электроноплотных округлых или продолговатых окруженных мембраной гранул и сильное развитие синтетического аппарата.

4. Процесс аутотомии аборальной части диска офиур включает следующие стадии: 1) возбуждение юксталигаментных клеток и выброс гранул во внеклеточный матрикс; 2) дестабилизация лигамента; 3) сокращение мышечных волокон лигамента радиального щитка диска; 4) разрыв лигамента генитальных перекладин под действием мышечного сокращения; 5) отделение диска от оральной рамки.

5. Генитальные перекладины и их лигаменты в онтогенезе и при регенерации у офиуры АтрЫркоШ коски формируются сходным образом. Клеточными источниками образования этих структур являются склероциты и фибробласты соответственно. Восстановление генитальных перекладин и лигаментов происходит в результате комбинации механизмов эпиморфоза и морфаллаксиса.

6. Специализированный комплекс структур, обеспечивающий аутотомию диска у Amphipholis kochii, возник в результате преобразования латеральных щитков лучей и развития мышечной системы лигамента радиальных щитков диска.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Чарлина, Наталья Александровна, 2008 год

1. Воронцова М.А. Восстановление утраченных органов у животных и человека. М.: Сов. наука, 1953. 122 с.

2. Воронцова М.А., Лиознер Л.Д. Бесполое размножение и регенерация. — М.: Сов. наука, 1957.-413 с.

3. Долматов И.Ю. Регенерация аквафарингеального комплекса голотурии

4. Eupentacta fraudatrix IIВ кн.: Цитология, биохимия и физиология морских организмов / Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 38-44.

5. Долматов И.Ю. Восстановление щупалец у ранних пентактул голотурии Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 1991, № 5. - С. 99-101.

6. Долматов И.Ю. Пролиферация тканей регенерирующего аквафарингеального комплекса голотурии // Онтогенез. 1993. - Т. 24, № 1. - С. 72-81.

7. Долматов И.Ю. Способность к регенерации и ее изменение в онтогенезе у голотурий // Онтогенез. 1994. - Т. 25, № 1. - С. 31-37.

8. Долматов И.Ю. Бесполое размножение, эвисцерация и регенерация у голотурий // Онтогенез. 1996. - Т. 27, № 4. - С. 256-265.

9. Долматов И.Ю. Регенерация у иглокожих // Биол. моря. 1999. - Т. 25, № 3. - С. 191-200.

10. Долматов И.Ю., Машанов B.C. Регенерация у голотурий. Владивосток: Дальнаука, 2007. - 212 с.

11. Заварзин A.A. Сравнительная гистология. СПб.: Изд-во С.-Петерб. гос. ун-та, 2000. - 520 с.

12. Замараев В.Н. Регенерация трахейных жабр у личинок поденок // Регенерация и клеточное размножение у животных. М.: Наука, 1964. - С. 157-164.

13. Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. -Новосибирск: Наука, 1975. 372 с.

14. Иванова-Казас О.М. Бесполое размножение животных. JL: Изд-во ЛГУ, 1977. — 240 с.

15. Карлсон Б.М. Регенерация. — М.: Наука, 1986. — 296 с.

16. Короткова Г.П. Регенерация животных. СПб.: С.-Петерб. гос. ун-та, 1997. — 479 с.

17. Лейбсон Н.Л. Необычный способ регенерации кишечного эпителия присезонной перестройке у голотурии Stichopus japonicus (о возможности «внешнего камбия») // Арх. анат., гистол. эмбриол. 1982. - Т. 82, № 1. -С. 74-80.

18. Лиознер Л.Д. Основные итоги изучения восстановительных процессов во внутренних органах позвоночных // Восстановительные и пролиферативные процессы у животных. М.: Наука, 1969. - С. 7-30.

19. Лиознер Л.Д. Основные проблемы учения о регенерации. М.: Наука, 1975. — 103 с.

20. Лиознер Л.Д. Регенерация и развитие. — М.: Наука, 1982. 167 с.

21. Литвинова Н.М., Жаркова И.С. Аутотомия и регенерация у офиуры Amphipholis kochiill Зоол. журн. 1977. - Т. 56, № 9. - С. 1320-1327.

22. Машанов B.C., Долматов И.Ю. Ультраструктурные особенности регенерации пищеварительного тракта у пятимесячных пентактул голотурии . Eupentacta fraudatrix II Биол. моря. 2001. - Т. 27, № 6. - С. 430-437.

23. Машанов B.C., Чарлина H.A., Долматов И.Ю., Уилки Я.Ч. Юксталигаментные клетки в луче офиуры Amphipholis kochii Lütken, 1872 (Echinodermata: Ophiuroidea) // Биол. моря. 2007. - Т. 33, № 2. - С. 136-143.

