Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea x fennica (Regel) Kom. в Карелии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Ильинов, Алексей Алексеевич

• Ильинов, Алексей Алексеевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ильинов, Алексей Алексеевич

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративных органов хвойных видов (на примере сем. Pinaceae)

1.2. Определение популяционной структуры хвойных древесных видов

1.3. Изучение аллозимной изменчивости, подразделенности и дифференциации природных популяций хвойных пород с помощью молекулярно-биохимических методов

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Программа исследований

2.2. Ель финская Picea х fennica (Regel) Кот. в Карелии

2.2.1. Краткая характеристика исследуемого региона

2.2.2. Объект исследований

2.3. Методика исследований

2.3.1. Выбор признаков и сбор материала

2.3.2. Электрофоретический анализ изоферментов

2.4. Статистические методы

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ШИШЕК И СЕМЯН И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ЕЛИ ФИНСКОЙ В КАРЕЛИИ

3.1. Эндогенная изменчивость ели

3.2. Индивидуальная изменчивость шишек и семян ели

3.3. Корреляция признаков генеративных органов ели финской на эндогенном и индивидуальном уровне

3.4. Географическая изменчивость параметров генеративных органов ели гибридной

3.5. Оценка наследуемости количественных признаков генеративных органов

ели финской

3.6. Популяционная структура ели финской

ГЛАВА 4. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ПОДРАЗДЕЛЕННОСТЬ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ФИНСКОЙ.

4.1. Описание ген-ферментных систем Р.х fennica

4.2.. Уровень генетического разнообразия ели финской

4.3. Подразделенность и дифференциация в популяциях ели финской

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ели финской Picea x fennica (Regel) Kom. в Карелии»

ВВЕДЕНИЕ

Леса севера Европейской части России характеризуются сравнительно низкой производительностью и медленным ростом. В то же время насаждения древесных пород, в том числе и хвойных, являются ценнейшими природными ресурсами. Общеизвестно их значение в экономике и средообразующая роль. Несмотря на то, что в настоящее время эксплуатация лесов заметно ослабла, остается актуальной проблема сохранения, рационального использования и повышения продуктивности основных лесообразующих пород.

В последние десятилетия широко используется популяционный подход в изучении изменчивости лесных древесных видов, представляющий собой качественно новый этап в лесной науке. Популяция все в большей мере рассматривается в лесоводстве как основная единица эксплуатации, охраны и воспроизводства (Мамаев и др., 1988).

Одним из ведущих направлений в генетике и селекции становится определение популяционной структуры лесных древесных пород, имеющих первостепенное хозяйственное значение. При этом может быть решен целый ряд как практических, так и принципиально теоретических вопросов: определен уровень генотипической и фенотипической изменчивости как внутри популяций, так и между ними в пределах вида; оценены величины внутривидовой дифференциации и установлены границы локальных популяций и их групп; проанализированы факторы, влияющие на формирование популяционной структуры вида; изучены микроэволюционные процессы на уровне отдельных популяций; определены пути селекционно- генетического улучшения вида.

Ель является одной из главных лесообразующих пород в Карелии. Территория республики входит в состав обширной зоны интрогрессивной гибридизации ели европейской Picea abies (L.) Karsten и ели сибирской Picea obovata Ledebour. Здесь преобладает в основном ель гибридная или финская Р х fennica (Regel) Кош. с примесью на севере и северо-востоке Карелии деревьев с признаками ели сибирской, а на юге и юго-западе - ели европейской. Актуальность изучения генетической изменчивости и популяционной структуры ели в регионе обусловлена потребностями в познании ее внутривидовой дифференциации и микроэволюции в зоне интрогрессивной гибридизации,

сохранением генофонда, а также необходимостью ее селекционного улучшения как основного источника балансовой древесины.

В Карелии ранее уже проводились исследования по фенотипической изменчивости ели (Бакшаева, 1959, 1962, 1963, 1966; Щербакова, 1973). Однако современный этап в развитии генетики и селекции древесных растений характеризуется комплексным подходом в использовании новых, более перспективных методов исследований. Традиционные методы, основанные на последовательном изучении фенотипических признаков, малоэффективны, так как известен строгий математический результат, доказывающий необходимость одновременного анализа всего имеющегося объема информации (Кравцов, 1987). Такой подход может быть осуществлен с помощью современных многомерных методов, которые уже активно используются в экономике, и все шире начинают внедряться в экологию и популяционную биологию.

Особое значение при исследовании популяций хвойных имеют также гене-тико-биохимические методы, в частности электрофоретический анализ изо-ферментов, являющихся внутриклеточными продуктами отдельных генов. Это связано с тем, что применение традиционных методов генетического анализа к хвойным породам затруднено вследствие длительности их жизненного цикла и поздних сроков вступления в репродуктивную фазу.

Исходя из вышесказанного, главной целью нашего исследования явилось изучение особенностей внутривидовой изменчивости и популяционной структуры ели в Карелии для научного обоснования ее селекции. В соответствии с этой целью были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценка уровней эндогенной, индивидуальной и эколого-географической изменчивости количественных морфологических признаков генеративных органов ели финской.

2. Определение популяционной структуры ели финской по комплексу морфологических признаков в северо-западной части ее ареала.

3. Описание генофондов природных популяций ели финской, выраженных в частотах встречаемости аллельных вариантов.

4.0пределение уровня генетического внутри- и межпопуляционного разнообразия ели финской.

5.Анализ подразделенности и генетической дифференциации популяций ели в Карелии.

В результате проделанной работы впервые с помощью многомерной статистики (факторный, дискриминантный и кластерный анализы) по комплексу морфологических признаков шишек и семян исследована популяционная структура ели гибридной в северо-западной части ее ареала. Для семи природных популяций ели гибридной описаны генофонды, выраженные в частотах встречаемости аллельных вариантов. Определен уровень генетического разнообразия внутри и между популяциями Р. х /ептса по 25 локусам, проанализирована подразделенность, а также дан детальный анализ дифференциации популяций ели гибридной. Проведен сравнительный анализ соответствия морфологической и аллозимной изменчивости в природных популяциях ели гибридной.

Применение изоферментного анализа позволило выявить гены, которые с успехом могут быть использованы для исследования генофондов хвойных пород, разработки способов хранения, возобновления и улучшения генетического состава насаждений различных видов хвойных, изучения дифференциации и филогенетических взаимоотношений между популяциями и видами.

Данные, полученные при изучении внутривидовой изменчивости и попу-ляционной структуры ели в Карелии, дают возможность на популяционном уровне подойти к решению проблем выделения и создания генетических резерватов ели гибридной, уточнения лесосеменного районирования ели в Карелии и выработки стратегии селекционного улучшения исследуемой породы.

Обоснованность и достоверность подтверждается большим количеством объектов (20 пробных площадей, 1800 деревьев). Результаты исследований базируются на большом количестве натурного материала, который обрабатывался методами вариационной и многомерной (факторный, дискриминантный и кластерный анализы) статистики, электрофоретического анализа изофер-ментов, с использованием различных программ ЭВМ. Диссертационная работа подготовлена в процессе исследований по бюджетным темам плана НИР Института леса Карельского НЦ РАН № 107 "Исследование природного разнообразия генофондов сосны и ели в Карелии" и № 120 "Внутривидовая изменчивость и популяционная структура хвойных в Карелии".

Личный вклад автора в работу состоит в сборе материала, обработке, анализе и обобщении экспериментальных данных.

Автор выражает благодарность сотрудникам лаборатории физиологии и цитологии Института леса и лаборатории математического моделирования Отдела математических методов Карельского НЦ РАН, а также лаборатории молекулярной генетики и лесной селекции Института леса АН Беларуси (г. Гомель) за помощь и содействие, оказанные при сборе и обработке материала, освоении методов изоферментного анализа и многомерной статистики, научные консультации.

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОН-НАЯ СТРУКТУРА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративных органов хвойных видов (на примере сем. Pinaceae)

Популяционно-генетическое направление в современном лесоводстве, характеризующееся бурным развитием в последнее десятилетие, связано с решением проблем определения популяционной структуры видов, их внутривидовой систематики и микроэволюции, сохранения и воспроизводства селекционно улучшенного генофонда (Мамаев, Семериков, Махнев, 1988). Основой для развития популяционной генетики и селекции древесных растений является всестороннее изучение внутривидовой изменчивости во всех ее проявлениях (Ромедер, Шенбах, 1962; Правдин, 1975). В отечественной и зарубежной литературе имеется богатый фактический материал по внутривидовой изменчивости морфологических признаков видов-эдификаторов. С.А.Мамаев (1973), обобщив и систематизировав многочисленные данные, предложил свою классификацию внутривидовой изменчивости и выделил следующие ее формы: эндогенную (различия между метамерными органами в пределах одной особи), индивидуальную (между отдельными особями в популяции), экологическую (между группами особей из различных мест обитания) и географическую (между группами особей в широтном и меридиональном направлениях).

Ель обыкновенная Р. abies (L.) Karst, наряду с P. obovata Ledeb. является одной из главных лесообразующих пород темнохвойной тайги евроазиатского континента (Толмачев, 1954). Этот вид, занимая обширный ареал, произрастая в разных экологических условиях и играя важную роль в экономике многих стран, издавна привлекает внимание лесных генетиков и селекционеров. История развития исследования изменчивости фенотипических признаков насчитывает более 150 лет. Ученые на основании варьирования большого числа признаков выделили и описали множество форм и разновидностей, дали характеристику их лесоводственно-экологическим особенностям и селекционной ценности, формовому составу отдельных популяций (Ledebour, 1833; Sylven, 1916; Lindquist, 1948; Sysmel, 1955; Prichausser, 1956; Andersson, 1965; Алексан-

дров, 1966; Schmidt-Vogt, 1972; Теплоухов, 1872; Акакиев, 1960; Голубец, 1968; Панин, 1960; Москвитин, 1962; Бакшаева, 1966; Юркевич и др., 1970; Щербакова, 1973; Этверк, 1974). Работы по формовому разнообразию показали исключительную полиморфность ели обыкновенной. Однако литературные данные о ее формовом составе, также как и других лесообразующих пород, не дают полного представления о структуре популяций и закономерностях микроэволюционных процессов (Ирошников, 1974).

Наиболее полно внутривидовая изменчивость фенотипических признаков ели европейской и ели сибирской проанализированы в монографиях Л.Ф. Правдина (1975), С.А. Мамаева и П.П. Попова (1989). В этих работах изучены основные закономерности внутривидовой изменчивости: особенности варьирования количественных и качественных признаков, соотношение различных форм изменчивости, степень и амплитуды варьирования признаков. Авторы дали оценку формового разнообразия и полиморфизма, характеристику генетического потенциала, определили возможности и пути использования внутривидовой изменчивости в селекционном улучшении ели.

При изучении структурных признаков ели большинство исследователей главное внимание уделяют размерам и морфологии женских шишек, и особенно форме семенных чешуй. Важное таксономическое и филогенетическое значение изменчивости генеративных органов отмечено и для других видов хвойных (Сукачев, 1928; Дылис, 1947; Бобров, 1978; Правдин, 1975; Мамаев, Попов, 1989; Ветрова, 1992). Принцип выделения таких генетически обусловленных фенотипических признаков- фенов может быть положен в основу ге-нетико-эволюционного изучения природных популяций.

В последнее время в исследованиях, проводимых с хвойными растениями, большое внимание уделяется эндогенной (внутрииндивидуальной) изменчивости. По мнению С.А.Мамаева (1973), эта форма вариабельности выступает в качестве обязательной основы для достоверного анализа других форм. Кроме того, последовательное изучение метамерной изменчивости является достаточно объективной предпосылкой для оценки генетической гетерогенности природных популяций (Глотов, 1983; Фолконер, 1985).

