Возможность использования некоторых полиморфных систем крови в селекции овец дегересской мясо-шерстной породы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат сельскохозяйственных наук Ким, Галина Лаврентьевна

• Ким, Галина Лаврентьевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Ким, Галина Лаврентьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2. МЕСТО И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая методика выведения и характеристика продуктивных качеств овец дегересской мясо-шерстной и казахской тонкорунной пород.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Полиморфизм трансферринов у овец изученных пород.

4.2. Полиморфизм гемоглобина у овец изученных пород.

4.3. Генетический анализ структуры стада по локу-сам трансферринов и гемоглобина.

4.4. Продуктивность подопытных овец с различными типами трансферринов и гемоглобина

4.4.1.Продуктивность овец с различными типами трансферринов.

4.4.2.Продуктивность овец с различными типами гемоглобина.

4.4.3.Уровень общего белка сыворотки крови у овец с различными типами трансферринов и гемоглобина.

4.4.4.Продуктивность овец с комплексными генотипами трансферринов и гемоглобина

4.5. Корреляция между хозяйственно полезными признаками животных с различными типами трансферринов и гемоглобина

4.6. Мясная продуктивность дегересских овец с различными комплексными генотипами . НО

4.7.Наследование типов трансферринов и гемоглобина у дегересских мясо-шерстных овец

4.8.Возможность селекции овец с учетом полиморфных систем крови.

4.8.1. Отбор племенных баранчиков

4.8.2. Отбор маток.

5. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕАЛИЗАЦИИ ШШЕННЫХ БАРАНЧИКОВ С УЧЕТОМ ПОЛИМОРФНЫХ СИСТЕМ КРОВИ.

6. В Ы В О Д Ы.

7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Возможность использования некоторых полиморфных систем крови в селекции овец дегересской мясо-шерстной породы»

В постановлениях ноябрьского (1982 г) и июньского (1983 г) Пленумов ЦК КПСС подчеркивалось, что первостепенное внимание должно быть уделено выполнению решений майского (1982 г) Пленума ЦК КПСС, реализации Продовольственной программы СССР на период до 1990 года, в которой разработаны объемы производства продукции растениеводства и животноводства на 11-ую и 12-ую пятилетки.В частности, в Казахской ССР должно быть обеспечено среднегодовое производство мяса (в убойном весе) в одиннадцатой пятилетке в количестве 1,2 - 1,3 млн.т и в двенадцатой - не менее 1,4 млн.т, молока -соответственно 4,9-5,0 и 5,3-5,4 млн.т, много яиц ,шерсти и дру -гой продукции.

Для этого нужен повсеместный переход к интенсивным методам ведения животноводства и значительное повышение продуктивности всех видов скота и птицы. Одним из условий перехода к ним является повышение уровня селекционно-племенной работы по совершенствованию племенных и продуктивных качеств животных, созданию новых высокопродуктивных пород, линий и гибридов скота и птицы, отвечающих требованиям промышленной технологии.

Для увеличения производства баранины - говорится в Продовольственной программе - необходимо эффективнее использовать возмож -ности степных, лесостепных, полупустынных и горных районов страны. Довести её производство по стране в 1985 г.не менее ,чем до I млн.т (в убойном весе) и в 1990 г. - 1,2-1,3 млн.т, в том числе в Казахской ССР оно составит около одной трети общесоюзного объема. Принять меры к увеличению численности романовских, цигайских и других мясо-шерстных пород овец в местах их традиционного разведения. В зонах интенсивного овцеводства последовательно осущест -влять перевод его на промышленную основу. Одним из вадных условий в решении этой задачи является улучшение селекционно-племенной работы.

Большой интерес представляет оценка животных по интерьеру и иммуногенетическим показателям. Н.А.Кравченко (1973) пишет, что интерьерные исследования в зоотехнии направлены на поиск и познание стабильных внутренних особенностей организма животного, характеризующих их наследственность и коррелирующих с хозяйственно полезными признаками. Этим путем можно уточнить оценку племенных качеств, улучшить отбор, приемы выращивания и эксплуатации животных. Изучение связей интерьерных показателей с направлением продуктивности животных позволяет глубже познать биологические ос -новы продуктивности, прогнозировать её уже в раннем возрасте. В современных исследованиях интерьера животных в СССР и за рубежом особое внимание уделяется изменчивости продуктивности животных с различными интерьерными показателями (М.М.Кот, 1972).

В раннем прогнозировании той или иной продуктивности сельскохозяйственных животных, в частности, овец большое внимание уделяется генетике биохимических свойств молока, крови, результаты которой используются для контроля происхождения племенных животных. Изучая гены, обусловливающие биохимические свойства, установлена возможность проведения анализа структуры пород, их линий и т.п. Продолжаются исследования коррелятивных связей этих генов с продуктивностью , плодовитостью и жизнеспособностьюживотных (П.Ф.Ро-кицкий, 1978).

Актуальность темы . Белки сыворотки крови играют ведущую роль в осуществлении обменных процессов в организме животных, и поэтому находятся в функциональной связи с развитием у них важнейших хозяйственно полезных признаков.

Большой размах исследований, который имеет проблема изучения полиморфизма электрофоретических типов белков крови за последние 20-25 лет обусловлен возможностями применения этого полиморфизма в генетике и селекции сельскохозяйственных животных.

Данные генетического полиморфизма имеют не только большой теоретический интерес, но находят уже практическое применение. С помощью его можно характеризовать породы, отродья и любые достаточно многочисленные группы. Это будет способствовать выяснению ряда вопросов, связанных с происхождением, взаимовлиянием и миграцией пород. Возможное обнаружение плейотропного действия генов полиморфных локусов на хозяйственно полезные признаки может оказаться практически важным и перспективным, особенно в отношении признаков,трудно поддающихся приемам обычного селекционного улучшения.

Цель и задачи исследования. Настоящая работа посвящена: изучению особенностей полиморфизма трансферринов и гемоглобина крови овец дегересской мясо-шерстной породы; анализу возможных связей полиморфных систем с уровнем общего белка сыворотки крови и количественными признаками, имеющими селекционное значение /живая масса, настриг и длина шерсти/; определению характера наследования типов трансферринов и гемоглобина у дегересских овец; установлению возможностей прогнозирования полезных качеств животных в раннем возрасте.

Научная новизна и практическая ценность работы. На овцах новой дегересской мясо-шерстной породы изучен генетический полиморфизм трансферринов и гемоглобина, изменчивость хозяйственно полезных признаков и их корреляция у животных с различными типами полиморфных систем, особенность мясной продуктивности баранчиков с двойными генотипами. На основе проведенных исследований разработаны рекомендации раннего прогнозирования продуктивности с использованием полиморфных систем крови трансферринов и гемоглобина, способствующие повышению шерстной и мясной продуктивности.

Проведённые исследования являются одним из разделов темы, разрабатываемой Алма-Атинским зооветеринарным институтом по совершенствованию овец дегересской мясо-шерстной породы и связана с общегосударственными задачами. Регистрационный номер работы 81103463.

Основные положения, выновимые на защиту.

1. Характеристика овец новой дегересской мясо-шерстной породы, а также для сравнения казахской тонкорунной по биохимическим полиморфным системам крови трансферриноЕ и гемоглобина.

2. Изменчивость хозяйственно полезных признаков овец с различными типами полиморфных систем крови.

