Влияние островной изоляции и эффекта "бутылочного горлышка" на генетический полиморфизм командорских песцов: Alopex Lagopus Beringensis и A.L. Semenovi тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Плошница, Анна Ивановна

  • Плошница, Анна Ивановна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2010, Москва
  • Специальность ВАК РФ03.02.04
  • Количество страниц 119
Плошница, Анна Ивановна. Влияние островной изоляции и эффекта "бутылочного горлышка" на генетический полиморфизм командорских песцов: Alopex Lagopus Beringensis и A.L. Semenovi: дис. кандидат биологических наук: 03.02.04 - Зоология. Москва. 2010. 119 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Плошница, Анна Ивановна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Маркеры генетического разнообразия популяции

1.1.1. Нейтральные маркеры.

1.1.2. Иммунные гены главного комплекса гистосовместгшости.

1.1.2.1. Структура и функция

1.1.2.2. Селективные механизмы

1.1.2.3. Эмпирические данные, свидетельствующие о значимости разнообразия ГКГ в устойчивости к инфекциям.

1.1.2.3.1. Исследования значимости вариабельности ГКГ и селективных механизмов у человека и лабораторных животных.

1.1.2.3.2. Исследования значимости вариабельности ГКГ и селективных механизмов в естественных популяциях.

1.2. Эволюционные силы, действующие на генетическое разнообразие кодирующих и не кодирующих последовательностей.

1.2.1. Процессы, ведущие к снижению генетического разнообразия.

1.2.2. Свидетельства действия балансирующего отбора в популяциях с отсутствием или крайне низким нейтральным полиморфизмом.

1.3. Специфика биологии островных тихоокеанских популяций песца.

1.3.1. Распространение и среда'обитания.

1.3.2. Генетическая дифференциация популяций.

1.3.3. Особенности биологии островных тихоокеанских популяций.

1.3.4. История командорских популяций и влияние деятельности человека.2%

1.3.5. Эпизоотия чесотки в популяции о-ва Медный и состояние демографического «бутылочного горлышка».

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор образцов.

2.2. Выделение ДНК.

2.2.1. Выделение современной ДНК из мягких тканей.

2.2.2. Выделение исторической ДНК из костной ткани.

2.3. Амплификация фрагмента D-петли мтДНК.

2.4. Определение последовательности ДНК.

2.5. Анализ микросателлитов.

2.6. Главный комплекс гистосовместимости.

2.6.1. Амплификация фрагмента р-цепи II класса ГКГ.

2.6.2. Определение полиморфизма ГКГ методом дифференциального дисплея (SSCP).

2.7. Историческая ДНК: аутентичность и контроль контаминации.

2.7.1. Меры предосторожности и контроль контаминации.

2.8. Анализ молекулярно-генетических данных.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. D-петля митохондриальной ДНК.

3.2. Микросателлиты.

3.3. Главный комплекс гистосовместимости.

3.3.1. Филогенетические связи и полиморфизм DRB и DQB генов II класса ГКГ песцов.

3.3.2. Балансирующий отбор /3-цепи II класса ГКГ.

3.3.3. Сопоставление генетического разнообразия DRB и DQB ГКГ в командорских и материковых популяциях песцов.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Гетероплазмия D-петли мтДНК песцов о-ва Медный.

4.2. Разнообразие микросателлитов: микросателлиты, связанные с ГКГ и другими генами.

4.3. Сходство DRB и DQB генов II класса ГКГ песцов.

4.4. Влияние островной изоляции на генетический полиморфизм.

4.4.1. Нейтральные маркеры.

4.4.2. Селективно значимый полиморфизм ГКГ.

4.5. Влияние демографического «бутылочного горлышка» на генофонд изолированной популяции песцов.

4.5.1. Нейтральное генетическое разнообразие.

4.5.2. Полиморфизм генов ГКГ.

4.6. Генетический полиморфизм и приспособленность.

ВЫВОДЫ.Г.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние островной изоляции и эффекта "бутылочного горлышка" на генетический полиморфизм командорских песцов: Alopex Lagopus Beringensis и A.L. Semenovi»

Дифференциация популяций и видообразование на океанических островах служит предметом изучения зоологов, начиная с Дарвина и Уоллеса (см., например, MacArthur, Wilson, 1967, Van der Geer et al., 2010). Изоляция, простые экосистемы, небольшие размеры популяций и высокая скорость эволюционных изменений делают островные виды привлекательными для исследователей. Однако островные популяции особенно уязвимы к любым средовым изменениям, и гораздо беззащитнее материковых перед антропогенными угрозами (Alcover et al., 1998, Frankham, 1998). Исследование изменений, происходящих при сокращении небольших изолированных популяций тем более актуально, что все больше фрагментированных материковых популяций превращается в «островные» из-за непреодолимых антропогенных преград. Радикальные изменения и исчезновения популяций происходит не на эволюционных временах, а на протяжении лишь десятков лет, а иногда значительно быстрее. Процессы, происходящие на этих временах, то есть временах поколений, изучены очень слабо (Johnson, 2003). Морфологические индикаторы слишком инерционны, а экологические характеристики, напротив слишком изменчивы и обычно неизвестны для более, чем десяти поколений.

Командорские песцы представляют исключительно удобную модель для исследования этих процессов. Популяции изолированы на океанических островах, по крайней мере, в течение нескольких десятков тысяч лет, на краю ареала, в условиях относительно простой экосистемы, но с исключительно стабильными и богатыми кормовыми ресурсами (Гольцман и др., 2003; Goltsman et al., 2005).

Одна из командорских популяций, популяция о-ва Медный в 1970-х годах прошла через демографическое «бутылочное горлышко», из-за внезапной эпизоотии ушной чесотки (Goltsman et al., 1996). После этого популяция восстановилась до 10-15% былой численности и стабильно сохраняет этот уровень в течение 30 лет. Сейчас эта популяция занесена в Красную Книгу РФ, в категорию редкости 1, как находящаяся под угрозой исчезновения (Гольцман, Крученкова, 2001). История командорских песцов хорошо документирована, а в музее храниться коллекция черепов, добытых около 100 лет назад. Кроме того, в начале прошлого века не безуспешно были предприняты попытки интродукции командорских песцов на острова Ушишир Курильской гряды (Воронов, Воронов, 1963; Костенко и др., 2004). Это дает уникальную возможность испытать применимость молекулярно-генетического подхода в исследовании популяционных процессов в масштабе времени десятков поколений, и изучить влияние островной изоляции и прохождения популяции через «бутылочное горлышко».