Ряд закономерностей эндогенной изменчивости был определен при изучении сосны обыкновенной, сосны кедровой сибирской, ели сибирской и пихты

сибирской (Мамаев, 1973). Амплитуда изменчивости генеративных органов в кроне дерева у разных видов хвойных оказалась близкой и составила 7-12% (по коэффициенту вариации) для линейных размеров и в два раза больше- для весовых параметров. При этом оказалось, что у 70-80% деревьев размеры шишек практически одинаковы во всех частях кроны, а у остальной части наблюдаются различия между разными участками в пределах дерева. Установлено, что каждое дерево характеризуется собственной амплитудой эндогенной изменчивости количественных признаков шишек и семян. Внутрииндиви-дуальная изменчивость качественных признаков генеративных органов у изученных видов оказалась незначительной, что указывает на высокую генетическую обусловленность таких характеристик (Дылис, 1947; Мамаев, 1973).

Эти закономерности подтверждены работами других авторов. Так, для лиственниц приморской, курильской, даурской и ольгинской варьирование размеров шишек в пределах кроны одного дерева характеризовалось высокими значениями (Дылис, 1961), а для сибирской, даурской и Каяндера - средней и низкой - от 6 до 20% (Дылис, 1947; Онучин, 1962; Абаимов, 1980, 1997; Аба-имов, Коропачинский, 1984). У всех исследованных видов лиственниц отмечена константность качественных признаков (форма шишки, форма края семенной чешуи и пр.) в пределах особи. И.П.Путенихин (1993) подробно исследовал особенности эндогенной изменчивости более 30 количественных и качественных признаков генеративных органов лиственницы Сукачева. Автор сравнил уровни изменчивости различных признаков на основе шкалы Мамаева (1973) и пришел к выводу, что относительные признаки характеризуются очень низким уровнем эндогенной изменчивости (С<7%), причем наименьшей амплитудой варьирования отличается относительная ширина чешуи и относительная ширина семени. Повышенной изменчивостью выделяется только один признак- масса шишки (С=21%), средний уровень изменчивости характерен для числа чешуй в шишке. Остальные признаки (определяющие размеры шишек, чешуй и семян) демонстрируют низкий уровень изменчивости (С от 7 до 12%). В.П.Путенихин указывает на различие между отдельными деревьями по амплитуде эндогенного варьирования признаков, то есть уровень эндогенной изменчивости зависит от индивидуальных особенностей деревьев. Качественные признаки (форма шишки и форма края семенной чешуи) характери-

зуется у лиственницы Сукачева таким уровнем постоянства, что, по мнению автора, их изменчивостью в пределах дерева практически можно пренебречь.

С.А.Мамаев и П.П.Попов (1989) приводят данные об эндогенной изменчивости показателя закругленности семенной чешуи ели сибирской на Урале. Оценка внутрииндивидуальной вариабельности этого признака, проведенная на 18 деревьях, показала ее незначительность (С=4-8%). По мнению авторов, характеристика чешуи данным способом не дает большой ошибки за счет изменчивости признака в пределах урожая шишек с одного дерева. Позднее П.П.Попов (1991), модифицировав методику определения формы края семенной чешуи, исследовал закономерность изменчивости ели сибирской в зоне интрогрессивной гибридизации с елью европейской по этому параметру (показателю вытянутости верхнего края семенной чешуи). Автор обнаружил, что в пределах отдельного дерева вариабельность этого показателя составила 9-18% (в среднем 12,5%).

В Карелии и на Кольском п-ове эндогенную изменчивость ели исследовала М.А.Щербакова (1973). Автор указывает на невысокий уровень внутрииндивидуальной изменчивости размеров шишек. Особым постоянством отличаются качественные признаки (форма семенной чешуи и форма шишки).

Среди факторов, от которых зависит варьирование признаков шишек и семян в пределах отдельного дерева, указываются следующие: общие закономерности формирования кроны в процессе онтогенеза, неоднородность микроусловий в различных частях кроны, расположение генеративных органов в разных ярусах кроны и разная ориентация их по сторонам света, интенсивность плодоношения (Мамаев, 1973; Путенихин, 1993).

Исследования по индивидуальной изменчивости видов семейства Ртасеае известны уже с конца 18 столетия. Наиболее широко исследования по индивидуальной изменчивости стали проводиться в последние десятилетия. Выше уже упоминались работы по формовому разнообразию лесных древесных, в том числе и хвойных. Здесь мы подробнее коснемся прежде всего работ по индивидуальному варьированию количественных и качественных признаков генеративных органов.

Н.В. Дылисом (1961) проведено комплексное исследование изменчивости (в том числе - внутрипопуляционной) у дальневосточных и восточносибир-

ских видов лиственниц. Оказалось, что признаки шишек и семян у этих видов варьируют внутри популяций в широких пределах. В насаждениях можно выделить крупно- и мелкошишечные, а также крупно- и мелкочешуйчатые деревья. Автор отмечает, что генотипические особенности деревьев в этой фено-типической изменчивости имеют большее значение, чем различия в условиях среды. Установлена также относительная независимость в варьировании длины и ширины генеративных органов (г=-0,407 для семенной чешуи) у разных деревьев. Высокая наследственная детерминированность как количественных, так и качественных признаков семенных чешуй показана Н.В. Дылисом для лиственниц Сукачева и сибирской. Для качественных показателей генеративных органов, особенно формы и края семенных чешуй, установлена повышенная индивидуальная изменчивость.

В работе с лиственницей даурской , сибирской и их гибридным комплексом -лиственницей Чекановского показано (Круклис, Милютин, 1977; Милютин, 1982), что количественные признаки шишек и семян этих видов отличаются низким и средним уровнями индивидуальной изменчивости, более изменчивы вес 1000 штук семян и качественные признаки (форма шишек и большинство показателей чешуй).

Индивидуальную изменчивость различных признаков генеративных органов у некоторых видов семейства Ртасеае на Урале исследовал С.А.Мамаев (1973). У разных видов хвойных линейные размеры шишек отдельных деревьев варьировали относительно слабо. Максимальное значение превышало минимальное обычно на 30-80%. Амплитуда изменчивости характеризуется коэффициентом вариации С=9,3-12,9%. При этом уровень изменчивости у всех изученных видов в пределах отдельных популяций приблизительно одинаков. Средний вес шишек у отдельных особей имеет гораздо большую амплитуду колебаний и характеризуется коэффициентом вариации 0=22-28%. Выявлено отсутствие достоверной связи между варьированием признаков генеративных органов и других признаков деревьев (исключение составила пара средний диаметр кроны - вес семян). С.А.Мамаев приходит к выводу, что на формировании шишек того или иного размера сказываются прежде всего генотипические особенности отдельных индивидуумов. То же относится и к весу шишек.

Изучение варьирования внутри популяций такого признака как отношение диаметра шишки к ее длине (О/Ь) показало его низкий уровень (С=8,0-10,5%) для всех изученных видов (Мамаев, 1973). Автор выделяет по этому показателю несколько форм. Так, для ели сибирской обнаружены деревья с узкоцилиндрическими (0/Ь=0,2-0,25), цилиндрическими (0/Ь-0,26-0,30) и широкоцилиндрическими (В/Ь=0,31-0,35) шишками. Наибольший уровень индивидуальной изменчивости отмечен для общего выхода семян (С=20,6-56,5%) и числа полнозернистых семян в одной шишке (С=38,4-68,3%). По мнению С.А.Мамаева, на варьирование последнего признака оказывают влияние следующие факторы: индивидуальная изменчивость деревьев по среднему весу шишки; мозаичность распределения пыльцы в лесу; множество факторов, влияющих на половую сферу в процессе ее формирования и подготовки к га-метогенезу, в процессе самого гаметогенеза и дальнейшего образования семени; индивидуальные особенности отдельных деревьев по форме шишек, размерам и строению чешуй.

Исследования по индивидуальному варьированию формы семенных чешуй у разных видов хвойных (Мамаев, 1973) указывает на специфические особенности изменчивости этого признака у каждого отдельного вида при общей для всех этих видов высокой степени внутрипопуляционной изменчивости. Так, например, у ели сибирской индивидуальная изменчивость проявляется в варьировании размеров верхней части семенных чешуй и их формы. У пихты сибирской изменчивость формы чешуй менее заметна, чем у других видов. Однако в ее популяциях на Урале встречаются деревья с различной шириной семенных чешуй и с разной формой ее верхнего края.

М.А.Щербакова (1973) изучала особенности внутривидовой изменчивости ели обыкновенной на узкой полосе ее ареала (30°-38° вост. долг.) от Крайнего Севера (Р. оЪоуа1а, 67° сев. ш.) до южной границы ее распространения на Русской равнине (Р. аЫея, 53° сев. ш.). Исследования длины шишек, собранных с одного дерева, показали меньшую степень изменчивости данного признака по сравнению с изменением длины шишек в пределах популяций. Уровень внутрипопуляционного варьирования этого признака был меньше (С=5,6-8,1%) в северной части ареала (Кольский п-ов, Карелия). При продвижении на юг уровень индивидуальной изменчивости постепенно возрастал и

достигал в южной части ареала значений 9,2-11,3% (зона смешанных лесов). В данной работе исследовалось также варьирование признаков семян: вес 1000 штук семян, процент пустых семян, общий выход семян. Последний признак менялся у отдельных деревьев в широких пределах (С= 15-97%), однако внутри популяций этот показатель варьировал в меньшей степени (С=47-55%). Обнаружена индивидуальная изменчивость по форме семенных чешуй. По этому признаку в пределах Карелии и Кольского п-ова выделено 4 формы ели: 1) край чешуи округлый (типичная P. obovata); 2) край чешуи слегка тупоклино-видно оттянут, на конце чешуи слегка срезаны (гибрид, близкий к P. obovata)', 3) край чешуи клиновидно оттянут, на конце чешуи срезаны (гибрид, близкий к P. abies); 4) чешуи клиновидно оттянутые, на концах заостренные или выемчатые (типичная P. abies). Необходимо отметить, что форма чешуи, характерная для var. acuminata, в северной части ареала ели практически не встречалась. Ели данной формы встречаются в составе популяций, расположенных южнее и западнее (начиная с южной подзоны тайги).

С.А.Мамаев и П.П.Попов (1989), исследуя внутривидовую изменчивость ели сибирской на Урале, показали, что в разных лесхозах варьирование длины и веса шишки отличалось одинаковым уровнем изменчивости: длина шишек -низким и средним (С= 10,9-13,9%), масса - повышенным (С=26,4-37,0%). Что касается индивидуальной изменчивости морфологических признаков, характеризующих форму и размеры семенных чешуй, то она нивелируется за счет получения средних величин по отдельным опытным участкам.

С.А.Мамаев (1973), в результате анализа индивидуальной изменчивости у видов семейства Pinaceae, выявил общие закономерности варьирования количественных и качественных признаков, в том числе и для генеративных органов. Из всех признаков, относящихся к генеративным органам, только длина шишек изменяется слабо (С=7-13%), а все другие варьируют на среднем и высоком уровне. Наибольшей изменчивостью отличаются признаки, определяющие количество семян в шишке или количество шишек на дереве. Главной особенностью является отсутствие видоспецифичности и наличие призна-коспецифичности в колебаниях амплитуды индивидуальной изменчивости признаков. По мнению автора, проявление особенности отражает однотип-

ность некоторых близких по своему происхождению конструкций. Другая особенность, обнаруженная автором при сравнении амплитуды индивидуальной изменчивости с эндогенной, характеризует одинаковую размерность этих форм варьирования.

Большое число работ посвящено эколого-географической изменчивости. В.И. Бакшаева (1966) указывает на то, что особенности строения шишек меняются в соответствии с меняющимися почвенногидрологическими условиями. Автор исследовала экологическую изменчивость признаков шишек у разных по строению чешуй форм елей. Так, у формы, типичной для Р. оЬоуШа, в заболоченных местообитаниях, соответствующих ельникам-долгомошникам, развиваются мелкие по длине (5,6 см) и весу (6,4 г) шишки с небольшим (104) числом чешуй. Более крупные по размеру и весу шишки обнаружены у ели, произрастающей на равнинных и всхолмленных участках (ельник-черничник). Наибольших размеров шишки достигают в приручейных местообитаниях, соответствующих ельникам болотно-травяным. Подобная закономерность наблюдалась также и для форм ели, типичных для Р. аЫея, в отношении числа чешуй.