3. Характер коррелятивной изменчивости продуктивных качеств животных с теми или иными типами трансферринов и гемоглобина .

4. Мясная продуктивность дегересских мясо-шерстных баранчиков с различными комплексными генотипами изученных полиморфных систем.

5. Характер наследования типов трансферринов и гемоглобина дегересскими мясо-шерстными овцами.

6. Возможность раннего прогнозирования продуктивности с использованием полиморфных систем кроЕИ трансферринов и гемоглобина .

I- 8 -I.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одним из главных факторов развития животноводства и увеличения его продукции является систематическая племенная работа, состоящая из комплексов зоотехнических, организационных и других мероприятий, направленных на повышение продуктивности животных и улучшение её качеств. Успех этой работы зависит как от создания для животных кормовой базы и условий жизни, обеспечивающих нор -мальное их развитие, воспроизводство, высокую продуктивность,так и разведения животных с учетом породности и наследственности, позволяющих объективно прогнозировать желательные результаты скрещиваний, отбора и подбора и индивидуального развития.

Изучение закономерностей наследования хозяйственно полезных признаков, особенно количественных, у сельскохозяйственных животных непосредственно на основе гибридологического анализа сопряжено со значительными трудностями. Это связано прежде всего с относительно малой плодовитостью и дороговизной содержания животных.

В отношении зоотехнической и племенной оценки животных также имеется ряд затруднений, замедляющих темпы селекции. Это связано прежде всего с тем, что формирование экстерьера, воспроизводительных и продуктивных качеств сельскохозяйственных животных происхо -дит в течение продолжительного времени. У крупного рогатого скота для этого требуется 4-6 лет, у лошадей 5-7 лет, у свиней и овец 3-4 года, даже у кур окончательную оценку можно получить не раньше как через 2-3 года.

В процессе индивидуального развития животные подвергаются действию разных факторов среды, что приводит к значительным колебаниям показателей оценки.Это создает между генотипом и фенотипом много промежуточных состояний организма и его признаков, которые усложняют общую оценку животного.

Учитывая все эти производственные затруднения, в зоотехнии оейчас все шире и глубже разрабатываются новые пути изучения закономерностей наследования количественных различий между признаками не по прямым,а по косвенным показателям. К числу таких маркеров или тестов относятся прежде всего хромоеомы,группы крови , полиморфные белки крови,молока и других биологических жидкостей. Типы белков постоянны в онтогенезе,наследуются устойчиво и значительно проще,чем количественные признаки продуктивности,а некоторые из них находятся в определенной связи с последними.Такие особенности полиморфных белков представляют существенную основу для дальнейшего изучения количественных признаков и разработки методов прогнозирующей оценки племенных и пользовательных животных (Н.Н.Колесник, В.И.Сокол,1972).

Открытое Грегором Менделем явление аллеломорфизма покоилось, как известно,на признании существования применительно к каждой паре альтернативных признаков лишь одной соответствующей пары наследственных факторов-аллеломорфов. С развитием хромосомной тео -рии наследственности было открыто более сложное явление множест -венного аллеломорфизма - генетической основы полиморфизма.

Нейтрального полиморфизма нет. При любом полиморфном состоянии аллель может оказывать на фенотип селективное действие той или иной силы и направленности на фоне широко распространенного плейотропного действия генов в генотипе .Учитывая это,нельзя при -знать обоснованной точку зрения некоторых специалистов о практической бесперспективности изучения полиморфизма у сельскохозяйственных животных (Е.К.Меркурьева,1977 ).

Термин "полиморфизм" введен Е.Фордом в 1945 г.(е.в.Рог^1945) применительно к различиям какого-либо признака,обусловленным нас-ледственностью.Поэтому считают,что правильнее в таких случаях пользоваться выражением "генетический полиморфизм",под которым понимают существование в популяции качественного признака в 2-х или нескольких вариациях (Е.К.Меркурьева,1977).Полиморфизм широко распространен в природе.Он обнаружен почти во всех класоах животных,от простейших до позвоночных ( Ford ,1945, Kennedy , 1961).Вначале полиморфизм был обнаружен по многим морфологическим признакам: например окраска шерсти у кроликов,характер завитка и т.д.,а позже по ряду жизненно важных биохимических систем живот -ных и человека,группам крови,оывороточным белкам и т.д.(R.E.Arfors, 1963).

Открытие и широкое изучение нового класса наследственной изменчивости- биохимического полиморфизма представляет не только важный теоретический интерес,но и имеет большое прикладное значение для животноводства.

Материалы по биохимическому полиморфизму используются для характеристики пород,отродий,стад и других групп животных, а также выяснения некоторых вопросов эволюции пород и их взаимовлияний при прошлых скрещиваниях.

Полиморфные кодоминантные белковые системы представляют оо -бой весьма удобную модель для биолога.Обычно селекционер изучает сложные признаки,развитие которых определяется многими генами и их взаимодействием ,о самом генотипе удается судить лишь приблизительно .В случае кодоминантного наследования четко регистрируется каждая гомозигота и каждая гетерозигота (каждая аллель или проявляется полностью или отсутствует совсем),т.е. фенотип животного соответствует его генотипу.

Изучение биохимического полиморфизма позволяет судить не только о генотипе данного животного,но и о структуре популяции в целом ,её гетерозиготности и динамике процессов,нарушающих гомео-стаз популяции, и поэтому широко используется в популяционных исследованиях.

Положительная особенность биохимического полиморфизма заключается ещё и в том,что изучается он в природных и расселенных человеком популяциях животных.Это дополняет результаты экспериментальных исследований,анализ которых всегда представляет основу научных обобщений.

В связи с расширяющимся фронтом исследования белкового полиморфизма непрерывно растет и круг связанных с ним многочисленных проблем теоретической и прикладной биологии.Основные области,где белковый полиморфизм находит плодотворное применение,это,во-пер -вых,популяционная генетика и теория микроэволюции, во-вторых,биохимическая генетика, в -третьих,медицина и антропология,в-четвер-иых,животноводство и растениеводство.

Основное биологическое значение полиморфизма заключается в повышении гетерозиготности,гетерозиса и адаптивности популяции.Естественный отбор поддерживает полиморфизм,контролируя численное соотношение необходимых форм в каждом поколении.Полиморфизм яв -ляется механизмом сохранения генетической популяции как единой системы.Поэтому его можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза,развившегося в процессе эволюции в результате действия естественного отбора.

В процесое эволюции идет преобразование наследственности видов, а селекция вносит изменения в породы и сорта.Этот процеос совершается через изменение генетических структур популяций под влиянием следующих факторов:!) мутаций,2)отбора(естественного и искусственного) ,3)генетико-автоматических процессов в малых популяциях, 4) миграций,5)искусственной гибридизации (Н.П.Дубинин,Я.Д.Глембоц-кий,1967).Полиморфность белков и ферментов крови послужило одним из оснований для их изучения.

Из всех полиморфных систем крови наибольшее количество аллелей,а следовательно и фенотипов,имеют трансферрины,изучение кото -рых позволило бы лучшему пониманию значения этой полиморфной системы в организации генетико-селекционной работы с животными.

