Влияние температуры и водного потенциала на рост и развитие почвенных грибов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Иванушкина, Наталия Евгеньевна

• Иванушкина, Наталия Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванушкина, Наталия Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава I. Распространение микроорганизмов в почвах . б

Глава П. Влияние температуры на рост и развитие микроорганизмов

Глава Ш. Влияние влажности на рост и развитие микроорганизмов .'.

ЧАСТЬ П. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава 1У. Объекты и методы.

Объекты исследования

Распространение в природе исследуемых грибов

Методы исследования

Получение споровой суспензии

Среды» условия культивирования

Прорастание конидий

Определение радиальной скорости роста

Наблюдение за циклом развития

Глава У. Прорастание конидий грибов

1. Прорастание конидий изучаемых грибов при различных температурах

2. Влияние осмотического потенциала на прорастание конидий.

3. Влияние концентрации глюкозы на прорастание и лаг-период грибов при различных температурах и осмотических потенциалах

Глава У1. Радиальная скорость роста изучаемых грибов . 76 I. Влияние температуры на радиальную скорость роста грибов при разных концентрациях глюкозы в среде.

2.Радиальная скорость роста у штаммов одной популяции при разных температурах . 88 3. Влияние осмотического потенциала на радиальную скорость роста . IOI

Глава УЛ. Влияние температуры, осмотического потенциала, концентрации субстрата на прохождение стадий в цикле развития грибов-микромицетов

1. Pénicillium frequentans

2. Aspergillus terreus

3. Cladosporium cladosporioides из дерново-подзолистой почвы

4. Cladosporium cladosporioides из серозема

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние температуры и водного потенциала на рост и развитие почвенных грибов»

Одной из насущных задач современной почвенной микробиологии является разработка представлений об основных закономерностях функционирования микробных сообществ в экосистеме, изучение взаимосвязей микроорганизмов друг с другом и с окружающей средой, В число этих задач входит и изучение места и роли почвенных грибов в функционировании экосистем.

Наряду с решением общих синэкологических проблем» которые имеют целью выяснить распределение потока вещества и энергии между отдельными компонентами экосистемы, не менее дктуальным представляется разработка вопросов аутоэкологии, т.е. взаимоотношения отдельных видов микроорганизмов, в том числе и грибов, с окружающей средой, выяснение того, как виды функционируют в конкретных физико-химических условиях среды, как адаптируются к этим условиям, как на них реагируют (Звягинцев и др., 1976; Мирчинк, Демкина, 1977; Пианка, 1981).

К настоящему времени для ряда почв выявлены комплексы типичных видов грибов-микромицетов. Однако отсутствуют данные о том, в каких условиях конкретные представители таких комплексов наиболее активно функционируют.

К числу наиболее значимых факторов среды, от которых зависит развитие грибов в почве можно отнести концентрацию субстрата и гидротермические факторы - температуру и влажность. В настоящее время еще мало данных, позволяющих количественно оценить реакцию почвенных грибов на изменения окружающей среды и установить для них пределы температуры и влажности.

Практически отсутствуют комплексные исследования, в которых оценивалось бы влияние гидротермических факторов на прохождение полного цикла развития грибного организма. Нет четкого представления о том, существуют ли различия в этих характеристиках между организмами из разных местообитаний.

Целью настоящей работы было в направлении изучения ауто-экологии отдельных представителей типичных комплексов микроми-цетов из контрастных почв определить границы жизнеспособности и жизнедеятельности различных видов грибов в зависимости от температуры и водного (осмотического) потенциала при различных концентрациях питательного субстрата; найти оптимумы прорастания, роста , дифференциации таллома и прохождения полного цикла развития изучаемых организмов.

Основные задачи исследования:

1. Определение границ жизнеспособности грибов из контрастных местообитаний в зависимости от температуры и осмотического потенциала среды.

2. Определение границ, в которых возможен рост мицелия изучаемых грибов.

3. Изучение влияния концентрации глюкозы на рост грибов в различных условиях температуры и осмотического потенциала.

Изучение особенностей цикла развития в зависимости от температуры, осмотического потенциала, концентрации глюкозы.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Иванушкина, Наталия Евгеньевна

ВЫВОДЕ

I. Определены границы и оптимумы жизнеспособности (прорастание спор) и жизнедеятельности (скорость роста) представителей типичных комплексов грибов-микромицетов из почв контрастных природных зон, обусловленные температурой и водным потенциалом, показано, что эти границы зависят от природных условий обитания изученных грибов.

Показано, что границы жизнеспособности и жизнедеятельности различны как для популяций разных видов (penicillium freqüentans и Aspergillus terreus ), так и популяций ОДНОГО вида, выделенных из разных местообитаний ( Cladosporium cladosporioides ). Однако различия между популяциями разных видов гораздо значительнее, чем между популяциями одного вида.

3. Установлено, что для популяций одних видов ( A. terreu^ границы жизнеспособности и жизнедеятельности, обусловленные как температурой, так и водным потенциалом совпадают, для других (Р. freqüentans, Cl. cladosporioides ) ОНИ различны.

4. Радиальная скорость роста является стабильным показателем для популяции в целом в большинстве случаев, за исключением популяции Cl. cladosporioides из серозема, обнаружившей неоднородность скорости роста по реакции на температуру и осмотический потенциал, и Р. freqüentans неоднородность которого проявилась по реакции на осмотический потенциал.

5. Изменение величины радиальной скорости роста в зависимости от концентрации глюкозы в среде остается постоянным при всех температурах у всех изученных грибов. Снижение осмотического потенциала приводит к изменению характера роста только С1. с1айозрог1о1йе8 независимо от местообитания.

6. При экстремальных для роста температурах у штаммов всех изученных популяций не наблюдаются различия в величинах скоростей роста в зависимости от концентрации глюкозы в среде. Таким образом, температура является в данных условиях решающим фактором, определяющим рост организма.

7. На основании границ жизнеспособности и жизнедеятельности Р. frequentans И 01. с1ас1озрог:1о1<1е8 МОЖНО отнести К группе мезофилов по отношению к температуре и влажности с выделением двух экотипов у последнего, а а, terreus к группе термотолерантных ксерофилов.

8. Температура и осмотический потенциал влияют на дифференциацию организмов. Влияние температуры проявляется в ускорении прохождения цикла развития при ее повышении, ослаблении развития воздушного мицелия; при экстремальных величинах температур и осмотического потенциала происходят значительные морфологические изменения репродуктивных органов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы получены данные о влиянии температуры и водного (осмотического) потенциала на пределы и интенсивность прорастания конидий, на изменение радиальной скорости роста и на особенности прохождения стадий цикла развития грибов-микромицетов. При этом результаты о пределах прорастания конидий можно рассматривать как показатель жизнеспособности этих организмов, а скорость роста может характеризовать пределы жизнедеятельности.

Все изученные грибы, выделенные из типичных комплексов микромицетов двух контрастных почв ( Pénicillium frequentans, Aspergillus terreus, Cladosporium cladosporioides ), прорастали в разных температурных интервалах, что в значительной степени определялось их местообитанием.

Так, популяция P. frequentans , характерная для комплекса микромицетов дерново-подзолистой почвы, прорастает в пределах от 15° до 37°. Было отмечено, что вся изученная популяция этого вида ведет себя однотипно при всех температурах. Нами показано, что снижение потенциала до -54 бар практически не влияет на интенсивность прорастания и продолжительность лаг-периода, тогда как при потенциале -III бар при значительном снижении интенсивности прорастания заметно возрастает лаг-период, причем неодинаково у всех 10 штаммов популяции, часть прорастала через 48 часов, тогда как другие - через 72 часа и даже' через 96 часов, т.е. в этих условиях штаммы популяции различались между собой не столько по величинам интенсивности прорастания, сколько по продолжительности лаг-периода.

Популяция а. terreus типичная для комплекса серозема, прорастает при более высоких температурах, чем р. frequentans . Прорастание полностью отсутствует при температурах ниже 20°. Однако в интервале от 20° до 42° идет с одинаковой интенсивностью на очень высоком уровне у всех Ю штаммов и только при температуре 47° проявляется неоднородность популяции - наряду со стопроцентным прорастанием, у некоторых штаммов оно может полностью отсутствовать. Конидии а. terreus с достаточно высокой интенсивностью прорастали при обоих исследуемых осмотических потенциалах, однако с уменьшением потенциала интенсивность прорастания падала, увеличивались различия между отдельными штаммами популяции, возрастал лаг-период прорастания.

Штаммы популяций ci. cladosporioides независимо от местообитания прорастали в более низких интервалах температур, чем Р. frequentans и а. terreus , при этом различия в интервалах между популяцией из дерново-подзолистой почвы и из серозема были незначительными, но интенсивность прорастания различалась: при низких температурах (5°, 15°) - выше у штаммов из дерново-подзолистой почвы, тогда как при более высоких (32°) -выше у популяции из серозема. Конидии ci. cladosporioides прорастали при потенциале -54 бар на достаточно высоком уровне, причем интенсивность и однородность прорастания была выше у популяции из серозема, по сравнению со штаммами из дерново-подзолистой почвы. При потенциале -III бар прорастание не отмечалось даже через 20 дней у штаммов обеих популяций.

