Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Салпагарова, Фатима Салпогаровна

  • Салпагарова, Фатима Салпогаровна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2013, Карачаевск
  • Специальность ВАК РФ03.02.01
  • Количество страниц 131
Салпагарова, Фатима Салпогаровна. Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками: дис. кандидат биологических наук: 03.02.01 - Ботаника. Карачаевск. 2013. 131 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Салпагарова, Фатима Салпогаровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ КОРНЕЙ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Экология высокогорных растений

1.2. Адаптации корней высокогорных растений

1.3. Удельная длина корня

1.4. Содержания азота и углерода в корнях растений

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Географическое положение

2.2. Климат

2.3. Рельеф и геологическое строение

2.4. Гидрография

2.5. Почвы

2.6. Флора и растительность

2.6.1. Общая характеристика флоры и растительности Тебердинского заповедника

2.6.2. Характеристика растительности альпийского пояса

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полевые исследования

3.2. Лабораторные измерения

3.3. Изучение зависимости характеристик корней высокогорных растений от их таксономического положения, приуроченностью к сообществам и эколого-биологических особенностей

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ КОРНЕЙ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1. Удельная длина корней

4.2. Содержание азота и углерода в тканях тонких корней высокогорных растений северо-западного Кавказа

4.3. Связь между удельной длиной корня и содержанием в нем азота и углерода

2

ГЛАВА 5. СВЯЗЬ ПАРАМЕТРОВ КОРНЕЙ С

ТАКСОНОМИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ, ПРИУРОЧЕННОСТЬЮ К

СООБЩЕСТВАМ И ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИМИ ПРИЗНАКАМИ

5.1. Параметры корней растений разных таксонов

5.2. Удельная длина корня, содержание азота и углерода растений различных сообществ

5.3. Связь удельной длины корней, содержания азота и углерода в корнях высокогорных растений с микоризой

5.4. Связь параметров корней с жизненной формой по Раункиеру, структурой побега и вегетативной подвижностью

5.5. Связь массы семян и семенной продуктивности с параметрами корней

5.6. Анализ связей строения листового аппарата с удельной длиной корня, содержанием азота и углерода в них

5.7. Удельная длина корня, содержание азота и углерода в корнях и отавность растений

5.8. Величины надземной биомассы растений и свойства корней

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь удельной длины корней альпийских растений северо-западного Кавказа с их эколого-морфологическими признаками»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. При исследовании растений изучение их подземных частей столь же необходимо, как и надземных, так как только всестороннее знание морфоструктур и выполняемых ими функций дает возможность разработать методы наиболее рационального использования растений. Появление методических руководств М.С. Шалыта (1960) и П.К. Красильникова (1983) послужили стимулом для изучения подземных органов растений в нашей стране. Работы по изучению корневой системы растений посвящены изучению морфоструктуры, анатомии, классификации и типизации корней, их почвообразовательной, почвозащитной и водоохраной роли, а также выявлению адаптивных особенностей корней растений к условиям обитания (Семенова - Тянь-Шанская, 1948; Стешенко, 1969; Алиев, 1975; Бегенов, 1983; Нахурцришвили, Гамцемлидзе, 1984; Байтулин, 1984; Мухитдинов, Курмангалиев, 1984; Тыртиков, 1985; Рысин, Рысина, 1987; Нестерова, 1989; Шхагапсоев, 1996; Таршис, 2007 и др.).

В настоящее время стремительно развивается сравнительное стандартизированное изучение специфичных функциональных признаков (параметры вегетативных и генеративных органов, длительность их жизни и особенности поглощения ресурсов) растений. Так, одним из важнейших параметров корневых систем используемых в современной функциональной морфологии растений является удельная длина корня - длина единицы сухой массы корня, обычно выражающаяся в м/г, (Cornelissen et al., 2003). Этот показатель оценивает затраты органических веществ, необходимые растению для образования единицы длины корней, т.е. их «стоимость», способность растений быстро распространять корни в почве и локализовать их на участках более богатых почвенными ресурсами также во многом связана с ним (Eissenstat, Caldwell, 1988). Содержание азота и углерода, а также отношение C:N в тонких корнях у различных видов растений может, служит важным показателем, отражающим их взаимодействие с почвой и

характеризующим особенности круговорота биогенных элементов в высокогорных фитоценозах

Корни альпийских растений северо-западного Кавказа исследованы неравномерно и недостаточно, посвященные этой проблеме работы фрагментарны и малочисленны (Джанкезов, 2003; Джанкезов, 2005а; Джанкезов, 20056).

Цель нашей работы - изучить связь эколого-морфологических параметров корней и надземных органов высокогорных растений северозападного Кавказа на примере Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ).

В задачи работы входило:

1) измерить значение удельной длины корня видов растений в полевых условиях;

2) определить содержание азота и углерода в тонких всасывающих корнях высокогорных растений;

3) выявить наличие корреляционной связи рассматриваемых параметров у исследованных видов с их таксономическим положением, приуроченностью к сообществам и эколого-морфологическими особенностями - микоризой, жизненной формой, структурой побега и вегетативной подвижностью, параметрами листьев, массой семян и семенной продуктивностью и др.