Траноферрины (Т±),или сидерофилины представляют собой глобулин, составляющий 4-6 % белков плазмы крови.Tf входит вjw-глобу -линовую фракцию сыворотки крови.По данным А.Ц.Анасашвили (1968), Tf человека- это гликопротеид,одна молекула которого содержит 2 атома железа.Трансферрины являются специфическим переносчиком железа в плазме,играют важную роль в обмене железа в организме.Только 3-4 мг железа (или 0.1 % общего количества железа в организме) находится в сыворотке,что эквивалентно количеству желе за,связанному с трансферрином,поскольку фактически всё железо присутствует в сыворотке в очень малых количествах-порядка 0,5% общего содер-жания.Для синтеза гемоглобина требуется ежедневно 6-10-кратное обращение всего количества железа в сыворотке; отсюда становится ясной роль Ti в транспорте желе за.Предполагают,что синтез транс-феррина происходит в печени (А.Дж.Берн и В.К.Парнер,1969).По данным с.м. Martin,j.jandl (1959),Tf угнетают размножение вирусов и оказывают цитопатогенное действие на тканевую культуру клеток почек человека и обезьяны.

Широкое изучение полиморфизма трансферринов началось после того,как О*Smithis (1955) предложил методику электрофореза на крахмальном геле.

В настоящее время у сельскохозяйственных животных и птиц среди белков сыворотки крови наибольшее число вариантов обнару -жено уТ* .Количество аллелей вгранофюрривовом локупе варьирует от одного у лосей и американских бизонов,до 14 у овец (M.Braend et all»1962,1963).Полиморфизм трансферринов обнаружен почти у всех видов сельскохозяйственных животных.

В литературе наибольшее количество данных имеется в отношении Tf крупного рогатого скота.Полиморфизм трансферринов проявляется уже у плодов (H.Buschmann,D,0.Schmidt ,1964) .По w.H.Bausch et al,I965),B возрасте I дня,2 недель и 1,2,3,4,5 месяцев типы Tf не меняются.

Генетически детерминированное разнообразие трансферринов у овец впервые описал G.C.Ashton(I958).Он обнаружил 14 фенотипов , образуемых 5 кодоминантными аллелями А,В,С,Д,Е.

У овец зоны трансферринов на фореграмме следуют очень близко за альбуминами,они очень четкие,что позволяет проводить точную типизацию .При этом TfAA обусловливает образование зоны с наиболь -шей,а последующие гены- зоны с убывающей подвижностью.

При изучении мериносов Австралии Эштон и Фергюсон обнаружили ещё 5 аллелей TfF,TfG,TfH,TfJ,TfK .вызывающих образование зон в порядке убывающей подвижности (по oyden ,1961).Сопоставление данных по английским и австралийским овцам дало следующий набор аллелей,определяющий зоны с убывающей скоростью передвижения к аноду Tf*, TfG, TfA, Tf11, TfJ, TfB, тД Tf°, TfD, TfE,Khattab A. G.H.,Watson j.H.Axford ЕЕ<1964)изучали трансферрины у уэльских горных овец.Определен 21 фенотип и показано,что они контролиру ются системой из 6 аллельных генов.Авторы обозначили ген наибо

А Р лее быстрой зоны символом Tf и наиболее медленной- Tf .Konak т.,

Bahman м. (1978) исследовали образцы оыворотки крови мериносовых овец Анкары .В сравнении с международными стандартами обнаружены 6 аллелей трансферринов Tf^,Tf? TfM, Tf^, и TfS и 16 фенотипов АА,АВ,АМ,АД,АЕ,ВВ,ВМ,ВД, BE,Мл,ОД,ME, МБ,ДЦ,ДЕ и ЕЕ. ss

Обнаружен новый тип Tf .

Наличие Tf ЕЕ у матери и плода обусловливало возникновение антагонизма »результатом чего ,как полагает автор,была ранняя эмбриональная гибель молодняка с TfEE .Именно этим Эштон объяснял Е редкую встречаемость гена Tf у европейских nopoÄ(Ashton G.C., Fallon G.Е.,1962).

У овец куйбышевской породы установлено,что полиморфизм трансферринов контролируется 5 кодоминантными аллелями А,В,С,Д,Е.Обнаружено 12 фенотипов.Преимущественное распространение у всех половозрастных групп получили гены ТЗ? -в среднем 0,45,а также Tf^ -0,38, Наименьшую концентрацию тлели гены Tf® (0,001) и Tj^ (0,032) (А.Ерохин,А.Будникова,М.Башкеева,1977).Полиморфизм трансферринов у овец также изучали В.И.Спиридонов (1973); Rasmussen (1976) ; S.Collis,G.Millson (1975); S.Sharma et all( 1976) ;И.И.Селькин ,И.З. Тимашев,В .И.Остапенко (1973); А.А .Лазовский и др. (1973); А.Д.Крюкова (1975).Проведенные исследования полиморфизма трансферринов показали,что разнообразие типов Tf в первую очередь связано с породными особенностями.Отмечена также значительная изменчивость внутри пород и между географическими зонами.

Гемоглобин (Нв),сложный белок,хромопротеид,состоит примерно на 4$ из красящего вещества гема и на 96 % из белка глобина. В каждую молекулу глобина включено 4 молекулы гема,содержащих железо.Имеет важнейшее биологическое значение,как наиболее широко распространенный дыхательный пигмент,обладающий уникальными свойствами транспортировать кислород к органам и тканям и тем самым обеспечивать жизненные функции животных.В состав гемоглобина кроме белковой части глобина входит небелковая окрашенная простети-ческая группа- гем,которая играет важную роль в функционировании белковой молекулы как целого.Гем Нв- это кольцевая порфириновая структура с атомом Ре в центре.Og лабильно присоединяется к атому железа гемогруппы. Нв обладает высокой растворимостью.Концентрация его в крови многих животных от 10 до 25 %,а в эритроцитах от 30 до 46 % ( G.Adair ,1924 Д.А .Корку ев. и др.1952).Это обстоятельство имеет важнейшее биологическое значение,ибо способность крови связывать Og при этом резко увеличивается.Но вместе с тем известно,что гем -вещество малорастворимое.Высокая растворимость гемоглобина,имеющая значение не только для повышения кисдородной емкости крови,но и для увеличения её буферной ёмкости , несомненно обусловлена белковой частью гемоглобина- глобином. (Н.Вержбинская,Н.Итина,Е .Крепе ,В.Смирнов, 1943) .Видовые свойства гемоглобина крови различных животных (различная форма кристаллов, сродство Нв к Og и др.)также определяется особенностями глобина, т.к. гемы всех исследованных гемоглобинов оказались идентичными.

Более 100 лет назад профессором Юрьевского университета Е.Кёрбером ( E.Kffrber,i866) было установлено,что Нв плода отличается от Нв взрослого по ряду свойств. c.Bohr (I897a;I897Ö),Баку -ленко (1910), H.itano (1957) считают,что в организме одного и того же животного существует несколько гемоглобинов с различной кислородной ёмкостью.

Современная номенклатура гемоглобина была принята на X Международном гематологическом конгрессе,проходившем в Стокгольме в 1964 г.Конгресс рекомендовал буквы латинского алфавита от А до q S считать общепризнанными обозначениями гемоглобина.

У крупного рогатого скота гетерогенность Нв впервые была обнаружена Кабане с ом и Сирэйном (н.cabanes,c. Serain Д955).

