Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.05, кандидат биологических наук Винникова, Виктория Владимировна

  • Винникова, Виктория Владимировна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2011, Владивосток
  • Специальность ВАК РФ03.03.05
  • Количество страниц 116
Винникова, Виктория Владимировна. Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей: дис. кандидат биологических наук: 03.03.05 - Биология развития, эмбриология. Владивосток. 2011. 116 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Винникова, Виктория Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Ультраструктурная организация скелета игл морских ежей.

1.2. Морфогенез скелета игл морских ежей в процессе личиночного ^ развития.

1.3. Морфогенез скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе 21 регенерации.

1.4. Морфология гамет и ее роль в установлении репродуктивных барьеров.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Ультраструктура дефинитивных игл морских ежей.

3.2. Морфогенез скелета игл морских ежей в процессе регенерации.

3.3. Ультраструктура гамет морских ежей.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Сравнительные аспекты ультраструктуры дефинитивных игл взрослых морских ежей.

4.2. Эволюционные аспекты морфогенеза скелета игл морских ежей.

4.3. Сравнительные аспекты морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей в процессе репаративного роста.

4.4. Сравнительные аспекты ультраструктуры гамет морских ежей.

ВЫВОДЫ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.03.05 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ультраструктура и морфогенез скелета игл морских ежей»

Актуальность исследования. Морфологическое многообразие является отражением закономерного развития системы признаков разного уровня сложности, последовательно или параллельно развивающихся в онтогенезе. Одни системы признаков образуют общий план строения, другие - его более частные особенности, поддерживая, таким образом, стройную иерархию таксонов (Рожнов, 2006). При установлении систем признаков важно учитывать внутригрупповое многообразие способов их формообразования. Картины, составляемые из формообразовательных актов, имеют значение как для расшифровки филогенезов (установления филогенетической преемственности, родства), так и для выяснения закономерностей формообразования (Мамкаев, 2004).

Морфогенетические изменения в процессе исторического развития класса морских ежей естественным образом затрагивают структуры самого разного уровня организации, образуя в каждой группе морских ежей характерную совокупность морфологических признаков. Среди этой совокупности, большое внимание уделяется организации скелетных структур морских ежей, в частности игл. Благодаря способности длительное время сохраняться в геологических отложениях, эти образования можно эффективно использовать в стратиграфической науке. Однако, в связи с отсутствием разработанной теории, объясняющей становление скелета игл в разных отрядах морских ежей, это до сих пор не представлялось возможным. С одной стороны, структура иглы отражает эволюционную принадлежность морского ежа к определенному отряду. С другой - вариации общего плана строения данной структуры в пределах одного семейства или рода, позволяют рассматривать структуру иглы в качестве родо- и видоспецифичного признака. Интерес к изучению игл морских ежей в последнее десятилетие особенно усилился в связи с обнаружением ультраструктурных различий в иглах криптических видов морских ежей. Например, в роде Echinometra некоторые виды различаются между собой только ультраструктурой спермиев и игл (Palumbi, Metz, 1991; Palumbi et al., 1997). Кроме того, различия в окраске и длине игл у двух экоморфологических форм Strongylocentrotus intermedius, наряду с различиями ядерного генома расцениваются некоторыми авторами в качестве морфологического отображения процесса видообразования (Balakirev et al., 2008).

Установление филогенетической преемственности, как и рассмотрение основных механизмов эволюции скелета игл у морских ежей, осложняется изменчивостью их структуры на разных этапах индивидуального развития животного. До сих пор не было попытки получить общую картину, отображающую формирование всей совокупности различных морфоструктурных паттернов скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза. Исторически сложилось, что морфологию игл взрослых морских ежей традиционно используют зоологи-систематики для решения таксономических задач, оставляя без внимания процесс формирования их дефинитивной структуры. Формирование скелета игл, как правило, исследуют эмбриологи, описывая процесс личиночного спикулогенеза, особенно не акцентируя внимание на особенностях их скелетной структуры. Таким образом, исследование способов морфогенеза скелета игл в процессе репаративной регенерации является необходимым условием, способным прояснить значение филэмбриогенетических преобразований для эволюции их структуры.

Кроме того, изучение процесса репаративного морфогенеза скелета дефинитивных игл морских ежей и сравнение рассмотренных процессов с этапами формирования игл в раннем онтогенезе дает возможность проанализировать соотношение между регенерацией и процессами нормального онтогенетического развития скелета игл морских ежей. Как отмечает Карлсон (1986), изучение процессов восстановительного роста 4 удаленных структур на морфологическом уровне будет первым шагом к пониманию того, следует ли рассматривать регенерацию как рекапитуляцию нормального онтогенетического развития или она имеет совершенно иной морфогенетический паттерн развития.