Достоверность различий позволила автору выделить в Карелии эдафоти-пы, соответствующие заболоченным и приручейным местообитаниям. В.И. Бакшаева также обнаружила повышение уровня экологической изменчивости на севере республики, вызванное влиянием климатических факторов. Напротив, на юге мягкость климатического влияния нивелирует варьирование, вызванное различиями в почвенно- гидрологических условиях местообитания. Автор обнаружила также определенную закономерность в размещении разных форм ели в широтном направлении. Так, в насаждениях на севере Карелии преобладают формы, близкие к Р. оЪоуМа и ее гибриды. По мере продвижения на юг в насаждениях увеличивается доля гибридов, близких к Р. аЫея и уменьшается доля ели сибирской и ее гибридов. На юге республики встречаются преимущественно гибридные формы, близкие к ели европейской, а также типичная Р. аЫеБ. Автор обращает внимание на то, что переходные (гибридные) формы встречаются повсеместно и во всех районах исследования преобладают над родительскими видами.

По признаку строения шишек выделено два климатипа - северный и южный для каждого из изученных видов елей. Северные климатипы елей, отнесенные к Р. оЬоуа1а, характеризуются мелкими (4,31 см) и легковесными (5,8 г) шишками. Для Р. аЫея эти величины составили 6,2 см и 4,8 г соответственно. Южные климатипы обоих видов имеют достоверно большие средние значения изученных признаков: Р. оЪомМа- 8,5 см и 13,4 г; Р. аЫея- 9,5 см и 15,2 г. Что касается промежуточных форм елей, их северные климатипы почти не отличались по размерам и весу шишек от ели европейской, а южные превосходили оба родительских вида по средним значениям рассматриваемых признаков.

П.П.Попов указал (1991), что у ели сибирской в зоне ее интрогрессивной гибридизации с елью европейской достоверные различия в средней величине признака, характеризующего форму верхнего края семенной чешуи, наблюдались только между ельником-кисличником и всеми другими менее производительными типами.

С.А.Мамаев (1973) отмечает видоспецифичность экологической изменчивости. Так, например, сосна обыкновенная, отличающаяся высокой экологической пластичностью, характеризуется и высоким уровнем экологической вариабельности (С= 17,6- 21,6%). У ели сибирской, более требовательной к почвенно- гидрологической среде, напротив, уровень варьирования ниже (С= 7,6-17,8%). Приведенные примеры свидетельствуют о высокой стабильности и относительной устойчивости морфологических признаков генеративных органов хвойных видов к действию различных экологических факторов.

По мнению А.П. Шенникова (1950), экологическая изменчивость тесно переплетается с географической. В то же время отличительной особенностью географической (межпопуляционной) изменчивости является то, что она отражает ту или иную степень пространственной обособленности отдельных частей вида. Этот феномен способствует генетической изоляции популяций и усилению формообразовательных процессов (Мамаев, 1973).

С.А.Мамаев и П.П.Попов (1989) отметили существование географического градиента изменчивости размеров шишек и степени закругленности семенных чешуй: в направлении с северо-востока на юго-запад длина шишек увеличивается, а степень закругленности падает. Однако к северо-востоку от Преду-ралья и за Уралом проявление такой тенденции не наблюдалось. Наличие

градиента авторы объясняют постепенной сменой в этом направлении ели сибирской елью гибридной и европейской. Позже такую же закономерность обнаружил П.П.Попов (1991) в межпопуляционной изменчивости показателя вытянутости верхнего края семенной чешуи: увеличение его от популяций ели сибирской к ели европейской через комплекс промежуточных.

С.А.Мамаев (1973), изучив межпопуляционное варьирование большого числа признаков у некоторых видов семейства Ртасеае, отмечает следующие особенности географической изменчивости. Большинство структурных, функциональных и качественных признаков древесных видов трансформируются в различных частях ареала. У некоторых признаков наиболее резко выражена трансформация соответственно широтной смене природно-климатических факторов, отраженной в чередовании ботанико-географических зон. Изменчивость в меридиональном направлении (с запада на восток) характеризуется обычно меньшей амплитудой.

Изучение географической изменчивости генеративных органов хвойных на Урале показало, что линейные размеры шишек увеличиваются от северных районов к южным (С=12-13% для ели сибирской). Более заметно меняется вес шишек. При этом в пределах лесной зоны средние размеры шишек выравнены и показывают скачкообразное изменение при переходе к другим ботанико-географическим зонам. У ели сибирской такой скачек наблюдается (в сторону увеличения) при переходе к зоне широколиственных лесов и (в сторону уменьшения) - к предлесотундровым лесам. Количество семян в шишке и их полнозернистость слабо коррелируют с географическим положением насаждений. Основную роль здесь играют условия погоды, а также особенности распространения пыльцы и индивидуальные свойства деревьев. Варьирование формы семенных чешуй не связано с действием экологических факторов. У ели частота встречаемости особей с той или иной формой чешуй обусловлена интенсивностью процессов интрогрессивной гибридизации, происходящих на стыке ареалов Р. аЫей и Р. оЬоуа1а. Средний вес семян ели сибирской обнаруживает невысокую степень географической изменчивости (С=6,7%).

Итоги изучения направления изменчивости признаков генеративных органов у сосны обыкновенной и ели сибирской показали, что в направлении север- юг изменяются вес и ддина шишек, вес семян. Не обнаружено закономер-

ных изменений у количества семян в шишке. В направлении запад- восток изменяется длина шишек. Отмечено сходство в направлении изменчивости многих признаков (высота и диаметр ствола, продолжительность жизни хвои, ее длина, анатомическое строение и т.д.) у сосны и ели на Урале. Однако имеются и существенные отличия. У ели заметно ухудшение качества семян по мере продвижения к северу, размеры шишек и семян несколько увеличиваются к западу, а длина чешуй- к юго- западу. Последняя особенность связана с мощным генетическим влиянием ели европейской. Автор приходит к выводу о ви-доспецифичности направления изменчивости этих признаков, при синхронизации географической трансформации многих других признаков у разных видов.

Анализ приведенных работ указывает на то, что большая часть количественных признаков генеративных органов (относительные показатели, параметры чешуй) обнаруживают высокую наследственную обусловленность и слабую зависимость от экологических факторов. Качественные признаки генеративных органов демонстрируют слабую экологическую изменчивость, что подтверждает значительную наследственную детерминированность их фе-нотипического проявления. Исследования внутривидовой изменчивости в разных ее формах позволяют сделать вывод о том, что основная часть фено-типических признаков генеративных органов может быть успешно использована в качестве диагностических показателей при изучении внутривидовой систематики, филогении разных видов елей и для определения их популяци-онной структуры.

1.2. Определение популяционной структуры хвойных древесных видов

Обширный материал, накопленный в ходе изучения различных форм внутривидовой изменчивости лесных древесных растений, позволяет перейти к следующему этапу популяционных исследований - определению популяционной структуры вида. В основе изучения внутривидовой дифференциации лежит представление о популяциях как о генетико-эволюционных (Четвериков, 1926) и естественно-исторических (Глотов, 1976; Тимофеев-Ресовский и др., 1973) структурах, формирующихся в конкретной биогеоцено-тической обстановке (Шмальгаузен, 1968). С.А. Мамаевым и Л.Ф. Семериковым (1981) был сформулирован естественно-исторический принцип определения популяционной структуры. Смысл его состоит в сопоставлении структуры изменчивости вида и ландшафтно-географической структуры его ареала и выделение на этой основе объективно существующих совокупностей- популяций и их групп (Семериков, 1986).

Исследование популяционной структуры с помощью последовательного применения этого принципа позволило проанализировать по морфологическим признакам пространственную структуру и выделить популяции и их группы у разных видов лесных древесных растений, в том числе и у хвойных.

В большинстве случаев у хвойных древесных видов для генетического анализа популяций в качестве фенотипических маркеров использовались морфологические признаки генеративных органов. Такими признаками-фенами могут служить: окраска шишек и семян, форма чешуй и апофиз шишек, размеры шишек и семян, количество смоляных каналов в хвое, продолжительность покоя у семян, и некоторые другие (Мамаев, Махнев, 1988; Милютин, 1988). Высокая разрешающая способность качественных и количественных признаков генеративных органов для исследования внутривидовой дифференциации, выделения географических рас, экотипов, популяций, а также для анализа процессов естественной гибридизации отмечена при изучении сосны обыкновенной Pinus syhestris L. (Правдин, 1964; Мамаев, 1973), пихты бальзамической A.balsamea (L.) Mill. (Lester, 1968), субальпийской A. lasiocarpa Nutt. (Palmer, Parker, 1991) и сибирской A.sibirica Ledeb. (Ветрова, 1992), сосны горной кустарниковой Р. mugo Turra (Szweykowski, Bodovich, 1977), дугласии

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Yao, 1971), сосны гибкой P. ßexilis James и веймутовой P. strobiformis Engelm. (Steinhoff, Andressen, 1971), сосны аллеп-скойP. halepensis Mill, и калабрийской P. brutia Ten. (Taylor, Williams, 1975), сосны Банкса P. banksiana Lamb. (Malley, Parker, 1989), лиственниц польской L. X polonica Racib. (Balut, 1969), сибирской (Ирошников, 1967, 1974), даурской, сибирской и Чекановского (Круклис, Милютин, 1977; Милютин, 1982, 1988).

Разработка многомерных статистических методов позволяет исследовать структуру популяций различных видов по целому комплексу признаков. О ненадежности выделения популяций и их групп по одному - двум признакам свидетельствуют опыты исследований (Мамаев, 1970). Применение многомерных методов (факторный, дискриминантный, кластерный , канонический анализ, определение расстояния Махаланобиса, метод главных компонент) в исследованиях насаждений по комплексу признаков шишек, семенных чешуй и семян позволило описать внутривидовую структуру и идентифицировать популяции в пределах различных видов лесных древесных растений: кипариса Cupressus sempervirens L. (Borgetti et al., 1987; Dodd et al., 1990), сосны обыкновенной и горной кустарниковой (Bodovich, Krzakova, 1986; Bodovich, 1988), дугласии (Scagel et al., 1987), сосен группы Pseudostrobus (Stead, 1983), сосны Банкса (Maley, Parker, 1989), сосны карибской P. caribaea Morelet и яйцегатод-ной Р. oocarpa Schiede (Fernandes de la Reguera et al., 1988), пихты сибирской (Ветрова, 1992), лиственниц даурской, сибирской и Чекановского (Милютин, Кравцов, 1984; Кравцов, Милютин, 1985; Кравцов, 1987), лиственницы Сукачева (Путенихин, 1993).

Различные виды елей также являлись объектом популяционных исследований. Была изучена внутривидовая дифференциация, выделены географические расы, экотипы, популяции, а также проанализированы процессы естественной гибридизации у елей европейской и сибирской (Правдин, 1975; Морозов, 1987а; Мамаев, Попов, 1989; Татаринов, 1989), ели белой Р. glauca и черной Р. mañana (Parker, McLachlan, 1978; Khalil, 1984), ели Энгельманна P. engelmanni Engelm. и колючей Р. pungens Engelm. (Taylor, Williams, 1975), ели ситхинской P. sitchensis (Bong.) Carr. (Scagel et al., 1985).

П.П. Попов (1991) исследовал популяционную структуру ели сибирской и определил районы распространения популяций с близкими значениями показателя вытянутости семенных чешуй. В обширном регионе с координатами 50°- 80° в. д. и 55°- 68° с. ш. автором выделено шесть групп популяций: Приполярная, Предтундровая, Печеро-Иртышская, Горноуральская, Предураль-ская и Прикамская. Отмеченная в работе постепенная смена одних популяций другими в обследованном регионе - косвенное свидетельство относительно свободного скрещивания особей и формирования первых в соответствии с конкретными зонально- географическими условиями.

В.П. Путенихин (1997) использовал многомерные статистические методы для определения популяционной структуры ели сибирской на Южном Урале. Им выделены 4 локальные морфологически различающиеся популяции Picea obovata Ledeb.: высокогорная, центральная горная, плоскогорно-предгорная и равнинно-холмистая предуральская.

Популяционная структура ели, обитающей в Карелии, изучена слабо. М.А.Щербакова (1973) при исследовании внутривидовой изменчивости ели в этом регионе выделила три группы популяций. Первая расположена в северовосточной части республики, вдоль побережья Белого моря, вторая - в центральной части, а третья - на юге Карелии. Популяции разных групп отличаются составом представленных в них форм, выделенных по строению семенных чешуй, а также размерами шишек, семян и средним количеством чешуй в шишке. Популяционные исследования ели на Северо-Западе России с использованием более информативных многомерных методов ранее не проводились.