У крупного рогатого скота,разводимого в различных районах СССР,установлена 2-х аллельная кодоминантная система гемоглобино-вого локуса.Для чёрно-пёстрой ,острофризской,красной степной,холмогорской пород характерно наличие только Нв типа АА(С.Микле,1964; Л.В.Богданов и В.М.Обуховокий ,1967;Х.Ф.Кушнер с сотр.,1969,'P.A. Санюк,1969;Н.Голота,И.З.Сироцкий,1978).Позднее O.A.Иванова,А.С. Гурьянова, Г .А .Назарова,В .В .Пилько ,Ю .0 .Шапиро ,Е .Е .Мандру с ова, 1971; В.И.Сокол, 1970;JI.М.Романов,В.Я.Невшержецкий,1971 бурой латвийской, пищ1 ауской,абердин-ангусокой и у названных выше пород скота также обнаружили только Нв типа АА.

По данным авторов »наличие только этого Нв составляет их генетическую особенность по этому признаку и может служить критерием чистопородности.

Оба типа Нв А и В,которые могут проявлять гетерозиготное сочетание ,встречаются у коров симментальской ,голштино-фризской (С.Рубес,1980)»бестужевского скота (А.Шокуров и др.,1980),санта~ гертруда (Б.Ли,1979).

У большинства остальных видов сельскохозяйственных животных также обнаружено несколько форм Нв.В полиморфном состоянии находится Нв лошадей,мулов,лося.Гемоглобин верблюдов,кроликов,ламы, кошек,мышей,морских свинок,собак- гетерогенен.Среди птиц только у цесарок обнаружен гомогенный гемоглобин.Гемоглобин всех остальных обследованных птиц:кур,уток,гусей,голубей,многих воробьиных содержит 2 или компонента (В.Сухомлинов,С.Касьян,А.Коваленко,1964).

Для обозначения генов,контролирующих синтез нормального гемоглобина у овец,Эштоном в соавторстве ( G.Ashton et al.,I967)pe-комендованы названия,предложенные ранее Эвансом (j.Evans е.аД956), согласно которым ген НвАобразует фенотип АА,обладающий наиболь -шей электрофоретической подвижностью, ген Нв^-фенотип ВВ,отличаю-щийоя меньшей подвижностью в электрическом поле.Гемоглобин А и В овец имеет одинаковую<х-цепь и различается по ^-цепям,то же са -мое характерно для гемоглобина А,В,С,Д крупного рогатого скота. Гемоглобин А и В коз имеет одинаковую./з-цепь и различается по <*-цепямС Schroeder et al,I967).

В крови молодых животных имеется ещё одна форма - так называемый фетальный гемоглобин Р( R.M.Grimes et al.,1958).Имеются данные (К.Perk et al.,1965),что количество Нв р у новорожденных телят составляет. 40-100 % от общего его количества.В течение первых 243 месяцев жизни фетальный Нв полностью заменяется на Нв , характерный для взрослого животного.По электрофоретической подвижности Нв F не отличается от гемоглобина типа В.Количество фе-тального гемоглобина и скорость замены его на взрослый не одинаковы у животных различных видов и пород.С.Микле и Е.К.Меркурьева (1963),С.Микле (1964),Г.Г.Лукашевич (1970)предполагают овязь уровня фетального Нв и скорости его замены на взрослые формы с вели -чиной живого веса при рождении и скороспелостью животных.По их мнению,чем ниже уровень фетального Нв при рождении и чем быотрее он замещается,тем выше потенциальные возможности животных по скороспелости.

О наличии у овец нескольких форм гемоглобина,отличающихся по электрофоретической подвижности,впервые сообщил Н.Harris u F*;s. Warren (1955). M.Braend,G.Efremov et alU966) сообщили о наличии нового более медленного,чем Нв Б тип Hbn. Описаны возрастные,породные и сезонные изменения этой формы гемоглобина.Была установлена высокая концентрация Нвив крови,сопровождающаяся общей анемией животных.HbN встречается чаще у овец с НвА,реже с Нв AB и не встречается с Нв В.

S.M.Evans et al.(I957) при обследовании английских овец об -наружил ,что у пород; обитающих в долинах и степных зонах,преобладает Нв В,тогда,как горные овцы характеризуются преимущественно наличием Нв А.Аналогичные данные были получены L.Fesüs (1965) в Венгрии, L.B.Singh et al.(I972) в Индии,Е.А.Егоровым и др.(1972), Ю.О.Раушенбах (1973),Н.Я.Антоновой (1973) в СССР.Эти данные предполагают наличие связи между типами гемоглобина и адаптацией животных к внешним условиям.

В нашей стране и за рубежом проведены исследования относи -тельно концентрации аллелей различных типов Нв.Так по данным А-В-Пересадина (1969)Д.И.Сундукова (1969,1971),у овец пород ставропольская, грозненская, асканийская, кавказская, советский мериноо и породной группы многоплодного каракуля обнаружен как гомогенный Нв обоих типов (Нв А и Нв В),так и их совместное сочетание Нв AB. В.Т.Гориным и Л.В.Богдановым в 1968 г. у овец породы прекос. Белорусская ССР выявлены 3 типа гемоглобина А,В и АВ. Частота встречаемости гетерозиготных форм составляет 0¿194 и 0,806 соответственно.

По данным Ш.А.Мкртчан (1971), у чистопородных овец алтайской тонкорунной породы тлеются типы Нв: А (52,2 %), В (20,7 %) и АВ (21,1 %).

Исследования типов Нв у овец были проведены А.А.Лазовским (1971) , СД.Стамбековым (1972,1975), В.Д.Яценко (1973), С.Ремес-ленниковой (1980), И.Тапильским, Ф.Заидовым (1969), L.Singh et al.,

1976), P.Atroshi,S.Osterberg, (1979), S. Walker et al.(I979). Ряд исследований в различных экологических зонах подтвердил значительные различия по генным частотам аллелей, детерминирующих полиморфизм гемоглобина.

Наряду с вышеназванными, изучались и другие полиморфные системы белков и ферментов крови, в частности, гаптоглобин. Это - сывороточный белок, выполняющий функцию связывания гемоглобина в крови . Гаптоглобин предупреждает потери гемоглобина в организме. По химической природе гаптоглобин принадлежит к гликопротеидам и обнаруживается при электрофорезе в зоне ct-^-глобулинов. Полимор -физм гаптоглобина был изучен у литовских белых свиней (Р.Кемзу-ра,1979), украинской степной белой породы (А.Плахотников, И.Со -ловьев,1979), каракульских овец (Р.Бейсембаева, Г.Абилова,1978). И.В.Тищенко (1976); В.С.Пахолюк, Э.И.Семенова (1982); Г.Гусевская, И.Арнаутовский (1981); Г.Ни, М.Риш, О.Фшценко (1972);J.Gasparske

1977);Т.Przytulski, U.Kanieniecki (1981);E.Skladanowska-Krzyzanowska et a(I98I) исследовали также полиморфные системы це-рулоплазмина,амилазы,щелочной фосфатазы,альбумин. Исследования по иммуногенетике и биохимическому полиморфизму сельскохозяйственных животных в основном ведутся по следующим направлениям: выявление новых аллельных форм антигенов эритроцитов, белков и фер ментов в крови и других тканях; освоение и разработка новых методов анализа полиморфных признаков; изучение генетических особенностей и направления селекционных процессов у отечественных пород и внутрипородных популяций, по полиморфным признакам¿выявление корреляций селекционных и полиморфных признаков,взаимосвязи последних между собою,эффективности отбора и подбора племен -ных животных с различными генотипами по полиморфным признакам ; исследование химической природы и функциональных свойств аллель-ных форм отдельных полиморфных признаков.