На основании изучения прорастания конидий вышеописанных

- 132 популяций грибов, можно отметить общие для всех закономерности: лаг-период прорастания независимо от температуры не превышает 24 часов, интенсивность прорастания остается практически неизменной в определенном оптимальном интервале температур, значительно уменьшается при экстремальных, особенно высоких температурах, различия в величинах интенсивности прорастания у штаммов одной популяции возрастают по мере приближения к экстремальным условиям, особенно заметно у штаммов a. terreus при 47° и ei. cladosporioides из дерново-подзолистой почвы при 32°. Снижение осмотического потенциала приводит к уменьшению интенсивности прорастания, увеличению различий между отдельными штаммами популяций, а при потенциале -III бар происходит и значительное возрастание лаг-периода, в отличие от действия температуры, которая не влияет на лаг-период, т.е. экстремальные условия, как по температуре, так и по потенциалу приводят к проявлению большей гетерогенности популяций, хотя и по разным показателям.

Радиальная скорость роста является одним из показателей, характеризующих жизнедеятельность грибов, наряду с такими как накопление биомассы, удельная скорость роста, интенсивность дыхания. Использование ее обусловлено рядом причин: в естественной среде обитания образование колоний на поверхностях различных твердых сред - частое явление, разрастание колонии гриба по поверхности субстрата происходит с постоянной скоростью, скорость роста изменяется под воздействием различных факторов, что позволяет количественно оценить степень их влияния на организм, и, наконец, скорость роста легко определяется (Звягинцев, 1973; Перт, 1978).

Радиальная скорость роста изучаемых грибов определялась. нами при изменении температуры, осмотического потенциала и концентрации глюкозы.

Из всех изученных грибов только популяции A. terreus росла при всех тех температурах и величинах осмотического потенциала, что и прорастала, т.е. различия в пределах прорастания и роста не наблюдались. Оптимальной для роста была температура 37°, уменьшение скорости роста происходило в ряду температур 37°, 32°, 42°, 26?, 20°, 47°. Популяция единственная из всех исследованных, росла при обоих изучавшихся потенциалах (-54 бар и -III бар). Уменьшение скорости по сравнению с контролем при -54 бар было очень незначительным, это можно объяснить тем, что оптимальным для роста является потенциал -40 бар (Domsh et al ,1980). При потенциале -III бар величина скорости заметно уменьшалась.

Р. frequentans > так же как А. terreus , рос при тех же температурах, что и прорастал, но пределы роста и прорастания различались при изменении осмотического потенциала. Максимальная скорость роста достигалась при 26°. При снижении осмотического потенциала среды рост наблюдался при -54 бар, тогда как при -III бар отмечалось лишь прорастание конидий, что согласуется с данными, приведенными Дошлем ( Domsh et al ,1980), из которых следует, что минимальный потенциал, при котором возможен рост Р. frequentans , равен -100 бар. ei. cladosporioides , в отличие от вышеописанных грибов, независимо от места выделения популяции, рос в более узком температурном интервале, чем прорастал. Интервал роста штаммов из дерново-подзолистой почвы был шире, чем из серозема, сдвинут в сторону более низких температур, кроме того оптимум роста штаммов из дерново-подзолистой почвы отмечался при более

- 134 низкой температуре (20°), чем у штаммов из серозема (26°). Подобные результаты были получены при сравнении изолятов ci. cladosporioides из почв о.Диксона и Италии (Сизова, Бабьева, 1981). Несмотря на то, что оптимальной для роста в обоих случаях оказалась температура 18°, дальнейшее повышение температуры до 25° приводило к замедлению роста в случае изолята из почвы о.Диксона, тогда как изолят из почвы Италии рос практически С ТОЙ же СКОРОСТЬЮ, ЧТО И при 18°. CI. cladosporioides обитающий в Индии, имел оптимальный рост при 30° ( Aniikumar, Sastry , 1980). Снижение потенциала среды приводило к уменьшению скорости роста, причем у штаммов из дерново-подзолистой почвы более значительному, чем у штаммов из серозема.

Практически нет работ, в которых оценивалось бы влияние температуры и водного потенциала на рост грибов при значительном изменении концентрации питательного субстрата.

Нами установлено, что различные температуры не влияют на характер изменения скорости роста в зависимости от концентрации глюкозы в среде.

Радиальная скорость роста P. frequentans И A. terreus увеличивалась с возрастанием концентрации глюкозы постоянно и практически линейно, так же как у таких грибов, как Circineiia circinans (Кочкина И др., 1978) , Mucor plumbeus (Паняков и др., 1981). Однако, по мере удаления температуры от оптимальной величины,разница между максимальным и минимальным значением скорости уменьшается, т.е. можно считать, что при экстремальных температурах концентрация глюкозы практически не влияет на величину радиальной скорости роста. ci. cladosporioides обнаружил иные закономерности: радиальная скорость роста увеличивалась, достигая максимума при

- 135 относительно низкой концентрации глюкозы, затем уменьшаясь при концентрации 1$. Аналогичные зависимости роста от концентрации сахара в среде отмечались у таких гиибов, как Aspergillus nidulans (Trinci ,1969), Mortierella ramanniana (Кочкина, и др., 1978), ранее изученных нами Penicillium daleae и Aposphaeria pulviscula (Иванушкина, Мирчинк,1982).

При снижении осмотического потенциала среды p. frequentans и a. terreus имели в целом такие же закономерности роста при изменении концентрации глюкозы, что и на контроле, т.е. радиальная скорость роста увеличивалась в интервале концентраций глюкозы от 0,001$ до 1$. Однако нужно отметить, что различия в величинах скорости роста в зависимости от потенциала у A. terreus более заметно возрастали при низких концентрациях глюкозы, чем при высоких. ei. cladosporioides , независимо от места выделения,при низком потенциале среды имел иные закономерности роста: радиальная скорость роста с увеличением концентрации глюкозы в среде возрастала, достигая максимума на среде, содержащей 1$ глюкозы, в отличие от нормальных условий, где максимум отмечался при концентрации глюкозы 0,01-0,1$. Можно предположить, что это связано с изменением расходов организма на поддержание, вызванным снижением потенциала.

При определении радиальной скорости роста у штаммов одной популяции с целью выяснения стабильности этого показателя для популяции в целом, оказалось, что в подавляющем большинстве случаев различия в величинах у разных штаммов отсутствуют. Исключение составляют штаммы ci. cladosporioides из серозема, разделившиеся на две равные группы во всех вариантах опыта, и популяция P. frequentans в случае роста на среде с пониженным осмотическим потенциалом. Таким образом, можно предположить, что в сероземе популяция ci. cladosporioides неоднородна, но развивается в одном и том же интервале температуры и влажности. Снижение потенциала влаги по-разному влияет на рост P. frequentans , что приводит к разделению исходной популяции.

Однако, тем не менее важно отметить, что различия в величинах радиальной скорости роста между представителями различных родов гораздо значительнее, чем между популяциями одного вида, даже из очень различных местообитаний.

Б целом, на основании изучения как прорастания, характеризующего жизнеспособность организма, так и радиальной скорости роста, которая может рассматриваться как показатель жизнедеятельности,можно сказать, что все изученные популяции различаются между собой.

При ЭТОМ такие виды, как P. frequentans и A. terreus можно рассматривать как стенотопные виды, при этом P. frequentans , обитающий в почвах умеренной зоны, развивается при более низких температурах, большей влажности, чем A. terreus типичный для почв жаркого и сухого климата. Первый можно отнести к группе мезофилов, как по отношению к температуре, так и водному потенциалу, тогда как второй по отношению к температуре - к группе термотолерантных видов, а по отношению к потенциалу - ближе к группе ксерофилов, учитывая литературные данные О возможности роста A. terreus при ОББ 80-75^ ( Chen, Griffin , 19666; Ayerst , 1969). Cl. cladosporioides который можно рассматривать в качестве эвритопного организма, независимо от местообитания, развивается при более низких температурах, чем P. frequentans и A. terreus , не способен выдерживать столь низкие потенциалы влаги, как вышеупомянутые виды.

- 137

Тем не менее он, так же как P. frequentans , может быть отнесен к группе мезофилов, как в отношении температуры, так и влажности. Однако можно сказать, что штаммы из дерново-подзолистой почвы лучше растут при более низких температурах, чем штаммы из серозема, имея максимальную скорость роста при 20°, тогда как штаммы из серозема при 26°, снижение потенциала среды до -54 бар приводит к более заметному уменьшению скорости роста у штаммов из дерново-подзолистой почвы, чем из серозема. Учитывая вышеперечисленное, можно говорить о наличии двух эко-типов ci. ciadosporioides по отношению к температуре и влажности, один из которых распространен в почвах умеренной зоны, другой - в почвах пустынной зоны.