Объекты исследования. Объектом наших исследований послужили наиболее часто встречаемые виды растений, произрастающие в высокогорных сообществах альпийского пояса расположенных на территории высокогорного стационара МГУ Тебердинского заповедника (Карачаево-Черкесская республика) высота над уровнем моря - 2750-2800 м. Удельная длина корней измерена у 130 видов растений. Содержание азота и углерода в тонких корнях определено у 91 вида.

Научная новизна исследования. Изучение особенностей корневых

систем растений Кавказа в естественных условиях ранее практически не

5

проводились. Впервые получены данные по удельной длине корня для 130 видов и химическому составу корней 91 видов альпийских растений. Проведён анализ связи параметров - удельной длины корня, содержания азота и углерода в тонких корнях с другими признаками исследуемых видов растений.

Теоретическое и практическое значение. Удельная длина корней и показатели химического состава - параметры, используемые в функциональной морфологии растений. Без изучения этих признаков невозможно создание полной функциональной классификации высокогорных растений и понимание механизмов динамики высокогорных сообществ.

Полученные результаты существенно дополняют базу данных по эколого-биологическим свойствам альпийских растений северо-западного Кавказа. На их основе возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры естествознания и методики его преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета имени У.Д. Алиева, были представлены на международной научно-практической конференции «Модели популяционной динамики и мониторинг биоразнообразия для устойчивого развития горных районов» (г. Теберда, Карачаево-Черкесский государственный университет 19-22 сентября 2011 г), XIII международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (г. Грозный, Чеченский государственный университет 27-29 октября) 2011 г), доложены на научных сессиях «Алиевские чтения» преподавателей и аспирантов Карачаево-Черкесского государственного университета (Карачаевск, 2007, 2011, 2012).

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены

материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное

6

участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 5 работ, еще одна работа находится в печати.

Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 131 странице машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 162 наименований (из них 84 на иностранных языках). Работа содержит 13 таблиц и 19 рисунков.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2007 -2009 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северовосточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору Московского государственного университета д.б.н. В.Г. Онипченко за огромную помощь и постоянную поддержку при выполнении настоящей работы. Искреннюю признательность и благодарность также хочется выразить Т.Г. Елумеевой и O.A. Логвиненко за ценные советы и замечания, A.A. Ахметжановой за помощь при подготовке растительных материалов для химического анализа и Richard van Logtestijn за определение химического состава корней растений.

Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2007-2010 гг. за содействие в сборе полевого материала.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.02.01 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Салпагарова, Фатима Салпогаровна

выводы

1. Удельная длина корней у исследованных видов варьировала на два порядка, от максимальных значений у Cruciata laevipes - 936 м / г до минимальных у Coeloglossum viride и Gymnadenia conopsea - 6 м /г, составляя в среднем - 134 м / г.

2. Наиболее высокое значение содержание азота в корнях отмечено у Corydalis conorhiza - 3,75%. Самое низкое в корнях Bromus variegatus -0,43%. В среднем содержание азота для тонких корней для всех изученных видов составило 1,26%. По содержанию углерода в корнях растений наиболее высокое значение отмечено у Empetrum nigrum - 51,7%, а самое низкое - у Corydalis conorhiza - 40,3%. Среднее значение содержания углерода для изученных видов растений составило 43,4%. Среднее отношение C:N для тонких корней изученных видов - 34:1.

3. Удельная длина корня положительно скоррелирована с содержанием азота и отрицательно с содержанием углерода в корнях. Содержание азота, составляющее небольшую долю в химическом составе корней, отрицательно скоррелировано с содержанием углерода в корнях.

4. Корни растений группы Monocots имели большую удельную длину (135 м / г), чем Eudicots - (125 м/г), однако содержание азота в расчете на сухую массу, в группе Eudicots выше - 1,37%, чем в корнях растений Monocots - 0,95%. Наиболее высокие средние значения удельной длины корня имели виды из семейства Сурегасеае (235 м/г), низкие значения удельной длины корня характерны для видов из семейств Ranunculaceae (57 м/г). Среднее значение содержания азота в тонких корнях у видов семейства Fabaceae - наиболее высокое (2,1%). Самые высокие значения содержания углерода в тонких корнях видов семейства Ericaceae - 47,2%, а самые низкие у видов семейства Ranunculaceae - 42,1%.

5. Корни микоризных видов «толще» корней немикоризных видов, значения удельной длины корней микоризных видов ниже, чем

112 немикоризных. Значения удельной длины корней и содержание углерода видов везикулярно-арбузкулярной микоризы ниже, чем видов эрикоидной микоризы.

6. Низкая удельная длина среди изученных растений свойственна геофитам, а высокая - терофитам. Содержание в корнях углерода увеличивается в ряду: геофиты < гемикриптофиты < хамефиты.

7. Виды с высокой степенью вегетативной подвижности имеют более высокие значения удельной длины корней по сравнению с средне-, низко- и неподвижными видами.