24. Полежаев Л.В. Утрата и восстановление регенерационной способности органов и тканей у животных. М.: Наука, 1968. — 325 с.

25. Романова Л.К. Регуляция восстановительных процесоов. М.: Изд-во МГУ, 1984. -209 с.

26. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. — М.: Сов. наука, 1957. 467 с.

27. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, 1970. -282 с.

28. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т. 1. Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Л.: Наука, 1978.-279 с.

29. Синюшкина JI.C. Регенерация пилорических выростов у морской звезды Asterias rubens L. (Echinodermata: Asteroidea) / Вопросы сравн. и эксперим. морфол. морских организмов. Апатиты. 1975. — С. 95-98.

30. Суходольская А.Н., Долматов И.Ю. Регенерация конечности Asellus aquaticus после ее аутотомии // Биол. науки. 1986. № 4. - С. 34-42.

31. Токин Б.Н. Регенерация и соматический эмбриогенез. JL: Изд-во ЛГУ, 1959. — 264 с.

32. Фролова Л.Т., Долматов И.Ю. Регенерация эпителиальной выстилки желудка после аутотомии диска у офиуры Amphipholis kochii (Lutken) (Echinodermata: Ophiuroidea) // Биол. моря. 2006. - Т. 32, № 1. - С. 73-75.

33. Acosta С.А. The house centipede (Scutigera coleoptrata\ Chilopoda): controversy and contradiction // J. Kentucky Acad. Sci. 2003. - Vol. 64. - P. 1-5.

34. Adiyodi R.G. Wound healing and regeneration in the crab // Int. Rev. Cytol. 1972. -Vol. 32.-P. 257-289.

35. Alva V., Jangoux M. Frequence et causes presumees de la regeneration brachiale chez Amphipholis squamata (Echinodermata: Ophiuroidea) / Echinoderm research / Eds. C. De Ridder, Ph. Dubois, M.-C. Lahaye, M. Jangoux. -Rotterdam: Balkema, 1990. P. 147-153.

36. Ambrose W.G.J. Increased emigration of the amphiphod Rhepoxynius abronius (Barnard) and the polychaete Nephtys caeca (Fabricius) in the presence of the invertebrate predators // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1984. Vol. 81. P. 115-145.

37. Aronson R.B. Predation on fossil and recent ophiuroids // Paleobiology. 1987. -Vol. 13. - P. 187-192.

38. Aronson R.B. Brittlestar beds; low-predation anachronisms in the British Isles // Ecology. 1989. - Vol. 70. - P. 856-865

39. Ausich W.I., Baumiller T.K. Column regeneration in an Ordovician Crinoid (Echinodermata) — paleobiological implications // J. Paleontology. 1993. - Vol. 67.-P. 1068-1070.

40. Bai M.M. Regeneration in Holothurian, Holothuria scraba Jager // Indian J. Exp. Biol. -1971.-Vol. 9.-P. 467-471.

41. Barnes R.D. Invertebrate zoology / 5th International edition. Philadelphia: Sanders College Publishing, 1987.

42. Bateman P.W., Fleming P.A. Direct and indirect costs of limb autotomy in field crickets Gryllus bimaculatus II Animal Behav. 2005. - Vol. 69. - P. 151-159.

43. Bateman P.W., Fleming P.A. Increased susceptibility to predation for autotomized house crickets {Acheta domestica) II Ethology. 2006. - Vol. 112. - P. 670-677.

44. Baumiller T.K., Gahn F.J. Testing predator-driven evolution with Paleozoic crinoid arm regeneration. 2004.

45. Bickell-Page L.R., Mackie G.O. Tentacle autotomy in the hydromedusa Aglantha digiyale (Cnidaria): an ultrastructural and neuropysiological analysis // Philosoph. Transact. Royal Soc. London. 1991. - Vol. B - P. 155-157.

46. Bliss D.E. Autotomy and regeneration // The physiology of Crustacea. / Ed. T.H. Waterman. N. Y.: Academic Press, 1960. - Vol. 1. - P. 561-589.

47. Bourgoin A., Guillou M. Arm regeneration in two populations of Acrocnida brachiata Montagu (Echinodermata, Ophiuroidea) in Douarnenez Bay, (Brittany, France) — an ecological significance // J. Exp. Marine Biol. Ecol. 1994. - Vol. 184. - P. 123-139.