Поскольку грибы характеризуются высокой степенью дифференциации таллома в процессе прохождения стадий в цикле развития, недостаточно использовать лишь кинетические (радиальная скорость роста) параметры для описания их роста. Необходимо также изучение характера дифференциации таллома на субстратный, воздушный мицелий и репродуктивные органы.

Ранее отмечалось, что прохождение тех или иных стадий зависит от физико-химических условий среды. Например, работы Ждановой (Жданова, 1964а,б; Жданова, Василевская, 1982), Кузнецовой (1973а), в которых изучались изменения морфологических признаков темноокрашенных грибов из различных родов при изменении температуры и влажности. На большое значение концентрации питательных веществ для дифференциации грибного мицелия указывал Клебс ( Kiebs, 1899) еще в конце прошлого века. Им было установлено и сформулировано положение о том, что образование репродуктивных органов у грибов находится в обратной зависимости от концентрации субстрата. Это явление получило на

- 138 звание закона Клебса. В качестве примеров, подтверждающих его, справедливость, можно привести работы Косогоровой (1979) с Clasterosporium caprophilum , Гарсий И Вилла ( Garcia » Villa, 1980) С Mucor rouxii , наши работы С Pénicillium daleae И Aposphaeria pulviscula (Иванушкина, Мирчинк, 1983).

У всех изученных в настоящей работе грибов отмечены заметные изменения в скорости прохождения стадий цикла развития в зависимости от условий культивирования, в экстремальных условиях некоторые стадии вовсе отсутствовали.

Ряд исследователей, изучавших роль питательных веществ, в частности источников углерода, при прорастании спор разных грибов ( Sussman , 1966), показали, что некоторые из них могут прорастать лишь при наличии источника гулерода, например, Ве-anveria bassiana С Smith , Gruía » 1981), Rhizopus arrhizus ( Ekundayo , Carline , 1964; Ekundayo ,1966),другие без него, В дистиллированной воде - Pénicillium frequentans, Mortierella ramanniana, Aspergillus fumigatus, Trichoderma viride ( Sheridan» Sheehan > 1980a, 1980 6),

Cochliobolus miyabeakus ( Oku , i960). По мнению Готтлиба (Gottlieb , 1973) прорастание осуществляется в дистиллированной воде за счет того, что в этих условиях из клетки полностью удаляется или сильно уменьшается концентрация эндогенного ингибитора прорастания, того же мнения придерживаются Гарретт и Робинсон (Garrett »Robinson , 1969), изучавшие прорастание Fusarium oxysporum.

Мы не проверяли способность конидий изучаемых грибов прорастать в отсутствии питательных веществ, тем более, что, например, для P. frequentans такая возможность была продемонстрирована (Sheridan , Sheehan , 1980а, 1980 б.). Однако исследовали влияние глюкозы при изменении ее концентрации в достаточно широком интервале. В результате оказалось, что ее концентрация не вызывала существенных изменений как в продолжительности лаг-периода, так и интенсивности прорастания конидий при оптимальных температурах и влажности. При приближении к экстремальным для прорастания условиям температуры и влажности у всех изучаемых грибов лаг-период увеличивался, кроме того, в этом случае при уменьшении общей интенсивности прорастания увеличивались различия между вариантами с разной концентрацией глюкозы в среде, особенно в начальные этапы развития.

Длина проростков, в отличие от интенсивности прорастания, зависела от концентрации глюкозы в среде даже в случае оптимальных температурных условий. В большинстве вариантов опыта независимо от вида гриба максимальная длина достигалась при концентрациях 0,01-0,1$. Особо следует остановиться на прорастании в условиях снижения потенциала среды, поскольку у всех грибов отмечались значительные изменения по сравнению с контролем: помимо уменьшения длины проростков, в 2-2,5 раза уменьшался их диаметр. Проростки р. frequentans и a. terreus имели сильно извйтую форму, подобные изменения не наблюдались у ci. ciadospo-rioides > не отмечались и при изучении других грибов, например, Acrothecium apicale, Alternarla tenuis (Генджиев Д978).

По мере дальнейшего изменения состояния мицелия, его дифференциации для всех грибов можно отметить общие закономерности развития, связанные как с изменением концентрации глюкозы, так и температуры, водного потенциала. При увеличении концентрации глюкозы возрастала интенсивность развития мицелия, проявляющаяся в более сильном ветвлении гиф субстратного мицелия, появлении воздушного мицелия, образовании более крупных репро

- 140 дуктивных органов в больших количествах до концентрации 1%, Кроме того, представляется интересным тот факт, что спорообразование сначала отмечалось в вариантах опытов с малым содержанием глюкозы, а затем уже - с большим.

Можно отметить следующие изменения в развитии мицелия, вызванные различиями в температуре: при увеличении температуры вплоть до оптимальной возрастала скорость прохождения стадий цикла развития, в то же время уменьшалась интенсивность развития воздушного мицелия, при экстремальных для роста температурах наблюдались либо различные морфологические изменения, либо спорообразование совсем не происходило.

Кроме того, для каждого из изучаемых грибов наряду с общими закономерностями развития можно выделить характерные отличия.

P. frequentans быстрее всего проходил стадии цикла развития, форшровал наиболее крупные, хорошо оформленные органы спороношения в тех же условиях, где имел наибольшую радиальную скорость роста. При повышении температуры до 37° спорообразование полностью подавлялось. На более узкий температурный интервал спорообразования по сравнению с ростом указывали также Пашкевич (1980), Оривастава, Тандон (Srivastawa , Tandon , 1970). Снижение потенциала среды до -54 бар приводило к снижению скорости прохождения различных стадий цикла развития,уменьшению размера кисточек. При потенциаще - III бар отмечалось лишь прорастание конидий при всех концентрациях глюкозы.

A. terreus имел несколько иные особенности развития мицелия по сравнению с p. frequentans . У этого организма максимальная скорость роста и наиболее быстрая смена стадий цикла развития достигалась при 37°, однако репродуктивные органы, представленные конидиями, собранными в головки, были более ти

- 141 пичны, достигали больших размеров при 32°, т.е. оптимум скорости роста и интенсивности спороношения не совпадал. При дальнейшем повышении температуры в случае высоких концентраций глюкозы происходили значительные морфологические изменения, формировались некомпактные, деформированные головки с укороченными цепочками конидий; при низких концентрациях - головок было очень мало, спороношение в основном представлено единичными цепочками конидий или цепочками, собранными в кисточки, напоминающие пенициллы, характерные для аспериллов, вздутия редуцировались. При температуре 47° спорообразование имело место лишь при высоких концентрациях глюкозы, причем образующиеся головки имели очень мало конидий. Понижение осмотического потенциала среды так же, как повышение температуры приводило к изменению формы репродуктивных органов: при потенциале -54 бар такому же, как при температуре 42°, при потенциале -III бар наблюдалась полная редукция спорообразования при низких концентрациях глюкозы, так же, как при температуре 47°, при высоких концентрациях образовывались головки с малым количеством конидий, кроме того изменялась форма вздутий конидиеносцев, которые становились конусовидными, а не шарообразными, как в случае контроля. Таким образом, можно отметить, что развитие А. terreus в случае экстремальных значений и температуры, и потенциала среды, полнее осуществлялось при высоких концентрациях глюкозы.

Развитие Cl. cladosporioides из дерново-подзолистой почвы и серозема несколько различалось между собой.

При развитии Cl. cladosporioides из дерново-подзолистой почвы при 5° спороношение отмечалось лишь при высоких концентрациях глюкозы. Дальнейшее повышение температуры вплоть до 20° приводило так же, как у р. frequentans и а. terreus к ускорению развития, увеличению интенсивности спороношения» Наибольшие отличия от контроля отмечались при снижении потенциала среды. В этих условиях мицелий гораздо сильнее ветвился, причем веточки отходили от основной гифы практически под углом 90°, спороношение появлялось лишь при максимальной концентрации глюкозы, причем кисточки были значительно редуцированы, кроме того образовывались хламидоспоры.

В случае С1. с1айозрогд.о1с1еэ из серозема снижение потенциала среды не приводило к образованию хламидоспор, однако, по сравнению с контролем, также наблюдались изменения органов спороношения: удлиненные, мало ветвящиеся кисточки представлены в основном метаконидиями.

При совместном рассмотрении особенностей роста и дифференциации грибов можно отметить, что при постоянстве или даже уменьшении скорости роста (в случае С1. с1аао8рог1о1аез ) с увеличением концентрации глюкозы, происходят значительные изменения в степени дифференциации. Образуется обильный воздушный мицелий и в большем количестве репродуктивные органы, что приводит в целом к увеличению общей биомассы при снижении радиальной скорости роста. В некоторых случаях температуры, обеспечивающие оптимальный линейный рост и лучшую дифференциацию, могут не совпадать, например, у а. terreus . Кроме того, температура и осмотический потенциал сильно влияют на морфологию организма, в чем проявляется реакция на конкретные условия среды. Можно предположить, что эти изменения имеют адаптивный характер.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванушкина, Наталия Евгеньевна, 1984 год

1. Абызов G.G., Белякова Л.А. Мицелиальные грибы из толщи ледника Центральной Антарктики. - Известия АН СССР, сер.биологическая, 1982, № 3, с.432-436.