8. Удельная длина корня положительно скоррелирована с содержанием азота и отрицательно с содержанием углерода в корнях. Крупнолистные виды с высокой удельной листовой поверхностью содержат больше азота и меньше углерода в корнях. Виды растений, обладающие большей скоростью роста и развития, характеризуются высоким содержанием азота и низким - углерода в корнях, имеют более крупные листья с высоким обводнением и высокой удельной листовой поверхностью. Содержание азота и углерода в тонких корнях положительно связано с их содержанием в листьях.

9. Растения с крупными семенами имеют более толстые корни. Виды растений, характеризуются высоким содержанием азота и низким углерода в корнях, имеют более высокую семенную продуктивность.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Салпагарова, Фатима Салпогаровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М.: 1981. - 268 с.

Аджиев Р.К., Онипченко В.Г. Экспериментальное изучение всхожести погребенных семян альпийских растений // Юг России. -Дагестан, 2011. - № 2. - С. 17-23.

Алиев С.Ю. О форме и глубине проникновения корней // Известия АН Азербайджанской ССР (серия биологических наук). -1975. - №3. -С. 28-32.

Ахметжанова A.A., Онипченко В.Г., Эльканова М.Х., Стогова A.B., Текеев Д.К. Изменение эколого-морфологических параметров листьев альпийских растений при внесении элементов минерального питания // Журнал Общей Биологии, 2011. - Т. 72. -№ 5. - С. 388-400.

Байкалова A.C., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИИ Главохоты РСФСР). М.: 1988. - С. 93-107.

Байтулин И. О. Экологическая обусловленность и ценобиотическое значение подземной ярусности фитоценоза / И. О. Байтулин // Экоморфоз корневой системы растений в природных сообществах и культуре. - Алма-Ата: Наука КССР, 1984. - С. 132152.

Батчаева О.М., Захаров A.A., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. - Т. 108. - №4. - С. 53-57.

Бегенов А.Б. Корневая система растений альпийского пояса

Заилийского Алатау. «Корнев. система раст. естеств. фитоценозов Казахстана». Алма-Ата, 1980. - С. 167-211.

9. Блинкова О.В. Лишайники в экосистемах Тебердинского заповедника.

Дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. - М.: 2004. - 161 с.

10. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН

СССР, 1935. - 107 с.

11. Владыченский A.C. Особенности горного почвообразования. - М.:

1998.- 191 с.

12. Владыченский A.C., Гришина Л.А. Почвы Тебердинского заповедника

// Динамика, структура почв и современные почвенные процессы (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР). - М.: 1987. - С. 65-87.

13. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. - 2-е изд.

перераб. и доп. - Томск: Издательство ТГПУ, 2006.- 616 с.

14. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности

Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб.науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР), отв. ред. Забродин В.А. - М.: 1981. - С 88-107.

15. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора Тебердинского заповедника //

Труды Тебердинского заповедника. - Ставрополь: Ставр. книж. изд-во, 1991. - Вып. 13. - 137 с.

16. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее

хозяйственное значение. - Баку: Элм, 1970.- 282 с.

17. Горышина Т.К. Экология растений М.: Высшая школа. - 1979. - 368 с.

18. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Семенова В.Г., Байкалова A.C., Фомин

C.B., Сеннов A.B. Некоторые закономерности структуры и функционорования альпийских биогеоценозов // Тез. докл. 2 Всес. сов. «Общие проблемы биогеоценологии». - М.: 1986. - Т. 1. - С. 104-106.

19. Гришина J1.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А.

Изменения свойств горно-луговых альпийских почв СевероЗападного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение. - 1993. - № 4. - С. 5-13.

20. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил.

АН СССР, Баку. - 1936. Т. 1. - 260 с.

21. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: изд-во МОИП,

новая серия, 1948. - Т. 4. - 268 с.

22. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность

Кавказа. М.: Наука, 1975. - 234 с.

23. Джанкезов А.А. Опыт изучения аллокации высокогорных растений на

примере Matricaria caucasica II «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России». Материалы всероссийской научной конференции. Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2003. - С. 76-78.

24. Джанкезов А.А. Корневые системы альпийских растений гераниево-

копеечникового луга // Ал невские чтения. Материалы научной сессии. - Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2005. - С. 237-238.

25. Джанкезов А.А. Корневые системы растений альпийских ковров //

Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы 7 международной конференции, Теберда: б.и., 2005. - С. 49-50.

26. Иванов А.Л. Флористический состав и районирование зарослей

Rhododendron caucasicum Pall. II Рукопись депонирована ВИНИТИ, 01.06.88, N 4354-В88. - M.: 1988. - 26 с.

27. Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А. Золотов В.И.

Онипченко В.Г. Флора мохообразных Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов). Под ред. В.Н. Павлова // Флора и фауна заповедников. Вып. 112. - М.: 2008. - 86 с.

28. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр.

Тебердинского гос. заповедник. Ставрополь: Ставр. книж. изд-во,

1957.-T. l.-C. 85-112.

29. Красильников П.К. Методы полевого изучения подземных частей

растения. - Л.: Наука. Ленингр. отд., 1983. - 207 с.

30. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций

на Кавказе // Записки Академии наук. 1901, Сер. 8. - Вып. 24. -№1.-177 с.

31. Культиасов И.М. Экология растений. М.: 1982. - 384 с.

32. Курашев A.C. Антэкология энтомофильных альпийских растений

северо-западного Кавказа. I. Морфология генеративных органов // Юг России: экология, развитие. - 2012. - № 3. - С. 11-17.

33. Лархер В. Экология растений. - М.: 1978. - 185 с.

34. Лархер В. Цели, методы и результаты фитоэко логических

исследований в горных экосистемах Тирольских Альп // Ботанический журнал. - 1981.- Т.66.- № 8. - С. 1114-1133.

35. Логвиненко O.A., Онипченко В.Г. Семенная продуктивность

альпийских растений Высокогорные экосистемы Тебердинского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 15. - М.: 1990. -С. 51-58.

36. Макаров М.И., Ермак А.А, Леошкина H.A., Малышева Т.И. Сезонная

динамика минерализации органических соединений азота и нитрификации в горно-луговых альпийских почвах Тебердинского заповедника. Состав, структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Вып. 27. - М.: 2007а.-С. 30-41.

37. Макаров М.И., Онипченко В.Г., Малышева Т.И., Салпагаров А.Д.

Сезонная динамика температуры почвы и некоторые параметры

климата в экосистемах альпийского стационара «Малая Хатипара». Состав, структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. - Вып. 27. - М.: 20076.-С. 30-41.

38. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое

районирование СССР, отв. ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - С.72-80.

39. Мухитдинов Н.М., Курмангалиев М.Т. Подземная часть растении

естественных фитоценозов субальпийского пояса Заилийского Алатау, (ур. Ассы) // Экоморфоз корневой системы растении в природных сообществах и в культуре, Алма-Ата: Наука. - 1984. -С. 106-111.

40. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных растений и фитоценозов

Цетрального Кавказа: ритмика развития, фотосинтез, экобиоморфы. - Тбилиси: Мецниереба. - 1974. - 194 с.

41. Нахуцришвили Г.Ш., Санадирадзе Г.М., Чхиквадзе А.К. - Тех. Докл. 7

Делегат. Съезда. Всес. Ботан. о-ва; Донецк, 11-14 мая. - 1983. - Л., 1983.-361 с.

42. Нахурцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в

экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). - Л. - 1984. - 124 с.

43. Нестерова С.Г. Корневая система высокогорных растений Заилийского

Алатау. «Проб. экол. морфол. раст.» Алма-Ата. - 1988. - №1. - С. 56-86.

44. Нестерова С.Г. Особенности строения корневых систем некоторых

растений субальпийского пояса Заилийского Алатау. Изв. АН КазССР. Сер. биол. - 1989. - №5. - С. 18-23.

45. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы

поясности растительности России и сопредельных территорий, отв. ред. Огуреева Г.Н. - М.: 1999. - С. 32-62.

46. Онипченко В.Г. Состав, структура и продуктивность фитоценозов //

Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та. - 1986. - С.4-8.

47. Онипченко В.Г. Механизмы обособления экологических ниш у

наземных растений // Журнал общей биологии. - 1987. - Т. 48. -№5. - С 687-695.

48. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного

Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1990. - Т. 95. - № 6. - С 52-62.

49. Онипченко В.Г. Структурно-функциональная организация альпийских

фитоценозов северо-западного Кавказа. Дисс. на соиск. учен, степ. докт. биол. наук. - М.: 1996. - 383 с.

50. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность

некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. - 1988. - № 3. - С 42-45.

51. Онипченко В.Г., Сеннов A.B. Синтаксономия рододендроновых

стлаников Тебердинского заповедника // Биол. науки. - 1992. -№4. - С 14-22.

52. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной

структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс-эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -1994. - Т. 99. - Вып. 3. - С 58-64.

53. Онипченко В.Г., Зернов A.C., Воробьева Ф.М. Сосудистые растения

Тебердинского заповедника. Под ред. И.А.Губанова // Флора и фауна заповедников. Вып. 99а. М.: МАКС Пресс. - 2011. - 144 с.

54. Павлов В.Н., Онипченко В.Г. Растительность высокогорий // Итоги

науки и техники. Серия Ботаника. - 1987. - Т 7. - С 3-83.

55. Пирогов B.C. Структура корней литофагов из рода Draba и некоторых

других скальных растений // Бот. журн. - 1968. - Т. 53. - № 3. - С 350-357.

56. Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ

видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1995. - Т. 100. - № 2. - С SO-SS.

57. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и

терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. - 1935. - № 4. - С 25-40.

58. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных

травянистых растений. - М.: Наука. - 1987. - 207 с.

59. Салпагаров Д.С. Тебердинский государственный биосферный

заповедник. Анализ развития и особенностей функционирования особо охраняемой природной территории в условиях туристско-курортной зоны Кавказа. // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1999. - Вып. 16. -111с.

60. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей

в растительном покрове Советского Союза. - М.: Наука.- 1981. -231 с.