48. Bowmer T., Keegan B. F. Field survey of the occurrence and significance of regeneration in Amphiura filiformis (Echinodermata, Ophiuroidea) from Galway Bay, West-Coast of Ireland. // Mar. Biol. 1983. - Vol. 74, N 1. - P. 65-71.

49. Buck C., Edwards J.S. The effect of appendage and scale loss on instar duration in adult firebrats, Thermobia domestica (Thysanura) // J. Exp. Biol. 1990. — Vol. 151. -P. 341-347.

50. Bulliére D., Bulliére F. Regeneration / Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology / Ed. G.A. Kerkut, G.I. Gilbert. Vol. 2. - Oxford: PergammonPress, 1985.-P. 371-424.

51. Burke J J. Four new pirasocrinid crinoids from the Ames Limestone, Pennsylvanian of Brooke Country, West Virgimia // Ann. Carnegie Museum. 1973. — Vol. 44. — P. 157-169.

52. Burnside C.A., Robinson J.V. The functional morphology of caudal lamellae in Coenagrionid (Odonata, Zygoptera) damselfly larvae // Zool. J. Linn. Soc. — 1995.-Vol. 114.-P. 155-171.

53. Byrne M. Ophiuroidea // Microscopic anatomy of invertebrates. / Echinodermata. -N. Y.: Wiley-Liss, 1994. Vol. 14. - P. 247-343.

54. Byrne M. The morphology of autotomy structures in the sea cucumber Eupentacta quinquesemita before and during evisceration // J. Exp. Biol. 2001. - Vol. 204.-P. 849-863.

55. Candia Carnevali M.D. Regeneration in Echinoderms: repair, regrowth, cloning // I.S.J. 2006. - Vol. 3. - P. 64-76.

56. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F., Lucca E., Thorndyke M.C. Pattern of cell proliferation in the early stages of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea II J. Exp. Zool. 1995. - Vol. 272. - P. 464-474.

57. Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. Introduction to the biology of regeneration in echinoderms // Microsc. Res. Tech. 2001. - Vol. 55. - P. 365-368.

58. Candia Carnevali M.D., Bruno L., Donini L., Melone G. Regeneration and morphogenesis in the feather star arm // Recent Trends in Regeneration Research / Eds. V. Kiortsis, S. Koussoulakos, H. Wallace. N.Y.: Plenum press, 1989.-P. 447-460.

59. Candia Carnevali M.D., Lucca E., Bonasoro F. Mechanisms of arm regeneration in the feather star Antedon mediterránea', healing of wound and early stages of development// J. Exp. Zool. 1993. - Vol. 267. - P. 299-317.

60. Chao S.-M., Chen C.-P., Alexander P.S. Fission and its effect on population structure of Holothuria atra (Echinodermata: Holothuroidea) in Taiwan // Mar. Biol. 1993. -Vol. 116.-P. 109-115.

61. Chapman P.M. Utility and relevance of aquatic oligochaetes in Ecological Risk Assessment // Hydrobiologia. 2001. Vol. 463. - P. 149-169.

62. Charlina N.A., Dolmatov I.Yu., Wilkie I.C. The juxtaligamental system of the disc and oral frame of the ophiuroid Amphipholis kochii Liitken, 1872 (Echinodermata: Ophiuroidea) and its role in autotomy // Inv. Biol. 2008. in press.

63. Clements L.A.J., Fielman K.T., Stancyk S.E. Regeneration by an amphiuridbrittlestar exposed to different concentrations of dissolved organic material // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1988. - Vol. 122. - P. 47-61.

64. Cobb J.L.S. Motor innervation of the oral plate ligament in the brittlestar Ophiura ophiura (L.) // Cell Tisssue Res. 1985. - Vol. 242. - P. 685-688.

65. Cobb J.L.S. The neurobiology of the echinodermata // Invertebrate Nervous System. -N. Y.: Plenum Press. Nato ASI Ser. A. 1987. - P. 483-525.

66. Cowden R.R. Cytological and histochemical observations on connective tissue cells and cutaneous wound healing in the sea cucumber Stichopus badionotus II J. Inverteb. Pathol. 1968.-Vol. 10.-P. 151-159.

67. Dafni J. A biomechanical model for the morphogenesis of regular echinoid tests // Paleobiology. 1986. - Vol. 12. - P. 143-160.

68. De Vlas J. Secondary production by tail regeneration in a tidal population of lugworms (Arenicola marina) cropped by flatfish // Netherlands J. Sea Res. — 1979. Vol. 13. - P. 362-393.

69. Del Castillo J., Smith D.S., Vidal A.M., Sierra C. Catch in the primary spines of the sea urchin Eucidaris tribuloides: a brief review and a new interpretation // Biol. Bull.-1995.-Vol. 188.-P. 120-127.