2. Азиева Е.Е. Психрофильные дрожжи в почвах: Автореф. Дисс. .канд.биол.наук. M., 1982. - 24 с.

3. Аристовская Т.В. Некоторые особенности микрофлоры подзолистых почв северо-западной части СССР. В кн.: Сборник работ ЦШ АН СССР. Л., 1957, вып.2, с.228-250.

4. Астанов Т*, Оразов Х.Н. Целлюлоэолитическая активность грибов некоторых почв Туркмении. В кн.: Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики: 8 симпозиум прибалтийских и белорусских микологов и лихенологов. 1977,с. 9-10.

5. Бабьева E.H., Гаркмова Е.М. Близкие виды микромицетов и их экотипы. В сб.: Труды 13 конф.молодых ученых МГУ, биологический ф-т. - М.: МГУ, 1982, ч.1, с.16-20.

6. Б&бьева E.H., Сизова Т.П. Микромицеты в почвах арктотундро-вой экосистемы. Почвоведение, 1983, № Ю,с.98-101.

7. Беккер З.Э., Максимова P.A. Морфологическая изменчивость и антибиотические свойства штаммов Pénicillium chrysogenum Thom., P. notatum Westi. , выделенных из разных районов

8. СССР. Микробиология, 1958, т.27,.вып.2, с.157-164.

9. Беккер З.Э., Супрун Т.П. Исследование грибной флоры лесных почв Амурской области. Ботанический журнал, i960, т.45, № 3, с.404-410.

10. Беккер З.Э., Супрун Т.П., Авраамова О.П., Янгулова И.В. Почвенные грибы антагонисты, обитающие в растительных сообществах равнин Средней Азии. Ботанический журнал, 1961а, т.46, № 5, с.651-662.

11. Беккер З.Э., Супрун Т.П.,-Лигулова И.В., Авраамова О .П., Родионова Е.Г. К изучению грибов-антагонистов, обитающихв почвах высокогорных растительных формаций Средней Азии. -Ботанический журнал, 15616, т.46, № II, с.1627-1637.

12. Билай В.И., Пидопличко Н.М. Токсинообразующие микроскопические грибы. Киев: Наукова думка, 1970. - 288 с.

13. Генддиев М.Г. Характеристика состава грибов-микромицетов пустынных областей Туркмении и развитие их при различной активности воды. Дисс. .канд.биол.наук. - М, 1978.-141с.

14. Горленко М.В. Внутривидовая изменчивость грибов. В сб.: Проблемы филогении низших растений. М., 1974, с.37-42.

15. Гродзинский Д.М,, Гродзинский А.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. - 2-е изд., испр.и доп. - 591 с.

16. Гьошева-Богоева М.М. Зависимость развития подстилочных са-профитов СИсуЪе :Сга£гапа /Рг./ Кшшп., Оа1ег1па Ьурпогит /Рг./Кие1апегот режима влажности и температуры. Микология и фитопатология, 1981, т.15, вып.4, с.265-269.

17. Джексон Р.М. Почвенные грибы. В кн.: Почвенная микробиология. - М.: Колос, 1979, с.203-219.

18. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. -М.: МГУ, 1972.

19. Еникеева Н.Г., Руднева В.Л., Сизова Т.П. О микофлоре сосняков разных типов. I. Видовой состав и представленность видов. Вестн.Моск.ун-та, сер.биология, почвоведение, 1970,3, с.225-229.

20. Жданова H.H. Отношение некоторых почвенных гифомицетов из гр. Dematiaceae к различной относительной влажности воздуха. Микробюлопчний журнал, 19б4а, т.26, вып.4,с.49-54.

21. Жданова H.H. Рост некоторых почвенных гифомицетов из гр. Dematiaceae при различных температурах. М1кр0б10Л0Г1Ч-ний журнал, 19646, т.26, вып.5, с.П-17.

22. Загурский A.B., Альховская Т.Ф., Кирпиченко Л.А. Влияние условий среды на патогенность возбудителей корневой гнили сахарной свеклы. Микология и фитопатология, 1978, т.12, вып.2, с.167-171.

23. Запрометова K.M. О микроскопических грибах в лесных подстилках и почвах. В сб.: Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики: 8 симпозиум прибалтийских и белорусских микологов и лихенологов. Вильнюс 1977, с.88-89.

24. Захарченко А.Микрофлора почв Таджикистана. В кн.: Микрофлора почв южной части СССР.- М.: Наука, 1966, с.136-166.

25. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми- 148 поверхностями. М.: МГУ, 1973. - 176 с.

26. Звягинцев Д.Г. Современные проблемы экологии почвенных микроорганизмов. В сб.: Труды ин-та микробиологии и вирусологии АН КазССР. 1980, вып.26, с.65-783.

27. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Малахов В.В. Экологические проблемы в почвенной микробиологии. Журнал общей биологии, 1976, т.37, № 5, с.691-706.

28. Иванушкина Н.Е., Мирчинк Т.Г. Использование радиальной скорости роста микромицетов в качестве экологического показателя. Микробиология, 1982, т.51, вып.6, с.941-944.

29. Иванушкина Н.Е., Мирчинк Т.Г. Влияние концентрации источника углерода на степень дифференциации грибного мицелия. -Микология и фитопатология, 1983, т.17, вып.5, с.363-367.

30. Колешко О.И. Влияние влажности на развитие микроорганизмов и биологическую активность почвы. Вестн.Белорусского) унта, 1980, сер.2, № 2, с.38-40.

31. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР, 1963. - 146 с.

32. Конопленко JI.A., Сизова Т.П. Значение температурного фактора для некоторых почвенных грибов. Вестн.МГУ, сер.биологическая, 1978а, К 3, с.31-34.

33. Конопленко JI.A., Сизова Т.П. Отношение к засолению некоторых видов микромицетов, выделенных из почв Туркмении. В сб.: Материалы У1 конференции по споровым растениям Средней

34. Азии и Казахстана. Душанбе, 19786.

35. Коробейникова A.B. Влияние питания, температуры, влажности и pH среды на развитие некоторых видов рода Fusarium . -В кн.: Материалы по грибным болезням растений Урала: Труды ин-та биологии АН СССР Уральского филиала, i960, вып.15, с.71-81.

36. Косогорова Э.А. Углеводное питание гриба ciasterosporium caprophilum . Научн.труды Новосибирского сель.-хоз. ин-та, 1979, вып.121, с.54-57.

37. Кочкина Г.А., Мирчинк Т.Г., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Радиальная скорость роста колоний грибов в связи с их экологией. Микробиология, 1978, т.47, № 5, с.964-965.

38. Красильников Г.К., Скоблинская H.H. Сорбция воды и набухание монтмориллонита. В сб.: Связанная вода в дисперсных системах. - М.: МГУ, 1972, вып.2, с.66-85.

39. Кузнецова Т.Т. Влияние температуры и относительной влажности воздуха на рост и развитие эпифитных грибов. В кн.: Микрофлора растений и почв. - Новосибирск: Наука, 1973а,с.66-81.

40. Кузнецова Т.Т. Микроскопические грибы в филлосфере растений, В кн.: Микрофлора растений и почв. - Новосибирск: Наука, 19736, с.55-66.

41. Куприянова В.К., Жохова Т.Н. Влияние температуры на развитие ржавчины пшеницы. Микология и фитопатология, 1981, т.15, вып.З, с.236-240.

42. Куракова Н.Г., Умаров М.М. Влияние температуры на денитрифицирующую активность дерново-подзолистой почвы. Вестн. МГУ, сер.почвоведение, 1983, № 2, с.64-65.

43. Курицина Д.С. Плесневые грибы, разрушающие древнерусскуюмонументальную живопись, и борьба с ними. Труды НИИ культуры, ЮТ, № I, C.III-I32.

44. Лаптева Е.А., Кузнецов В.Д., Калакуцкий Л.В. Жизнеспособность спор Actinomyces sp. при хранении в условиях различной относительной влажности. Микробиология, 1972,т.41, вып.5, с.845-848.

45. Левкина Л.М. Ключ для определения видов ciadosporium Lk. Ex. Fr. Вестн.МГУ, сер.биология, почвоведение, 1974, № 4, с.77-80.

46. Лилли В., Барнетт Г. Физиология грибов. М.: Изд.Иностранной литературы, 1953, с.49.

47. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам.- М.: Наука, 1976, 160 с.

48. Мазилкин А.Н. Микробиологическая характеристика дерноволес-ных почв Центральной Якутии. Труды ин-та биологии АН СССР, ЯФАН, 1955, вып.1, с.45-74.

49. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ. - 208 с.