61. Семенова Тянь-Шанская A.M. Корневые системы растении Юго-

Осетии // Тр. Ин-та ботаники АН СССР. Геоботаника. Сер. III. М.: Л.: Изд-во АН СССР. - 1948. - Вып. 5. - С 89-119.

62. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника

// Тр. Тебердин. госуд. заповедника Ставрополь, 1957.- Т. 1. - С 51-84.

63. Справочник по климату СССР. - Л.: 1966. - 1967. - Вып. 13. - Ч. 2-3.

64. Стешенко А.П. Особенности строения подземных органов растений

предельных высот произрастания на Памире // Проблемы

ботаники. М.; Л., 1969. - Т. 11. - С 284-300.

65. Таршис А.Г. Анатомия подземных органов высших сосудистых

растений. РИО УрО РАН. - 2007. - 221 с.

66. Текеев Д.К., Семенова Р.Б. Устойчивость альпийских растений северо-

западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы. Кисловодск, МИЛ. - 2010. - 176 с.

67. Текеев Д.К., Семенова Р.Б., Онипченко В.Г. Интегральная оценка

отавности альпийских растений // Вестник МГУ, сер. 16 Биология. - 2012. - № 1. - С 36-40.

68. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования

северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси. - Изд-во АН ГССР. - 1963.- 242 с.

69. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского

заповедника // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь. -1957. - Т. 1. - С 3-49.

70. Тыртиков А.П. Рост корней арктических растений // Бюл. МОИП. Отд.

биол. - 1985. - Т. 90. - Вып. 6. - С. 128-135.

71. Чантладзе Н.И. Дыхательная способность некоторых растений

Центрального Кавказа. // Ботанический журнал 1984. - Т. 69. - № 10. - С 1352-1354.

72. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземной

части отдельных растений и растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.;Л.: Наука. - 1960. - Т.2. - С 362-447.

73. Шальнев В.А., Серебряков А.К., Чикалин А.Н. Горно-луговые почвы

хребта Малая Хатипара // Тр. Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь. - 1977. - Т. 9. - С 88-104.

74. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового

аппарата растении альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров // Труды Тебердинского гос. Биосферного

заповедника / Тебердинский гос. Заповедник. - М.: 2005. - Вып. 30.-С 139-145.

75. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового

аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. - Т. 112. - № 4. - С 42-50.

76. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные

кормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1953. - 400 с.

77. Шхагапсоев С.Х. Морфоструктура подземных органов растений

первичнообнаженных склонов Кабардино-Балкарии. Нальчик. Каб.-Балк. Ун-т. - 1999. - 72 с.

78. Эркенова М.А., Онипченко В.Г. Динамика развертывания и отмирания

листьев растений альпийских ковров северо-западного Кавказа // Бюлл. Московск. о-ва испытателей природы, отд. биологический, 2009. - Т.114. - Вып. 4. - С12-19

79. Bajwa R., Read D.J. The Biology of Mycorrhiza in the Ericaceae. IX.

Peptides as Nitrogen Sources for the Ericoid Endophyte and for Mycorrhizal and Non-Mycorrhizal Plants New Phytologist, 1985. -Vol. 101. -N. 3. - P. 459-467.

80. Bell K.L., Bliss L.C. Root growth in a polar semidesert environment.

Canadian Journal of Botany 1978. - N 56. - P 2470-2490.

81. Berry P.E., Calvo R. N. An overview of the reproductive biology of

Espeletia (Asteraceae) in the Venezuelan Andes. In: Rundel, P. W. Meinzer R. (editors), Tropical Alpine Environments: Plant Form and Function.Cambridge University Press. - 1994. - P 229-249.

82. Bjork R.G., Majdi H., Klemedtsson L., Lewis-Jonsson L., Molau U. Long-

term warming effects on root morphology, root mass distribution, and microbial activity in two dry tundra plant communities in northern Sweden. New Phytol. - 2007. - N 176. - P 862-873.

83. Billings W.D., Peterson K.M., Shaver G.R. Growth turnover, and

respiration rates of roots and tillers in tundra graminoids // Tieszen L.L. (ed.) Vegetation and production ecology of an Alaskan arctic tundra. - Ecological studies. - Vol. 29. - Berlin e.a.: Springer. - 1978. -P 415-434.

84. Bliss L.C. Plant productivity in alpine microenvironments on Mt.

Washington, New Hampshire. Ecological Monographs. - 1966. - N 36. -P 125-155.

85. Blumer P., Diemer M. The occurrence and consequences of grasshopper

herbivory in an alpine grassland, Swiss central Alps. Arctic Alpine Res. - 1996. - N 28. - P 435-440.

86. Bowman W.D., Schardt J.C., Schmidt S.K. Symbiotic N2-fixation in alpine

tundra: ecosystem input and variation in fixation rates among communities. Oecologia. - 1996. - N 108. - P 345-350.

87. Brunner I., Pannatier E., Frey B., Rigling A., Landolt W., Zimmermann S.,

Dobbertin M. Morphological and physiological responses of Scots pine fine roots to water supply in a dry climatic region in Switzerland // Tree Physiology. - 2009. - N 29. - P 541-550.