70. Dietrich H.F., Fontaine A.R. A decalcification method for ultrastructure of echinoderm tissues // Stain Tech. 1975. - Vol. 50. - P.351-354.

71. Dobson W.E. A pharmacological study of neural mediation of disc autotomy in

72. Ophiophragmus filograneus (Lyman) (Echinodermata: Ophiuroidea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1985. - Vol. 94. - P. 223-232.

73. Dobson W.E. Early post-autotomy tissue regeneration and nutrient translocation in the brittlestar Micropholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea). Ph.D. Thesis. University of South Carolina. 1988.

74. Dobson W.E., Turner R.L. Morphology and histology of the disc autotomy plane in Ophiophragmus filograneus (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1989. - Vol. 108. - P. 323-332.

75. Dobson W.E., Stancyk S.E., Clements L.A., Showman R.M. Nutrient translocation during early disk regeneration in the brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata, Ophiuroidea). // Biol. Bull. 1991. - Vol. 180. - P. 167-184.

76. Dolmatov I.Yu., Ginanova T.T. Regeneration in holothurians // Microsc. Res. Tech. -2001.-Vol. 55.-P. 452-463.

77. Dolmatov I.Yu., Mashanov V.S., Zueva O.R. Derivation of muscles of the Aristotle's lantern from coelomic epithelia // Cell Tissue Res. 2007. - Vol. 327. - P. 371— 384.

78. Donovan D., Elias J.P., Baldwin J. Swimming behaviour and morphometry of the file shell Limaria fragilis II Mar. Freshwater Behav. Physiol. 1994. - Vol. 37. -P. 7-16.

79. Dunn C.W., Pugh P.R., Haddock S.H.D. Marrus claudanielis, a new species of deep-sea physonect siphonophore (Siphonophora, Physonectae) // Bull. Mar. Sci. — 2005. Vol. 76. - P. 699-714.

80. Dupont S., Thorndyke M.C. Growth or differentiation? Adaptive regeneration in the brittlestar Amphiura filiformis II J. Exp. Biol. 2006. - Vol. 209. - P. 38733881.

81. Edmunds M. Defence in animals a survey of anti-predatory defences. - Harlow, Longman: Burnt Mill, 1974.

82. Eisner T., Camazine S. Spider leg autotomy induced by prey venom injection: An adaptive response to "pain"? // Proceedings of the National Academy of Science, USA. 1983. - Vol. 80. - P. 3382-3385.

83. Emson R.H., Mladenov P.V. Studies of the fissiparous holothurian Holothuria parvula (Selenka) (Echinodermata: Holothuroidea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1987. -Vol. 111.-P. 195-211.

84. Emson R.H., Wilkie I.C. Fission and autotomy in echinoderms // Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 1980. - Vol. 18. - P. 155-250.

85. Field L.H., Glasgow S. Defence Behaviour / The biology of wetas, king crickets and their allies / Ed. L.H. Field. -2001. GAB International 2001. P. 297-316.

86. Fielman K.T., Stancyk S.E., DobsonW.E., Clements L. A. J. Effects of disc and arm loss on regeneration by Micropholis gracillima (Echinodermata: Ophiuroidea) in nutrient-free seawater // Mar. Biol. 1991. - Vol. 111. - P. 121-127.

87. Fleming P.A., Muller D., Bateman P.W. Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates // Biol. Rev. 2007. - Vol. 82. - P. 481-510.

88. Fontaine A.R. Neurosecretion in the ophiuroid Ophiopholis aculeate II Science. -1962.-Vol. 138.-P. 908-909.

89. Frolova L.T., Dolmatov I. Yu. The digestive system of the ophiuroid Amphipholis kochii: morphology and regeneration // Proceedings 12th Echinoderm Conference. 2008. in press.

90. Gibson A.W., Bukre R.D. Gut regeneration by morphallaxis in the sea cucumber Leprosynapta clarki (Heding, 1928) // Can. J. Zool. 1983. - Vol. 61. - P. 2720-2732.

91. Glauert A.M., Lewis, P.R. Biological Specimen Preparation for Transmission Electron Microscopy. London: Portland Press Ltd., 1998. - 317 p.

92. Gudo M., Grasshof M. The origin and early evolution of chordates: the "Hydroskelett -Theorie" and new insights toward a metameric ancestor // Senckenbergiana lethaea. 2002. - Vol. 82. - P. 325-346.

93. Guffey C. Leg autotomy and its potential fitness costs for two species of harvestmen (Arachnida, Opiliones) // J.'Arachnol. 1998. - Vol. 26. - P. 296-302.