Нейтральные маркеры, такие как D-петля мтДНК или микросателлиты, информативны в исследовании филогенетических связей, популяционной истории, молекулярных часов, потока генов и родства (Blouin et al., 1996; Nabata et al., 2004; Bruford, Wayne, 1993; Selkoe, Toonen, 2006; Balloux, Lugon-Moulin, 2002; Kasapidis et al., 2005; Lemay, Bouldin, 2009). Но они не могут дать полноценную информацию о селективных процессах, протекающих, в популяции и ее адаптивных возможностях. В последнее время особый интерес привлекают к себе гены ГКГ, полиморфизм которых важен в формировании адекватного иммунного ответа на разнообразные патогены (Klein, 1986; Parham, Ohta, 1996; Apanius et al., 1997; Ploegh, Watts 1998; Hedrick, 1999; Sommer, 2005). Предполагается, что балансирующий отбор, действующий в генах ГКГ и направленный на поддержание высокого уровня разнообразя, способен снижать эффект дрейфа генов и замедлять скорость фиксации аллелей (Richman, 2000).

Цель работы

Исследовать влияние островной изоляции и эффекта «бутылочного горлышка» на нейтральный и адаптивно значимый генетический полиморфизм командорских песцов.

Задачи

1. Описать нейтральный полиморфизм D-петли мтДНК и микросателлитов у песцов предковой популяции о-ва Медный и микросателлитов у современных островных и континентальных песцов.

2. Определить полиморфизм адаптивно значимых последовательностей DRB и DQB генов II класса ГКГ у предковых и современных островных, а так же континентальных песцов.

3. Оценить интенсивность балансирующего отбора в антигенсвязывающем регионе генов II класса ГКГ.

4. Оценить влияние островной изоляции и демографического «бутылочного горлышка» на полиморфизм адаптивно значимых генов II класса ГКГ и нейтральных маркеров песцов.

5. На основании анализа мтДНК выяснить происхождение песцов о-ва Янкича (о-ва Ушишир, Курильской гряды).

Научная новизна. Впервые описан полиморфизм DRB и DQB генов II Класса ГКГ у песца (.Alopex lagopus). Получены данные о разнообразии нейтральных (D-петля мтДНК и микросателлиты) и селективных (гены II класса ГКГ) маркеров в исторической популяции песцов о-ва Медный до последнего демографического «бутылочного горлышка». Впервые исследовано влияние прохождения популяции через «бутылочное горлышко» на генетическое разнообразие генов ГКГ на основе прямого сравнения данных по разнообразию в современных образцах, с таковым в исторических образцах животных, добытых до спада численности. С помощью молекулярно-генетических методов проведено сравнение командорских популяций песцов между собой и с материковыми популяциями. Исследован уровень полиморфизма в генетических маркерах, находящихся под действием разных селективных сил. Найдены генетические подтверждения того, что современные песцы о-ва Янкича происходят с о-ва Медный.

Теоретическое и практическое значение результатов работы.

Сравнительное исследование островных и континентальных песцов позволило оценить влияние островной изоляции на формирование современной генетической изменчивости популяций песцов Командорских островов. Показано, что генетический полиморфизм в популяциях островных песцов значительно ниже, чем у континентальных, при этом более крупная по размерам популяция о-ва Беринга способна сохранять более высокий генетический полиморфизм как в нейтральных, так и в селективных маркерах, чем популяция о-ва Медный. Полученные данные важны для понимания того, как демографические события (эффект «бутылочного горлышка») отражаются на разнообразии нейтральных генетических маркеров и локусов, которые находиться под действием балансирующего отбора. Понимание микроэволюционных процессов в генах ГКГ, которые определяют способность организма формировать иммунный ответ, важный этап в исследовании эволюции иммунной системы. Полученные данные является важными сведениями об адаптивных способностях островных популяций, и имеют большое значение в определении дальнейших путей их охраны.

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.02.04 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Зоология», Плошница, Анна Ивановна

выводы

1. Впервые проведенное описание антигенсвязывающего региона DRB и DQB генов II класса ГКГ у песцов выявило 25 уникальных последовательностей, в которых обнаружены свидетельства действия балансирующего отбора, направленного на поддержание высокого аминокислотного разнообразия.

2. Результаты анализа ГКГ и нейтральных маркеров свидетельствуют о потоке генов между популяциями песцов Северной Америки и Азии и о значительно более высоком генетическом полиморфизме у континентальных, чем у островных песцов.

3. Продолжительная изоляция песцов ведет к снижению генетического полиморфизма. На о-ве Медный еще до последнего демографического «бутылочного горлышка» было полностью утрачено разнообразие гаплотипов D-петли мтДНК, и в значительной степени разнообразие микросателлитов и генов Р-цепи II класса ГКГ (Alla-DRB*01,*05 и АПа-DQB*01-*03).

4. Демографическое «бутылочное горлышко» на о-ве Медный привело к еще большему снижению полиморфизма микросателлитов (исчезновению 5 из 17 аллелей в 9 локусах) и к полной утрате разнообразия антигенсвязывающего региона II класса ГКГ.

5. Большая по размерам популяция о-ва Беринга сохранила более высокий уровень полиморфизма, чем популяция о-ва Медный,: большее число аллелей в микросателлитах и генах р-цепи II класса ГКГ (Alla-DRB*01-*05 и Alla-DQB*01-*03). При этом в генах ГКГ с начала прошлого века изменений в частотах и аллельном разнообразии не произошло.

6. Анализ D-петли мтДНК подтверждает происхождение песцов о-ва Янкича из популяции о-ва Медный.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я признательна всем, кто помогал на разных этапах этой работы. Прежде всего, хочу выразить огромную благодарность моему научному руководителю: М.Е.Гольцману, а так же моим руководителям в лабораториях университета Манчестера в Великобритании L.J.Kennedy и заведующей исследовательской группой иммуногенетики Leibniz-IZW в Берлине S.Sommer за чуткое руководство, терпение, внимание и помощь в работе. Хочу особо поблагодарить М.В. Холодову, А.А.Банникову, А.А.Колесникова и Н.А. Формозова за ценные рекомендации, полезные замечания и помощь в редакции настоящей работы. Я признательна всем тем, кто помогал в организации и учувствовал в экспедициях на Командорские острова: С.В.Загребельному, Н.Н.Павлову, Л.О.Дорониной, А.Н.Шиенку. Особая благодарность всем тем, кто осуществлял помощь в проведении лабораторных анализов, а так же давал ценные рекомендации и советы, делился опытом: Е.Л.Джикии, П.А.Сорокину, В.А.Орехову, С.В.Найденко и А.С.Карнаухову. Большое спасибо коллективу зоологического музея МГУ: О.Г.Нановой, С.В.Крускопу и В.С.Лебедеву за доброжелательное отношение, интерес к исследованию и предоставление исторических образцов костей командорских песцов. Кроме того, хочу поблагодарить А.Ю.Косорукову и участников проекта "Arctic predators as indicators of tundra ecosystem" за предоставление современных континентальных образцов. Я особенно признательна D.W.Macdonald и K.Jewgenow за помощь в организации поездок в Великобританию и Германию, с целью проведения там лабораторных работ, а так же В.К.Боженко за поддержку и возможность работы в лаборатории РНЦРР г. Москвы. И конечно, отдельно я хочу поблагодарить моих родных маму Т.С.Плошницу, брата И.И.Плошницу, тетю Н.С.Захарову, а так же моего молодого человека A.de Palma Garrido за помощь и поддержку.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Плошница, Анна Ивановна, 2010 год

1. Архивы Командорского зверосовхоза. 1928 - 1960. с. Никольское.