Несмотря на то, что феномен регенерации игл морских ежей впервые обнаружен во второй половине 19 века (Carpenter, 1870), понимание данного процесса до сих пор остается неполным. Немногочисленные работы, рассматривающие особенности регенерации морских ежей, посвящены, как правило, процессам скелетного роста частично поврежденных игл правильных морских ежей, которые характеризуются отсутствием аксиальной полости. (Ebert, 1967; Heatfield, 1971а, b; Shimizu, Yamada, 1980; Dubois, Ameye, 2001). Такие иглы образованы лабиринтовидной сердцевиной и расположенными вокруг нее продольными ребрами (Treatise., 1966). Как отмечает Хитфилд (Heatfield, 1971а), регенерация частично поврежденной иглы Strongylocentrotus purpuratus начинается в области сердцевины. Для игл морских ежей из отряда Diadematoida, характеризующихся наличием свободной от стереома аксиальной полости, репарация поврежденной иглы начинается в области перфорированного кальцита, который разграничивает аксиальную полость от продольных ребер иглы (Mischor, 1975). Однако полностью отсутствуют данные по восстановлению частично поврежденных игл неправильных морских ежей, интерес к которым усиливается в связи с наличием у них большого количества морфофункциональных типов. Например, у плоских морских ежей различают милиарные, булавовидные, локомоторные и амбитальные иглы (Ellers, Telford, 1984). Сердцевидные морские ежи насчитывают около 20 типов игл (Smith, 1980). Структура этих игл отличается от вышеописанных игл камародонтного и диадематоидного типов отсутствием как лабиринтовидного стереома, так и отчетливого промежуточного слоя перфорированного кальцита (Mortensen, 1948а, Ь; 1950).

Кроме того, полностью отсутствуют сведения о процессах репаративного роста иглы после полного ее удаления с поверхности панциря. Таким образом, исследование структурных превращений, сопровождающих формирование скелета игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза, способствуют пониманию филогенеза и закономерностей эволюции формообразующих механизмов у морских ежей.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является сравнительное изучение морфогенезов скелета игл морских ежей. Исходя из этого, задачи были следующими:

1. Исследовать ультраструктуру скелета игл морских ежей из отрядов, СЫаклёа, ЕсЫпоЙшгю1с1а, Б1ас1ета1;о1с1а, АгЬасю1с1а5 Рес1иклс1а, Тетпор1е1Шлс1а, С1уреаз1его1с1а, 8ра1аг^о1с1а и Сатагос1ог^а; проанализировать полученные данные с точки зрения сравнительной морфологии и филогении класса ЕсЫпо1с1еа.

2. Изучить процесс репаративного морфогенеза скелета полностью удаленных и частично поврежденных дефинитивных игл морских ежей из отрядов Сатагоёоп1а, С1уреаз1его1ёа и 8ра1а1^01с1а; выявить общие закономерности формирования скелета иглы на разных стадиях онтогенеза морских ежей.

3. Исследовать ультраструктуру женских и мужских гамет морских ежей с точки зрения представлений о репродуктивной изоляции как об основном механизме видообразования; сравнить полученные данные с особенностями ультраструктурной организации игл сердцевидного морского ежа ЕсЫпосагсИит согйаЫт, характеризующегося географически разорванным ареалом.

Научная новизна. Впервые представлены данные по ультраструктуре скелета игл 22 видов морских ежей. Впервые показано, что сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза является апоморфным состоянием, а присутствие в онтогенезе Сатагос1о^а 6 ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее является плезиоморфным состоянием. Впервые исследован репаративный морфогенез скелета полностью удаленных игл, а также скелета частично поврежденных игл морских ежей из отрядов С1уреаБ1его1с1а и 8ра1аг^о1с1а. Показано, что репаративный морфогенез скелета полностью удаленных и частично поврежденных игл морских ежей из этих отрядов, а также полностью удаленных игл морских ежей из отряда Сатагос1оп1а приводит к полному восстановлению исходной структуры. Однако, при регенерации частично поврежденных игл Сатагос1оп1а происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

На основе сравнительного анализа процессов морфогенеза дефинитивных игл на разных стадиях онтогенеза впервые высказана гипотеза педоморфного происхождении игл неправильных морских ежей отрядов С1уреаз1его1с1а и 8ра1ап§о1с1а в результате сохранения во взрослом состоянии ювенильной стадии дефинитивной иглы правильных морских ежей. Впервые проанализирована ультраструктура спермиев у 4 видов и яйцевых оболочек у 7 видов морских ежей. Впервые на основе ультраструктуры спермиев и игл выявлена пара криптических видов ЕсЫпосагсИит. ех соЫаШт: ЕсМпосаёшт согс1аШт б. б1:г. (Средиземное море) и ЕсЫпосагсИит эр. (Японское море).

Личный вклад. Материал, положенный в основу диссертационной работы получен, обработан и проанализирован автором самостоятельно.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты ультраструктурного исследования скелета игл морских ежей, а также процессов их формирования на морфологическом уровне послужат основой для дальнейших исследований цитологических и биохимических механизмов морфогенеза клеточных и внеклеточных структур. Полученные оригинальные данные могут быть использованы в систематике морских ежей и положены в 7 основу идентификации криптических видов. Представленные в диссертации данные, касающиеся роста и формирования структуры игл различных групп морских ежей, могут послужить удобной моделью для тестирования медицинских препаратов и воздействий различной природы. Результаты работы могут быть включены в программы общих и специализированных курсов по биологии развития и зоологии для студентов биологических специальностей высших учебных заведений.