1.3. Изучение аллозимной изменчивости, подразделенности и дифференциации природных популяций хвойных пород с помощью молекулярно-биохимических методов.

Традиционные подходы к решению проблем лесной генетики и селекции, основывающиеся на анализе фенотипической изменчивости, наталкиваются на ряд трудностей, связанных со сложностью генетического анализа морфологических признаков из-за их полигенного наследования, а также значительного вклада среды в их фенотипическое выражение. Биологические особенности лесных древесных пород, в том числе хвойных (протяженный жизненный цикл, позднее вступление в репродуктивную фазу) ограничивают возможности анализа их наследования в ряду поколений. Разработка и успешное практическое использование молекулярных маркеров открыло широкие возможности в лесной генетике и селекции. В настоящее время большинство научных лесных учреждений развитых стран широко используют молекулярно-биохимические методы в своих исследованиях. К молекулярным маркерам относятся в первую очередь терпены, запасные и общие белки, изоферменты и фрагменты (уникальные и повторяющиеся последовательности) ДНК. В наибольшей мере требованиям, предъявляемым к генетическим маркерам, используемым в популяционных исследованиях, удовлетворяют фрагменты ДНК (Левонтин, 1978). Однако из-за дороговизны и трудоемкости анализа использование ДНК в качестве генетических маркеров имеет пока ограниченный характер. Следует все же отметить, что данные маркеры очень перспективны, а в некоторых случаях (изучение направления интрогрессивной гибри-

_ ^

дизации) даже незаменимы. Поэтому по мере снижения стоимости анализа и его упрощения за счет автоматизации такие маркеры найдут большее применение в лесной генетике и селекции (Алтухов и др., 1989; Conkl et al., 1982; Adams, 1983; Ledig, 1986).

В настоящее время из всех методов биохимической генетики наибольшее распространение в популяционных исследованиях древесных растений получили методы изоферментного анализа с помощью электрофоретического разделения белковых вариантов в крахмальном или полиакриламидном геле и нитроацетатцеллюлозе с последующим гистохимическим окрашиванием. В

зависимости от анализируемой ткани (семена, хвоя, почки, пыльца) этот метод позволяет изучить до 20- 40 изоферментных систем, контролируемых 30-60 локусами (Mitton et al., 1979; Knowles, Grant, 1981; Adams, 1983). При хорошо налаженной работе в некоторых лабораториях исследователи могут анализировать от 100 до 200 образцов в день по 11-20 гена каждый (Adams, 1983; Cheliak et al., 1987). Кроме этого, все известные в настоящее время гены, кодирующие изоферменты, проявляются кодоминантно и, в основном, расщепляются у потомства в соответствии с Менделевским соотношением. Это позволяет сразу после электрофоретического разделения изоферментов типировать как гомозиготные, так и гетерозиготные фенотипы и генотипы. Важно также отметить, что изоферменты являются не только маркерами генов. Принимая участие в метаболизме, они маркируют определенные биохимические процессы, формируя "метаболический фенотип" особей и отражают таким образом их биохимический статус.

Наиболее плодотворным электрофоретический анализ изоферментов оказался при изучении хвойных видов. Это объясняется уникальными особенностями системы размножения хвойных, имеющих гаплоидный, богатый белками, в том числе изоферментами, мегагаметофит (эндосперм), что позволяет по соответствующим локусам устанавливать гаплотипы гамет и определять таким образом наследование изоферментных систем и сцепление изоферментных локусов без проведения специальных анализирующих скрещиваний (Алтухов и др., 1986; Крутовский и др., 1987). Кроме того, при сравнении га-плотипа эндосперма и генотипа зародыша из одного и того же семени можно определить отцовские аллели, привнесенные пыльцой, получить точные оценки параметров системы скрещивания. Все это делает хвойные виды ценными моделями популяционного анализа (Алтухов и др., 1989).

Как генетические маркеры, изоферменты могут служить идеальным инструментом для описания генотипической структуры природных и искусственных популяций (Левонтин, 1978; Айала, 1984). Анализ изоферментов дает возможность глубоко исследовать генетическую изменчивость популяций и видов, так как позволяет определить число полиморфных локусов в их генофонде, степень гетерозиготности отдельных деревьев, уровень подразде-

ленности популяций и величину генетических различий между популяциями и видами.

В последнее десятилетие появилось много исследований, посвященных изучению генетической изменчивости у хвойных пород. Считается, что достоверную информацию об изменчивости вида можно получить только в том случае, когда по каждому локусу исследовано не менее 30-50 деревьев, случайно взятых из популяции. Причем гены должны выбираться также случайным образом и их количество не должно быть менее 14-18 (Левонтин, 1978; Nevo et al., 1984). Г.Г. Гончаренко с соавторами (1989), проанализировав более 60 работ отечественных и зарубежных исследователей по хвойным видам, отметили некоторые особенности генетического разнообразия у этих растений. Прежде всего авторы указывают на исключительно высокую степень генетической изменчивости для хвойных. У них в среднем более 60% локусов находится в полиморфном состоянии, а каждая особь гетерозиготна в среднем по 16- 17% своих генов. Отдельные виды могут значительно отличаться по уровню генетического разнообразия. Так, например, ожидаемая гетерозигот-ность (наиболее точно определяющая изменчивость) в природных популяциях сосен Pinus taeda, Pinns sylvestris и у Pseudotsuga menziesii может достигать 30% и выше (Cond, 1981; Mejnatowicz, Bergmann, 1985). В то же время некоторые виды хвойных имеют поразительно низкие показатели изменчивости. У Pinus torreana, по данным Ледига и Конкла (Ledig, Concle, 1983), генетическая изменчивость отсутствует практически полностью. Считается, что этот вид в ледниковый период испытал жесткое давление естественного отбора, в результате чего сохранилось только несколько деревьев.

Г.Г. Гончаренко с соавторами (1989) указывают, что виды с высокой гете-розиготностью имеют большую экологическую пластичность и занимают или занимали в недалеком историческом прошлом обширные ареалы. Исключением является Pinus resinosa, которая в настоящее время занимает в США и Канаде достаточно большой ареал, хотя гетерозиготность у нее не превышает 1% (Fowler, Morris, 1977; Allendorf et al., 1982). Фоулер и Моррис объясняют столь низкие показатели изменчивости у этого вида влиянием инбридинга, связанного с последствиями воздействия ледника и сравнительно недавним

расселением сосны смолистой на север до современных границ. По-видимому, Р. resinosa, так же как и Р. toreyana, прошла через жесткий отбор по типу "бутылочного горлышка" (Айала, Кайгер, 1988), что и обеспечило полную гомозиготизацию вида. На основе вышесказанного авторы (Гончаренко, Па-дутов, Потенко, 1989) пришли к выводу, что низкий уровень генетической изменчивости у хвойных встречается только как исключение для видов, прошедших через инбридинг в недалеком историческом прошлом.

В настоящее время во многих странах Западной и Северной Европы, а также в США, Канаде, Австралии, ЮАР, Израиле и Японии развернуты широкие исследования по изучению природных и искусственных популяций различных видов с использованием метода анализа изоферментов. Генетическая изменчивость по большому количеству аллозимных локусов установлена примерно ддя 200 видов растений и более 1000 видов животных (Hamric et al., 1981; Nevo et al., 1984), что позволило провести сравнительный анализ параметров изменчивости в различных таксономических группах.

Интересные закономерности выявили Хемрик и соавторы (Hamric et al., 1979). Используя данные по различным видам растений, они попытались связать генетическое разнообразие (выраженное через показатель средней гете-розиготности) с двенадцатью другими параметрами, включающими видовое число хромосом, плодовитость, время генерации, способ распространения семян, величину ареала, систему скрещивания и т.д. Оказалось, что виды дол-гоживущие, ветроопыляемые перекрестники, занимающие большие ареалы, имеющие высокую плодовитость и в своем местообитании представляющие последнюю стадию сукцессии, характеризуются более высокой генетической изменчивостью по сравнению с видами, имеющими другую комбинацию признаков (Hamric et al., 1979, 1981). Такое сочетание признаков свойственно хвойным видам, поэтому не удивительно, что они по показателям генетической изменчивости превосходят почти все группы растений и животных, за исключением покрытосеменных тропической зоны. Это подтверждается данными других авторов (Ledig, 1986; Nevo et al., 1984). В то же время необходимо подчеркнуть, что эволюционная история вида может играть даже более существенную роль в формировании генетической структуры, чем выявленные Хемриком факторы (Гончаренко и др., 1989; Lagercrantz, Riman, 1990). Это

еще более очевидно на примере хвойных, подавляющая часть видов которых произрастает в умеренной климатической зоне, и генетическая структура которых подверглась существенному влиянию лимитирующих, а порой и катастрофических факторов среды в ледниковый период.

С помощью электрофоретического анализа изоферментов исследовано из представителей рода Picea около десяти видов (Гочаренко и др., 1989), из них по большому количеству локусов (>20) - только семь: P. abies (Гончаренко, Потенко, 1991а; Lagercrantz, Riman, 1990), Р. glauca (King, Dancik, 1983; King et al., 1984), P. mañana (Yeh et al., 1986), P. obovata (Гончаренко, Потенко, 1991а), Р. sitchensis (Yeh, El-Kassaby, 1980), P. schrenkiana (Гончаренко и др., 1992) и P. Glehnii (Гончаренко, Потенко, 19916).

Уровень генетической изменчивости у елей (по средней ожидаемой гете-розиготности) находится в пределах от 10,7% для Р. mañana до 19,4% для Р. abies, составляя в среднем для рода Picea 16,6%, что чуть выше величины этого показателя дня рода Pinus и остальных хвойных. Таким образом, для разных видов елей и в целом для хвойных установлен весьма высокий уровень полиморфизма.

Причины полиморфизма в природных популяциях растений и животных, выявленного с помощью генетико-биохимических методов, до сих пор дискутируются. В настоящее время существуют две гипотезы о механизмах поддержания белкового полиморфизма в популяциях (Левонтин, 1978). Одна точка зрения, развиваемая теоретиками математической генетики (Кимура, 1985), основана на том, что большинство аллозимов обладают одинаковой селективной ценностью и поэтому частоты их встречаемости в популяциях определяются не отбором, а случайным генетическим дрейфом. Другая точка зрения (Айала, Кайгер, 1988), сложившаяся на основании большого количества экспериментальных данных, предполагает разную селективную ценность аллозимов, благодаря чему отбор регулирует частоты генов, ответственных за синтез разных вариантов фермента. Наглядными свидетельствами адаптивного значения природного полиморфизма ферментов являются географические вариации изоферментных спектров у разных видов животных и растений (Tomaszewski et al., 1973; Lundkvist, Rudin, 1977; Stuber et al., 1977). Возмож-

ными факторами внешней среды, обуславливающими географические вариации изоферментных спектров, могут быть температура (Pipkin, Williams, 1973; Bergmann, 1978), влажность климата (Torres et al., 1977), и т.д.

Все большее значение в анализе популяционной структуры придается под-разделенности природных популяций. То, что популяции подразделены, не вызывает никакого сомнения, поскольку их структурированность была ясна уже на заре популяционной генетики, когда С. Райтом были рассмотрены "островные" модели и предложена микроэволюционная концепция "смещающегося равновесия" для подразделенных популяций (Wright, 1943, 1951). С. Райт обосновал несколько F- коэффициентов как показателей меры генетической дифференциации. Наибольший интерес представляет коэффициент Fst, предложенный С. Райтом еще в 1943 г., так как он позволяет выделить некоторые важные влияния популяционной подразделенности на генетическую структуру. Другой способ определения подразделенности популяций, разработанный М. Ней (Nei, 1973, 1975)- показатель генетического разнообразия Gst. Этот показатель эквивалентен коэффициенту Fst и также показывает долю межпопуляционной изменчивости.