94. Goss R.J. Principles of regeneration. — London: Academic Press, 1969. — 287p.

95. Hattin D.E. Regeneration in a Pennsylvanian crinoid spine // J. Paleontol. 1958. — Vol. 32.-P. 129-147.

96. Heatfield B.M. Origin of calcified tissue in regeneration spines of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): a quantitative radioautographic study with tritiated thymidine // J. Exp. Zool. 1971. - Vol. 178. - P. 233-246.

97. Heinzeller T., Welsch U. Crinoidea // Microscopic anatomy of invertebrates / Echinodermata. Vol. 14. -N. Y.: Wiley-Liss, 1994. - P. 9-149.

98. Heinzeller T., Welsch U. The echinoderm nervous system and its phylogenetic interpretation / Brain evolution and cognition. — N. Y.: Wiley-Spectrum, 2001. -P. 41-75.

99. Hoarau F. Histogenèse des muscles au cours de la régénération de la patte chez Helleria brevicornis Ebner // Ann. Embr. Morph. 1971. - Vol. 4. - P. 372 -376.

100. Hoarau F. Comportement de l'hypoderme et progression de la differentiation au cours de la regeneration d'un péréiopode chez l'isopode terrestre Helleria brevicornis Ebner // Ann. Embr. Morph. 1973. - Vol. 6. - P. 125-135.

101. Holland N.D., Grimmer J.C. Fine structure of syzygial articulations before and after arm autotomy in Florometra serratissima (Echinodermata: Crinoidea) // Zoomorphology. 1981. -Vol. 98.-P. 169-183.

102. Huet M. Le rôle du systeme nerveux au cours de la régénération de bras chez une Etoile de mer: Asterina gibbosa Penn. (Echinoderme, Astéride) // J. Embryol. Exp. Morphol. 1975. - Vol. 33. - P. 535-552.

103. Humason G.L. Animal tissue techniques. 4th edition. San Francisco: Freeman, 1979.

104. Hyman L.H. The invertebrates // The coelomate Bilateria / Echinodermata. Vol. IV. -N. Y: McGraw-Hill Book Company, Inc, 1955.- 761 p.

105. Johnson S., Jakob E. Leg autotomy in a spider has minimal costs in competitive ability and development // Animal Behav. 1999. - Vol. 57. - P. 957-965.

106. Juanes F., Smith L. The ecological consequences of limb damage and loss in decapod crustaceans: a review and prospectus // J. Exper. Mar. Biol. Ecol. — 1995. — Vol. 193.-P. 197-223.

107. Kannus P. Structure of tendon connective tissue // Scand. J. Med. Sci: Sports. 2000. -Vol. 10.-P. 312-320.

108. Makra A., Keegan B. Arm regeneration in Acronida brachiata (Ophiuroidea) at little Killary, west coast of Ireland I I Biol. Environ.: Proceed. Royal Irish Acad. — 1999.-Vol. 99-P. 95-102.

109. Mariappan P., Balasundaram C., Schmitz B. Decapod crustacean chelipeds: an overview // J. Biosci. 2000. - Vol. 25. - P. 301-313.

110. Marin A., Ros J. Chemical defenses in Sacoglossan Opisthobranchs: taxonomic trends and evolutive implications // Sci. Mar. 2004. - Vol. 68. - P. 227-241.

111. Marrs J., Wilkie I.C., Scold M., Maclaren W.M., McKenzie J.D. Size-related aspects of arm damage, tissue mechanics, and autotomy in the starfish Asterias rubens II Mar. Biol. 2000. - Vol. 137. - P. 59-70.

112. Mattson P. Regeneration. Indianapolis: Babbs-Merrill, USA, 1976.

113. McVean A. Autotomy // Comp. Biochem. Physiol. 1975. - Vol. 51. - P. 497-505.

114. Menton D.N., Eisen A.Z. Cutaneous wound healing in the sea cucumber Thyone briareus II J. Morphol. 1973. - Vol. 141. - P. 185-204.

115. Miller P.L. Neurogenic pacemakers in the legs of Opiliones // Physiol. Entomol. -1977.-Vol. 2.-P. 213-224.

116. Mladenov P.V. Rate of arm regeneration and potential causes of arm loss in the feather star Florometra serrtissima (Echinodermata: Crinoidea) I I Can. J. Zool. 1983.-Vol. 61.-P. 2873-2879.

117. Mladenov P.V., Bisgrove B., Asotra S., Burke R.D. Mechanisms of arm tip regeneration in the sea star, Leptasterias hexactis II Roux's Arch. Dev. Biol. -1989. Vol. 198, N 1. - P. 19-28.