2. Батурин А.Д. 1928. Островное хозяйство Дальневосточного Края // Производительные силы Дальнего Востока. Вып.4. Хабаровск-Владивосток: Книжное дело. С.337-383.

3. Бочарова Н.А. Гольцман М.Е. 2008. Микроскопическое исследование кожного покрова песца о-ва Медный (Alopex lagopus semenovi Ognev 1931) // Материалы IX международной научной конференции 25-26 ноября 2008 г. Петропавловск-Камчатский. С. 250-253.

4. Васильев В.А. 1931. Голубой песец на острове Кильдине.// Союзпушнина. Вып.5.

5. Воронов В.Г., Воронов Г.А. 1963. Голубой песец на островах Ушишир (Курильская гряда) // Тр.Сах. НИИ АН СССР, Сибирское отд. Т. 14. С. 79-81.

6. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слутский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. 1967. Т.2. ч.2. С.200-265.

7. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П. 1995. Родительское поведение песца {Alopex lagopus semenovi) на острове Медном. Факторы, определяющие пространственно-временной режим активности // Зоологический журнал РАН. С. 88-103.

8. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П., Сергеев С.Н., Володин И.А. 2003. Песец острова Медного {Alopex lagopus semenovi). Особенности экологии островной популяции // Зоологический журнал. Т. 82. № 4. С. 514-524.

9. Гончаров И. 1929. Опыт акклиматизации голубого песца на Шантарских острвоах.// Пушное дело. Вып.5.

10. Гончаров И. 1931. Об акклиматизации голубого песца на шантарских островах. // Союзпушнина. Вып. 6.

11. Данилина Н.Р. 1987. Состояние популяции беринговского песца и проблемы охраны природы Командор // Рациональное природопользование на Командорских островах. М.: МГУ. С.84-87.

12. Загребельный С.В. 2000. Экология питания песцов с о-ва Беринга (Alopex Iagopus beringensis) и о-ва Медного (A. I. semenovi) (Carnivora, Canidae), Командорские о-ва // Зоологический журнал. Т. 79, 595-607.

13. Зоотехнический отчет Медновского зверосовхозаза 1934 г. С. 1-21.

14. Ильина Е.Д. Островное звероводство. М.: Международная книга. 1950. 302 с.

15. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин A.M. 2004. Млекопитающие Курильского архипелага. Владивосток: Дальнаука. 186 с.

16. Лавров П.Н. 1932. Песец. М.: Внешторгиздат. 56 с.

17. Мараков С.В. Природа и животный мир Командор. М.: Наука, 1972. 185 с.

18. Нанова О.Г. 2009. Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трех видов хищных млекопитающих (Mamalia: Carnivora). Автореферат канд. диссертации. М: МГУ им. М.В. Ломоносова.

19. Овсяников Н.Г. 1981. Медновский песец может исчезнуть // Природа. С. 59-61.

20. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Л.: Главнаука. 1931.776с.

21. Суворов Е.К. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб. 1912. 324 с.

22. Холодова М.В., Сорокин П.А., Лущекина А.А. 2005. Изменение генетического разнообразия европейской популяции сайгаков (Saiga tatarica) в период резкого снижения численности // Доклады Академии наук. т. 404. №2. С. 1-2.

23. Цалкин В.И. 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоологический журнал. Т. 23. № 4. С. 156-169.

24. Черский А.И. 1920. Командорский песец. Материалы по изучениюрыболовства и пушного промысла на Дальнем Востоке. Токио // Изд. Управления Рыб. и Мор. Звер. промыслами. Вып.1. С.60-107.

25. Эрлих Э.Н., Мелекесцев И.В. 1974. Командорские острова. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Камчатка, Курильские и Комадорские острова. М.: Наука. С. 337-344.

26. Якушкин Г.Д. 1966. Песец Таймыра и рациональное использование его запасов. Автореферат канд. диссертации. Норильск: НИИ Сельского Хозяйства Крайнего Севера.

27. Aguilar A., Roemer G., Debenham S., Binns M., Garcelon D., Wayne R.K. 2004. High MHC diversity maintained by balancing selection in an otherwise genetically monomorphic mammal // Proceedings of the National Academy of Sciences. V. 101. P. 3490-3494.

28. Alberts S. C., Ober C. 1993. Genetic variability in the major histocompatibility complex: a review of nonpathogen-meditated selective mechanisms. // Yearbook of Physical Anthropology. V. 36. P. 71-89.

29. Alcover LA., Sans A., Palmer M. 1998. The extent of extinctions of mammals on islands //Journal of Biogeography. V. 25. P. 913-918.

30. Altizer S., Harvell D., Friedle E. 2003. Rapid evolutionary dynamics and disease threats to biodiversity. // Trends Ecol Evol. V. 18. P. 589-596.

31. Amills M., Jimenez N., Jordana J., Riccardi A. et al. 2004. Low diversity in the major histocompatibility complex class II DRB1 gene of the Spanish ibex

32. Capra pyrenaica). // Hered. V. 93. P. 266-272.

33. Anderson L., Mikko S. 1995. Generation of Mhc class II diversity by Intra-and lntergenetic recombination. // Immunol Rev. V. 14. N. 3. P. 5-12.

34. Apanius V., Penn D., Slev P.R., Ruff L.R. 1997. The nature of selection on the major histocompatibility complex. // Crit Rev Immunol. V. 17. P. 179224.

35. Baker C. S., Vant M.D., Dalebout M.L., Lento G.M., O'Brien S.J., Yuhki N. 2006. Diversity and duplication of DQB and DRB -like genes of the MHC in baleen whales (suborder: Mysticeti). II Immunogenetics. V. 58. N. 4. P. 283296.