Анализ подразделенности различных видов хвойных (Политов, 1989; Падутов, 1990; Гончаренко, Потенко, 1991 а, б; Yeh, El-Kassaby, 1980; O'Reilly et al., 1985; Yeh et al., 1986; Alden, Loopstra, 1987; Boyle, Morgenstern, 1987; Lagercrantz, Riman, 1990) показал, что значения Gst находятся у исследованных видов в пределах от 0,010 до 0,070. Это означает, что от 92 до 99% всей генетической (аллозимной) изменчивости приходится на внутрипопуляцион-ное разнообразие, и только 1-7% - на межпопуляционную изменчивость. Эти данные близки среднему для ветроопыляемых растений значению Gst, которое равно 6,8%. Однако показатель генетического разнообразия, подсчитанный для Pinus jeffreyi (Furnier, Adams, 1986), P. montícola (Steinhoff et al., 1983), P. radiata (Moran et al., 1988), Picea schrenciana (Гончаренко и др., 1992), а также для некоторых популяций P. abies (Muona et al., 1990) и P. glauca (Tremblay, Simon, 1989), был значительно выше и составлял от 10 до 20%.

Приведенные данные говорят об отсутствии значительной подразделенности между популяциями хвойных. Высокая степень подразделенности, найденная у упомянутых выше видов сосен и елей, по-видимому, является исклю-

чением. Дело в том, что у всех этих видов были проанализированы популяции, между которыми существует пространственная изоляция.

Для количественной оценки степени близости между природными популяциями, исследуемыми с помощью изоферментного анализа, используют метод определения коэффициентов генетического сходства или генетической дистанции. Существует несколько способов определения этих показателей (Животовский, 1991), однако наиболее распространен метод, предложенный М. Ней (Nei, 1975). Ю.П. Алтухов с соавторами (1989) приводят сводку по уровню генетической изменчивости, популяционной подразделенности и изо-ферментным локусам. Значение генетических дистанций Ней (Dn) между популяциями варьировало в зависимости от исследуемого вида и расстояния между популяциями. Для хвойных в целом Dn равнялось 0,015 для близкорасположенных популяций, и 0,017- для отдаленных. Для ели эти параметры составили 0,016 и 0,021 соответственно. По данным Г.Г. Гончаренко с соавторами (1989), дистанция Ней, разделяющая популяции в пределах видов елей, не превышала 0,030. В то же время значение Dn для популяций одного вида, между которыми существует географическая изоляция, было около 0,050.

Исследование генотипической изменчивости, подразделенности популяций и межпопуляционной дифференциации ели финской с помощью электро-форетического анализа изоферментов ранее не проводилось.

Таким образом, изучение внутривидовой изменчивости на всех ее уровнях (эндогенном, индивидуальном, эколого-географическом) обнаружило, что основная часть морфологических признаков генеративных органов может служить фенотипическими маркерами и использоваться в качестве диагностических показателей при изучении внутривидовой систематики и популяционной структуры хвойных, в том числе и елей. Анализ литературы показал, что в популяционных исследованиях с использованием большого количества фено-типических признаков наиболее полную информацию о внутривидовой структуре дает применение многомерных статистических моделей (факторный, дис-криминантный, кластерный анализ, вычисление обобщенного расстояния Ма-халанобиса и т.п.).

Развитие в лесной селекции и генетике биохимического направления дало возможность использовать в популяционных исследованиях не только фено-

типические, но и генотипические маркеры, такие как изоферменты, что позволяет сравнить исследования, проведенные как на фенотипическом, так и на генотипическом уровне, и получить более достоверные данные о внутривидовой изменчивости и популяционной структуре вида.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Ильинов, Алексей Алексеевич

ВЫВОДЫ

На основании анализа внутривидовой изменчивости и пространственной популяционной структуры ели гибридной в Карелии можно сделать следующие выводы.

1.Ель гибридная в Карелии характеризуется низким и очень низким уровнем эндогенного варьирования большинства количественных признаков генеративных органов (CV = 5,37-11,14%).

2. Морфологические характеристики шишек и семян ели финской отличаются высоком уровнем индивидуальной изменчивости (CV = 11,58-28,19%)), что позволяет предположить повышенное генотипическое разнообразие в природных популяциях ели финской.

3. Эколого-географическая изменчивость большинства характеристик генеративных органов у Picea х fennica отличается низким и очень низким уровнем (CV = 4,48-11,19%о). Исследованные признаки обнаруживают определенную зависимость от некоторых природно-климатических факторов, закономерно меняющихся в широтном направлении. Наиболее значимыми из рассматриваемых климатических факторов являются годовое количество осадков, сумма температур > 5°С и продолжительность вегетационного периода.

4. Уровень варьирования морфологических признаков генеративных органов ели финской в эколого-географическом аспекте указывает на невысокую степень ее дифференциации в Карелии.

5. Все проанализированные морфологические признаки ели характеризуются высокими значениями коэффициента повторяемости (Р > 0,5). Средняя и низкая взаимокорреляция исследованных характеристик в популяциях, более высокий уровень их индивидуальной изменчивости по сравнению с эндогенной и эколого-географической, высокие оценки коэффициентов повторяемости указывают на значительную генотипическую обусловленность признаков шишек и семян ели, что позволяет использовать весь их комплекс в популяци-онно-генетических исследованиях.

6. В исследованной части ареала Р. х fennica дифференцирована на 12 популяций, различающихся по морфологическим признакам шишек и семян: ке-стеньгскую, калевальскую, муезерскую, карельскую центральную, лендерскую,

Плесецкую, заонежскую, петрозаводскую, верхневажинскую, лоймольскую, вытегорскую и подпорожскую. На основе сходства средних значений исследованных признаков и условий произрастания популяции ели финской можно объединить в шесть групп: кестеньгскую, карельскую северную, карельскую центральную, прионежскую, карельскую юго-западную и подпорожскую.

7. Исследованные популяции ели финской характеризуются различной степенью индивидуального разнообразия по комплексу признаков генеративных органов. Не обнаружено какой-либо закономерности в изменении уровня варьирования признаков Р. х fennica со сменой районов обитания.

8. Данные по изменчивости формы семенных чешуй ели гибридной, а также результаты анализа представленности в популяциях ели финской форм, различающихся по типу чешуй, позволяют предположить большее фенотипи-ческое сходство ели гибридной в Карелии с елью европейской.

9. Электрофоретический анализ изоферментов позволил установить, что 15 ген-ферментных систем у ели гибридной кодируются 25 локусами, представленными 70 аллельными вариантами. На основе исследования были описаны генофонды семи природных популяций Р. х fennica (кестеньгской, кале-вальской, лендерской, Плесецкой, заонежской, лоймольской и вытегорской), выраженные в частотах встречаемости аллелей. Сравнительный анализ показал большую генетическую близость Р. х fennica к Р. abies, нежели к Р. obovata, что хорошо согласуется с данными, полученными с помощью анализа изменчивости ели финской по морфологическим признакам генеративных органов.

10. Найдено, что у ели гибридной в пределах изученных популяций в полиморфном состоянии находится в среднем 64% локусов. Средняя гетерози-готность составляет 19.2%, а среднее число аллелей на локус равно 1.96. Показатели внутрипопуляционного генетического разнообразия, выявленные в ходе изучения аллозимной изменчивости, у ели гибридной оказались несколько ниже, чем у ели европейской и ели сибирской. В то же время они были довольно высокими как для рода Picea, так и для хвойных видов в целом.

11. Анализ подразделенности ели гибридной в Карелии показал, что на внутрипопуляционную составляющую приходится более 97% от всей обнаруженной аллозимной изменчивости. Выявлен низкий уровень генетической дифференциации природных популяций ели финской (Ом = 0.010), что подтверждает данные, полученные в ходе анализа внутривидового разнообразия и дифференциации ели гибридной по количественным признакам генеративных органов.

12. Результаты анализа внутривидового разнообразия и популяционной структуры на морфологическом и аллозимном уровне принципиально не противоречат друг другу, свидетельствуя о том, что обе группы характеристик -морфологические признаки генеративных органов и изоферменты - могут находиться под воздействием одних и тех же эволюционных факторов.

Заключение

Основной целью исследования было изучение различных форм внутривидовой морфологической и аллозимной изменчивости и популяционной структуры ели гибридной или финской Picea х fennica (Regel) Кош. на северо-западе северной и средней подзоны европейской тайги (Карелия, Архангельская, Вологодская и Ленинградская обл.).

Подобные исследования имеют важное теоретическое и практическое значение. Прежде всего они позволяют оценить уровень фенотипического и гено-типического внутривидового разнообразия, выявить и определить степень межпопуляционной дифференциации вида, границы отдельных популяций и их групп. Анализ закономерностей формирования группировок внутри вида дает возможность определить степень генетической близости между ними и способствует уточнению внутривидовой систематики. Анализ факторов, оказывающих влияние на формирование популяционно-генетической структуры вида, является основой для познания микроэволюционных процессов, протекающих на уровне отдельных популяций, и позволяет реконструировать и прогнозировать эволюционные пути развития вида в целом.

В практическом плане изучение внутривидового разнообразия и популяционной структуры лесных древесных видов необходимо для обоснования мероприятий по сохранению и мониторингу их генофондов, для разработки селекционно-генетических программ по хозяйственно ценным видам, в том числе и выработки рекомендаций по совершенствованию лесосеменного районирования.

При изучении различных форм фенотипического и генетического разнообразия и определении популяционной структуры ели финской Picea х fennica были получены следующие результаты.

Показано, что морфологические признаки генеративных органов ели финской отличаются довольно высокой степенью варьирования в пределах отдельных популяций по сравнению с межпопуляционным и эндогенным уровнем вариабельности. Выявлено снижение корреляционных связей исследованных параметров на индивидуальном уровне по сравнению с эндогенным. Обнаружены высокие значения коэффициентов повторяемости признаков шишек и семян ели финской.

В ходе анализа варьирования ели гибридной в эколого-географическом аспекте выявлена корреляция между варьированием морфологических признаков генеративных органов и закономерным изменением некоторых климатических показателей (годовое количество осадков, продолжительность вегетационного периода, сумма активных температур) в широтном направлении.

Исследование популяционной структуры ели финской с применением многомерных статистических моделей (вычисление обобщенного расстояния Ма-халанобиса, кластерный, факторный и дискриминантный анализ) позволило выделить в регионе двенадцать природных популяций Р. х /ептса, различающихся по количественным характеристикам шишек и семян: кестеньгскую, калевальскую, муезерскую, карельскую центральную, лендерскую, Плесецкую, заонежскую, петрозаводскую, верхневажинскую, лоймольскую, вытегорскую и подпорожскую. Пространственно близко расположенные и характеризующиеся сходными природно-климатическими условиями мест произрастания популяции объединились в шесть групп популяций - кестеньгскую, карельскую северную, карельскую центральную, прионежскую, карельскую юго-западную и подпорожскую. Обнаружено, что фенотипические различия между популяциями в пределах отдельных групп выражены слабее, чем между группами популяций. Дискриминантный анализ позволил выделить из всех исследованных признаков четыре наиболее информативных (длина шишки, масса шишки, длина семени и ддина семенной чешуи), т.е. таких, по которым группы популяций различаются в наибольшей степени.

Полученные в ходе анализа изоферментов результаты подтвердили генетическую природу электрофоретических вариантов, обнаруженных у ели финской. Установлено, что 15 ген-ферментных систем, проанализированных у ели финской, кодируются 25 локусами (генами), представленными 70 аллельными вариантами. Из этих аллельных вариантов 46 были у Р. х /ептса общими с Р. аЫея и Р. оЬоуа1а. С елью европейской у ели финской оказалось 60 общих аллелей, в то время как с елью сибирской - только 51.

Для семи природных популяций ели финской (кестеньгской, калевальской, лендерской, Плесецкой, заонежской, лоймольской и вытегорской) описаны генофонды, выраженные в частотах встречаемости аллелей. Анализ встречаемости аллельных частот в различных популяциях Р. х /ептса выявил незначительные различия, касающиеся в основном редких аллелей, с частотой менее 0,2. В то же время сравнение популяций ели финской между собой, а также ели европейской, гибридной и сибирской показало, что частоты аллелей некоторых локусов изменяются при переходе от ели европейской к ели гибридной и ели сибирской, и при продвижении с севера на юг и с запада на восток.