118. Mladenov P.V., Burke R.D. Echinodermata: asexual propagation / Reproductive biology of invertebrates Vol. VI part B. / Eds. K.G. Adiyodi, R.G. Adiyodi / Asexual propagation and reproductive strategies. New Delphi: Oxford and Hill, 1994.-P. 339-383.

119. Motocawa T. Connective tissue catch in echinoderms // Biol. Rev. 1984. - Vol. 59. P. 255-270.

120. Mozzi D., Dolmatov I.Yu., Bonasoro F., Candia Carnevali M.D. Visceral regeneration in the crinoid Antedon mediterránea: basic mechanisms, tissues and cells involved in gut regrowth // Central Europ. J. Biol. 2006. - Vol. 1. -P. 609-635.

121. Needham A.E. The incidence and adaptive view of autotomy and regeneration in Crustacea//Proceed. Zool. Soc. London. 1953.-Vol. 123.-P. 111-122.

122. Needham A.E. Adaptive value of regenerative ability / Nature. 1961. - Vol. 191. — P. 720-721.

123. Needham A.E. Regeneration in the arthropoda and its endocrine control // Regeneration in Animals and Related Problems / Eds. V. Kiortsis, H.A.L. Trampush. -Amsterdam: North-Holland Publishing Co, 1965. P. 283-323.

124. Norman M.D., Finn J. Revision of the Octopus horridus species-group, including erection of a new subgenus and description of two member species from the Great Barrier Reef, Australia // Invert. Taxon. 2001. - Vol. 15. - P. 13-35.

125. Oji T. Is prédation intensity reduced with increasing depth? Evidence from the West Atlantic stalked crinoid Endoxocrinus parrae (Gervais) and implications for the Mesozoic marine revolution // Paleontology. 1996. - Vol. 22. - P. 339351.

126. Ortego F., Bowers W.S. Induction of autotomy in the American bird grasshopper Schistocerca americana (Drury) by the ecdysone agonist RH-5849 and investigation of its mode of action // Experientia. 1996. - Vol. 52. - P. 42-50.

127. Paul C.R., Smith A.B. The early radiation and phylogeny of echinoderms // Biol. Rev. -1984. Vol. 59. - P. 443-481.

128. Pentreath V.W., Cottrell G.A. "Giant" neurons and neurosecretion in the hyponeural tissue of Ophiothrix fragilis II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1971. - Vol. 6. - P. 249-264.

129. Peters B.H. The innervation of spines in the sea-urchin Echinus esculentus L. // Cell Tissue Res. 1985. - Vol. 239. - P. 219-228.

130. Pomory C., Lares M. Rate of regeneration of two arms in the field and its effect on body components in Luidia clathrata (Echinodermata: Asteroidea) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2000. - Vol. 254. - P. 211-220.

131. Pomory C., Lawrence J. Arm regeneration in the field in Ophiocoma echinata (Echinodermata: Ophiuroidea): effects on body composition and its potential role in a reef food web // Mar. Biol. 2001. - Vol. 139. - P. 661-670.

132. Purcell J.E. Aggressive function and induced development of catch tentacles in the sea anemone Metridium senile (Coelenterata, Actinaria) // Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole. 1977. - Vol. 153. - P. 355-368.

133. Randall J.B. Regeneration and autotomy exhibited by the black widow spider, Latrodectus various (Walckenaer). I. The legs // Roux's Arch. Dev. Biol. -1981. Vol. 190. - P. 230-232.

134. Rathore R.S., Khangarot B.S. Effects of water hardness and metal concentration on a freshwater Tubifex tubifex Muller // Water, Air, and Soil Pollution. 2003. -Vol. 42.-P. 341-356.

135. Robinson J.V., Shaffer L.R., Hagemeier D.D., Smatresk NJ. The ecological role of lamellae loss in the larval damselfly, Ischnura posita (Hagen) (Odonata: Zygoptera) // Oecologia. 1991. - Vol. 87. - P. 1-7.

136. Roth V.D., Roth B.M. A review of appendotomy in spiders and other arachnids // Bull. Br. Arachnol. Soc. 1984. - Vol. 6. - P. 137-146.

137. Salzwedel H. Arm-Regeneration bei Amphiura filiformis (Ophiuroidea).// Veroff. Inst. Meeresforsch. Bremerh. 1974. - Vol. 14. - P. 161-167.

138. Sarras M.P., Deutzmann R. Hydra and Niccolo Paganini (1782-1840) two peas in a pod? The molecular basis of extracellular matrix structure in the invertebrate, Hydra II BioEssays. - 2001. - Vol. 23. - P. 716-724.