Апробация результатов работы. Материалы диссертационной работы были представлены на российских и международных конференциях: Конференция студентов, аспирантов и молодых ученых НОЦ ДВГУ «Фундаментальные исследования морской биоты: биология, биохимия и биотехнология» (Владивосток, 2006); XII и XIII Всероссийских молодежных школах—конференциях по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2009, 2010); IX региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России по актуальным проблемам экологии, морской биологии и , биотехнологии (Владивосток, 2010); I международной школе-конференции по эмбриологии морских беспозвоночных «International course in embryology of marine invertebrates» (ББС МГУ, Москва, 2010); Всероссийской конференции по иглокожим (Москва, 2011); ежегодных отчетных конференциях и на семинарах лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 158 публикаций. Работа изложена на 116 страницах, содержит 3 таблицы, 31 рисунок.

Похожие диссертационные работы по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.03.05 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Винникова, Виктория Владимировна

выводы

1. Выявлены общие стадии морфогенеза скелета полностью удаленных дефинитивных игл взрослых морских ежей из отрядов С1уреаБ1его1с1а, Spatangoida в процессе репаративного роста и дефинитивных игл ювенильных морских ежей из отрядов С1уреаз1еплёа, Spatangoida и Сатагс^оЩа в процессе личиночного спикулогенеза.

Временный характер ювенильной стадии дефинитивной иглы у морских ежей отряда Сатат^оМа и сохранение этой стадии на протяжении всего онтогенеза С1уреаз1е1ч^а и Spatangoida позволяет предполагать педоморфное происхождение игл клипеастероидных и спатангоидных морских ежей на основе ювенильной стадии дефинитивных игл правильных морских ежей.

2. Обнаружены значительные отличия в строении и способах формирования дефинитивных игл у ювенильных и взрослых морских ежей из отряда Сатагс^оп1а, а также различия в начальных стадиях формирования игл у ювенильных и взрослых морских ежей отряда Spatangoida. Это позволяет предполагать параллельный характер эволюции дефинитивных игл морских ежей на разных стадиях онтогенеза.

3. Сохранение аксиальной полости в иглах морских ежей на протяжении всего онтогенеза является апоморфным состоянием. Присутствие в онтогенезе морских ежей из отряда Camarodonta ювенильных игл с аксиальной полостью и дефинитивных игл без нее является плезиоморфным состоянием, характерным для древнейшего отряда Cidaroida и отрядов Salenoida, Arbacioida, Phymosomatoida.

4. Репаративный морфогенез скелета полностью удаленных игл морских ежей приводит к полному восстановлению исходной структуры иглы. При регенерации частично поврежденных игл у морских ежей из отрядов Spatangoida и С1уреаз1егс^а также происходит полное восстановление, а у морских ежей из отряда Сата1^оп1а происходит запаздывание и последующая остановка латерального роста, в результате чего наблюдается недоразвитие стержня по толщине.

5. В соответствии с концепцией конструктивного морфологического многообразия, базальные отряды морских ежей Сдс1аго1с1а и ЕсЫпоШипо1ёа демонстрируют гораздо более широкий спектр морфологии игл, нежели эволюционно более молодые отряды СатагосИо^а, Оуреазгеплёа и Spatangoida.

6. На основе значительных различий в строении игл и спермиев показано, что вид морских ежей, определяемый как ЕсШпосагШит согйаЫт, представлен в мировой фауне по крайней мере двумя криптическими видами Е. согс1аШт б. бй-. из Средиземное моря и ЕсЫпосагсИит Бр. из Японского моря.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Винникова, Виктория Владимировна, 2011 год

1. Бажин А.Г1995. Видовой состав, условия существования и распределение морских ежей рода Strongylocentrotus морей России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.

2. Баранова З.И. Иглокожие Берингова моря // Исследования дальневосточных морей СССР. М., Л.: АН СССР. 1957. Вып. 4. С. 149-266.

3. Винникова В.В., Дроздов A.JI. Ульстраструктура игл правильных морских ежей семейства Strongylocentrotidae // Зоол. журнал. 2010. Т. 90, № 5. С. 573-579.

4. Воронцова М.А. Регенерация органов у животных. М.: Сов. наука. 1949. 268 с.

5. Даутов С.Ш., Кашенко С Д. Развитие плоского морского ежа Scaphechinus mirabilis II Биол. моря. 2008. Т. 34, № 6. С. 456-461.

6. Долматов И.Ю., Машанов B.C. Регенерация у голотурий. Владивосток: Дальнаука, 2007. 212 с.

7. Дроздов А. Л., Иванков В. Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогении. М.: Круглый год. 2000. 460 с.

8. Дроздов A.JI., Касьянов B.JI. Размеры и форма гамет у иглокожих // Онтогенез. 1985. Т. 16, № 1.С. 49-59.

9. Дроздов А.Л., Винникова В.В., 2010. Морфология гамет морских ежей залива Петра Великого Японского моря // Онтогенез. Т. 41, № 1, С. 47-57.