36. Balloux F., Goudet J., Perrin N. 1998. Breeding system and genetic variance in the monogamous, semi-social shrew, Crocidura russula. II Evol. V. 52. P. 1230-1235.

37. Balloux F., Lugon-Moulin N. 2002. The estimation of population differentiation with microsatellite markers. // Molecular Ecology. V. 11. P. 155-165.

38. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. 1999. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. // Mol Biol Evol. V. 16. N. 1. P. 37-48.

39. Behnke J.M., Wahid F.N. Immunological relationships during primary infection with Heligmosomoides polygyrus (Nematospiroides dubius): H-2 linked genes determine worm survival. // Parasitol. V. 103. P. 157-164.

40. Bendall K.E., Sykes B.C. 1995. Length Heteroplasmy in the First Hypervariable Segment of the Human mtDNA Control Region Am. J. Hum. // Genet. V. 57. P. 248-256.

41. Berger-Wolf T.Y., Sheikh S.I., DasGupta В., Ashley M.V., Caballero I.C., Chaovalitwongse W., Putrevu S.L. 2007. Reconstructing sibling relationships in wild populations. //Bioinformatics. V. 23. N.13. P. 149-156.

42. Bergstrom Т., Gyllensten U. 1995. Evolution of Mhc class II polymorphism: the rise and fall of class II gene function in primates. // Immunol Rev. V. 143. P. 13-31.

43. Bernatchez L., Landry C. 2003. MHC studies in nonmodel vertebrates: what have we learned about natural selection in 15 years? // Journal of evolutionary biology. V. 16. N.3. P. 363-77.

44. Berube M., Urban J., Dizon A.E., Brownell R.L., Palsboll P.J. 2002. Genetic identification of a small and highly isolated population of fin whales (Balaenoptera physalus) in the Sea of Cortez, Mexico. // Conserv. Genet. V. 3.N. 2. P. 183-190.

45. Blouin M.S., Parsons M., Lacaille V., Lotz S. 1996. Use of microsatellite loci to classify individuals by relatedness // Molecular Ecology. V. 5. P. 393-401.

46. Bodmer W.F. 1972. Evolutionary significance of the HLA-system. // Nature. V. 237. P. 139-183.

47. Briles W.E., Stone H.A., Cole R.K. 1977. Mareks-disease effects of B-histocompatiblity alloalleles in resistant and susceptible chicken. // Science. V. 195. P. 193-195.

48. Brown J.H., Jardetzky T.S., Gorga J.C., Stern L.J., Urban R.G., Strominger J.L., Wiley D.C. 1993. 3-Dimensional structure of the human class-II histocompatibility antigen HLADR1. //Nature. V. 364. P. 33-39.

49. Brown J.H., Jardetzky Т., Saper M.A., Samraoui В., Bjorkman P.J., Wiley D.C. 1988. A hypothetical model of the foreign antigen-binding site of class-II histocompatibility molecules. // Nature. V. 332. P. 845-850.

50. Brown W.M., George M., Wilson A.C. 1979. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. // Proc Natl Acad Sci USA. V. 76. P. 1967-1971.

51. Brown W.M., Prager M., Wang A., Wilson A.C. 1982. Mitochondrial DNA sequences of primates: tempo and mode of evolution. // J Mol Evol. V. 18. P. 225-239.

52. Bruford M.W., Wayne R.K. 1993. Microsatellites and their application to population genetic studies. // Current Opinion in Genetics & Development. V. 3. N. 6. P. 939-943.

53. Calloway C.D., Reynolds R.L., Herrin G.L.J, Anderson W.W. 2000. The frequency of heteroplasmy in the HVII region of mtDNA differs across tissue types and increases with age. // Am J Hum Genet. V. 66. N.4. P. 1384-1397.

54. Carrington M., Nelson G.W., Martin M.P., Kissner Т., Vlahov D., Goedert

55. J.J., Kaslow R., Buchbinder S., Hoots K., O'Brien S.J. 1999. HLA and HIV-1: heterozygote advantage and B*35-Cw*04 disadvantage. // Science. V. 283. P. 1748-1752.

56. Chen C.Y., Cohen S.A., Zaleski M.B., Albini B. 1992. Genetic control of streptococcus-induced hepatic granulomatous lesions in mice. // Immunogenetics. V. 36. P. 28-32.

57. Clarke В., Kirby D.R.S. 1966. Maintenance of histocompatibility polymorphisms. //Nature. V. 211. P. 999-1000.

58. Cooper A., Poinar H.N. 2001. Ancient DNA: do it right or not at all. // Science. V. 289. P. 1139.

59. Cooper, A. and Wayne, R. 1998. New uses for old DNA. // Current Opinion in Biotechnology. V. 9. P. 49-53.

60. Dalen L., Gotherstrom A., Tannerfeldt M. and Angerbjorn A. 2002. Is the endangered Fennoscandian Arctic fox {Alopex lagopus) population genetically isolated?//Biological Conservation. V. 105. P. 171-178.

61. Decamposlima P.O., Gavioli R., Zhang Q.J., Wallace L.E., Dolcetti R., Rowe M., Rickinson A.B., Masucci M.G. 2003. HLA-A11 epitope loss isolates of Epstein-Barr-virus from a highly A11+ population. // Science. V. 260 P. 98100.

62. Dengjel J., Schoor O., Fischer R., Reich M., Kraus M. et al. 2005. Autophagy promotes MHC class II presentation of peptides from intracellular source proteins. // Proc Nat Acad Sci USA. V. 102. P. 7922-7927.

63. Doherty P.C., Zinkernagel R.M. 1975. Enhanced immunological surveillance in mice heterozygous at the H-2 locus // Nature. V. 256. P. 50-52.

64. Eberhardt L.E., Garrott R.A., Hanson W.C. 1983. Winter movements of Arctic foxes, Alopex Iagopus, in a petroleum development area // Canadian Field-Naturalist. V. 97. P. 66-70.

65. Eizirik E., Kim J., Menotti-Raymond M., Crawshaw P.G. Jr, O'Brien S.J., Johnson W.E. 2001. Phylogeography, population history and conservation genetics of jaguars (Panthera onca, Mammalia, Felidae). // Molecular Ecology. V. 10. P. 65-79.

66. Ejsmond M.J., Radwan J. 2009. MHC diversity in bottlenecked populations: a simulation model. // Conservation genetics. V. 20. P. 1-09.

67. Ellegren H., Miklco S., Wallin K., Andersson L. 1996. Limited polymorphism at major histocompatibility complex (MHC) loci in the Swedish moose A. alces.ll MolEcol. V. 5. P. 3-9.

68. Else K.J., Wakelin D., Wassom D.L., Hauda K.M. 1990. The influence of genes mapping within the major histocompatibility complex on resistance to Trichuris muris infections in mice. // Parasitol. V. 101. P. 61-67.