88. Burke M.T. The vegetation of the Rae Lakes Basin, southern Sierra Nevada.

Madrono 1982. - Vol. 29. - N 3. - P 164-176.

89. Chapin F.S.III The mineral nutrition of wild plants // Annual Review of

Ecology and Systematics. - 1980. - Vol. 11. - P 233-260.

90. Chapin F.S., III, Oechel W. Photosynthesis, respiration, and phosphate

uptake by Carex aquatilis ecotypes along latitudinal and local environmental gradients. Ecology. - 1983. - N 64. - P 743-751.

91. Cornelissen J.H.C., Lavorel S., Gamier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich

D.E., Reich P.B., ter Steege H., Morgan D.H., van der Heijden M.G.A., Pausas J.G., Poorter H. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide // Australian Journal of Botany. - 2003. - Vol. 51. - N 4. - P

335-380.

92. Craine J. M., Froehle J., Tilman D. G., Wedin D. A., Chapin F. S., III. The

relationships among root and leaf traits of 76 grassland species and relative abundance along fertility and disturbance gradients. - Oikos 2001. -N93. -P 274-285.

93. Craine J.M., Lee W.G. Covariation in leaf and root traits for native and non-

native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand // Oecologia. - 2003. - Vol. 134. - N 4. - P 471-478.

94. Craine J.M., Lee W.G., Bond W.J., Williams R.J., Johnson L.C.

Environmental constraints on a global relationship among leaf and root traits // Ecology. - 2005. - N 86. - P 12-19.

95. Diaz S., Hodgson J.G., Thompson K., Cabido M., Cornellissen J.H.C., Jalili

A. et al. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents // Journal of Vegetation Science. - 2004. - Vol. 15. - N 3. -P 295-304.

96. Diemer M. The incidence of herbivory in high-elevation populations of

Ranunculus glaicalis: a réévaluation of stress-tolerance in alpine environments. - Oikos. - 1996. - N 75. - P 486-492.

97. Diemer M., Körner Ch., Prock S., Leaf life spans in wild perennial

herbaceous plants: A survey and attempts at a functional interpretation. - Oecol. - 1992. - N 89. - P 10-16.

98. Edwards E.J., Mc Caffery S., John R. Evans Phosphorus status determines

biomass response to elevated C02 in a legume: C4 grass community // Global Change Biology. -2005. -N 11. -P 1968-1981.

99. Eissenstat D.M. On the relationship between specific root length and the

rate of root proliferation: A field study using citrus rootstocks // New Phytol. - 1991. -N 118.-P 63-68.

100. Eissenstat D.M. Costs and benefits of constructing roots of small diameter //

Journal of Plant Nutrition. - 1992. - N 15. - № 6-7. - P 763-782.

101. Eissenstat D.M. Caldwell M.M. Seasonal timing of root growth in favorable

microsites // Ecology. - 1988. - Vol. 69. - N 3. - P 870-873.

102. Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart, 1986. -

989 p.

103. Farrar J.F., Jones D.L. The control of carbon acquision by and growth of

roots // Root ecology (Ecological Studies, v. 168). de Kroon H., Visser E.J.W. (eds.). Berlin. - Heidelberg: Springer. - 2003. - P 91-124.

104. Fernandez O.A., Caldwell M.M. Phrenology and dynamics of root growth

of three cool semi-desert shrubs under field conditions // Journal of Ecology. - 1975. - N 63. - P 703-714.

105. Fisk M. C., Schmidt S. K. Microbial responses to nitrogen additions in

alpine tundra soils. Soil Biology and Biochemistry. - 1996. - N 28. - P 751-755.

106. Fitter AH. Functional significance of root morphology and root system

architecture. In: Fitter AH, Read DJ, Atkinson D, Usher. MB, eds. Ecological Interactions in Soil. Oxford: Blackwell Scientific Publications. - 1985. - P 87-106.

107. Fitter A.H. Root as dynamic systems: the developmental ecology of roots

and root systems // Physiological plant ecology, press M.C., Scholes J.D., Barker M.G. Oxford: Blackwell Science. - 1999. - P 115-131.

108. Galen C., Kevan P.G. Scent and color, floral polymorphisms and pollination

biology in Polemonium viscosum Nutt. American Midland Naturalist. -1980. -N 104. -P 281-289.

109. Gordon W.S., Jackson R.B. Nutrient concentrations in fine roots // Ecology.

- 2000. - Vol. 81. - N 1. - P 275-280.

110. Grime J.P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties.

2-nd Edition. - Chichester: John Wiley and Sons. - 2001. - 417 p.

111. Grime J.P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates

primary axes of specialisation in plants // Oikos. - 1997. - Vol. 79. -

N2.-P 259-281.

112. Guo D.L., Mitchell R.J., Hendricks J.J. Fine root branch orders respond

differently to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest // Oecologia. - 2004. - N 140. - P 450-457.

113. Hill J.O., Simpson R.J., Moore A.D., Chapman D.F. Morphology and

response of roots of pasture species to phosphorus and nitrogen nutrition. Plant Soil. - 2006. - N 286. - P 7-19.