10. Дьяконов A.M., 1933. Иглокожие северных морей. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-т АН СССР. Вып. 8 . Л.: ЗИН АН СССР. 166 с.

11. Карлсон Б.М. Регенерация. М.: Наука, 1986. 296 с.

12. Кашенко С Д. Выращивание личинок донных морских беспозвоночных в лабораторных условиях (практические рекомендации). Владивосток: Дальнаука, 2010. 92 с.

13. Короткова Г.П. Регенерация животных // СПб.: Изд-во СПб. ун-та. 1997. 480 с.

14. Крючкова Г.А. Развитие дефинитивного скелета морского ежа Echinocardium cordatum Н Биология моря.1979. Т. 6. С.35-44.

15. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология / Воробьева Э.И., Вронский A.A. (ред.). Киев: Наукова Думка. 1991. С. 88-103.

16. Мамкаев Ю.В. Эволюционное значение морфогенетических механизмов // Биол. моря. 2004. Т. 30, № 6, С. 415-422.

17. Миронов А.Н. Два пути формирования глубоководной фауны морских ежей // Океанология. 1980. Т. 20,-№ 4. С. 703-708.

18. Мищенко Н. П., Федореев С. А., Багирова В. JI. Новый оригинальный отечественный препарат Гистохром ТМ // Хим-фармацевт, журн. 2003. Т. 37, № 1.С. 49-53.

19. Райский А.К. О педоморфном формообразовании у морских пауков (Pycnogonida), связанном с вселением в Арктический бассейн // Рос. журн. биол. инвазий. 2010. № 2. С. 56-64.

20. Рожнов C.B. Закон гомологичных рядов Н.И. Вавилова и архаичное многообразие по данным палеонтологии // Эволюция биосферы и биоразнообразие. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2006. С. 134—146.

21. Рожнов C.B. Роль гетерохроний в становлении планов строения высших таксонов иглокожих // Изв. РАН. Сер. биол. 2009. № 2. С. 155-166.

22. Смирнов C.B. Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов // Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова Думка. 1991. С. 88-103.

23. Соловьев А.Н., Марков A.B. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы / Вып. 6. М.: ПИН РАН. 2004. С. 77-86.

24. Юрченко О.В., Реунов А.А. Диморфизм сперматозоидов у морского ежа Strongylocentrotus nudus I/ Биология моря. 2004, Т. 30, № 5, с. 403-405.

25. Afzelius В.А. The fine structure of the sea urchin spermatozoa as revealed by the electron microscope // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1955. Vol. 42. P. 134-148.f

26. Afzelius B.A. Electron microscopy of the sperm tail. Results obtained with a newfixative // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1959. Vol. 5. P. 269-278.

27. Afzelius B.A., Murray A. The acrosomal reaction of spermatozoa during fertilization or treatment with egg water // Exp. Cell Res. 1957. Vol. 12. P. 325-337

28. Agassiz A., Clark H.L., 1907. Preliminary report on the Echini collected in 1906 by the U.S. Fish Commission steamer "Albatross" // Bull. Mus. Сотр. Zool. Harv. V. 51. P. 109-139.

29. Amemiya S.T. Morphological observation on the spermatozoon of the soft-shelled sea urchin Araeosoma owstoni // Zool. Mag. (Tokyo). 1974. Vol. 83. P. 259-263.

30. Amemiya S.T. Suyemitsu, Uemura I. Morphological observations on the spermatozoa of echinothurid sea urchins // Devel. Growth and Differ. 1980. Vol. 22. P. 327-336.

31. Amemiya S., Emlet R.B. The development and larval form of the echinothurioid echinoid, Asthenosoma ijimai, revisited // Biol. Bull. 1992. Vol. 182. P. 15-30.

32. Aivar R.G. Early development and metamorphosis of the tropical echinoid Salmacis bicolor//Ag. Proc. Ind. Acad. Sci., Sect. B. 1935. Vol. 11. P. 714-728.

33. Anderson E. Oocyte differentiation in the sea urchin, Arbacia punctulata, with particular reference to the origin of cortical granules and their participation in the cortical reaction // J. Cell Biol. 1968. Vol. 87. P. 514-539.

34. Au D.W.T., Reunov A.A., Wu R.S.S. Four lines of spermatid development anddimorphic spermatozoa in the sea urchin Anthocidaris crassispina2 (Echinodermata: Echinoidea) // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. P. 159-168.

35. Au D.W.T., Reunov A.A., Wu R.S.S. Two patterns of flagellum development during spermiogenesis of Diadema setosum and Salmacis bicolor (Echinodermata: Echinoidea) // Invertebr. Reprod. Develop. 1999. Vol. 35, № 2. P. 147-150.

36. Balakirev E.S., Pavlyuchkov V.A., Ayala F.J. DNA variation and symbiotic associations in phenotypically diverse sea urchin Strongylocentrotus intermedius IIPNAS. 2008. Vol. 105. № 42. P. 6218-16223.