50. Мирчинк Т.Г., Демкина Т.С. К экологии темноокрашенных грибов умеренной зоны. Тезисы I республиканской конференции: систематика, экология и физиология почвенных грибов., 1975, с.86-87.

51. Мирчинк Т.Г., Демкина Т.С. Экология темноокрашенных грибов подстилки. Вестн.МГУ, сер.почвоведение, 1977, № 2,с.59-64.

52. Мирчинк Т.F., Орлова Г.А. Микофлора некоторых серо-бурых почв Воронежского заповедника и ее токсические свойства. -Вестн.МГУ, сер.биология, почвоведение, 1962, № 3,с.70-76.

53. Мирчинк Т.Г., Судницин И.И., Генджиев М.Г. Устойчивость грибов разных местообитаний к различной активности влаги.- Почвоведение, 1978, № 6, с.55-58.

54. Михайлова Р.В., Лобанок А.Г., Сапунова Л.И. Влияние температуры на рост Pénicillium digitatum Sacc. и синтез пектино-литических ферментов. Микология и фитопатология, 1981,т.15, вып.б, с.491-496.

55. Мишустин E.H. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. М.: АН СССР, 1947. - 326 с.

56. Мишустин E.H. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы. Успехи современной биологии, 1954, т.37, вып.1.60« Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М;; Наука, 1975, с.88.

57. Мишустин E.H. Зоны природы В.В.Докучаева и их отражение в ценозах почвенных микроорганизмов. Почвоведение, 1983,6, с.22-38.

58. Мишустин E.H., Пушкинская О.й. Эколого-географические закономерности в распространении почвенных микроскопических грибов. Изв.АН СССР, сер.биология, I960, № 5,с.541-660.

59. Московец B.C. Грибная флора ризосферы на юге Украины. -М1кроб1олог1чний журнал, 1957, т.19, вып.З, с.44-50.

60. Нюкша Ю.П. Экологические аспекты заселения бумаги грибами. В кн.: Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики: 8 симпозиум прибалтийских и белорусских микологов и лихенологов, Вильнюс, 1977, с.171-172.

61. Озерская С.М. Структура комплексов почвенных грибов-микро-мицетов двух лесных биогеоценозов зоны смешанных лесов: Автореф. Дисс. .канд.биол.наук. М.: МГУ, 1980, 24 с.

62. Озерская С.М., Мирчинк Т.Г. Смена видов грибов-микромице-тов по мере разложения березового опада. Микология и фитопатология, 1981, т.15, вып.2, с.92-97.

63. Оразов Х.Н. Микофлора некоторых почв Туркменской ССР и антагонистические взаимоотношения ее представителей. Ашхабад: Ылым, IS76, - 2Ю с.

64. Павлючук 3., Асеева И.В., Судницин И.И. Влияние потенциала (давления) почвенной влаги на активность дегидрогеназы в почвах. Вестн.МгУ, сер.почвоведение, 1982, к 2>с#бо.

65. Панасенко В.Т.Экология почвенных грибов. Микробиология, 1944, т.13, вып.4, с.158-169.

66. Паников Н.С., Афремова В.Д., Асеева И.В. Кинетика роста колоний грибов Mucor plumbeus nMortierella ramannianaна агаризованных средах с глюкозой. Микробиология, 1981, т.50, вып.1, с.55-62.

67. Пашкевич Р.Е. Интенсивность и характер прорастания конидий видов Pénicillium Lk. при разных температурах. В сб.: Материалы У1 конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978, с.220-221.

68. Пашкевич Р.Е. Некоторые особенности прорастания конидий видов Pénicillium link. ex fr. В кн.: У съезд, украинского микробиологического об-ва. Киев, 1980, с.53-54.

69. Перт С.Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток.- М.: Мир, 1978, 331 с.

70. Пианка Э. Эволюционная экология. М.; Мир, 1981. - 399 с.

71. Пидопличко Н.М., Пенициллин. Киев: Наукова думка, IS72.- 150 с.

72. Писаренко Н.Ф. Некоторые механизмы адаптации микроорганизмов к условиям низкой влажности. Успехи микробиологии, 1977, вып.12, с.122-135.

73. Позмогова И.Н., Шихер В.И., Работнова И.Л., Яновский К.А. Периодические изменения морфофизиологических свойств хемостатной культуры дрожжей Candida utiiis в условиях переменных температур. Микробиология, 1981, т.50, вып.6, с. 1072-107 9.

74. Ребрикова &.JI. Исследование видового состава грибов, развивающихся на музейных тканях, и разработка методов борьбыи профилактики: Автореф. Дисс. .канд.биол.наук. М.: МГУ, 1978. - 24 с.

75. Романкова А.Г. Влияние температуры и влажности на развитие грибов рода Pénicillium • Вестн.ЛГУ, 1954, т.7, вып.9, с.41-49.

76. Сизова Т.П. Географическая зональность в распространении пенициллов и эволюции в пределах этого рода. Бюлл.МОИП, отд.биологии, 1953, т.58, вып.1, с.71-75.

77. Сизова Т.П., Бабьева Е.Н. Экологические и морфологические особенности почвенных микромицетов из разных природных зон. Микология и фитопатология, 1981, т.15, вып.З,с. 197-199.

78. Сизова Т.П., Парийская А.Н. Сезонные изменения в отношении секций рода Pénicillium в почве. Бюлл. МОИП, отд.биологии, 1955, т.58, вып.5, с.95-100.

79. Сизова Т.П., Супрун Т.П. Некоторые данные по микофлоре почв березового, липового и елового лесов Звенигородской биостанции МГУ. Бюлл. МОИП, отд.биологии, 1962, т.67, вып.5, с.112-119.

80. Смирнова Н.В. Особенности развития микроскопических грибов тундровых и песчаных пустынных почв в экспериментальных условиях при низких температурах. Микология и фитопатология, 1978, т.12, вып.4, с.347-348.

81. Смит Д. Значение воды для микроорганизмов в природе. Вкн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981, с.426-440.

82. Судницин И.И. Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса. М.: Наука, 1966,с.18-35.

83. Судницин И.И, Движение почвенной влаги иводопотребление растений. М.: МГУ, 1979,-254 с.

84. Тверской Д.А., Минаева JI.A., Филлипов A.B. Выживаемость конидий Phytophthora infestans /Mont./ de By. при различных сочетаниях температуры и влажности воздуха. Микология и фитопатология, 1981, т.15, вып.2, с.142-145.

85. Теней М., Брок Т. Жизнь микроорганизмов при высоких температурах: экологические аспекты. В кн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. - М.: Мир, 1981, с.186-248.

86. Томилин Б.А. Адаптация грибов к условиям существования в Арктике и микофлора тундр. Микология и фитопатология, 1974, т.8, вып.6, с.465-470.

87. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: МГУ,1980.-464с.

88. Халабуда Т-.В. Результаты исследования микрофлоры почв. -Микробиология, 1948, т.17, вып.4, с.257-270.

89. Шеховцов А.Г. Грибы семейства Dematiaceae почвы сосновых насаждений. Микроба.олопчний журнал, 1981, т.43, вып.2, с.249-250.

90. Abdel-Hafez S.J.I. Survey of the mycoflora of desert soils in Saudi Arabia. Mycophathologia, 1982,. v.80, Ш,p.3-8.- 155

91. Anderson J.G., Smith J.E. The effect of elevated temperatures on spore swelling and gemination in Aspergillus niger. Canadian Journal of Microbiology, 1972, v.18, N3, p.289-297.

92. Anderson J.P.E. Soil moisture and the rater of biodégradation of diallate and triallate. Soil Biology and Biochemistry, 1981, v.13, N2, p.155-163.

93. Anilkumar T.B., Sastry H.N.L. Effect of carbon, nitrogen source and temperature on the growth of Cladosporium cla-dosporioides. Indian Journal Mycology and Plant Pathology, 1980, v.10, N1, p.122-123.

94. Apinis A.E. Occurence of thermophilous microfungi in certain alluvial soils near Nottinham. Nowa Hedwigia, 1962, N5, p.57-78.

95. Bandara J.M.R.S. Effect of soil water potential on the survival of Capsicum annuum foot rot fungus in soil. Plant and Soil, 1980, v.56, H2, p.331-334.

96. Banihashenu Z., Dezeeuw D.J. The effect of soil temperature on survival of Fusarium oxysporum. Plant and Soil, 1973, v.38, N2, p.465-468.

97. Bashi E., Roteni J. Sporulation of Stemphylium botryosum and Alternaria porri in potatoes under alternating wet-dry regimes. Phytopathology, 1975, v.65? U5, p.532-535.- 156

98. Bernstein L. Osmotic adjustments of plants to soline media. 2. Dynamic phase. American Journal of Botany, 1963, v.50, U4, p.360-370.

99. Bhardkaj K.K.R. Note on the growth of Rhizobium strains of dhaincha in a saline-alkaline soils. Indian Journal of Agricultural Science, 1972, v.42, F5, p.432-433.