Обнаружен довольно высокий уровень генетического полиморфизма у популяций ели финской. В пределах изученных популяций в среднем 64% локусов представлено более чем одним аллелем. Средняя гетерозиготность составляет 19,2%, а среднее число аллелей на локус равно 1,96. Установлено, что 97% от всего обнаруженного генного разнообразия ели финской приходится на внутрипопуляционную составляющую.

Сопоставление данных по фенотипической и аллозимной изменчивости свидетельствует о соответствии как в отношении довольно высокого внутри-популяционного уровня разнообразия в исследуемой части ареала ели финской, так и относительно характера распределения по степени вариабельности отдельных популяций.

Анализ результатов вычисления генетических дистанций Ней между семью исследованными популяциями выявил низкий уровень дифференциации ели финской в регионе, указывающий на отсутствие значительных изоляционных барьеров между популяциями Р. х/ептса.

Результаты изоферментного анализа принципиально не противоречат данным о популяционной структуре ели финской, полученным при изучении комплекса морфологических признаков генеративных органов. Подтверждена значительная обособленность кестеньгской популяции, близость лоймольской и вытегорской популяций, и их обособленность от популяций других групп.

Полученные при изучении фенотипического и генотипического разнообразия ели финской результаты могут быть использованы для уточнения систематического статуса Р. х/ептса. Исследование особенностей варьирования морфологических признаков генеративных органов ели финской показало, что средние значения параметров шишек, семенных чешуй и семян Р. х /ептса характерны для гибридов между Р. аЫез и Р. оЪоуага. Сравнение елей финской, европейской и сибирской по частотам встречаемости аллелей одних и тех же локусов позволяют отнести первую к ели гибридной, причем по ал-лельному составу Р. х/ептса оказалась ближе к Р. аЫе$ь чем к Р. оЪоха1а. Таким образом, наши исследования подтверждают систематическое положение ели финской в исследованной части ее ареала как ели гибридной, близкой к ели европейской (Правдин, 1975; Бобров, 1978; Потенко, 1991).

Полученные данные относительно особенностей внутривидового разнообразия и популяционной структуры ели финской дают возможность ближе подойти к пониманию микроэволюционных процессов. Обнаруженный низкий уровень межпопуляционного фенотипического и генотипического разнообразия ели финской в исследованной части ареала по сравнению с изменчивостью ели в пределах отдельных популяций указывает на невысокий уровень дифференциации и генетическую близость ее природных популяций, отсутствие значительных межпопуляционных изоляционных барьеров. Данное обстоятельство позволяет предположить значимость миграции генов как одного из эволюционных факторов, оказывающих существенное влияние на становление и динамику популяционной структуры Р. х/ептса. Кроме того, низкий уровень межпопуляционной дивергенции может быть следствием сравнительно недавнего (6-8 тыс. л. н.) заселения исследуемой территории елью.

Анализ эколого-географической изменчивости свидетельствует о том, что ель финская отличается постепенным изменением генетически детерминированных признаков генеративных органов в ряду популяций в направлении север-юг с образованием градиента - клины. Клинальная, или непрерывная, географическая изменчивость отмечена для видов, занимающих область, в которой наблюдается постепенный переход от одних условий среды к другим, и обладающих более или менее непрерывной популяционной системой. Следовательно, популяционную систему Р. х/ептса в исследованной части ее ареала можно охарактеризовать как непрерывную.

Обнаруженная корреляция между варьированием параметров шишек и семян ели финской в регионе и закономерным изменением климатических факторов в широтном направлении, а также выявленная географическая изменчивость некоторых из исследованных аллозимных локусов, свидетельствуют о важной роли естественного отбора как фактора эволюции, оказывающего определенное влияние как на генетическую структуру отдельных популяций, так и на структуру и динамику всей популяционной системы Р.х /ептса в регионе.

Таким образом, межпопуляционная дифференциация ели финской в регионе является результатом действия двух основных эволюционных факторов - естественного отбора и миграции генов, причем первый из них, приводя к адаптации отдельных популяций в определенных условиях местообитания, является причиной межпопуляционной дивергенции, в то время как второй, способствуя обмену генами между популяциями, снижает уровень межпопуля-ционного разнообразия. Тот факт, что большая часть генетического разнообразия у ели финской сосредоточена в пределах отдельных популяций, говорит о том, что микроэволюционные процессы протекают со значительно большей интенсивностью на внутрипопуляционном уровне.

Одним из основных факторов, оказавшим влияние на формирование той или иной популяционной структуры у лесных древесных видов умеренной зоны, является история их эволюции в послеледниковый период. Как указывалось ранее, после отступления ледника заселение ели на территории Карелии происходило из разных источников - рефугиумов (Щербакова, 1975). При этом с востока и, возможно, с севера (Кольский п-ов) шло расселение ели сибирской, а с юго-запада - ели европейской. В месте встречи двух потоков расселения ели активно происходили процессы интрогрессивной гибридизации, в результате чего большая часть территории Карелии была заселена гибридными формами ели. Впоследствии, в атлантическое время (7,7-4,7 тыс. л. н.) в связи с потеплением климата создались благоприятные условия для экспансии на территорию Карелии ели европейской. Начался процесс поглощения гибридных форм одним из родительских видов, а именно елью европейской (Бобров, 1978). Доказательством того, насколько далеко зашел этот процесс в исследуемой части ареала, свидетельствует значительная фенотипическая и генетическая близость Р. х /ептса к Р. аЫея по сравнению с Р. оЬо\а1а. Итак, на становление популяционной структуры ели финской решающее влияние оказали послеледниковое расселение ели и процессы интрогрессивной гибридизации. После окончания расселения активизировались процессы адаптации ели к новым условиям обитания, и значительную роль начали играть такие эволюционные факторы, как естественный отбор (стабилизирующий) и меж-популяционный поток генов (миграция), которые и определили современную генетическую структуру ели финской и уровень ее межпопуляционной дифференциации.

Знание биологии Р. х /ептса, особенностей популяционной структуры и основных факторов, ее определяющих позволяют сделать прогноз относительно эволюции ели финской в регионе. Биологические особенности (длительность жизни, позднее вступление в фазу плодоношения, длительность формирования популяции, анемофильность, поликарпичность, отсутствие строгих изоляционных барьеров между ценопопуляциями) ели будут и в дальнейшем содействовать сохранению низкой степени ее межпопуляционной дифференциации. Значительный уровень внутрипопуляционного разнообразия Р. х /ептса будет способствовать сохранению достаточно высокой экологической пластичности ели, и дальнейшая адаптация к существующим или изменяющимся условиям произрастания будет успешной, за исключением случаев, когда изменения будут катастрофическими, т.е. приведут к значительным сокращениям объемов популяций и, как следствие, к резкому снижению уровня внутрипопуляционного генетического разнообразия.

Пространственное расположение ареала Р. х /ептса между ареалами Р. аЫея и Р. оЪо\ага позволяет предположить, что процесс интрогрессивной гибридизации и в дальнейшем будет продолжаться, причем длительное изменение климата в сторону потепления или похолодания будет способствовать поглощению гибридных форм ели ее родительскими видами - либо елью европейской, либо сибирской соответственно. Достаточное продолжительное потепление климата может также вызвать продвижение ели финской на север.

Выявленные в ходе исследований уровень внутривидового разнообразия и популяционная структура ели финской позволяют обосновать мероприятия по сохранению и мониторингу генофонда Р.х /ептса. В настоящее время на территории Карелии, в южной ее части (юго-западная и центральная карельские группы популяций ели), выделено девять генетических резерватов, в том числе четыре смешанных сосново-еловых (общ. площадью 2799,1 га), два елово-сосновых (общ. площадью 784 га), один елово-березовый (площадью 1059 га), и один еловый (площадью 980 га). В соответствии с "Положением о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах СССР" (1982) по этим резерватам оформлена соответствующая документация (паспорта, таксационные описания, планы лесонасаждений резерватов), и они аттестованы Главным управлением лесовосстановления и защитного лесоразведения Государственного комитета по лесу в 1989 г. Необходимо, согласно принципам выделения генетических резерватов (Мамаев и др., 1984), для сохранения генетических ресурсов ели финской в Карелии организовать создание генетических резерватов еще в двух группах популяций Р. х/ептса - прионежской и карельской северной, дополнительно выделить резерваты в пределах центральной карельской группы популяций севернее и восточнее уже выделенных. Уникальность кестеньгской популяции, расположение ее на крайнем северо-западе исследуемого региона, особенности климатических условий в данной части ареала ели финской, вызывают необходимость сохранения всей популяции или большей части ее в отдельном генетическом резервате.

Определение популяционной структуры ели финской выявило несоответствие между границами отдельных популяций и их групп и лесосеменным районированием ели в Карелии. Так, в Северокарельский лесосеменной подрайон кроме северокарельской группы популяций вошла кестеньгская популяция, генетически и фенотипически значительно обособленная от остальных. Часть муезерской популяции (северокарельская группа) находится в Северокарельском лесосеменном подрайоне, а часть - в Центральнокарельском. На территории Южнокарельского лесосеменного района расположены популяции трех групп - центральнокарельской (лендерская и часть центральнока-рельской), прионежской (все популяции) и юго-западной карельской. Ельники соседних с Карелией областей отнесены к отдельным лесосеменным районам, хотя они и входят в состав общих с карельскими групп популяций: Плесецкая и вологодская - в центральнокарельскую и юго-западную карельскую группы соответственно. Следовательно, лесосеменное районирование ели финской в исследуемой части ареала нуждается в уточнении с учетом ее популяционной структуры.

Обнаруженная высокая степень генотнпической детерминированности количественных характеристик генеративных органов ели финской позволяет использовать их в качестве диагностических параметров при определении внутривидовых таксонов (популяций и их групп), причем более надежные и достоверные результаты будут получены при использовании всего комплекса таких признаков с привлечением многомерных статистических моделей, показавших высокую разрешающую способность при определении популяцион-ной структуры. Признаки генеративных органов в силу их высокой генетической обусловленности могут быть также использованы в качестве параметров генетического мониторинга данного вида.

Изучение внутривидового разнообразия, определение популяционной структуры вида являются лишь начальным этапом программы по сохранению, рациональному использованию и селекционному улучшению вида в регионе. Исходя из вышесказанного представляется целесообразным наметить следующие перспективы для дальнейшей работы по селекции ели в Карелии: дополнить исследования по внутривидовой изменчивости анализом ее иерархической структуры, т.е. определить вклад каждой из форм вариабельности в общее фенотипическое разнообразие; с целью уточнения границ популяций и их групп, а также выяснения проблем внутривидовой систематики ели обыкновенной, провести повторный сбор материала в уже выделенных популяциях и дополнительно - в Мурманской обл. и в Прибеломорье (Беломорский агроклиматический район), в аллопатрических популяциях ели европейской и сибирской; используя вновь собранный материал, провести повторный анализ популяционной структуры ели финской; заложить, используя различный экологический фон, испытательные культуры для экспериментального изучения выделенных популяций по потомству; продолжить работу по выделению генетических резерватов и организации в них генетического мониторинга.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ильинов, Алексей Алексеевич, 1998 год

Список литературы

1. Абаимов А.П. Лиственница Гмелина и Каяндера (систематика, география, изменчивость, естественная гибридизация). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 24 с.

2. Абаимов А.П. Лиственничные леса и редколесья Севера Сибири (разнообразие, особенности экологии и лесообразовательного процесса). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Новосибирск, 1997. 32 с.

3. Абаимов А.П, Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука, 1984. 120 с.

4. Айала Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Наука, Т. 2, 1988. 368 с.

6. Акакиев Ф.И. Некоторые биологические особенности и лесохозяй-ственное значение фенологических форм ели. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1960. 22 с.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1989. 328 с.

8. Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Гафаров Н.И., Духарев В.А., Морозов Г.П. Аллозимный полиморфизм в популяциях ели европейской Picea abies L. 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля // Генетика. 1986. Т.22. №8. С.2135-2147.

9. Алтухов Ю.П., Гафаров Н.И., Крутовский К.В., Духарев В.А. Аллозимный полиморфизм в популяциях ели европейской Picea abies L. 3. Корреляция между уровнями индивидуальной гетерозиготности и относительным числом нежизнеспособных семян//Генетика. 1986. Т.22. № 12. С.2825-2830.