37. Banno T. Ecological and taphonomic significance of spatangoid spines: relationship between mode of occurrence and water temperature // Paleont. Res. 2008. Vol. 12, №2. P. 145-157.

38. Beig D., Cruz Landim C.D. Ultra-estrutura do espermatozoide de ourico-do-mar Lytechinus variegates (Echinodermata) // Ciencia e Cultura. 1976. Vol.28. P. 1292-1297.

39. Bennett K. The complete development of the deep sea urchin Cidaris blakei (Agassiz, 1878) with an emphasis on the hyaline layer. MS Thesis. 2009. Eugene (OR): University of Oregon.

40. Biermann C., Kessing B., Palumbi S., 2003. Phylogeny and development of marine model species: strongylocentrotid sea urchins // Evol. Devel. Vol. 5. P. 360-371.

41. Burke R.D., Bouland C. Pigment follicle cells and the maturation of oocytes in the sand dollar, Dendraster excentricus II Devel. Growth and Dif. 1989. Vol. 31, № 5. P. 431-437.

42. Bury H. Studies in the embryology of the echinoderms // Q. J. Microsc. Sci. 1889. Vol. 29. P. 409-^49.

43. Chia F., Atwood A. Pigment cells in the jeally coat of sand dollar eggs // Echinoderms proceedings of the International conference. Tampa Bay. (Ed. J.M. Lawrence). Balkema, Rott. 1982. P. 481-484.

44. Harv. V. 34. P. 338-364. Cruz Landim C., Beig D. Spermiogenesis in the sea ur- chins Arbacia lixula and

45. Echinometra lucunter (Echinodermata) // Cytologia. 1976. Vol. 41. P. 331-344. Collins F. A réévaluation of the fertilizing hypothesis of sperm agglutination and the description of a novel from of sperm adhesion // Devel. Biol. 1976. Vol. 49. P. 381-394.

46. Dan J.C. Studies on the acrosome. I. Reaction to egg-water and other stimuli // Biol.

47. Bull. 1952. Vol. 103. P. 54-66. Dan J.C., Ohori Y., Kushida H. Studies on the acrosome. VII. Formation of the acrosomal process in sea urchin spermatozoa // J. Ultrastruct. Res. 1964. Vol. 11. P. 508-524

48. David B., Mooi R. An echinoid that "gives birth": morphology and systematics of a new Antarctic species, Urechinus mortenseni (Echinodermata, Holasteroida) // Zoomorphology. 1990. Vol. 110. P. 75-89.

49. Davies T.T., Crenshaw M.A., Heatfield B.M. The effect of temperature on the chemistry and structure of echinoid spine regeneration // J. Paleont. 1972. Vol. 46. P. 874—883.

50. Dubois Ph., Ameye L. Regeneration of spines and pedicellariae in echinoderms: a review // Microsc. Res. Tech. 2001. Vol. 55. P. 427-437.

51. Durham J.W., Melville R.V. A classification of echinoids // J. Paleont. 1957. Vol. 31.242-272.

52. Ebert T.A. Growth and repair of spines in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson) //Biol Bull. 1967. Vol. 133. P. 141-149.

53. Ebert T.A. A new theory to explain the origin of growth lines in sea urchin spines // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986. Vol. 34. P. 197-199.

54. Eckberg W.R., Perotti M.E. Inhibition of gamete membrane fusion in the sea urchin by quercetin // Biol. Bull. 1983. Vol. 164. P. 62-70.

55. Eckelbarger K.J., Young C.M., Cameron J.L. Modified sperm ultrastructure in four species of soft-bodied echinoids (Echinodermata, Echinothuriidae) from the bathyal zone of the deep sea//Biol. Bull. 1989b. Vol. 177. P. 230-236.

56. Eckelbarger K.J. Diversity of metazoan ovaries and vitellogenic mechanisms: implications for life history theory // Proceedings of the Biological Society of Washington. 1994. Vol. 107. P. 193-218

57. Ellers O., Telford M. Collection of food by oral surface podia in the sand dollar, Echinarachnius parma (Lamark) // Biol. Bull. 1984. Vol. 166. P.574-585.

58. Emlet R.B. Larval form and metamorphosis of a «primitive» sea urchin, Eucidaris thouarsi (Echinodermata: Echinoidea: Cidaroida), with implications for developmental and phylogenetic studies // Biol. Bull. 1988. Vol. 174. P. 4-19.

59. Emlet R.B. Morphological evolution of newly metamorphosed sea urchins A phylogenetic and functional analysis // Integr. Comp. Biol. 2010. Vol. 50. № 6. P. 1-18.

60. Emson R.H., Young C.M. Form and function of the primary spines of two bathyal echinothuriid sea urchins // Acta Zijologico (Stockholm). 1998. Vol. 79. № 2. P. 101-111.

61. Endo Y. Changes in the cortical layer of sea urchin eggs at fertilization as studied with the electron microscope. I. Clypeaster japonicus II Exp. Cell Res. 1961. Vol. 25. P. 383-397.