69. Enriquez F.J., Brooks B.O., Cypess R.H., David C.S., Wassom D.L. 1988. Nematospiroides dubius: two Н-2-linked genes influence levels of resistance to infection in mice. // Exp Parasitol. V. 67. P. 221-226.

70. Fernando P., Pfrender M., Encalada S., Lande R. 2000. Mitochondrial DNA variation, phylogeography and population structure of the Asian elephant. // Heredity. V. 84. P. 362-372.

71. Fernandez-Vina M., Lazaro A., Marcos C., Nulf C., Raimondi E., Haas E., Stastny P. 1997. Dissimilar evolution of B-locus versus A-locus and class II loci of the HLA region in South American Indian tribes. // Tissue Antigens. V. 50. P. 233-250.

72. Frafjord К. 1993. Circumpolar size variation in the skull of the arctic fox Alopex lagopus II Polar Biology. V. 13. P. 235-238.

73. Frankham R. 1997. Do island populations have less genetic variation than mainland populations? // Heredity. V. 78. P. 311-327.

74. Frankham R. 1998. Inbreeding and extinction island populations // Conservation Biology. V 12. N.3. P. 665-675.

75. Freeman A.R., Machugh D.E., McKeown S., Walzer C., McConnell D.J., Bradley D.G. 2001. Sequence variation in the mitochondrial DNA control region of wild African cheetahs (Acynonyx jubatus). // Heredity. V. 86. P. 355-362.

76. Froeschke G., Sommer S. 2005. MHC Class II DRB constitution and parasite load in the striped mouse, Rhabdomys pumilio, in the Southern Kalahari. // Mol Biol Evol. V. 22. P. 1254-1259.

77. Gardenfors U. 2005. The 2005 red list of Swedish species. // Art Databanken, SLU, Uppsala.

78. Garrott R.A., Eberhardt L.E. 1982. Mortality of Arctic fox pups in northern Alaska // Journal of Mammalogy. V. 63. P. 173-174.

79. Geffen E., Waidyaratne S., Dalen L., Angerbjom A., Vila C., Hersteinsson P., Fuglei E., White P.A., Goltsman M.E., Kapel C.M.O., Wayne R.K. 2007. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox // Molecular Ecology. V. 16. P. 4241-4255.

80. Gocke C.D., Benko F.A., Rogan P.K. 1998. Transmission of mitochondrial DNA heteroplasmy in normal pedigrees. // Hum Genet. V. 102. P. 182-186.

81. Goda N., Mano Т., Masuda R. 2009. Genetic Diversity of the MHC Class-II DQA Gene in Brown Bears (Ursus arctos) on Hokkaido, Northern Japan // Zoological science. V. 26. P. 530-535.

82. Goldstein D.B., Roemer G.W., Smith D.A., Reich D.E., Bergman A., Wayne R.K. 1999. The Use of Microsatellite Variation to Infer Population Structure and Demographic History in a Natural Model. // System Genetics. V. 151. P. 797-801.

83. Goltsman-M.E., Kruchenkova E.P., Macdonald D.W. 1996. The Mednyi Arctic Foxes: treating a population imperiled by disease // Oryx. V. 30. N 4. P. 251-258.

84. Goltsman M., Kruchenkova E.P., Sergeev S., Volodin I.A., Macdonald D.W. 2005. "Island syndrome" in a population of Arctic foxes (Alopex lagopus) from Mednyi Island // Journal of Zoology. V. 267 N.4. P. 405-418.

85. Grzybowski T. 2000. Extremely high levels of human mitochondrial DNA heteroplasmy in single hair roots. // Electrophoresis. V. 21. N. 3. P. 548-53.

86. Harf R., Sommer S. 2005. Association between MHC Class II DRB alleles and parasite load in the hairy-footed gerbil, Gerbillurus paeba, in the Southern Kalahari. // Mol Ecol. V. 14. P. 85-91.

87. Hedrick P.W. 2004a. Comment on "parasite selection for immunogenetic optimality". // Science. V. 303. P. 957.

88. Hedrick P.W. 2004b. Evolutionary genomics: Foxy MHC selection story. // Heredity. V. 93. P. 237-238.

89. Hedrick P.W. 1994. Evolutionary genetics of the major histocompatibility complex // Am. Nat. V. 143. P. 945-964.

90. Hedrick P.W. 1999. Balancing selection and MHC // Genetica. V. 104. P. 207-214.

91. Hedrick P.W., Gutierrez-Espeleta G.A., Lee R.N. 2001. Founder effects in an island population of bighorn sheep. // Mol Ecol. V. 10. P. 851-857.

92. Hedrick P.W., Lee R.N., Parker K.M. 2000. Major histocompatibility complex (MHC) variation in the endangered Mexican wolf and related canids. // Heredity. V. 85. P. 617-624.

93. Hedrick P.W., Parker K.M., Gutierrez-Espeleta G.A., Rattink A., Lievers K. 2000. Major histocompatibility complex variation in the Arabian oryx. // Evol. V. 54. P. 2145-2151.

94. Hedrick P.W., Thomson G. 1988. Maternal-fetal interactions and the maintenance of HLA polymorphism. // Genetics. V. 119. P. 205-212.

95. Hess C.M., Edwards S.V. 2002. The evolution of the major histocompatibility complex in birds. // Bioscience. V. 52. P. 423-431.

96. Hingston M., Goodman S.M., Ganzhorn J.U., Sommer S. 2005. Reconstruction of the colonization of southern Madagascar by introduced Rattus rattus. //J Biogeography. V. 32. P. 1549-1559.

97. Hoelzel A.R., Stephens J.C., O'Brien S.J. 1999. Molecular genetic diversity and evolution at the MHC DQB locus in four species of pinnipeds. // Mol Biol Evol. V. 16. P. 611-618.

98. Horai S., Hayasaka K., Kondo R., Tsugane K., Takahata N. 1995. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs. // Proc Natl Acad Sci USA. V. 92. P. 532536.

99. Hoss M., Dilling A., Currant A., Paabo S. 1996. Molecular phylogeny of the extinct ground sloth Mylodon darwinii. I I Proc. Natl. Acad. Sci. V. 93. P. 181185.

100. Huang S.W., Yu H.T. 2003. Genetic Variation of Microsatellite Loci in the Major Histocompatibility Complex (MHC) Region in the Southeast Asian House Mouse (Mus musculus castaneus). II Genetica. V. 119. N. 2. P. 201218.

101. Hughes A.L., Hughes M.K. 1995. Natural selection on the peptide-binding regions of major histocompatibility complex molecules. // Immunogenet. V. 42. P. 233-243.