114. Jackson R.B., Mooney H.A., Schulze D.E. A global budget for fine root

biomass, surface area, and nutrient contents // Proc. Nac. Acad. Sei. USA. - 1997. - Vol. 94. - N 14. - P 7362-7366.

115. Kembel S.W., Cahill J.F. Plant phenotypic plasticity below ground: a

phylogenetic perspective on root foraging trade-offs. American Naturalist. - 2005. - N 166. - P 216-230.

116. Körner Ch. Alpine plant life. Berlin: Springer, 1999. - 343 p.

117. Körner Ch. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain

Ecosestems. 2 nd ed. Springer, Btrlin, Germany, 2003. - 344 p.

118. Körner Ch., Renhardt U. Dry matter partitioning and root length / leaf area

ratios in herbaceous perennial plants with diverse altitudinal distribution // Oecologia, 1987. - N 74. - P 411-418.

119. Kutschera L., Lichtenegger E., Sobotik M. Wurzelatlas mitteleuropaischer

Grundlandpflanzen. Bd. 2, Teil 1. Stuttgart ea: Gustav Fischer, 1992. - 851 p.

120. Larcher W. Okophysiologische Konstitutionseigenschaften von

Gebirgspflanzen // Ber. Deutsch. Ges., 1983. - Vol. 9. - P 73-85.

121. Lautenschlager-Fleury D. Uber die Ultraviolett-Durchla'ssigkeit von

Blattepidermen // Berichte Schweiz Botanischen Gesellschaft, 1955. -N65. -P 343-386.

122. Lichtenegger E. Root distribution in some alpine plants. Acta

Phytogeographica Suecica, 1996. - N 81. - P 76-82.

123. McCormack M.L., Adams T.S., Smithwick E.A.H., Eissenstat D.M.

Predicting fine root lifespan from plant functional traits in temperate trees. New Phytologist, 2012. - N 195. - P 823-831

124. Monson R.K., Mullen R., Bowman W.D. Plant Nutrient Relations //

Bowman W.D., Seastedt T.R. (eds.) Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge, Colorado. - Oxford e.a.: Oxford University Press, 2001. - P 198-221.

125. Mortimer S .R. Root Length/Leaf Area Ratios of Chalk Grassland Perennials

and Their Importance for Competitive Interactions. Journal of Vegetation Science, 1992. - Vol. 3. - N 5. - P 665-672.

126. Noordwijk M. Brouwer G. Review of quantitative root length data in

agriculture. In Plant Roots and Their Environment (eds H. Persson and B.L McMichael), Elsevier, Amsterdam, the Netherlands. 1991. -P 515-525.

127. Onipchenko V.G. The spatial structure of the alpine lichen heath (ALH):

hypothesis and experiments // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus / Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel, in Zürich. Onipchenko V.G., Blinnikov M.S. (eds.). Zürich, 1994. - 118 p.

128. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the

Northwestern Caucasus // Veroffent. des Geobot. Inst, der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. - 2002. - N 130. - 168 p.

129. Onipchenko V.G., Semenova G.V., van der Maarel E. Population strategies

in severe environments: alpine plants in the northwestern Caucasus // Journal of Vegetation Science, 1998. - Vol. 9. - N 1. - P 27-40.

130. Onipchenko V.G., Zobel M. Mycorrhiza, vegetative mobility and responses

to disturbance of alpine plants in the Northwestern Caucasus // Folia Geobotánica, 2000. - Vol. 35. - N 1. - P 1-11.

131. Onipchenko V.G., Makarov M.I., van Logtestijn R.S.P., Ivanov V.B.,

Akhmetzhanova A.A., Tekeev D.K., Ermak A.A., Salpagarova F.S., Kozhevnikova A.D., Cornelissen J.H.C. New nitrogen uptake strategy: specialized snow roots // Ecology Letters, 2009. - Vol. 12. - N 8. - P 758-764.

132. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems

in the Northwest Caucasus. Onipchneko V.G. (ed.). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P 25-54.

133. Perfect E., Miller R.D., Burton B. Frost upheaval of overwintering plants:

field study of the displacement process // Arct. Alp. Res, 1988. - N 20. - P 70-75.

134. Pregitzer, K.S. Kubiske, M.E.; Yu Ch.K., Hendrick R.L. Relationships

among root branch order, carbon, and nitrogen in four temperate species // Oecologia, 1997. - N 111. - P 302-308.

135. Pregitzer K.S., De Forest J.L., Burton A.J., Allen M.F., Ruess R.W.,

Hendrick R.L. Fine root architecture of nine North American trees // Ecological Monographs. - 2002. - N 72. - P 293-309.

136. Prock S., Körner Ch. A cross-continental comparison of phenology, leaf

dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins 1996.-N45. -P 93-103.

137. Ram J., Singh S.P., Singh J.S. Community level phenology of grassland

above treeline in central Himalaya, India. Arctic and Alpine Research 1988.-N 20.-P 325-332.