62. Franklin L.E. Morphology of gamete membrane fusion and of sperm entry into oocytes of the sea urchin// J. Cell Biol. 1965. Vol. 25. P. 81-100

63. Gordon I. The development of the calcareous test of Echinus miliaris II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1926a. Vol. 214. P. 259-312.

64. Gordon I. The development of the calcareous test of Echinocardium cordatum II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1926b. Vol. 215. P. 255-313.

65. Gordon I. Skeletal development in Arbacia, Echinarachnius, and Leptasterias II Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1929. Vol. 217. P. 289-334.

66. Gosselin P., Jangowc M. From competent larva to exotrophic juvenile: a morphofunctional study of the perimetamorphic period of Paracentrotus lividus (Echinodermata, Echinoida) // Zoomorphology. 1998. Vol. 118. P. 31-43.

67. Harvey E.B., Anderson T.F. The spermatozoon and fertilization membrane of Arbaciapunctulata as shown by the electron microscope // Biol. Bull. 1943. Vol. 85. P. 151-156

68. Heatfield B.M. 1970. Calcification in echinoderms: effects of temperature and diamox on incorporation of calcium-45 in vitro by regenerating spines of Strongylocentrotuspurpuratus II Biol. Bull. Vol. 139. P. 151-163.

69. Heatfield B.M. Growth of the calcareous skeleton during regeneration of spines of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): A light and scanning electron microscopic study// J. Morph. 1971a. Vol. 134. P: 57-90.

70. Heatfield B.M. Origin of calcified tissue in regenerating spines of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (Stimpson): A quantitative radioautographic study with tritiated thymidine // J. Exp. Zool. 1971b. Vol. 178. P. 233-246.

71. Higgins R.S. Specific status of Echinocardium cordatum, E. australic and E. zealandicum (Ecinoidea: Spatangoida) around New Zealand, with comments on the relation of morfological variation to environment. I I J. Zool., 1974. Vol. 173. №4, P. 451-775.

72. Higgins R.S. Observations on the morphology of Ecinocardium cordatum (Echinoidea: Spatangoida) from diverse geographical areas. // J. Zool. 1975. Vol. 177, №4, P. 507-515.

73. Hyman L.H. The Invertebrates: Echinodermata: The Coelomate Bilateria, Vol. IV. 1955. New York: McGraw-Hill. 763 p.

74. Jackson R.T., 1912. Phylogeny of the Echini, with a revision of Paleozoic species // Mem. Boston Soc. Nat. Hist. № 7. P. 1-491.

75. Jamieson B.G.M. (ed.). Reproductive Biology of Invertebrates. Volume IX. Progress in Male Gamete Ultrastructure and Phylogeny // Part C. K.G. Adiyodi and K.G. Adiyodi (Series eds). 2000. 342 pp. John Wiley & Sons, Chichester.

76. Jensen M. The Strongylocentrotidae (Echinoidea), a morphologic and systematic study II Sarsia. V. 57. 1974. P. 113-148.

77. Jessen H., Behnke O., Wingstrand K.G., Rostgaard J. Actin-like filaments in the acrosomal apparatus of spermatozoa of a sea urchin 11 Expl. Cell. Res. 1973. Vol. 80, №1. P. 47-54.

78. Koechler L. Investigation of sea urchin sperm surface charges using latex microspheres // J. of Cell Biol. 1986. Vol. 103.P. 263a.

79. MacBride E. The Development of Echinus esculentus, eogether with some points in the development of E. miliaris and E. acutus II Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1903. Vol. 195. P. 285-327.

80. MacBride E. The development of Echinocardium cordatum. Part I. The external features of development// Quart. J. Micr. Sci. 1914. Vol. 59. № 4. P. 471-486.

81. Mackintosh H. W. Researches on the structure of the spines of the Diadematidae (Peters) // Trans. R. Ir. Acad. 1875. Vol. 25. P. 519-558.

82. Manier M.K; Palumbi S.R. Intraspecific divergence in sperm morphology of the green sea urchin Strongylocentrotus droebachiensis: implications for selection in broadcast spawners // BMC Evol. Biol. 2008. Vol. 8. № 283.

83. Markel K., Roser U. Calcite-resorption in the spine of the echinoid Eucidaris tribuloides II Zoomorphology. 1983. Vol. 103. P. 43-58.

84. Mazur J.E., Miller J.W. A description of the complete metamorphosis of the sea urchin Lytechinus variegatus cultured in synthetic sea water // Ohio J. Sci. 1971. Vol. 71, P. 30-36.

85. Minsuk S.B., Raff R.A. Pattern Formation in a Pentameral Animal: Induction of Early Adult Rudiment Development in Sea Urchins // Devel. Biol. 2002. Vol. 247. P. 335-350.

86. Mita M., Nakamura M. Lipid globules at the midpieces of Glyptocidaris crenularis spermatozoa and their relation to energy metabolism // Mol. Reprod. Devel. 1993a. Vol. 34. № 2. P. 158-163.

87. Mita M., Nakamura M. Phosphatidylcholine is an endogenous substrate for energy metabolism in spermatozoa of the sea urchin of the order Echinoidea // Zool. Sci. 1993b. Vol. 15. P. 1-5.