102. Hughes A.L., Nei M. 1988. Pattern of nucleotide substitution at major histocompatibility complex class I loci reveals overdominant selection. // Nature. V. 335. P. 167-170.

103. Hughes A.L., Nei M. 1989. Nucleotide substitution at major histocompatibility complex class II loci: Evidence for overdominant selection. // Proc Natl Acad Sci USA. V. 86. P. 948-962.

104. Hughes A.L., Yeager M. 1998. Natural selection at major histocompability complex loci of vertebrates // Annu. Rev. Genet. V. 32. P. 415-435.

105. Jarvi S.I., Tarr C.L., Mcintosh C.E., Atkinson C.T., Fleischer R.C. 2004. Natural selection of the major histocompatibility complex (MHC) in Hawaiian honeycreepers (Drepanidinae). // Mol Ecol. V. 13. P. 2157-2168.

106. Jeffery K.J., Bangham C.R. 2000. Do infectious diseases drive MHC diversity?//Microb Infect. V. 2. P. 1335-41.

107. Johnson. 2003. Island biogeography and evolution genetic divergence and speciation of island taxa // Comments on Theoretical Biology. V. 8. N. 1. P. 339-356. •

108. Klein J. 1986. Natural History of the Major Histocompatibility Complex. // Wiley & Son, New York.

109. Klein J., Horejsi V. 1997. // Immunology. Oxford, Blackwell Science.

110. Kmiec В., Woloszynska M., Janska H. 2006. Heteroplasmy as a common state of mitochondrial genetic information in plants and animals. // Curr Genet. V. 50. P. 149-159.

111. Koskinen M.T., Nilsson J., Veselov A.J., Potutkin A.G., Rantal E., Primmer C.R. 2002. Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling, Thymallus thymallus, Salmonidae. //Heredity. V. 88. P. 391-401.

112. Kruchenkova E.P., Goltsman M.E., Sergeev S.N., Macdonald D.W. 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes, Alopex lagopus semenovi? //Naturwissenschaften. V. 96. N. 4. P. 457-466.

113. Lebas N.R. 2001. Microsatellite determination of male reproductive success in a natural population of the territorial ornate dragon lizard, Ctenophorus ornatus. //Molecular Ecology. V. 10. N. 1. P. 193-203.

114. Lemay M.A., Bouldin E.G. 2009. Microsatellite pedigree analysis reveals high variance in reproductive success and reduced genetic diversity in hatchery-spawned northern abalone. // Aquaculture, Blackwell Science, Ltd. V. 295. N. 1-2. P. 22-29.

115. Levene H. 1949. On a matching problem arising in genetics. // Ann. Math. Stat. V. 20. P. 91-94.

116. Levinson G., Gutman G.A. 1987. Slipped-Strand Mispairing: A Major Mechanism for DNA Sequence Evolution. // Mol. Biol. Evol. V. 4. N. 3. P. 203-221.

117. MacArthur R.H., Wilson E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press.

118. Matson C.W., Baker R.J. 2001. DNA sequence variation in the mitochondrial control region of red-backed voles (Clethrionomys). // Molecular Biology and Evolution! V. 18. P. 1494-1501.

119. Matsuda M., Yonekawa H., Hamaguchi S., Sakaizumi M. 1997. Geographic Variation and Diversity in the Mitochondrial DNA of the Medaka, Oryzias latipes, as Determined by Restriction Endonuclease Analysis. // Zoological Science. V. 14. N. 3. P. 517-526.

120. McClelland E.E., Granger D.L., Potts W.K. 2003. Major histocompatiblity complex-dependent susceptibility to Cryptococcus neoformans in mice. // Infect Immun. V. 71. P. 4815-4817.

121. Meagher S., Penn D.J., Potts W.K. 2000. Male male competition magnifies inbreeding depression in wild house mice. // Proc Natl Acad Sci USA. V. 97. P. 3324-3329.

122. Mellersh C.S., Langston A.A., Acland G.M. Fleming M.A., Ray K., Wiegand N.A., Francisco L.V., Gibbs M., Aguirre G.D., Ostrander E.A.I997. A linkage map of the Canine genome. // Genomics. V. 46. P. 326-336.

123. Meyer-Lucht Y., Sommer S. 2005. MHC diversity and the association to nematode parasitism in the yellow necked mouse (Apodemus flavicollis). И Mol Ecol. V. 14. P. 2233-2243.

124. Mikko S., Andersson L. 1995. Low major histocompatiblity complex class II diversity in European and North American moose. // Proc Natl Acad Sci USA. V. 92. P. 4259-4263.

125. Mikko S., Roed K., Schmutz S., Andersson L. 1999. Monomorphism andpolymorphism at MHC DRB loci in domestic and wild ruminants. // Immunol Rev. V. 167. P. 169-178.

126. Millar C.D., Dodd A., Anderson J., Gibb G.C., Ritchie P.A., Baroni C., Woodhams M., Hendy M.D., Lambert D.M. 2008. Mutation and evolutionary rates in Adelie penguins from the Antarctic. // PLoS Genet. V.4. P. 20-29.

127. Miller H.C., Lambert D.M. 2004. Genetic drift outweighs balancing selection in shaping post-bottleneck major histocompatiblity complex variation in New Zealand robins (Petroicidae). // Mol Ecol. V. 13. P. 3709-3721.

128. Moum Т., Вакке I. 2001. Mitochondrial control region structure and single , site heteroplasmy in the razorbill (Alea torda\ Aves). // Current Genetics. V.39. P. 198-203.

129. Nabata D., Masuda R., Takahashi O. 2004. Bottleneck Effects on the Sika Deer Cervus nippon Population in Hokkaido, Revealed by Ancient DNA Analysis. //Zoological science. V. 21. P. 473-481.

130. Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. // Columbia University Press, New York.

131. Nevo E., Kirzher V., Beiles A., Karol A. 1997. Selection versus random drift: long-term polymorphism persistence in small populations (evidence and modelling). // Phil Trans R Soc Lond В. V. 352. P. 381-389.

132. Nigenda-Morales S. Flores-Ramirez S., Urban-R. J., Vazquez-Juarez R. 2008. MHC DQB-1 Polymorphism in the Gulf of California Fin Whale (Balaenoptera physalus) Population. // Journal of Heredity. V. 99. N. 1. P. 1421.

133. Norris A.T., Bradley D.G., Cunningham E.P. 2000. Parentage and relatedness determination in farmed atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellite markers. // Aquaculture. V. 182. N. 1-2. P. 73-83.