138. Read D.J., Haselwandter K. Observations on the mycorrhizal status of some

alpine plant communities. New Phytol, 1981. - N 88. - P 341-352

139. Rehder H. (1970) Zur Ökologie insbesondere Stickstoffversorgung

subalpiner und alpiner Pflanzengesellschaften im Naturschutzgebiet Schachen (Wettersteingebirge). In Dissertationes Botanicae 6. Stuttgart, Germany: Cramer.

140. Reich P.B., Buschena C., Tjoelker M. G., Wrage K., Knops J., Tilman D.,

Machado J. L. Variation in growth rate and ecophysiology among 34 grassland and savanna species under contrasting N supply: a test of functional group differences // New Phytologist, 2003. - N 157. - P 617-631.

141. Roson A.D. Root response to lack nutrients // XIII International Botanical

Congress. Abstract. - 1981. - p 70.

142. Rotem J., Wooding B., Aylor D.E. The role of solar radiation,eespecially

ultraviolet, in the mortality of fungal spores. Phytopathology, 1985. -N 75.-P 510-514.

143. Roumet C., Lafont F., Sari M., Warembourg F., Gamier E. Root traits and

taxonomic affiliation of nine herbaceous species grown in glasshouse conditions // Plant and Soil. - 2008. - N 312. - P 69-83.

144. Ryser P., Lambers H. Root and leaf attributes accounting for the

performance of fast- and slow-growing grasses at different nutrient supply // Plant and Soil, 1995. - Vol. 170. - N 1-2. - P 251-265.

145. Ryser P. The mysterious root length // Plant and Soil, 2006. - Vol. 286. - N

1-2. -P 1-6.

146. Schenk H. J., Jackson R. B. The global biogeography of roots // Ecological

Monographs, 2002. - Vol. 3. - N 72. - P 311-328.

147. Schippers P., Olff H. Biomass partitioning, architecture and turnover of six

herbaceous species from habitats with different nutrient supply // Plant Ecology, 2000. - N 149. - P 219-231.

148. Shaver G.R., Billings W.D. Root production and root turnover in a wet

tundra ecosystem. Barrow, Alaska // Ecology. - 1975. - N 56. - P 401-409.

149. Schäppi B, Körner Ch. Growth responses of an alpine grassland to elevated

C02. Oecologia. - 1996. - N 105. - P 43-52

150. Shipley B., Vile D., Gamier E., Wright I.J., Poorter H. Functional linkages

between leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models // Functional Ecology, 2005. - Vol. 19. - N 4. -P 602-615.

151. Shipley B. Net assimilation rate, specific leaf area and leaf mass ratio:

which is most closely correlated with relative growth rate? A metaanalysis // Functional Ecology, 2006. - Vol. 20. - N 4. - P 565-574.

152. Smeets N. Mineralstoffverhaltnisse in einem Krummseggenrasen

(Caricetum vurvulare) in Glocknergebiet. Flora. - 1980. - Vol. 10. - N 170.- P 51-67.

V V

153. Smilauerova M., Smilauer P. Co-occurring graminoid and forb species do

not differ in their root morphological response to soil heterogeneity Folia Geobotanica, 2006. - N41.-P121-135.

154. Somson P. Structure des organs hypogenes de quelques especies lithophiles

Pyrenees en relation avec la dinamique des pierriers // Ber. Geobot. Inst. ETH Stiftung Riibel, 1984. - N 51. - P 78-117.

155. Spence J.R. Observations on the ecology of Trypanea Schrank (Diptera:

Tephritidae) and its association with the Asteraceae. New Zealand Journal of Entomology, 1990. - N 3. - P 19-26.

156. Theodose T. A., Jaeger C. H., Bowman W. D., Schardt J. C. Uptake and

allocation of 15N in alpine plants: implications for the importance of competitive ability in predicting community structure in a stressful environment. Oikos, 1996. - N 75. - P 59-66.

157. Tieszen L.L., Detling J.K. Productivity of Grassland and tundra // Physiol.

Plant Ecol. New Series. - 1983. - Vol. 120. - N 4. - P 173-203.

158. Tjoelker M.G., Craine J.M., Wedin D., Reich P.B., Tilman D. Linking leaf

and root trait syndromes among 39 grassland and savannah species // New Phytologist, 2005. - Vol. 167. - N 2. - P 493-508.

159. Tosca C, Labroue L. Le cycle de l'azote dans les milieux supra-forestiers

des Pyrenees Centrales: contribution a l'évaluation des gains. Acta Oecologica. - 1981. - Vol 2. - N 16. - P 41-52.

160. Wang G. Leaf trait covariation, response and effect in a chronosequence //

Journal of Vegetation Science, 2007. - Vol. 18. - N 4. - P 563-570.

161. Wells C.E., Eissenstat D.M. Marked differences in survivorship among

apple roots of different diameters // Ecology, 2001. - N 82. - P

162. Withington J.M., Reich P.B., Oleksyn J., Eissenstat D.M. Comparisons of structure and life span in roots and leaves among temperate trees // Ecological Monographs, 2006. - Vol. 76. - N 3. - P 381-397.

882-892.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.