Ю.Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А., Ларионова А.Я., Поли-тов Д.В., Рябоконь С.М. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы междунар. симп. Воронеж, 1989. С. 16-24.

11.Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 483 с.

12.Бакшаева В.И. К вопросу эколого-биологических и лесоводственных свойствах форм ели в Карелии // Изв. Карельск. и Кольск. филиалов АН СССР. Петрозаводск, 1959. № 4. С. 107-111.

13.Бакшаева В.И. Изменчивость видов ели в Карелии // Вопросы лесоведения и лесной энтомологии. М.- Д., 1962. С. 28-39.

14.Бакшаева В.И. Межвидовые гибриды ели сибирской и ели европейской // Научная конференция, посвященная итогам работ Института леса Карельского филиала АН СССР за 1962 г. Петрозаводск, 1963. С. 50-51.

15.Бакшаева В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 1966. 22 с.

16.Борисов П.А., Биске Г.С. Природные условия. Геологическое строение. Полезные ископаемые. Рельеф. // Карельская АССР. М., 1956. С. 11-36.

17.Бобров Е.Г. Об особенностях флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника, 1944. № 2. С. 3-20.

18.Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 190 с.

19.Виликайнен М.И. Еловые леса Карело-Финской ССР и характеристика их флористического состава. Автореф. дис. ... канд. биол. наук.. Петрозаводск, 1953. 22 с.

20.Ветрова В.П. Изменчивость семенных и кроющих чешуй шишек пихты сибирской//Лесоведение. 1992. №2. С. 67-71.

21.Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций. Вып. 1. Махачкала, 1976. С. 17-26.

22.Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки //Экология. 1983. № 1. С. 3-10.

23.Голубец М.А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst, и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. Т.63, № 3. С. 10481062

24.Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель, 1989. 164 с.

25.Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской {Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. 1991. Т. 27. № 10. С. 1759-1772.

26.Гончаренко Г.Г., Потенко B.B. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация популяций ели Глена (P. glehnii Mast.) на о. Сахалин // Доклады АН СССР. 1991. Т. 321. С. 606-611.

27.Гончаренко Г.Г., Потенко В.В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тянь-шаньской (Picea schrenkiana Fisch, et Mey.) // Генетика. 1992. T. 28. № U.C. 83-96.

28.Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

29.Драгавцев В.А. О возможности элиминации межиндивидуальной сре-довой компоненты дисперсии при оценке коэффициента повторяемости у растений // Генетика. 1969. Т. 5. № 2. С. 30-35.

30.Дылис Н.В. Сибирская лиственница. Материалы к систематике, географии и истории. М.: Изд-во МОИП, 1947. 137 с.

31.Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.

32.Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М., 1977. 128 с.

33.Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журнал общей биологии. 1980. Т. 61.№ 2. С. 177191.

34.Животовский Л.А. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. 1983. С.76-104.

35.Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.

36.Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

37.Ирошников А.И. Формообразовательный процесс и структура популяций у лиственницы сибирской // Тез. докл. Совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1967. С. 107-109.

38.Ирошников А.И. Структура популяций хвойных пород Южной Сибири // Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974. С. 30-35.

39.Ирошников А.И. Актуальные проблемы лесной генетики и селекции // Лесоведение. 1987. № 3. С.3-10.

40.Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. 398 с.

41.Корочкин JI.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., Аронштам A.A., Боркин Л.Я., Малецкий С.И., Полякова Е.В., Манченко Г.П. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.

42.Кравцов Б.А. Применение многомерного анализа для изучения популя-ционной структуры древесных растений (на примере лиственницы). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1987. 24 с.

43.Кравцов Б.А., Милютин Л.И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 4. С. 557-564.

44.Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. 212 с.

45.Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinns sibirica Du Tour. Сообщение 1. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика. 1987. Т. 23. № 12. С.2216-2228.

46.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.

47.Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

48.Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 350 с.

49.Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород. М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.

50.Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры видов древесных растений // Экология. 1970. № 1. С.39-49.

51.Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1973. 284 с.

52.Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных пород // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. С. 3-14.

53.Мамаев С.А., Махнев А.К. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. 208 с.

54.Мамаев С.А, Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М.: Наука, 1989. 104 с.

55.Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология. 1981. № 2. С. 5-14.

56.Мамаев С.А., Семериков Л.Ф. , Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве//Лесоведение. 1988. № 1. С. 3-9.

57.Милютин Л.И. Исследование популяций лиственниц методами фенети-ки // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 255-260.

58.Милютин Л.И. Использование методов фенетики при изучении популяций лиственниц Сибири // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. С. 27-29.

59.Милютин Л.И. О выделении фенов различного масштаба в популяциях древесных растений (на примере двух видов рода Larix) II Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С.82-88.

60.Милютин Л.И., Кравцов Б.А. Исследование изменчивости лиственницы многомерными методами // Изменчивость и интродукция древесных растений. Красноярск, 1984. С. 90-99.

61.Морозов Г.П. Фенотипическая структура популяций ели в подзоне южной тайги. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1987 а. 18 с.

62.Морозов Г.П. Биологические особенности древесных пород с генетико-эволюционной точки зрения // Научные основы селекции древесных пород. М.: Наука, 19876. С. 16-27.

63.Москвитин A.B. Две формы ели на южной границе ее распространения // Лесное хозяйство. 1962. № 3. С. 35-38.

64.0вчинникова А.И. Агроклиматическое районирование // Атлас Карельской АССР. Петрозаводск, 1989. С. 20.

65. Онучин B.C. О некоторых морфологических признаках лиственницы сибирской, произрастающей в Туве // Лиственница. Красноярск, 1962. С. 2235.

66.Падутов В.Е. Исследование наследственных особенностей в популяциях Pinus sibirica Du Tour, Pinus pumila (Pall.) Regel, Pinus cembra L. и Pinus sylvestris L. генетико-биохимическими методами. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1990. 18 с.

67.Панин В.А. Биологические и лесоводствнные особенности форм ели среднетаежной зоны Европейской территории СССР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1960. 22 с.

68.Петров С.А., Шутяев А.М. Использование обобщенного расстояния Махаланобиса для изучения популяционной структуры видов лесных древесных растений // Современные методы лесной генетики и селекции. Воронеж, 1984. С. 5-15.

69.Плохинский H.A. Биометрия. М., 1970. 367 с.

70.Политов Д.В. Аллозимный полиморфизм, генетическая дифференциация и система скрещивания сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 19 с.

71.Попов В.Я., Жариков В.М. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели (методическое пособие). Архангельск, 1973. 15 с.

72.Попов П.П. Изменчивость формы семенных чешуй и структура уральских популяций ели сибирской // Лесоведение. 1980. № 6. С. 19-25.

73.Попов П.П. Популяционная структура ели сибирской в зоне интрогрес-сивной гибридизации с елью европейской // Лесоведение. 1991. № 5. С. 26-32.

74.Попов П.П. Формы семенных чешуй в полусибсовом потомстве ели // Лесоведение. 1997. № 6. С. 54-57.

75.Потенко В.В. Исследование параметров изменчивости у P. abies (L.) Karst, и Р. schrenkiana Fisch, et Меу. генетико-биохимическими методами. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1991. 18 с.

76.Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.

77.Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 180 с.

78.Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). УНЦ РАН. Уфа, 1993. 195 с.

79.Путенихин В.П. Фенотипический анализ ели сибирской на Южном Урале: популяционная структура // Лесоведение. 1997. № 6. С.37-49.

80.Райт Дж.В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность, 1978. 470 с.

81.Растительный покров СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Ч. 1. 460 с.

82.Регель Э.Л. Русская дендрология. Спб.: Имп. Акад. наук, 1883. Вып. 1: Хвойные. 68 с.

83.Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск, 1961. 140 с.

84.Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М.: Сельхо-зиздат, 1962. 268 с.

85.Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.

86.Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Изд-во с.-х. лит-ры, журналов и плакатов, 1961. 503 с.

87.Сукачев В.Н. Лесные породы, систематика, география и фитоценология их. М. Новая деревня, 1928. 4.1: Хвойные, вып. 1. 79 с.

88.Татаринов В.В. Структура популяций ели в лесах Среднего Урала // Популяционные исследования растений в заповедниках. М.,1989. С. 130-142.

89.Теплоухов Ф.А. Известия о деятельности Лесного общества (Доклад об изменчивости еловых шишек) //Лесной журнал. 1872. Вып. 6. С. 86-91.

90.Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

91.Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 424 с.

92.Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики //Журнал эксперим. биол. Сер. А. 1926. № 2. С. 3-54.

93.Шенников А.П. Экология растений. М.: Советская наука, 1950. 450 с.

94.Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 213 с.

95.Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах. Автореф. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 26 с.

96.Щербакова М.А. Генэкологические особенности ели в северо-западной части ее ареала // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Карельский филиал АН СССР. Петрозаводск, 1975. С. 154-177.

97.Факторный анализ (подход с использованием ЭВМ). КНЦ РАН. Петрозаводск, 1992. 192 с.

98.Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 486 с.

99.Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР. Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. Таллин, 1966. 131 с.

ЮО.Юркевич И.Д., Голод Д.С., Парфенов В.И. Формовый состав ели обыкновенной в лесах Белоруссии // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 184-190.

101.Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding // Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier, 1983. P. 381-400.

102.Alden J., Loopstra C. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska // Canad. J. Forest. Res. 1987. V. 17. P. 1519-1526.

103.Александров A.X. Изучавания въерху формового разнообразия на смърча (Picea excelsa Linn.) в централни Родопи. Автореф. канд. дис. София, 1966. 24 с.

104.Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null allels at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. 1982. V. 100. P. 497-504.

105.Andersson E. Cone and seed studies in Norway spruce (Picea abies (L.)Karst.) // Studia Forestalia Suecica. Stockholm, 1965. №. 23. 214 p.

106.Balut S. Variability of larch cones as an indication of provenance. I. Variation of cone size and shape in individual trees and in one natural larch population. II. Variability of cone size and shape in different larch populations. III.

Variability of pubescence of cone scale in larch of different provenances // Acta. Agrar. Silv. 1969. № 9. P. 3-109.

107.Bergmann F. The allelic distribution at an acid phosphatase locus in Norway spruce (Picea abies) along similar climate gradients // Theor. Appl. Genet. 1978. V. 52. №2. P. 57-64.

108.Bergmann F., Scholz F. Effects of selection pressure by SO2 pollution on genetic structures of Norway spruce {Picea abies) II Lect. Notes Biomath. 1985. V. 60. P.267-275.

109.Bodovich M. Differentiation of Pinus sylvestris L., Pinus mugo Turra, pines from Bor na Czerwonem and from Zieleniec in traits of one- and two years old cones // Bull. Soc. amis. sci. et lett. Poznan. 1988. D. 26. P. 99-108.

1 lO.Bodovich M., Krzakova M. Morphological differences between Pinus mugo Turra populations from Tatra Mts. revealed by cone traits // Acta soc. bot. pol. 1986. V. 55. №2. P. 263-273.

111.Borgetti M., Raddi S., Sumer S. Variation in cones of cupressus sempervirens in south-western Anatolia, Turkey // Genetic agr. 1987. V. 41. № 4. P. 481-490.

112.Boyle T.J.B., Morgenstern E.K., Inheritance and linkage relatioships of some isozymes of black spruce in New Bruswik // Canad. J. Forest. Res. 1985. V. 15. P. 992-996.

113.Boyle T.J.B., Morgenstern E.K. Some aspects on the population structure of black spruce in Central New Brunswick // Silvae Genet. 1987. Bd. 36. H. 2. S. 5360.

114.Cheliak W.M., Pitel J.A. Genetic control of allozyme variants in mature tissues of white spruce trees // Hereditas. 1984. V. 75. P. 34-40.

115.Cheliak W.M., Pitel J.A., Murray G. Population structure and the mating system of white spruce // Canad. J. Forest. Res. 1985. V. 15. № 2. P. 301-308.

116.Cheliak W.M., Yeh F.C.H., Pitel J.A. Use of electrophoresis in the improvement programs. The Forestry Cronicle, April 1987. P. 89-96.