100. Bonner J.T. A study of the temperature and humidity requirements of Aspergillus niger. Mycologia, 1948, v.40, N6, p.728-738.

101. Boosalis M.G. Effect of soil temperature and green-manure amendment of unsterilized soil on parasitism of Rhizocto-nia solani by Penicillium vermiculatum and Trichoderma sp.-Phytopathology, 1956, v.46, N9, p.473-478.

102. Boric B. Prilog proucavanju uticaja temperature na klija-nie spora Pleospora herbarum /Pers. ex Fr./ Rabenh. -Zast. Bilia, 1982, v.33, N161, p.301-311.

103. Bosri M. Influence du potential osmotique de l'eau sur la croissance de Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici et de Yerticillium dabliae. Phytopathol. Z., 1980, v.99, N1, p.1-8.

104. Brock T.D. Effect of water potential on growth and iron oxidation by Thiobacillus ferrooxidans. Applied Microbiology, 1975a, v.29, N4, p.495-501.

105. Brock T.D. The effect of water potential on photosynthesis in whole lichens and in their liberated algal components. Planta, 1975b, v.124, N1, p.13-23.

106. Brooks F.T., Hansford C.G. Mould growth upon cold store meat. Transactions of the British Mycological Society, 1923, v.8, p.113-141.- 157

107. Brown A.D. Microbial water stress. Bacterial reviews, 1976, v.40, N4, p.803-843.

108. Bruehl G.W., Sprague R., Fischer W.R., Nagamitsu M., Nelson W.L., Vogel O.H. Snow molds of winter wheat in Washington. Washington Agricultural Experimental Station, Bulletin, 1966, v.677, p.1-21.

109. Cassman K.G., Munns D.U. Nitrogen mineralisation as affected by soil moisture, temperature and depth. Soil Science Sobiety of American Journal, 1980, v.44, N"6,p.1233-1237.

110. Chapman E.S. Effect of temperature on growth rate of seven thermophile fungi. Mycologia, 1974, v.66, N3,p.542-546.

111. Chen A.W., Griffin D.M. Soil physical factors and the ecology of fungi. V. Further studies in relatively dry soils.-Transactions of the British Mycological Society, 1966a, v.49, N3, p.419-426.

112. Chen A.W., Griffin D.M. Soil physical factors and the ecology of fungi. VI. Interaction between temperature and soil moisture. Transactions of the British Mycological Society, 1966b, v.49, N4, p.551-561.

113. Chen M., Alexander M. Survival of soil bacteria during prolonged desiccation. Soil Biology and Biochemistry, 1973, v.5, N2, p.213-221.

114. Christensen S. Percolation studies on denitrification. -Acta Agricultural Scand, 1980, v.30, N2, p.225-236.

115. Christian J.H.B., Waltho J.A.The water relations of Staphylococci and Micrococci. Journal of Applied Bacteriology, 1962, v.25, N3, p.369-377.

116. Clarke J.H., Hill S.T., Ifiles E.V., Howard M.A.R. Ecology of the microflora of moist barley in "sealed" silos on farms. Rest Infest. Research, 1968, p.17.

117. Clarke J.H., Niles E.V., Hill S.T. Ecology of the microflora of moist "barley. Barley in "sealed" silos on farms. -Pest Infest. Research, 1966, p.14-16.

118. Clarke R.W., Jennings D.H., Coggins C.R. Growth of Serpu-la lacrimans in relation to water potential of substrate. Transactions of the British Mycological Society, 1980, v.75, N2, p.271-280.

119. Cook R.J., Papendiek R.T. Soil water potential as a factor in the ecology of Fusarium f. sp. cerealis "Culmorumn.-Plant and Soil, 1970b, v.32, N1-3, p.131-145.

120. Cook R.J., Papendiek R.T., Griffin D.M. Growth'of two root rot fungi as affected by osmotic and matrix water potentials. Soil Science Society of America Proceedings, 1972, v.36, N1, p.78-82.

121. Cooney D.G., Emerson R. Thermophilic Fungi. San Francisco: Freeman, 1964.

122. Dhingra O.D., Chagas D. Effect of soil temperature, moisture and nitrogen on competitive saprophytic ability of Macrophomina phaseolina.- Transactions of the British Mycological Society, 1981, v.77, N1, p.15-20.

123. Domsh K.H. Distribution of soil fungi. In: Proceedings of the first int. congress of JAMS, v.2, Science council of Japan, 1975, p.340-353.

124. Domsh K.H., Gams W., Anderson Т.Н. Compendium of soil fungi. Acad. Press: L.-U., 1980, v.1, -859p.

125. Dubey H.D. Effect of soil moisture levels on nitrification. Canadian Journal of Microbiology, 1968, v.14, N12, p.1348-1350.

126. Dubois J.D., Kapustka L.A. Water potential effects of fixation in cyanobacteria. Ohio Journal of Science, 1980, v.80, Program abstr., p.26.

127. Ekundayo J.A. Further studies on germination of sporangio-spores of Rhizopus arrhizos. Journal of General Microbiology, 1966, v.42, N2, p.283-291.

128. Ekundayo J.A., Carline M.J. The germination of sporangio-spores of Rhizopus arrhizus; spore swelling and germ tube emergence. Journal of General Microbiology, 1964, v.35, N2, p.261.

129. Elliott R.P., Michener H.D. 1965 Цит.ПО Лях, 1976.

130. Ellis D.H. Thermophilic fungi isolated from a heated aquatic habitat. Mycologia, 1980, v.72, N5, p.1030-1033.

131. Emerson R. Thermophiles. In: The Fungi. /Ainsworth G.C., Sussman A.S., eds./, Academic Press: N.-Y., 1968, v.3,p.105-128.

132. Evans H.C. Thermophilous fungi isolated from the air. -Transactions of the British Mycological Society, 1972, v.59, N3, p.516-519.

133. Farrell J., Rose A.H. Temperature effect on microorganisms.-In: Thermobiology, /ed. A.H. Rose/, Academic Press: London;1. Ai1967, p.147-218.

134. Fergus C.L., Delwiche C.J. The effect of nutrients and temperature on germination and viability of the ascospo-res of Chaetomium rectopilum. Mycologia, 1975, v.67, N4, p.722-732.

135. Fiddy C., Trinci A.P.J. Kinetics and morphology of glucose- limited cultures of moulds grown in chemostate and on solid media. Archivs of Microbiology, 1975, v.103, N2, p.191-194.

136. Flanagan P.W. Microbial ecology and decomposition in Arctic tundra and subarctic taiga ecosystems. In: Microbial ecology. Proc. in Life Sci. Berlin Springer-Verl., 1978, p.161-168.

137. Foster N.W., Beauchamp E.G., Corke C.T. The influence of soil moisture on urea hydrolysis and microbial respiration in jack pine humus. Canadian Journal of Soil Science, 1980, v.60, N4, p.675-684.

138. Gadoury D.M., MacHardy W.E. A model to estimate the maturity of ascospores of Venturia inaequalis. Phytopathology, 1982, v.72, N7, p.901-904.

139. Gangopadhyay S., Wyllie T.D., Teague W.R. Effect of bulk density and moisture content of soil on the survival of Macrophomina phaseolina. Plant and Soil, 1982, v.68, N2, p.241-247.

140. Garcia R., Villa V. A correlation between glucose concentration assimilation of ethanol and germ tube biogenesis in the dimorphic mold Mucor rouxii. Experimental Mycology, 1980, v.4, N1, p.65-77.

141. Garden F.T., Hilty J.W. The effect of temperature andsubstrate on growth and sporulation of Cereospora zeae-maydis on agar media. Journal of Techn. Acad. Sei., 1981, v.56, N2, p.60-63.

142. Garrett M.K., Robinson P.M. A stable inhibition of spore germination produced by fungi. Archiv für Mikrobiologie, 1969, bd.67, N4, .0.370-377.

143. Ghosh G.R., Dutta B.Y. Soil fungi from Orissa (India) -1. Mycologia, 1960, v.52, N6, p.915-918.

144. Gottlieb D. Endogenous inhibitors of spore germination. -Phytopathology, 1973, v.63, N11, p.1326-1327.

145. Griffin D.M. Soil moisture and the ecology of soil fungi. -Biological Reviews, 1963a, v.38, N2, p.141-166.

146. Griffin D.M. Soil physical factors and the ecology of fungi. 111. Activity of fungi in relatively dry soil. Transactions of the British Mycological Society, 1963b, v.46, N3, p.373-377.

147. Griffin D.M. Ecology of Soil Fungi. London: Chapman and Hall, 1972, - 193 p.

148. Grundermann K.O. Untersuchungen zur Lebensdaues von Bak-terienstammen in staub unter dem Einfluss unterschiedlicher Luftfeuchtigkeit. Zbl. Bacteriol., Parasitenk., Infektionskrankh. Und. Hug., 1972, v.156, N4-5, s.422-429.