139. Scharrer B. Neurosecretion comparative and evolutionary aspects // Prog. Brain Res. - 1976. - Vol. 45. P. - 125-137.

140. Serra-von Buddenbrock E. Etudes physiologiques et histologiques sur le tegument des holothuries (Holothuria tubulosa) // Vei Milieu. 1963. - Vol. 14. - P. 5570.

141. Shimizu M., Yamada J. Sclerocytes and crystal growth in the regeneration of sea urchin test and spines // The mechanisms of biomineralization in animals and plants / Tokyo: Tokai Univ. Press, 1980. P. 169-178.

142. Smiley S. Metamorphosis of Stichopus californicus (Echinodermata: Holothuroidea) and its phylogenetic implications // Biol. Bull. 1986. - Vol. 171. — P. 611631.

143. Smiley S. Holothuroidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Echinodermata. -Vol. 14. -N. Y.: Wiley-Liss, 1994. P. 401-473.

144. Smith A.B., F.L.S., Paterson G.L.J. Ophiuroid phylogeny and higher taxonomy: morphological, molecular and palaeonthological perspectives // Zool. J. Linn. Soc.- 1995.-Vol. 114.-P. 213-243.

145. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. I. The process of regeneration// J. Exp. Zool. 1971a. - Vol. 177. - P. 319-330.

146. Smith G.N. Regeneration in the sea cucumber Leptosynapta. II. The regulative capacity // J. Exp. Zool. 1971b. - Vol. 177. - P. 331-342.

147. Smith G.N., Jr., Greenberg M J. Chemical control of the evisceration process in Thyone briareus II Biol. Bull. Mar. Biol. Lab., Woods Hole. 1973. - Vol. 144. - P. 421436

148. Smith L.D., Hines A.H. The effect of cheliped loss on blue crab Callinectes sapidus Rathbun foraging rate on soft-shelled clams Mya arenaria II J. Exper. Mar. Biol. Ecol. 1991. - Vol. 151. - P. 245-256.

149. Stancyk S.E., Golde H.M., Pape-Lindstrom P.A., Dobson W.E. Born to lose. I. Measures of tissue loss and regeneration by the brittlestar Microphiopholis gracillima (Echinodermata: Ophiuroidea) // Mar. Biol. 1994. - Vol. 118. - P. 451-462.

150. Strimple H.L., Frest T.J. Points of generation and partial regeneration of the column of Euonychocrinus simplex (Crinoidea: Flexibilia) 11 J. Paleont. — 1979. — Vol. 53.-P. 216-220.

151. Szulgit G.K., Shadwick R.E. The effects of calcium chelation and cell perforation on the mechanical properties of sea urchin ligaments / Echinoderms Through Time / Eds. B. David, A. Guille, J.P. Feral, M. Roux. Rotterdam: Balkema, 1994.-P. 887-892.

152. Sci. Tokyo Univ., Sec IV. 1967a. - Vol. 11 P. 109-120. Takahashi K. The catch apparatus of the sea-urchin spine II. Responses to stimuli // J.

153. Soc. NSW. 1972. - Vol. 97. - P. 72-81. Trotter J.A., Chino K. Regulation of cell-dependent viscosity in the dermis of the sea cucumber Actinopyga agassizi II Comp. Biochem. Physiol. - 1997. - Vol. 118A.-P. 805-811.

154. Trotter J.A., Kadler K.E., Holmes D.F. Echinoderm collagen fibrils grow by surface-nucleation-and propagation from both centers and ends // J. Mol. Biol. — 2000. -Vol. 300.-P. 531-540.

155. Trotter J.A., Koob T.J. Evidance that calcium-dependent cellular processes are involved in the stiffening response of holothurian dermis and that dermal cells contain an organic stiffening factor // J. Exp. Biol. 1995. - Vol. 198. - P. 1951-1961.

156. Turner R.L., Murdoch J.D. Potential of arms as a nutrient source for disc regeneration in brittle stars // Am. Zool. 1976. - Vol. 16. - P. 288-293.

157. Vandenspiegel D., Jangoux M. Cuvierian tubules of holothuroid Holothuria forskali (Echinodermata): a morphological study // Mar. Biol. — 1987. Vol. 96. — P. 263-275.

158. Vandenspiegel D., Jangoux M., Flammang P. Maintaining the line of defense: regeneration of cuvierian tubules in the sea cucumber Holothuria forskali (Echinodermata, Holothuroidea) // Biol. Bull. 2000. - Vol. 198. - P. 34-49.