88. Mita M., Oguchi A., Kikuyama S., De Santis R., Nakamura M. Ultrastructural study of endogenous energy substrates in spermatozoa of the sea urchin Arbacia lixula and Paracentrotus lividus // Zool. Sci. 1994a. Vol. 11. P. 701-705.

89. Mita M., Yasumasu I., Nakamura M. Energy metabolism of spermatozoa of the sand dollar Clypeaster japonicus: The endogenous substrate and ultrastructural correlates // J. ofBiochem. 1994b. Vol. 116. P. 108-113.

90. Mita M., Yasumasu I., Nakamura M. Endogenous substrate for energy metabolism and ultrastructural correlates in spermatozoa of the sea urchin Diadema setosum // Mol. Reprod. Devel. 1995. Vol. 40. № 1. P. 103-109.

91. Mita M., Uehara T., Nakamura M. Comparative studies on the energy metabolism in spermatozoa of sour closely related species of sea urchins (Genus Echinometra) in Okinawa // Zool. Sci. 2002. Vol. 19, № 4. P. 419-427.

92. Mortens en T. A Monograph of the Echinoidea. I. Cidaroidea. C. A. Reitzel & Oxford University Press, Copenhagen & London. 1928. 551 pp.

93. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. II. Bothriocidaroida, Melonechinoida, Lepidocentroida, and Stirodonta. C. A. Reitzel & Oxford University Press, Copenhagen & London. 1935. 647 p.

94. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 1. Aulodonta, with Additions to Vol. II (Lepidocentroida and Stirodonta). C. A. Reitzel, Copenhagen. 1940. 370 P

95. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 2. Camarodonta. I. Orthopsidae, Glyphocyphidse, Temnopleuridze and Toxopneustidse. C. A. Reitzel, Copenhagen, 1943a. 553 p.

96. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. Ill, 3. Camarodonta. II. Echinidse, Strongylocentrotidas, Parasaleniidae, Echinometridee. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1943b.446 p.

97. Mortensen, T. A Monograph of the Echinoidea. IV, 1 Holectypoida, Cassiduloida. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1948a. 371 p.

98. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. IV, 2. Clypeasteroida. Clypeasteridae, Arachnoidae, Fibulariidse, Laganidas and Scutellidas. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1948b. 471 p.

99. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. V, 1. Spatangoida I. Protosternata, Meridosternata, Amphisternata I. Palseopneustidse, Palaeostomatidae, Aeropsidae, Toxasteridae, Micrasteridas, Hemiasteridse. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1950. 432 P

100. Mortensen T. A Monograph of the Echinoidea. V, 2. Spatangoida II. Amphisternata II. Spatangidae, Loveniidae, Pericosmidae, Schizasteridae, Brissidas. C. A. Reitzel, Copenhagen. 1951. 593 p.

101. Mooi R. Non-respiratory podia of clypeasteroids (Echinodermata, Echinoides): II. Diversity // Zoomorphology. 1986. Vol. 106. P. 75-90.

102. Noguchi M. External feature and body skeleton in late development of Hemicentrotus pulcherrimus. PhD Thesis. 1988. Tokyo: Tokyo Metropolitan University.

103. Nunes C.D.P., Jangoux M. Larval growth and perimetamorphosis in the echinoid Echinocardium cordatum (Echinodermata): the spatangoid way to become a sea urchin//Zoomorphology. 2007. Vol. 126. P. 103-19.

104. Okazaki K., Dillaman R.M., Wilbur K.M. Crystalline axes of the spine and test of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus: determination by crystal etching and decoration//Biol. Bull. 1981. Vol. 161. P. 402-415.

105. Onoda K. Notes on the development of Heliocidaris crassispina with special reference to the structure of the larval body // Mem. Coll. Sci. Kyoto. Ser. B. 1931. Vol.7. P. 103-134.

106. Onoda K. Notes on the development of some Japanese echinoids with special reference to the structure of the larval body // Jap. J. Zool. 1936. Vol. 6. P. 63754.

107. Palumbi, S.R., B.C. Metz. Strong Reproductive Isolation between Closely Related Tropical Sea Urchins (genus Echinometra) II Mol. Biol. Evol. 1991. Vol. 8. № 22. P. 227-239.

108. Palumbi, S.R., G. Grabowsky, T. Duda, L. Geyer, N. Tachino. Speciation and Population Genetic Structure in Tropical Pacific Sea Urchins // Evolution. 1997. Vol. 51. №5. P. 1506-1517.

109. Politi Y., Talmon A., Klein E., Weiner S., Addad L. Sea urchin spine calcite forms via a transient amorphous calcium carbonate phase // Science. 2004. Vol. 306. P. 1161-1964.

110. Prouho H. Recherches sur le Dorocidaris papillata et quelques autres echinides de la Me'diterrane'e // Arch. Zool. Exp. Gen. Paris. 1887. Vol. 15. P. 213-380.