149. Hedger J.N., Hudson H.J. Nutritional studies of Thermomy-ces lanuginosus from wheat straw compost. Transactions of the British Mycological Society, 1974, v.62, N1,p.129-143.

150. Hegde S.V., Randaswami G. Studies on thermophilic microorganisms from ten substrata. I. Occurence, isolation anddescription of thermophilic fungi. Mysore Journal of Agricultural Science, 1969, N3, p.198-214.

151. Heintzeler T. Das Wachstum der Schimmelpilze in Abhëndig-keit von den Hydraturverhaltnissen unter Verschiedenen Aussenbedingungen. Archiv für Mikrobiologie, 1939, v.10, N1, p.92-132.

152. Hering T.F. The succession of fungi in the litter of lake districh oakwood. Transactions of the British Mycologi-cal Society, 1965, v.48, U3, p.391-408.

153. Hocking A.D., Pitt J.I. Water relations of some Pénicillium species at 25°C. Transactions of the British Myco-logical Society, 1979, v.73, N1, p.141-145.

154. Hogg B.M., Hudson H.I. Microfungi on leaves of Fugus sul-vatica (Chapter I, Microfungal Succession). Transactions of the British Mycological Society, 1966, v.49, N2,, p.p.165-192.

155. Hsieh W.H., Suyder W.C., Smith S.N. Influence of carbon sources, aminoacids and water potential on growth and sporulation of Fusarium moniliforme. Phytopathology, 1979, v.69, ÏJ6, p.602-604.

156. Hunter P.P., Griffin G.J., Jay S.P. The influence of osmotic water potential on the linear growth of Eudothia species. Phytopathology, 1976, v.66, N12, p.1418-1421.

157. Jensen H.K. Decomposition of Augiosperm tree leavs litter.-" I In: Biology of plant litter decomposition, /edv. Dickinson G.H., Puff I.F./, 1974, v. 1, p.69-104.

158. Johnson P.H. The action of pressure and temperature. -In: Microbial Ecology, 7ht symp., soc. gen., Microbiol, London: Cambridge Press, 1957, p.134-168.

159. Jorgensens I.R., Hodges С.S. Microbial characteristicsof forest soil after twenty years of presseriber burning. -Mycologia, 1970, v.62, IH, p.721-726.

160. Ioannou N., Schneider R.W., Grogan K.G., Duniway J.M. Effect of water potential and temperature on growth, sporulation and production of microsclerptia of Verticillium dahliae. Phytopathology, 1977, v.67, N5, p.637-644.

161. Kaplan J.D., Goos H.D. The effect of water potential on zygospore formation in Syzygites raegalocarpus. Mycologia, 1982, v.74, if4, p.684-686.

162. Kapoor I.J., Tandon R.H. Effect of temperature on Drechs-lera rot of tomato. Proc. Nat. Acad. Sei., India, 1970, v.40(B), N1-2, p.49-51.

163. Kiyoshi I., TadaoUi. Влияние осмотического потенциалана прорастание спор Phytophthora vignae Purs.

164. Ann. Phytopathol. Soc. Jap., 1981, v.47, N2, p.218-222.

165. Klebs G. Zur Physiologie der Portpflanzung einiger Pilze.-Jahrb. f. w. Bot., 1899, v.33.

166. Kouyeas V. An approach to the study of moisture relations of soil fungi. Plant and Soil, 1964, v.20, N3, p.351-363.

167. Lacey J. The microbiology of moist barley storage in unsealed silos. Annals of Applied Biology, 1971, v.69, N3, p.187-212.

168. Laudelout H., Lambert R., Pham M.L. Variation saisonnière de la population microbienne du sol. Revue d'Ecologie et de Biologie du Sol, 1978, t.15, fasc.2, p.147-158.

169. Luard E.J., Griffin D.M. Effect of water potential of fungal growth and turgor. Transactions of the British Mycological Society, 1981, v.76, N1, p.33-40.

170. Lund V., Goks^yr J. Effect of water fluctuations on microbial mass and activity in soil. Microbial Ecology, 1980, v • 6, N2, p.115-123.

171. Lynne B. Effect of temperature and water potential on growth rate of woodrotting basidiomycetes. Transactions of the British Mycological Society, 1983, v.80, N1,p.141-149.

172. Macrae R. Interfertility studies and inheritanee of luminosity of Panus strypticus. Canadian Journal Research, 1942, sec.C, v.20, p.411-434.

173. Mahler R.L., Wollum A.G. Influence of water potential of rhizobia in a Golsboro loamy sand. Soil Science Society of America Journal, 1980, v.44, N5, p.988-992.

174. Mahler R.L., Wollum A.G. The influence of soil water potential and soil texture on the survival of Rhizobium japoni-cum and Rhizobium leguminosarum isolates in the soil. -Soil Science Society of Aberica journal, 1981, v.45, N4,p.761-766.

175. Marshall B.J., Murrell W.G., Scott W.J. The effect of water activity solutes and temperature of the viability and heat resistance of freeze-dried bacterial spores. Journal of General Microbiology, 1963, v.31, N3, p.451-460.

176. Mathre D.E., Johnoston R.H. Physical and chemical factors affecting sporulations of Hymenula cerealis. Transactions of the British Mycological Society, 1977, v.69, N2,p.213-215.

177. Mexal J., Reid C.P.P. The growth of selected mycorrhizalfungi in response to inducer water stress. Canadian Journal«af Botany, 1973, v.51, N9, p.1579-1589.

178. Mickovska V. Uticaj razlicitih temperatura na porast glji-ve Phytophthora capsici Leonian. Zast. Biljá, 1981,v.32, N158, p.367-374.

179. Mislives P.B., Tuite J. Temperature and relative humidity requirements of species of Penicillium isolates from yellow dent com kornels. Mycologia, 1970, v.62, Ml, p.75-89.

180. Moustafa A.T. Osmophilous fungi in salt marsehes oftKuwait. Canadian Journal of Microbiology, 1975, v.21, N10, p.1573.

181. Myrold D.D., Elliott L.F., Papendick R.J., Campbell G.S. Water potential water content characteristics of wheat straw. - Soil Science Society of America Journal, 1981, v.45, M2, p.329-333.

182. Mass I.A. Survival of Alternaria cheiranthi in soil. -Plant and Soil, 1973, v.38, N1, p.203-208.

183. Nesbitt H.J,, Malajczuk N., Glenn A.R. Effect of soil moisture and temperature on the survival of Phytophthora cinnamoni Rands, in the soil. Soil Biology and Biochemistry, 1979, v•11, N2, p.137-140.

184. Newcombe M. Some effects of water and anaerobic conditions on Fusarium oxysporum f. cúbense in soil. Transactionsof the British Mycological Society, 1960, v.43, p.1151-1159.

185. Novak B., Kubát J. The influence of fluctuating temperature of soil samples. Zentralblatt für Bakteriologie, Para-*; sitenkunde, Infektionskrankheiten und Hydiene, II, 1981, v.136, N7, p.535-542.

186. Oku H., 1960,- Iíhi. no Sussman, 1966.

187. Pitt J.I., Christian J.H.B. Water relations of xerophilic fungi isolated from prunes. Applied Microbiology, 1968, v.16, N12, p.1853-1858.

188. Pugh G.E. Studies on fungi in coastal soils. II. Fungal ecology in a developing salt marsh. Transactions of the British Mycological Society, 1962, v.45, N4, p.560-600.

189. Park D. Phylloplane fungi: tolerance of hyphal tips to drying. Transactions of the British Mycological Society, 1982, V.79, N1, p.174-178.

190. Raper K., Fenell D. The genus Aspergillus. Baltimore: Williams and Wilkins Company, 1965.

191. Raper K., Thorn Ch. A manual of the Penicillia. Baltimore: Williams and Wilkins Company, 1949.

192. Ratkowsky D.A., Olley J., McMeekin T.A. Ball A. Relationship between temperature and growth of bacterial cultures. Journal of Bacteriology, 1982, v.149, N1, p.1-5.

193. Rüssel E.W. Soil Conditions and Plant Growth. London: Longmans, 1961, 9th edition.

194. Saksena S.B. Ecological factors governing the distribution of soil microfungi in some forest soils of Sagar. Journal of Indian Botany Society, 1955, v.34, N3, p.262-298.

195. Saksena R.K., Wand K., Sarbhay A.K. Ecology of the soil fungi in uttar pradesh. II. Soils of the Himalayan forest and thier microfungi. Proc. Hat. Inst. Sei. India, 1967, v.1333, N3-4, p.144-153.

196. Sandhu D.K., Sidhu M.S. The fungal succession on decomposing sugar came bagasse. Transactions of the British Mycological Society, 1980, v.75, N2, p.281-286.

197. Schneider R. Untersuchungen Uber Peuchtigkeitsansprliche parasitischer Pilze. Phytopathologische Zeitschrift, 1953, v.21, N1, p.63-78.