Плодотворные исследования в области биохимического полиморфизма способствовали использованию его при проведении селекци -онно-племенной работы,что позволило улучшить характеристику пород, отродий, стад и других групп животных,а также выяснить некоторые вопросы эволюции пород и их взаимовлияния при прошлых скрещиваниях.

В селекционно-племенной работе с сельскохозяйственными животными большое значение имеет правильное установление их происхождения. Особенно важную роль оно играет в племенных заводах, племенных совхозах и на фермах,которые выращивают племенных животных .В этом важном деле зоотехнические методы учета происхождения животных в силу ряда неизбежных причин не всегда могут быть правильными. Использование биохимичеоких исследований представ -ляет возможность безошибочного установления истинного отцовства и материнства.

По данным ряда отечественных и зарубежных исследователей , процент животных с ложными записями по отцовской линии колеблется в пределах 5-56 % по отдельным хозяйствам и станциям искуо -отвенного осеменения сельскохозяйственных животных.Наличие та -кого широкого диапазона колебания ложного отцовотва зависит от многих причин:культуры ведения селекционно-племенной работы , промежутка времени между смежными охотами самок, ошибок при нумерации животных и т.д.

Чем больше идентифицируются отдельные полиморфные системы у животных, которыми они как бы маркированы, тем выше вероятность установления истинного отцовства при различных комбинациях ис -ходных родительских генотипов. Поэтому вполне возможно на основе знания типов трансферринов и гемоглобина исключение опорного происхождения (В. Gähne ,1961), J.Evans, V. King J.N.B.et alU956).

Показатели биохимического полиморфизма для конкретного жи -вотного являются пожизненным паспортом, не зависящим от условий жизни, возраста и физиологического состояния.

Большое место сейчас занимают исследования характера и степени связи между генами групп крови и белкового полиморфизма животных с одной стороны и их хозяйственно полезными признаками с другой. Если в этих случаях будет обнаружена генетическая связь по типу сцепления генов или плейотропии, то сравнительно легко выявляемые в лабораторных условиях гены групп крови и белкового полиморфизма могли бы быть использованы в качестве маркеров для селекционных целей. Речь идет о возможности раннего прогноза продуктивности животных (Х.Ф.Кушнер,1972).

Возможность существования связей вытекает из следующих теоретических предпосылок: а) плейотропного эффекта генов, детерминирующих полиморфные признаки и,одновременно,оказывающих влияние на хозяйственно полезные признаки; б) внутрихромосомного сцепления этих генов с генами, влияющими на хозяйственно полезные признаки; в) гетерозиготного состояния генов, что может отражать общий уровень гетерозиготности организма, связанный с более высокой жизнеспособностью и, следовательно, с лучшей продуктивностью.

Применение наследственного полиморфизма для прогнозирования продуктивных качеств животных в раннем возрасте тлеет большое значение. Более вероятным является наличие взаимосвязи между продуктивностью и полиморфными системами, обусловленной сцеплением. Не вызывает сомнения то,что определенные гены или их комплексы,в большей или меньшей степени влияющие на продуктивные признаки,локализованы в хромосомах, которые маркированы аллелями полиморфных систем.

В объяснении исследований связи между биохимическими показателями крови и селекционными признаками намечаются две точки зрения. Н.Н.Колесник , В.И.Сокол и др.(1972) допускают возможность истинного сцепления генов селекционных признаков и аллелей эрит-роцитарных антигенов и типов белков, а отсутствие твердой повторяемости этих корреляций объясняют полигенностью наследования селекционных признаков.

Е.В.Эйдригевич, В.Н.Тихонов и др.(1972) объясняют эти корреляции явлением " ложного сцепления". В результате одновременного индуцирования в популяцию нескольких независимых генов могут возникать фенотипические корреляции, создающие видимость истинного сцепления генов. Корреляции эти не постоянны и в потомстве раз -ных производителей могут быть неодинаковы.

Но эти корреляции могут быть использованы в селекции при прогнозировании хозяйственно полезных признаков в раннем возрасте, но только в пределах той генеалогической группы, где они были обнаружены (Е.В.Эйдригевич, 1972).

То есть выявленные связи ,как правило, будут иметь характер конкретной, а не всеобщей , закономерности, проявляющейся лишь для данной конкретной группы животных в силу влияния наследственной специфики отдельных родоначальников или направления отбора.

В настоящее время накоплены материалы,свидетельствующие о наличии связи типов трансферринов и гемоглобина с молочной продуктивностью различных пород крупного рогатого скота. Так, АвЫ;оп

I960) установил, что быки с типом Т*ДД давали дочерей с несколько более высокой молочностью , чем быки с типом АА. По данным E.G. Бирюковой (1972) у белоголовой украинской породы наиболее обильно-молочными (4430+ 160,5 кг) оказались коровы с типами НвАВ, второе место (4041+71,9 кг) занимают коровы с типом АА и последнее (3846 кг) с ВВ. По жирномолочности отмечена разница в пользу коров с типом НвАА. Н.Я.Антонова (1975), изучая коз высокогорной зоны Алтая, установила, что двойные гетерозиготы НвАВ TfAB имеют большую живую массу- 40,6 кг и достоверно отличаются от животных о комплексными генотипами НвВВ TfAB. Самый высокий начес пуха отметили у животных, сочетающих НвАА TfAB, достоверно отличающийся от начеса пуха животных, сочетающих НвАВ TfAB, НвАА TfAA, НвАА Т£ВВ и НвАВ TfAA. Р.Кемзура (1979) при исследовании литовских белых свиней установил, что у животных с генотипом TfBB средняя толщина шпика была на 1,73 мм (Р<0,001) ниже, чем у свиней с TfAA. Кроме того, свиньи с аллелем Tf^ живой массы 95 кг достигли на 3,8 дня раньше, чем с аллелем Tf^(P<0,0I). По данным А.Д.Комисса-ренко (1979), животные айрширской породы более обильномолочными были с типами TfAÍ и ЕЕ. Наименьший удой получен от коров с типами ДЕ (4635 кг) и АА (4840 кг). Достоверные различия по содержанию жира в молоке у коров типа АЕ (4,55 %) установлены в сравнении с типами ЕЕ (Р>0,90), АД (Р>0,99) и ДЦ (Р>0,95). Анализ величины удоев у коров аулиеатинской породы показал, что животные с TfJ® обладают более высокой молочностью, чем коровы с типами АД, АА и АЕ. Коровы с типами АА и АЕ содержат жира на 0,23 % больше, чем коровы с ти- . пами АД и ДЦ (Р<0,01), (Д.В.Карликов, Л.П. Бондарев ,1977). По данным a.Granado, М. Mencheca (1978) помеси крупного рогатого скота и зебу с типом Т£ДЦ продуцировали молока на 167,6 кг больше, чем в среднем по стаду.

В.Комаров (1977) при изучении пожизненного удоя коров племзавода "Караваево" установил, что пожизненный удой был наибольшим у коров - носительниц гетерозиготного типа TfAД.Зa весь период хозяйственного использования в среднем за одну лактацию удой был наибольшим у коров с типом Т£ДД.Р.Сывырина,С.Рубес (1980) при изучении чернопестрого скота установили,что молочная продуктивность коров с типом ТЗДА была ниже,чем у животных с другими типами трансферринов.