117.Concl M.T. Isozyme variation and linkage in six conifer species // Proc. Symp. Is. North Am. For. Trees and For. Ins. Berkely, 1981. P. 11-17.

118.Conkl M.T., Hodgskiss P.D., Nunnally L.B., Hunter S.C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep. PSW-64, 1982. 18 p.

119.Dodd R.S., Afzal-Rafft Z., Power A.B. Biodiversity within natural populations of Cupressus bakeri (Goodsenest Mountain, California) // Ecol. maditer. 1990. № 16. P. 51-57.

120.E1-Kassaby Y.A. Genetic interpretation of malate dehydrogenase isozymes in some conifer species // Heredity, 1981. V. 72. P. 451-452.

121.Ernst S.G., Keathley D.E., Hanover J.W. Inheritance of isozymes in seed and bud tissues of blue and engelmann spruce // Genome. 1987. V. 29. P.239-246.

122.Fernandes de la Reguera P.A., Burleu J., Marriot F.H.C. Putative hybridization between Pinus caribaea Morelet and Pinus oocarpa Schied: economical approach // Silvae Genet. 1988. Bd. 37. H. 3/4. P. 88-93.

123.Fowler D.P., Morris R.W. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity // Can. J. For. Res. 1977. V. 7. № 2. P .343-347.

124.Guries R.P., Ledig F.T. Genetic diversity and population structure in Pitch pine (Pinus regida Mill.) II Evolution. 1982. V. 36. № 2. P. 387-402.

125.Hamric J.L., Linhart Y.B., Mitton J.B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. V. 10. P. 173-200.

126.Hamric J.L., Mitton J.B., Linhart Y.B. Levels of genetic variationin trees: influence of life histiry characteristics // Proc. Symp. Is. North Am. For. Trees For. Ins. 1981. P. 35-41.

127.Khalil M.A. Genetics of cone morphology in black spruce (Picea mariana Mill. B.S.P.) in Newfoundland, Canada 11 Silvae Genetica. 1984. Bd. 33. H. 4/5. P. 101- 109.

128.King J.N., Dancik B.P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) 11 Can. J. Genet. Cytol. 1983. V. 25. № 5. P. 430-436.

129.King J.N., Dancik B.P., Dhir N.K. Genetic structure and mating system in white spruce (Picea glauca) in a seed production area // Can. J. Forest. Res. 1984. V. 14. №5. P. 639-643.

*

130.Knowles P, Grant M.C. Genetic patterns associated with growth variability in ponderosa pine. Am. J. Bot. 1981. V. 68. P. 942-946.

131.Lagerkrantz U, Ryman N. Genetic structure of Norway spruce (Picea abies): concordance of morphological and allozymic variation 11 Evolution, 1990. V. 44. № l.P. 38-53.

132.Lagerkrantz U., Ryman N, Stahl G. Protein loci in diploid tissue of Norway spruce {Picea abies K.), description and interpretation of electrophoretic variability patterns//Hereditas. 1988. V. 108. P. 149-158.

133.Ledebour C. F. Flora Altaica. B., 1833. Bd. 4. 201 S.

134.Ledig F.T. Heterozygosity, heterosis, and fitnessin outbreeding plants // Conservation biology the science of scarcity and diversity. Sinauer Associates. Sunderland Massachusetts, 1986. P. 77-104.

135.Ledig F.T, Concle M.T. Gene diversity and genetic structure in a narrow endemic, Torrey pine (Pinus torreyana Parry ex Carr.) // Evolution. 1983. Y. 37. № 1. P. 79-85.

136.Lester D.T. Variation in cone morphology of balsam fir (Abies balsamea) II Rhodora. 1968. V. 70. P. 83-94.

137.Lewontin R.C, Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. II., Amount of variation and degree of heterozygosity in natural populations of Drosophila pseudoobscura II Genetics. 1966. V. 54. № 2. P. 595-609.

138.Lindquist B. The main varieties of Picea abies (L.) Karst. in Europe with a contribution to the theory of a forest vegetation in Scandinavia during the last Pleistocene glaciation //Acta horty berg. 1948. Vol. 14. № 7.

139.Lundkvist K. Allozyme frequency distributions in four Swedish populations of Norway spruce (Picea abies K.). I. Estimation of genetic variation within and among populations, genetic linkage and a mating system parameter // Hereditas. 1979. V. 90. P. 127-143.

140.Lundkvist K, Rudin D. Genetic variation in eleven population of Picea abies as determined by isozyme analysis // Hereditas. 1977. V. 85. № 1. P. 67-74.

141.Malley M, Parker W.H. Phenotypic variation in jack Pine from northwestern Ontario: [Pap.] //Amer. J. Bot. 1989. V. 76. № 6. Suppl. P. 258.

142.Mejnatowicz L., Bergmann F. Genetic differentiation among Scotch pine populations from the lowland and the mountains in Poland // Lect. Notes Biomath.. 1985. V.60. P.253-266.

143.Mitton J.B., Linhart Y.B., Sturgeon K.B., Hamric J.L. Allozyme polymorphisms detected in mature needl tissue of ponderosa pine. Heredity. 1979. V. 70. P. 86-89.

144.Moran G.F., Bell J.C., Eldridge K.G. The genetic structure and the conservation of the five natural populations of Pinus radiata H Can. J. Forest. Res. 1988. V. 18. P. 506-514.

145.Morgante M., Vendramin G.G., Gianini R. Genetics of 6-Pgd and SKDH in norway spruce (Picea abies K.) 11 J. Genet. Breed. 1989. V. 43. P. 67-71.

146.Muona O., Paule L., Szmidt A.E., Karkkainen K. Mating system analysis in a Central and Northern European population of Picea abies // Scand. J. For. Res. 1990. V. 5. P. 97-102.

147.Muona O., Yazdany R., Lindqvist G. Analysis of linkage in Picea abies II Hereditas. 1987. V. 106. P.31-36.

148.Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations 11 Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. № 12. P. 3321-3323.

149.Nei M. Molecular population genetics and evolution. Amsterdam: North-Holland, 1975. 278 p.

150.Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo P. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demografic and life history correlates // Lect. Notes Biomath.

1984. V. 53. P. 13-213.

151 .Nienstaedt H. Inheritance and correlation of frost injury, growth, flowering and cone characteristics in white spruce Picea glauca (Moench) Voss // Can. J. Forest Res. 1985. V. 15. № 13. P. 498-504.

152.0'Malley D.M., Allendorf F.W., Blake G.M. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa II Biochem. Genet. 1979. V. 17. № 3/4. P. 233-250.

153.0'Reilly G.J., Parker W.H., Cheliak W.M. Isozyme differentiation of upland and lowland Picea mariana stands in Northern Ontario 11 Silvae Genet.

1985. Bd. 34. H. 6. P. 214-221.

154.Palmer C.L., Parker W.H Phenotipic variation in Yucon populations of subalpin fir//Can. J. Bot. 1991. V. 69. №7. P. 1491-1500.

155.Parker W.H., McLachlan D.G. Morphological variation in white and black spruce; investigation of natural hybridization between Picea glauca and Picea mariana II Can. J. Bot. 1978. V. 56. № 20. P. 2512-2520.

156.Pipkin S.B., Williams N. Influence of temperature on Drosophila alchogol dehydrogenase polymorphism//J. Hered. 1973. V. 64. № 4. P. 181-185.

157.Poulsen H.D., Simonsen V., Wellendorf H. The Inheritance of six isoenzymes in norway spruce Picea abies (L.) Karst. // Forest Tree Improvement. 1983. V. 16. P. 12-33.

158.Prakash S., Lewontin R.C., Hubby J.L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. IV. Patterns of genie variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics, 1969. V. 61. №5. P. 841-858.

159.Priehäusser G. Über den Formenkreis der Fichte in ursprunglichen Benstanden des Bauerishen Waldes nach den Zapfen- und Zapfen-schuppenformen //Forestgen. und Forstpflancenzucht. 1956. Bd. 5. H. 1. S. 14-22.

160.Scagel R., Davidson R., El-Kassaby Y.A., Szirklai O. Variation of cone scale and seed morphology in Douglas-fir {Pseudotsuga mensiesii (Mirb.) Franco) // FBVA-Ber. 1987. № 21. P. 107-125.

161.Roche L. A genecological study of the genus Picea in British Columbia // New Phytol. 1969. V. 68. P. 505-554.

162.Scagel R., El-Kassaby Y.A., Emanuel J. Assesing sample size and variable number in multivariate data, with specific reference to cone morphology variation in a population of Picea sitchensis I I Can. J. Bot. 1985. V. 63. № 2. P. 232-241.

163.Schmidt-Vogt H. Die Fichtenherkunft Sachsenrieder Forst // Forstwiss. Zbl. 1972. Bd. 91. H. 3. S. 129-142.

164.Schmidt-Vogt H. Die Fichte. Hamburg, Berlin, 1977. 677 S.

165.Shea K.L., Grant M.C. Clonal growth in spire-shaped engelmann spruce and subalpine fir trees // Canad. J. Forest. Res. 1986. V. 64. P.255-261.

166.Stead R.K. Studies of variation in Central American Pines. V: A numerical study of variation in the Pseudostrobus group // Silvae Genet. 1983. Bd. 32. H 3/4. P. 101-104.

167.Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York: Columbia Univ. Press, 1950. 505 p.

168.Steinhoff R.J., Andressen J.W. Geographic variation in Pinus flexilis and Pinus strobiformis and its bearing on their taxonomic status // Silvae Genet. 1971. Bd. 20. H. 4. P. 159-167.

169.Steinhoff R.J., Joice D.G., Fins L. Isozyme variation in Pinus monticola II Can. J. For. Res. 1983. V. 13. P. 1122-1131.

170.Stuber C.W., Goodman M.M., Johnson F.M. Genetic control and racial variation of P-glucose isozymes in mais (Zea mays L.) // Biochem. Genet. 1977. V. 15. №3/4. P. 383-394.

171.Sylven N. Den nordsvenska tallen // Medd. Statens scogsforsok. 1916. Bd. 13. H. 9.

172.Sysmel L. Saggio sub polimorfismo della picea nel Cadore orientale // Italia forest, e montana Rivista di Politica, Economia e Tecnica. 1955. V. 8. № 4.

173.Szweykowski J., Bodovich M.A. Variability of Pinus mugo Turra in Poland. IV. Needless and cones in some polish populations // Bull. Soc. Scien. Let. Poznan. 1977. D. 17. P. 3-14.

174.Taylor R.J., Williams S. Interspecific relationship and the question of introgression between Picea engelmanii and Piceapungens II Can. J. Bot. 1975. V.53. №21. P. 2547-2554.

175.Tremblay M., Simon J.-P. Genetic structure of marginal populations of white spruce (Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec //Can. J. Forest. Res. 1989. V. 19. P. 1371-1379.

176.Tomaszewski E.K., Schafer H.E., Johnson F.M. Isozyme genotype environment associations in natural populations of the harvest ant, Pogonomyrmex badius II Genetics. 1973. V. 75. № 2. P. 405-421.

177.Torres A.M., Diedenhofen U., Johnstone I.M. The early allele of alchogol dehydrogenase in sunflower populations //J. Hered. 1977. V. 68. № 1. P. 11-16.

178.Wright S. Isolation by distance// Genetics (US). 1943. V. 28. P. 114- 138.

179. Wright S. The genetical structure of populations // Ann. Eugenics. 1951. V.

15. P. 323-354.

180.Yao C. Geografic variation in seed weight some cone scale measurements and seed germination of Douglas fir, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. M. F. Thesis Fac. Forest Univ. Brit. Columbia. 1971. 88 p.

181.Yeh F.C., Arnott J.T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea glauca, and their hybrids // Canad. J. Forest. Res. 1986. V.

16. №4. P. 791-798.

182.Yeh F.C., El-Kassaby Y.A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce {Picea sitchensis). I. Genetic variation patterns among trees from 10 IUFRO provenances //Can. J. Forest. Res. 1980. V. 10. № 3. P.415-422.

183.Yeh F.C., Khalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., Trust D.C. Allozyme variation in Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. Forest. Res. 1986. V. 16. P. 713-720.