134. Nystrom V., Angerbjorn A., Dalen L. 2006. Genetic consequences of a demographic bottleneck in the Scandinavian Arctic fox. // OIKOS. 00. P. 0000.

135. O'Brien S.J., Wildt D.E., Goldman D., Merril C.R., Bush M. 1985. The cheetah is depauperate in genetic variation. // Science. V. 221. P. 459-462.

136. Ostrander E.A., Mapa F.A., Yee M., Rine J. 1995. One hundred and one simple sequence repeate-based markers for the canine genome. // Mamm. Gen. V. 6. P. 92-195.

137. Ostrander E.A., Sprague J.R., Rine G.F.J. 1993. Identification and characterization of dinucleotide repeat (CA)n markers for genetic mapping in dog. // Genomics. V. 16. P. 207-213.

138. Paabo S. 1989. Ancient DNA: extraction, characterisation, molecular cloning and enzymatic amplification. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 86. P. 19391943.

139. Paetkau D., Calvert W., Stirling I., Strobeck C. 1995. Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears. // Mol Ecol. V. 4. N. 3. P. 347-54.

140. Paterson S., Wilson K., Pemberton J.M. 1998. Major histocompatibility complex variation associated with juvenile survival and parasite resistance in a large unmanaged ungulate population (Ovis aries L.). // Evol. V. 95. P. 3714-3719.

141. Parham P., Ohta T. 1996. Population biology of antigen presentation by MHC class I molecules // Science. Y. 272. P. 67-74.

142. Penn, D.J. 2002. The scent of genetic compatibility: sexual selection and the major histocompatibility complex. //Ethology. V. 108. P. 1-21.

143. Penn D.J., Damjanovich K., Potts W.K. 2002. MHC heterozygosity confers a selective advantage against multi-strain infections. // Proc Natl Acad Sci. V.99. P. 11260-11264.

144. Penn D.J., Potts W.K. 1998. Chemical signals and parasite-mediated sexual selection. // Trends in Ecology & Evolution. V. 13. P. 391-396.

145. Ploegh H., Watts C. 1998. Antigen recognition. // Curr. Opin. Immunol. V. 10. P. 57-58.

146. Potts W.K., Wakeland E.K. 1990. Evolution of diversity at the major histocompatibility complex // Trends Ecol. Evol. V. 5. P. 181-187.

147. Queller D.C. 1993. Genetic relatedness and its components in polygynous colonies of social insects. In: Keller L (ed) Queen number and sociality. // Oxford University Press, Oxford. P. 132-152.

148. Radwan J., Biedrzycka A., Babik W. 2010. Does reduced MHC diversity decrease viability of vertebrate populations? // Biological Conservation. V. 143. P. 537-544.

149. Radwan J., Kawalko A., Wyjcik J.M., Babik W. 2007. MHC-DRB3 variation in a free-living population of the European bison, Bison bonasus I I Molecular Ecology.V. 16. P. 531-540.

150. Richman A. 2000. Evolution of balanced genetic polymorphism. // Mol Ecol. V. 9. P. 1953-1963.

151. Robertson A. 1962. Selection for heterozygotes in small populations. // Genetics. V. 47. P. 1291-1300.

152. Saitou N., Nei M. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. V. 4. P. 406-425.

153. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. 1989. Molecular cloning: A laboratory manual. 2 ed. // Cold Spring Harbor laboratory Press. Prainview. NY. 320 p.

154. Santucci F., Ibrahim K.M., Bruzzone A., Hewit G.M. 2007. Selection on МНС-linked microsatellite loci in sheep populations. // Heredity. V. 99. P. 340-348.

155. Sarmiento U.M., Storb R.F. 1988. Restriction fragment length polymorphism of the major histocompatibility complex of the dog. // Immunogenetics. V. 28. P. 117-124.

156. Schad J., Ganzhorn J.U., Sommer S. 2005. MHC constitution and parasite burden in the Malagasy mouse lemur, Microcebus murinus. II Evol. V. 59. P. 439-450.

157. Schad J., Sommer S., Ganzhorn J.U. 2004. MHC variability of a small lemur in the littoral forest fragments of southeastern Madagascar. // Conserv Genet. V. 5. P. 299-309.

158. Schmitt L.H. 1978. Genetic variation in isolated populations of the Australian bush rat Rattus fuscipes. // Evolution. V. 32. P. 1-14.

159. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. 2000. ARLEQUIN. Version 2.000 // University of Geneva. Switzerland.

160. Seddon J.M., Baverstock P.R. 1999. Variation on islands: major histocompatibility complex (Mhc) polymorphism of the Australian bush rat. // Molecular Ecology. V. 8. P. 2071-2079.

161. Seddon J.M., Ellegren H. 2002. MHC class II genes in European wolves: a comparison with dogs. // Immunogenetics. V. 54. P. 590-600.

162. Selkoe K.A., Toonen R.J. 2006. Microsatellites for ecologists: a practical guide to using and evaluating microsatellite markers. // Ecology Letters. V. 9. P. 615-629.

163. Senseney H.L., Briles W.E., Abplanalp H., Taylor R.L. 2000. Allelic complementation between MHC haplotypes B-Q and B-17 increases regression of Rous sarcomas. // Poultry Sci. V. 79. P. 1736-1740.

164. Sher A., Hieny S., James S. 1984. Mechanisms of protective immunity against S. mansoni infection in mice vaccinated with irradiated cercariae: VI. Influence of the major histocompatibility complex. // Parasit Immunol. V. 6. P. 319-328.

165. Shriver M.D., Jin L., Ferrell R.E., Deka R. 1997. Microsatellite Data Support an Early Population Expansion in Africa. // Genome Res. V. 7. P. 586-591.

166. Simonsen B.T., Siegismund H.R., Arctander P. 1998. Population structure of African buffalo inferred from mtDNA sequences and microsatellite loci: high variation but low differentiation. // Molecular Ecology. V. 7. N. 2. P. 225-237.

167. Slamovits C.H., Rossi M.S. 2002. Satellite DNA: agent of chromosomal evolution in mammals. A review. // Mastozoologia Neotropical. V. 9. P. 297308.

168. Slatkin M. 1994. Linkage disequilibrium in growing and stable populations. Genetics. V. 137. P. 331-336.

169. Slierendregt B.L., Otting N., Van Besouw N., Jonker M., Bontrop R.E. 1997. Expansion and contraction of rhesus macaque DRB regions by duplication and deletion. // The Journal of Immunology. V. 152. N. 5. P. 2298-2307.

170. Smulders M.J.M., Snoek L.B., Booy G., Vosman B. 2003. Complete loss of

171. MHC genetic diversity in the Common hamster (Cricetus cricetus) population in the Netherlands. Consequences of conservation strategies. // Conserv Genet. V. 4. P. 441-451.