Обширные исследования взаимосвязи хозяйственно полезных признаков с полшор^щши системами проведены и на овцах.Так,С.Ре -месленникова (1980)при изучении овец породы прекос установила достоверные различия живой массы овец по типам Нв между более шерстными и более мясными линиями.И.Тапильский,Ф.Заидов (1969) при изучении аборигенных курдючных овец горной и предгорной зон Узбекистана обнаружили ,что основная масса баранов,обладавшая наиболее высокой продуктивностью, имела тип НвВВ (78,3 %) .Животные с НвВВ по настригу шерсти и живой массе в значительной степени превосходят животных о НвАА и АВ.По данным А.А.Лазовского (1977), овцы о типом Т^СС обладают достоверным преимуществом на 570 г по настригу шерсти в сравнении с животными,имеющими генотип Т£кО.Выявлено достоверное превышение по живой массе при рождении у ягнят о генотипами НвВВ (190 г) по сравнению с геноти -пом НвАВ.С.А.Казановский,В.И.0отапенко, Л.НЛижова (1979) при изучении овец кавказской породы установили,что взрослые овцы с типом Т*АД обладают большей живой массой,чем с типами Т£АА,Т1ВВ (Р<0,001).У ярок с типом Т£АД тенденция к большей живой массе была отмечена уже при рождении по сравнению с их сверстницами, гомогенными по Т*ВВ и ВДС.Шерстные волокна у овец этой же по -роды с типом Т*ВС длиннее,чем с типом Т£АА на 37,0 % (Р<0,001).

М.Д.Рчеулишвили ,М.И.Догонадзе (1979) установили,что ярки годовалого возраста тушинской и имеретинской пород и ломтагор -ской группы о типами ТЗДС в большинстве случаев имеют достоверно более высокие живую массу и настриг шерсти (Р< 0,05; Р<0,01). Также установили положительную зависимость гетерозиготного типа НвАВ о наотригом шерсти,живой массой и плодовитостью.В этом отношении гетерозиготные типы достоверно отличаются от гомозиготных.

J^v^Ъvans и др.(1956) у шотландских черномордых овец установили связь большей массы руна с НвАА.Ягнята отъемыши асканийской тонкорунной породы , имеющие НвАВ, весят больше, чем их сверстники с НвАА и НвВВ. У каракульских ягнят такой зависимости не обнаружено,однако масоа тела взрослых овец , тлевших НвАВ выше, чем у гомозиготных особей. По данным Б.Оргезси et а1.(1962)»гетерозиготные по гемоглобину овцы обладают большим настригом шерсти по сравнению с гомозиготными овцами.

Таким образом, исследованиями многих авторов установлены различные величины молочной продуктивности коров, живой массы, настрига, длины шерсти и других хозяйственно полезных признаков овец с теми или иными типами трансферринов и гемоглобина. При -чем некоторые типы полиморфных систем »обусловливающих величину продуктивности, едины для всех ,а другие - присущи отдельным породам.

В связи с внедрением новых промышленных технологий произ -водства молока,мяса и шерсти оказались недостаточно эффективными традиционные методы совершенствования современных пород сельскохозяйственных животных, когда для выведения линии требуется 10.12 лет, а породы - 20.30 лет.

В исследованиях О.К.Смирнова (по Жебровскому,1980) показана возможность широкого использования иммуноцитогенетических и биохимических показателей для раннего прогнозирования племенных и продуктивных качеств как признаков племенного отбора и подбора животных.При этом экспериментально доказано и подтверждено практикой ряда хозяйств, что совершенствование методов селекции с использованием биологических тестов ускоряем совершенствование животных по селекционируемым признакам за одно поколение в 2.3 раза.

Прикладное использование генетических закономерностей в селекционной работе с сельскохозяйственными животными характери -зует современный путь развития селекционной теории и практики племенного дела в животноводстве, а также является научным обоснованием для дальнейшего процесоа совершенствования пород животных.

Среди органических соединений, встречающихся в клетке, первое место занимают белки - на их долю приходитоя не менее 50 % сухого вещества«Белки играют первостепенную роль в структуре и функциях клетки, т.к. именно они являются теш молекулярными инструментами, с помощью которых реализуется генетическая инфор -мация (А.Ленинджер,1976).

Ф.Энгельс в овоих трудах "Диалектика природы" и "Анти-Дю -ринг" дал характеристику белков как важнейших веществ природы и показал их значение для жизни.Он писал: "Жизнь есть споооб су -ществования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел". "Самые низшие живые существа,какие мы знаем,представляют собой не более,как простые комочки белкового вещества".

На основное значение белка для жизни указывает его повсе -местное нахождение в природе.Белок найден в глубинах морей и океанов, в недрах земли,в пластах каменного угля, в атмоофере и стратоофере. Белок входит в состав всех микроорганизмов ,всех растений , всех животных.

- 26

Белок обладает чрезвычайной сложностью строения, исключи -тельной изменчивостью и способностью к самым разнообразным взаимодействиям. Химическое строение белков является отражением эволюционного развития видов живых существ и онтогенетического развития индивидуумов. Оно имеет не случайный характер, а подчинено закономерностям эволюции жизни на земле. Поэтому познание сущ -ности жизненного процесса , различных физиологических состояний организма возможно только через познание природы белка и его свойств (С.И.АфонекийД970).

В зоотехнии немало работ посвящено выявлению зависимости уровня белка и продуктивности животных. По данным З.Кузнецовой, В.Сальникова (1980), у коров ярославской породы установлена прямая достоверная связь между содержанием общего белка и удоем ( ч= 0,28), а между содержанием общего белка и процентом жира в молоке - отрицательная недостоверная связь (ч=-0,19). В.Арепьев при изучении коров швицкой породы установил,что удой в наиболь -шей степени коррелирует с уровнем белка в возрасте I и 4 месяцев (ч= 0,7 и 0,57). Г.Алиев,Г.Ли,К.Пономарев у коров чернопестрой и швицкой пород , а также у швицезебувидного скота определили достаточно высокую положительную коррелятивную связь между суточным удоем и содержанием общего белка на 7-8 месяце лактации. Высокая положительная корреляция установлена между живой массой и су -точным приростом за 3-10 дневный период и содержанием общего бел-ка.Л.Г.Замарин (1953,1963) отмечает, что при уменьшении содержания общего белка в крови уменьшается суточный прирост телят.Такого мнения придерживается и Е.В.Эйдригевич (1953), отметивший положительную корреляцию между приростом месячных ягнят и содержанием общего белка в оыворотке крови, который, очевидно, создает благоприятные условия для накопления биомассы тела, в частности,

- 27 мышечной ткани (У.Т.Ташмухаметов,1972).

Известно,что недостаток белка в организме определенным об -разом сдерживает отложение жиров в депо, так как при недостатке одного из них они переходят друг в друга.Отсюда высокий уровень общего белка должен благоприятно отражаться на организме.

На овцах казахской тонкорунной породы Б.К.Карабалиным (1980) установлено, что коэффициент корреляции между содержанием белка и живой массой равен - 0,57, В содержании белка и белковых фракций у животных с различным уровнем шерстной продуктивности существенных различий не установлено. Аналогичные данные получены Б.Р.Рахимжановым (1981) на овцах породы южноказахский меринос. Коэффициент корреляции между содержанием общего белка и живой массой у одномесячных ягнят равен 0,61+0,24, у 8-месячных =0,70+ 0,19. Ж.А.Айтмуханов (1969) установил, что у ягнят казахской тонкорунной породы и архаромериносов с высокими показателями сред -несуточного прироста массы тела и, следовательно, с более ин -тенсивным ростом в сыворотке крови содержится значительно боль -ше общего белка. Он отмечает наличие положительной связи живой массы с содержанием общего белка в крови у ягнят месячных, 4,5-месячного возраста и взрослых овец.