198. Scott W.J. Water relations of food spoilagcjnicroorganisms.-Advances in Pood Research, 1957, v.7, p.83-127.

199. Senn H., Gisi V. Temperaturabhängige Kinetik der Zoosporenfreisetzung aus Sporangien von Phytophthora cactorum.-Phytopathologische Zeitschrift, 1982, v.105, N3-4, p.230-247.

200. Sheridan J.J., Sheehan P.J. Some factors affecting the germination of fungal spores in water. Irish Journal of Agricultural Research, 1980a, v.19, N2-3, p.147-155.

201. SheridanJ.J,, Sheehan P.J. Development of technique for the germination of fungal spores. Irish Journal of Agricultural Research, 1980b, v.19, N2-3, p.155-159.

202. Shimazu M.S. Entomophthora delphacis hori (Entomophthorales, Entomophthoraceae). Factors affecting conidial germination of Entomophthora delphacis hori. Appl. Entomol. and Tool, 1977, v.12, ИЗ, p.260-264.

203. Shipton W.A., Burggraaf A.J.P. Frankia growth and activity as influenced by water potential. Plant and Soil, 1982, v.69, N2, p.293-297.

204. Singh B.P. Studies on thermal death points of certain spp. of Culvularia. Sci. and Cult., 1972, v.38, N3, p.141-142.

205. Singh S.S. Variations and survival of soil fungal flora on temperature treatments. Proc. Natl. Acad. Sci. India, 1970, sect.B, v.40, N4, p.281-288.

206. Singh S.S., Sandhu D.K. Growth response of some thermophi-lous fungi at different incubation temperatures. Proceedings of the Indian Academy of Sciences (Plant Sciences), 1982, v.91, N2, p.153-158.

207. Smith R.J., Grula E.A. Nutritional requirements for conidial germination and hyphal growth of Beauveria bassiana. -Journal Invertebr. Pathol., 1981, v.37, N3, P.222-230.

208. Smith S.L., Hill S.T. Influence of temperature and water activity on germination and growth of Aspergillus restric-tus and A. versicolor. Transactions of the British Myco-logical Society, 1982, v.79, N3, p.558-560.

209. Snow D. The germination of mold spores at controlled humidities. Annals of Applied Biology, 1949, v.36, N1, p.1-13.

210. Soderstr'ôm B.E. Vertical distribution of microfungi in a spruce forest soil in the south of Sweden. Transactions of the British Mycological Society, 1975, v.65, N3,1. P.419-425. fct

211. Somkuti G.A. Synthesis of cellulose Ъу Mucor pussllus and Mucor miehei. Journal of General Microbiology, 1974, v v.81, N1, p.1-6.

212. Sommers L.E., Harris R.F., Dalton F.N., Gardner W.R. Water potential relations of three root infecting Phytophthora species. Phytopathology, 1970, v.60, N6, p.932-934.

213. Spirent J.I. The effects of water stress on nitrogen-fixing root nodules. I. Effects on the physiology of detached soubean nodules. New Phytopathology, 1971, v.70, N1, p.9-17.

214. Srivastava M.P., Tandon R.N. Factors affecting growth, sporulation and spore germination of three isolates of Botryodiplodia theobromae. I. Effect of pH and temperature. Proc. Hat. Acad. Sci., India, 1970, v.40(B), N1-2, p.43-48.

215. Sterne R.E., McCarver Т.Н. Osmotic effects on (kr) radial growth rate and specific growth rate of three soil fungi. -Canadian Journal of Microbiology, 1978, v.24, N11,p.1434-1437.

216. Stolzy L.H., Letey I., Klotz L.J., labanauskas C.K. Water and aeration as factors in root decay of Citrus sinensis. -Phytopathology, 1965, v.55, N3, p.270-275.

217. Subrahmanyam A. Studies on Thermoascus aurantiacus Miehe. -Acta Mycology, 1980, v.16, N1, p.121-131.

218. Sung J.-M., Cook R.J. Effect of water potential on reproduction and spore germination by Fusarium roseum "Crami-nearum", "Culmorum", "Avenaceum". Phytopathology, 1981,v.71, N5, p.499-504.

219. Sussman A.S. Dormancy and spore germination. In: The Fungi an Advanced Trease, New York - London: Academic Press, 1966, v.2, p.733-765.

220. Tadaoki I., Toshihiko H. Influence of water and humidity on oospore formation of several downy milder fungi. Ann. Phytopathol. Soc., Japan, 1981, v.47, N5, p.694-696.

221. Tate R.L. Effect of flooding on microbial activities in organic soils, carbon metabolism. Soil Science, 1979, v.128, N5, p.267-273.

222. Thornton R.H. Fungi occuring in mixed oakwood and heath soil profiles. Transactions of the British Mycological Society, 1956, v.39, N4, p.485-495.

223. Tokumasu S. Подстилочные грибы лесов ИЗ Pinus densiflora и четырех интродуцированных сосен в районе Sugadaira

224. В Центральной Японии. Trans. Mycol. Soc., Japan, 1978, v.19, N4, p.386-390.

225. Trinci A.P.J. A kinetic study of the growth of Aspergillus nidulans and other fungi. Journal of General Microbiology, 1969, v.57, p.11-24.

226. Tronsmo A., Dennis G. Effect of temperature on antagonistic properties of Trichoderma species. Transactions of the British Mycological Society, 1978, v.71, Ю, p.469-474.

227. Trusba F.J.,van Spronsen E.A., Traas J., Woldringh C.L. Effect of temperature on the size and shape of Esherichia coli cells. Archiv für Mikrobiologie, 1982, v.131, N3, p.235-240.

228. Turcu L. Micromicete din soluri halomorfe de la valea Sarata-Turda. Contrib. Bot. Univ. "Babes-Bolyai", Cluj, 1973, p.41-43.

229. Vesser S., Parkinson D. Fungal succession on asper poplar leaf litter. Canadian Journal of Botany, 1975, v.53, N16, p.1640-1651.

230. Vizvary M.A., Warren H.L. Survival of Colletotrichum graminicola in soil. Phytopathology, 1982, v.72, N5, 'p.522-525.

231. Walter H. Hydratur der Pflance und ihre physiologischöko-logishe Bedeutung. Jena, 1931.

232. Warcup J.H. The ecology of soil fungi. Transactions of the British Mycological Society, 1951, v.34, N3, p.376-400

233. Ward E.W.B. Preliminary studies on the physiology of Sclerotinia borealis, a highly phsychrophilic fungus. Canadian Journal of Botany, 1966, v.44, p.237-246.

234. Ward J.E., Cowley G.T. Thermophilic fungi of some central south Carolina Forest soils. Mycologia, 1972, v.64, N1, p.200-207.

235. Watson E.S., McClurkin D.S., Huneyeutt M.B. Fungal succession on loblolly pine and upland hardwood foliage and litter in north Missisipi. Ecology, 1974, v.55, N5,p.1128-1134.

236. Wearing A.H., Burgess L.W. Water potential and the saprophytic growth of Fusarium roseum "Craminearum". Soil Biology and Biochemistry, 1979, v.1 1, N6, p.661-667.

237. Webster A.G., Hudson H.J. Succession of fungi on decaying stems of Agropicon repens. Transactions of the British Mycological Society, 1958, v.41, N2, p.165-177.

238. Widden P., Parkinson D. The effects of temperature on growth of four high arctic soil fungi in a three phase system. Canadian Journal of Microbiology, 1978, v.24, N4, p.415-421.

239. Wildman H.G., Parkinson D. Microfungal succession on living leaves of Populus tremuloides. Canadian Journal of Botany, 1979, v.57, N24, p.2800-2811.

240. Williams S.T., Shameemullah M., Watson E.T., Maufield C.I. Studies on the ecology of Actinomyces in soil. VI. The influence of moisture tension on growth and survival. -Soil Biology and Biochemistry, 1972, v.4, p.215-225.

241. Wilson J.M., Griffin D.M. Water potential and the respiration of microorganisms in the soil. Soil Biology and Biochemistry, 1975a, v.7, N3, p.199-204.

242. Wilson J.M., Griffin D.M. Respiration and radial growth of soil fungi on two osmotic potentials. Soil Biology and Biochemistry, 1975b, v.7, N4-5, p.269-274.

243. Wilson J.M., Griffin D.M. The effect of water potential on the growth of some soil basidiomycetes. Soil Biology and Biochemistry, 1979, v.11, N2, p.211-212.

244. Wodzinski R.J., Frazier W.C. Moisture requirements of Bacteria. I. Influence of temperature and pH on requirements of Pseudomonas fluorescens. Journal of Bacteriology, 1960, v.79, N4, p.572-578.

245. Wodzinski R.J., Frazier W.C. Moisture requirements of Bacteria. II. Influence of temperature, pH and malate concentration on requirements of Aerobacter aerogenes. -Journal of Bacteriology, 1961, v.81, N3, p.353-358.

246. Yadav R.K.S., Agnihotri J.P. effect of temperature andrelative humidity on germination of spores of Pyricularia permiseti in vitro. Indian Phytopathologist, 1980, v.33, N1, p.105-106.