111. RaffR.A., Herlands L., Morris V.B., Healy J. Evolutionary modification of echinoid sperm correlates with development mode 11 Devel. Growth and Differ. 1990. Vol. 32. № 3. P. 283-291

112. Raff R.A. Evolution of developmental decisions and morphogenesis: the view from two camps 11 Development. 1992. Supplement. P. 15-22.

113. Raff E.C., Popodi E.M., Sly B.J., Turner F.R., Villinski J.T., Raff R.A. A novel ontogenetic pathway in hybrid embryos between species with different modes of development//Development. 1999. Vol. 126. P. 1937-1945.

114. Reunov A.A., Hogson A.N. An ultrastructural investigation of spermatogenesis and sperm structure in six species of South African sea urchin // Echinoderms through time. D. Rotterdam: Balkema. 1994. P. 849-855.

115. Rothschild L. Sea urchin spermatozoa//Biol, reviews. 1951. Vol. 26, № l.P. 1-27.

116. RothschildL. Sea urchin spermatozoa//Endeavour. 1956. Vol. 15. P. 79-86.

117. RothschildL. The fertilizing spermatozoon // Discovery. 1957. Vol. 18. P. 64-65.

118. Saucede T., Mironov A.N., Mooi R., David B. The morphology, ontogeny, and inferred behaviour of the deep-sea echinoid Calymne relicta (Holasteroida) // Zool. J. of the Linnean Soc. 2009. Vol. 155. P. 630-648.

119. Schatten G, Schatten H. Fertilization and early development of sea urchin // Scanning electron microscopy. 1983. Vol. 3. P. 1403-1414.

120. Shimizu M., Yamada J. Sclerocytes and crystal growth in the regeneration of sea urchin test and spines // The mechanisms of biomineralization in animals and plants. Omori M., Watabe N., eds. Tokyo: Tokai University Press. 1980. P. 169— 178.

121. Smith A.B. The structure and arrangement of echinoid tubercles // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1980. Vol. 289. P. 1-54.

122. Smith M.M., Smith L.C., Cameron R.A., Urry L.A. The larval stages of the sea urchin, Strongylocentrotus purpuratus II J. of Morphology. 2008. Vol. 269. P. 713-733.

123. Su X, Kamat S, Heuer A.H. The structure of sea urchin spines, large biogenic single crystals of calcite //J. of Mater. Sci. 2000. Vol. 35. P. 5545-5551.

124. Summers R., Hylander B.L. An ultrastructural analysis of early fertilization in the sand dollar Echnarachnius parma II Cell and Tissue. Res. 1974. Vol. 150. P. 343-368.

125. Summers R.G., Hylander B. L., Colwin L. II, Colwin A. L. The functional anatomy of the echinoderm spermatozoon and its interaction with the egg at fertilization // Am. Zool. 1975. Vol. 15. P. 523-551.

126. Sumida P.U.G. Post-larval development in deep-sea echinoderms. PhD Thesis. School of ocean and earth science. University of Southampton. 1998. P.

127. Talbot T., Summers R.G. Hylander B.L.Keough E.M., Franklin L.E. The role of caltium in the acrosome reaction: an analysis using ionophore A23187 // J. of Exp. Zool. 1976. Vol. 198. P. 383-392.

128. Tegner M.J., Epel D. Sea urchin sperm-egg interactions studied with the scanning electron microscope // Science. 1973. Vol. 179. P. 685-688.

129. Tegner M.J., Epel D. Scanning electron microscope studies of sea urchin fertilization: I. Eggs with vitelline layers // J. Exp. Zool. 1976. Vol. 1. P. :31-57.

130. The el H. On the development of Echinocyamus pusillus II Nova acta Reg. Soc. Upsala. 1892. Vol.15, № 6. P. 1-57.

131. Thet M.M, Noguchi M., Yazaki I. Larval and juvenile development of the echinometrid sea urchin Colobocentrotus mertensii: emergence of the peculiar form of spines // Zool. Sci. 2004. Vol. 21, P. 265-274.

132. Treatise on invertebrate paleontology. Pt. U: Echinodermata 3 / Ed. R.C. Moore. Lawrence, Kansas: Univ. of Kansas Press; Geol. Soc. America. 1966. 695 p.

133. Weber J. N. Origin of concentric banding in the spines of the tropical echinoid Heterocentrotus // Pac. Sci. 1969. Vol. 23. P. 452-466.

134. Yajima M., Kiyomoto M. Study of larval and adult skeletogenic cells in developing sea urchin larvae // Biol. Bull. 2006. Vol. 211. P. 183-192.

135. Yajima M. A switch in the cellular basis of skeletogenesis in late-stage sea urchin larvae // Devel. Biol. 2007. Vol. 307, № 2. P. 272-281.

136. Vellutini B.C., Migotto A.E. Embryonic, Larval, and Juvenile Development of the Sea Biscuit Clypeaster subdepressus (Echinodermata: Clypeasteroida) // PLoS ONE 2010. Vol. 5, № 3.

137. Zentgraf H., Muller U., Franke W. W. Supranucleosomal organization of sea urchin chromatin in regularly arranged 40 to 50 nm large granular subunits // European J. Cell Biol. 1980. Vol. 20. P. 254-264.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.