Более низкий уровень общего белка в сыворотке крови ягнят Х.Б.Халилов (1966) , У.Т.Ташмухаметов (1972) объясняют менее совершенным ещё механизмом биосинтеза, а также более повышенным расходом азотистых продуктов крови для синтеза белков тканей и органов растущего организма.

З.К.Кожебековым (1980) установлено, что наряду с общими возрастными закономерноетями в изменении уровня белка имеются по -родные особенности. Так, у ягнят казахской тонкорунной породы , южноказахского мериноса содержание общего белка большим колебаниш не подвергается, тогда как у дегереооких , каргалиноких и эдильбаевских ягнят эти колебания более выражены.Такая харак -терная кривая в содержании общего белка совпадает с периодом интенсивного роста, а вместе с ним усилением белкового обмена, что присуще для скороспелых пород овец мясо-сального направления.

По данным С.Бекжанова (1981) , у 4,5-месячных чистопородных ярочек казахского архаромериноса содержание общего белка в сыворотке крови в сравнении с месячным возрастом увеличивается на 8,64, у годовалых ярок по сравнению с 4,5-месячными - на 2,55, а у 18-месячных на 2,22 % в сравнении с 12-месячным возрастом.

Большинство авторов понимают, что развитие продуктивных свойств определяется всем генотипом животных и его взаимодействием со средой.Однако при большом числе исследованных животных представляется возможным выявить наличие связей между отдельными полиморфными и хозяйственно полезными признаками, обусловленных сцеплением, плейотропией и другими генетическими или иммунологическими механизмами.

Практическое применение генетических маркеров позволяет улучшить состояние племенной работы в хозяйствах, успешнее вести селекцию животных. Но применение генетических маркеров не долж -но подменять обычных зоотехнических методов отбора и подбора, а, напротив, оно должно сочетаться с высоким уровнем традиционной селекционно-племенной работы.

Таким образом, приведенные литературные данные по полимор -физму трансферринов и гемоглобина у сельскохозяйственных животных, свидетельствуют о необходимости исследования в этой области, направленных на выявление и эффективное использование биохими -ческих тестов в прогнозировании продуктивности.

Познание закономерностей формирования продуктивности и жизнеспособности на разных стадиях онтогенеза и связи хозяйственно полезных признаков с биохимическими показателями, обусловленными генотипом организма ,позволит углубить селекционно племенную работу, полнее использовать генетический потенциал отдельных пород и видов животных.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Ким, Галина Лаврентьевна

выводы

1. У изученных пород установлен генетический полиморфизм белков в локусах трансферринов и гемоглобина.

2. В трансферриновом локусе выявлено 5 аллелей А, В,С,Д,Е, которые в сочетании могут дать 15 фенотипов. Нами выявлено 14 (АА, ВВ,СС, ДД,АВ,АС, АД,АЕ,ВС, ВД, ВЕ, СД, СЕ, ДЕ). Не выявлен тип ТС ЕЕ.

У овец дегересской мясо-шерстной породы концентрация генов составила : ТСА- 0,292; ТСВ- 0,085; 0,494; Т^- 0,106 ; Т*0- 0,022, казахской тонкорунной - тА- 0,352; Т^- 0,274; Т*°- 0,290; 0,076; Тг0- 0,009.

3. Синтез типов гемоглобина контролируется двумя кодоми -нантными аллелями НеА и НеР, которым соответствуют 3 типа НвАА, НвВВ, НвАВ.

Частота аллелей дегересских овец равна НвА- 0,171;НеР -0,829 , казахских тонкорунных - НвА- 0,194; Нв8- 0,806.

4. В популяции дегересских овец в локусе трансферринов обнаружено отклонение фактического распределения генотипов от теоретически ожидаемых, полученных на основании закона Харди-Вайнберга, что указывает на нарушение генетического равновесия. В локусе гемоглобина равновесие генов сохранено.

Популяция казахских тонкорунных овец по обоим локусам находится в генетическом равновесии.

5. На основании проведенного анализа по двум полиморфным локусам удалось установить генетическое родство изученных по -род.

6. У животных дегересской мясо-шерстной и казахской тонкорунной пород с различными типами полиморфных систем уровень про> дуктивности подвержен изменчивости.

- 133

Овцы всех половозрастных групп дегересской мясо-шерстной породы, у которых обнаружены типы трансферринов АА, СС, АД имели показатели продуктивности выше среднего показателя по стаду. Среди казахских тонкорунных овец такими были животные с типами АА и АС. в зависимости от типов гемоглобина лучшими по живой массе среди дегересских овец были с типом НвАВ, а по настригу шерсти с НвВВ. По казахской тонкорунной породе такого четкого распределения хозяйственно полезных признаков по типам гемоглобина не обнаружено. При учете комплексных генотипов у дегересских овец к безусловным плюс-вариантам можно отнести животных с генотипами ТЗДС НвВВ, среди казахских тонкорунных овец с Т£АС НвАВ.

7. При исследовании характера корреляции между признаками продуктивности животных с различными типами трансферринов установлено, что среди маток животных с Т£ВС и ВД имели достоверные положительные коэффициенты корреляции во всех трех взаимосвя -зях: между живой массой , настригом и длиной шерсти , между настригом и её длиной. В группах баранчиков и ярок такими были о типами Т*ДД и АД. При отборе баранчиков и ярок по типам гемоглобина можно отдать предпочтение животным с НвВВ.

У казахских тонкорунных овец определенной закономерности во взаимосвязях хозяйственно полезных признаков животных с теми или иными полиморфными системами крови установить не удалось.

8. По убойной массе и выходу мяса выгодно отличались животные с комплексными гетеровиготно-гомозиготными генотипами трансферринов и гемоглобина Т±АС НвВВ и Т±СС НвАВ,чем у гомозиготных или гетерозиготных комплексов ТТСС НвВВ и ТТАС НвАВ. Животные первой группы отличаются несколько лучшими показате -лями по выходу первосортного мяса в сортовом разрубе ,мякоти в морфологическом составе.

- 134

9. Установлена закономерность наследственности типов полиморфных систем трансферринов и гемоглобина при различных сочетаниях родительских генотипов.

10. Внедрение метода оценки ягнят в 20-30 дневном возрасте с учетом их полиморфных систем крови для отбора и выращивания , очевидно, будет способствовать повышению племенных и продуктивных качеств баранчиков, выделяемых на племя.

11. Ожидаемая экономическая эффективность применения комплексного метода с учетом полиморфной системы трансферринов для оценки животных в расчете на 1000 выращенных баранчиков составит 9312,5 руб или на каждую овцу 9,31 руб.

Кроме того , будет получена дополнительная экономическая эффективность за счет племенного использования более высокопродуктивных производителей и маток селекционной группы.

- 135

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Представляется возможность использования в племенной работе интерьерного показателя - полиморфных типов трансферринов и гемоглобина для оценки овец в раннем возрасте в комплексе с существующими методами с целью отбора генетически обусловленных высокопродуктивных племенных животных для выращивания.