172. Sommer S. 2005a. МНС-dependent mate choice in a monogamous rodent. // Behav Ecol Sociobiol. V. 58. P. 181-189.

173. Sommer S. 2005b. The importance of immune gene variability (MHC) in evolutionary ecology and conservation. // Frontiers in Zoology. V. 2. P. 16-29.

174. Sommer S., Tichy H. 1999. Major histocompatibility complex (MHC) class II polymorphism and paternity in the monogamous Hypogeomys antinema, the endangered, largest endemic Malagasy rodent. // Mol Ecol. V. 8. P. 12591272.

175. Sommer S., Schwab D., Ganzhorn J.U. 2002. MHC diversity of endemic Malagasy rodents in relation to range contraction and social system. // Behav Ecol Sociobiol. V. 51. P. 214-221.

176. Spencer C.C., Neigel J.E., Leberg P.L. 2000. Experimental evaluation of the usefulness of microsatellite DNA for detecting demographic bottlenecks. // Molecular Ecology. V. 9. P. 1517-1528.

177. Sugg D.W., Chesser R.K., Dobson F.S., Hoogland J.L. 1996. Population genetics meets behavioural ecology. // Trends Ecol Evol. V. 11. P. 338-342.

178. Sunnucks P. 2000. Efficient genetic markers for population biology. // TREE. V. 15. P. 199-203.

179. Tajima F. 1983. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations // Genetics. V. 105. P. 437-460.

180. Takahata N. 1990. A simple genealogical structure of strongly balanced allelic lines and trans-species evolution of polymorphism. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 87. P. 2419-2423.

181. Takahata .N., Nei M. 1990. Allelic genealogy under overdominant and frequency-dependent selection and polymorphism of major histocompatibility complex loci. // Genetics. V. 124. P. 967-978.

182. Tannerfeldt M., Angerbjorn A. 1998. Fluctuating resources and the evolution of litter size in the Arctic fox // Oikos. V. 83. P. 545-559.

183. Tamaki K., Jeffreys A.J. 2005. Human Tandem Repeat Sequences in Forensic DNA Typing. // Journal of Legal Medicine. V. 7. P. 244-250.

184. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S. 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. // Molecular Biology and Evolution. V. 24. P. 1596-1599.

185. Tamura K., Nei M. 1993. Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. // Molecular Biology and Evolution. V. 10. P. 512-526.

186. Tannerfeldt M. 1997. Population fluctuations and life history strategies in the arctic fox. // PhD Thesis, Stockholm University, Sweden.

187. Tautz D., Schlotterer C. 1994. Simple sequences. // Curr. Opin. Genet. Dev. V. 4. P. 832-837.

188. Thomas M.I., Harger J.H., Wagener D.K., Rabin B.S., Gill T.J. 1985. HLA sharing and spontaneous abortion in humans. // Am. J.Obslet. Gynecol. V. 151. P. 1053-1058.

189. Thursz M.R., Kwiatkowski D., Allsopp C.E. Greenwood B.M., Thomas H.C., Hill АЛЛ 1995. Association between an MHC class II allele and clearance of hepatitis В virus in the Gambia. // New Engl J Med. V. 332. P. 1065-1069.

190. Thursz M.R., Thomas H.C., Greenwood B.M., Hill A.V. 1997. Heterozygote advantage for HLA class-II type in hepatitis В virus infection. // Nat Genet. V. 17. P. 11-12.

191. Van der Geer A., Lyras G., de Vos J., Dermitzakis M. 2010. Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands. Wiley-Blackwell, 384 p.

192. Van Eden W., Persijn G.G., Bijkerk H., de Vries R.R.P., Schuurman R.K.B., van Rood J.J. 1983. Differential resistance to paralytic poliomyelitis controlled by histocompatibility leukocyte antigens. // J. Infect. Dis. V. 147. P. 422-426.

193. Van Oosterhout C.5 Joyce D.A., Cummings S.M. 2006. Evolution of MHC class IIB in the genome of wild and ornamental guppies, Poecilia reticulate. II Heredity. V. 97. P.l 11-118.

194. Wagner J.L. 2003. Molecular Organization of the Canine Major Histocompatibility Complex. // Journal of Heredity. V. 94. P. 23-26.

195. Wagner J.L., Burnett R.C., Storb R. 1996. Molecular analysis of the DLA-DR region. // Tissue Antigens. V. 48. P. 549-553.

196. Wagner J.L., Hayes-Lattin В., Works J.D., Storb R. 1998. Molecular analysis and polymorphism of the DLA-DQB genes. // Tissue Antigens. V. 52. P. 242250.

197. Waits L.P., Talbot S.L., Ward R.H., Shields G.F. 1998. Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation // Conservation Biology. V. 12. N. 2. P. 408-417.

198. Wakeland E.K., Boehme S., She J.X. 1990. The Generation and Maintenance of MHC Class II Gene Polymorphism in Rodents. // Immunological Reviews. V. 113. P.207-226

199. Wassom D.L., Brooks B.O., Babisch J.G., David C.S. 1983. A gene mapping between the S and D regions of the H-2 complex influences resistance to Trichinella spiralis infections in mice. // J Immunogenetics. V. 10. P. 371378.

200. Wassom D.L., Krco C.J., David C.S. 1987. 1-Е expression and susceptibility to parasite infection. // Immunol Today. V. 8. P. 39-43.

201. Weber D.S., Stewart B.S., Schienman J., Lehman N. 2004. Major histocompatibility complex variation at three class II loci in the northern elephant seal. // Mol Ecol. V. 13. P. 711-718.

202. Willerslev E., Cooper A. 2005. Ancient DNA. // Proc. R. Soc. Lond. V. 272. P. 3-16.

203. White P.A. 1992. "Social organization and activity patterns of Arctic foxes on St. Paul Island, Alaska". M.Sc. dissertation, University of California. Berkeley, California, USA.

204. Yang D., Eng В., Waye J., Dudar J., Saunders S. 1998. Technical note: improved DNA extraction from ancient bones using silica based spin columns. // American Journal of Physical Anthropology. V. 105. P. 539-543.

205. Yin В., Yang S., Wei W., Zhang Y. 2009. Male reproductive success in plateau pikas (Ochotona curzoniae): A microsatellite analysis. // Mammalian Biology Zeitschrift fur Saugetierkunde. V. 74. N. 5. P. 344-350.

206. Yoder A.D., Delefosse T. 2002. "The Rise and Fall and Rise of Ancient DNA Studies" in Ancient DNA, McGraw-Hill, // Yearbook of Science and Technology. P. 9-14.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.