159. Vermeij G. The Mesozoic marine revolution: evidence from snails, predators and grazers. // Paleobiology. 1977. - Vol. 3. - P. 245-258.

160. Vidal D.E., Home A.J. Mercury toxicity in the aquatic Oligochaette Sparganophilus pearsei II: Autotomy as a novel form of protection // J. Arch. Environ. Contamin. Toxicol. 2003. - Vol. 45. - P. 462-467.

161. Wasson K., Lyon B.E., Knope M. Hair-trigger autotomy in porcelain crabs is a highly effective escape strategy // Behav. Ecol. 2002. - Vol. 13. - P. 481-486.

162. Welsch U., Lange A., Bals R., Heinzeller T. Juxtaligamental cells in feather stars and isocrinids / Echinoderm research 1995 / Eds. R.H. Emson, A.B. Smith, A.C. Cambell. Rotterdam: Balkema, 1995.-P. 129-135.

163. Wilkie I.C. A study of the process of ophiuroid arm autotomy. Ph.D. Thesis, University of Glasgow. 1976.

164. Wilkie I.C. Functional morphology of the autotomy plane of the brittlestar Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Ophiuroidea, Echinodermata) // Zoomorphologie. 1978a. - Vol. 91. - P. 289-305.

165. Wilkie I.C. Arm autotomy in brittlestars (Echinodermata: Ophiuroidea) // J. Zool Lond. 1978b. - Vol. 186. - P. 311-330.

166. Wilkie I.C. The juxtaligamental cells of Ophiocomina nigra (Abildgaard) (Echinodermata: Ophiuroidea) and their possible role in mechano-effector function of collagenous tissue // Cell Tissue Res. 1979. - Vol. 197. - P. 515530.

167. Wilkie I.C. Variable tensility in echinoderm collagenous tissues: a review // Mar. Behav. Physiol. 1984.-Vol. 11. P. 1-34.

168. Wilkie I.C. Design for disaster; the ophiuroid invertebral ligament as a typical mutable collagenous structure // Echinoderm biology / Eds. R.D. Burke, P.V. Mladenov, P. Lambert, R.L. Parsley. Rotterdam: Balkema, 1988. - P. 25-38.

169. Wilkie I.C. Variable tensility of the oral arm plate ligaments of the brittlestar Ophiura ophiura L. (Echinodermata: Ophiuroidea) // J. Zool. Lond. 1992. — Vol. 228. -P. 5-26.

170. Wilkie I.C. Mutable collagenous tissue: extracellular matrix as mechano-effector // Echinoderm Stud. 1996. - Vol. 5. - P. 61-102.

171. Wilkie I.C. Autotomy as a prelude to regeneration in echinoderms // Microsc. Res. Tech. 2001. - Vol. 55. - P. 369-396.

172. Wilkie I.C. Is muscle involved in the mechanical adaptability of echinoderm mutable collagenous tissue? // J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205. - P. 159-165.

173. Wilkie I.C., Candia Carnevali M.D., Trotter J.A. Mutable collagenous tissue: Recent progress and an evolutionary perspective // Echinoderms. — London: Taylor and Francis Group, ISBN, 2004. P. 371-378.

174. Wilkie I.C., Emson R.H. The tendons of Ophiocomina nigra and their role in autotomy (Echinodermata, Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1987. - Vol. 107. - P. 33-44.

175. Wilkie I.C., Emson R.H. Mutable collagenous tissue and their significance for echinoderm paleonthology and phylogeny // Echinoderm phylogeny and evolutionary biology / Eds. C.R.C. Paul, A.B. Smith. Oxford: Clarendon Press, 1988.-P. 311-330.

176. Wilkie I.C., Emson R.H., Mladenov P.V. Morphological and mechanical aspects of fission in Ophiocomella ophiactoides (H.L. Clark) (Echinodermata: Ophiuroidea) // Zoomorphology. 1984. - Vol. 104. - P. 310-322.

177. Wilkie I.C., Emson R.H., Mladenov P.V. Autotomy mechanism and its control in the starfish Pyncopodia helianthoides II Echinoderm research 1995. Rotterdam: Balkema, 1995. - P. 137-146.

178. Wilkie I.C., Griffiths G.V.R., Glennie S.F. Morphological and physiological aspects of the autotomy plane in the aboral integument of Asterias rubens L. (Echinodermata) // Echinoderm research. Rotterdam: Balkema, 1990. - P. 301-313.1. S3* ¿/

179. Wood F.D., Wood H.E. Autotomy in decapod crustacea // J. Exper. Zool. 1932. -Vol. 62.-P. 1-55.-\ * -■ vv

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.