2. В племенных стадах овец новой дегересской мясо-шерстной породы при отборе баранчиков для выращивания следует отдать предпочтение животным с типами Т^АА, СС, АВ, АД, ВС, СЕ, а в группу ремонтных баранчиков - с Т£АА, ВС, АД, СЕ.

- 136

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Ким, Галина Лаврентьевна, 1983 год

1. Алетов М.А., Садыкулов Т.С. Мясность дегересских курдючных овец. Овцеводство, 1974, № 3, с.26-28.

2. Алиев Г.,Ли Г., Пономарев К. О возможности использования биохимических показателей крови в оелекции молочно-мясного окота. В кн. : Экспериментальная генетика и селекция.раоте -ний и животных в Таджикистане. Душанбе, 1980 , с.19-20.

3. Афонский С.И. Биохимия животных 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1970. - 611 с.

4. Бальмонт В.А., Бокенбаев Т.Б. Полутонкорунные деге-ресокие курдючные овцы. В кн.: Породы сельскохозяйственных животных, выведенные в Казахстане. Алма-Ата, 1960, с.160-168.

5. Бальмонт В.А. Казахская тонкорунная. В кн.: Овцеводство Казахстана. Алма-Ата, Кайнар, 1968, с.140-161.

6. Басов С.М. Использование рефрактометра РЛ со шкалой для сахара при определении белка в сыворотке крови, экссудатах и транссудатах. Лабораторное дело, 1963, № 5* с.53-57. .

7. Башкеева М.Ф. Характеристика овец куйбышевской породы потнекоторым полиморфным системам крови и возможность использования их в селекции. Автореф. Дис.канд.с-х.наук. Дубро-вицы, 1978 - 19 с.

8. Бейсембаева Р., Абилова Г. Генетический полиморфизм гаптоглобина. Генетика, 1978, № 14, с.1055-1058.

9. Бекжанов С. Эффективность вводного скрещивания казахских 'архаромериносов с баранами северокавказского мериноса в условиях Центрального Казахстана. Дис.канд.с.-х.наук.- Алма-Ата, 1981.-184 с.

10. Беркович Е.М. Кровь и ее свойства.- В кн.:Физиоло-гия сельскохозяйственных животных. М., Колос, 1967, с.87-110.

11. Берн А.Д., Паркер В.К. Гликопротеины сыворотки.- В кн.: Гликопротеины. М., Мир, 1969, т.2, с.118-135.

12. Бем Р, Плева В. Микроскопия мяса и сырья животного происхождения. 2-е изд., (чешское). - М.: Пищевая промышленность, 1964, - 335 с.

13. Бирюкова Е.С. Генетический полиморфизм гемоглобинаи трапсоферринов при вводном скрещивании пород молочного направления продуктивности. В кн.: Кормление и разведение сельскохозяйственных животных: Сб.науч.тр., Одесса, 1972, с.215-217.

14. Богданов Л.В., Обуховский В.М. Изучение типов трансферринов и типов гемоглобинов у крупного рогатого скота.-Журнал общей биологии, 1967, вып.28, № I, с.76-81.- 138

15. Вакуленко М.А. К воцросу о скорости осаждения и других свойств пупочной крови в момент родов. Труды медико-химической лаборатории Томского университета. Томск, 1910, вып. 2, № I, с.41.

16. Васильев H.A., Целютин В.К. Овцеводство. М.: Колос, 1979. - 383 с.

17. Вержбинская Н., Итина Н., Крепе Е., Смирнов В. -ИзвестиякАН СССР. М., 1943, № 3,c.I40 -142.

18. ГолотаН., Сирацкий И.З. Генетически обусловленный полиморфизм белков крови у крупного рогатого скота.- В кн.Генетика, разведение и содержание животных. Киев, 1978, с.36-38.

19. Горин В.Т., Богданов Л.В. Изучение биохимического полиморфизма сельскохозяйственных животных в Белоруссии.- В кн.: Проблемы х зоотехнической генетики. М., Наука, с.285-295.

20. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. М.-И., АН СССР, 1951, т.4.- 879 с.. 139 - .

21. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяции и селекция. М.: Наука, 1967. - 587 с.

22. ЕгоровЕ.А., Родионов Г.Р. Адаптивное значение полиморфизма гемоглобина у овец. Узбекокий биологический журнал. 1972, № 4, с.56-58.

23. Ерохин А.Й., Будникова A.B., Башкеева М.Ф. Типы транс-феррина , продуктивность и воспроизводство у овец куйбышевской породы. В кн. : Биохимические основы селекции овец: Научные труды ВАСХНИЛ. М., Колоо, 1977, о.20-25.

24. Жебровский Л.С., Комисоаренко А.Д., Митютько В.Е. -Прогнозирование молочной продуктивности крупного рогатого окота. Л.: Колос, 1980. - 141 с.

25. Замарин Л.Г.-Изменение белка и белковых фракций крови, у крупного рогатого скота и лошадей в зависимости от возраста.-Тр. Саратовского зооветинститута. Саратов, 1953, т.4, с.ЗМб.

26. Замарин Л.Г. Белковые фракции крови крупного рогатого скота и лошадей, в норме,при. некоторых.физиологических состояниях и воопалении легких. Автореф. Дис.канд.биол.наук. -Саратов , 1963. 24с.

27. Иванов М.Ф. Методика.создания.новых пород овец. -Собр.соч.: Во 2 т. М., Колос, 1963, с.722-725.

28. Иванова O.A. , Кравченко H.A., Генетика. М.: Колос, 1967. -С.410.

29. Иванова O.A.,Гурьянова A.C., Назарова Г.А., Пилько В.В., Шапиро Ю.О., Мандрусова Е.Е. О белковом полиморфизме у крупного рогатого скота Витебской области и его связи с некоторыми биологическими особенностями и продуктивностью.- В кн.: Материалы

30. Межреспубликанской конференции по проблемам генетики и селекции. Вильнюо, 1971, с.77-80.

31. Изучение мясной продуктивности овец: Методические рекомендации ВИК, М.: 1978. - 45 с.

32. Литовченко Г.Р., Воробьев П.А. Овцеводство. М.: Колос, IÖ82- 270 с.

33. Казановский С.А., Остапенко В.И., Чижова Л.Н., Изучение генофонда овец кавказской породы и использование полиморфизма белков крови в селекции. В кн.: Промышленная технология овцеводства. Труды ВНЖОК. Ставрополь, 1979, с. 166-169.

34. Карабалин Б., Тулемисов К. Изменение белкового состава сыворотки крови у овец в связи с их полом и продуктивностью Труды ин-та и экс.биол. АН Каз.ССР. Алма-Ата, 1969, т.4,с. 62-69.

35. Карабалин Б. Биохомические показатели сыворотки крови у овец в связи с продуктивностью. В кн.: Генетические основы породообразования и биология сельскохозяйственных животных: Труды ин-та экс.биол. АН Каз.ССР. Алма-Ата, Наука, т.14. с.105-111.

36. Карликов Д.В., Бондарев А.П. Типы гемоглобина,транс-феррина и амилазы крови у аулиеатинского скота. В кн.: Генетика и селекция сельскохозяйственных растений и животных в Киргизии. Фрунзе, йлим, 1977, с.121-125.

37. Кемзура Р. Изучение связи между полиморфизмом белка сыворотки крови и хозяйственно полезными признаками литовских белых свиней. Труды литовского научно-исследовательского института животноводства. Вильнюс, 1979, № 1(43), с.53-57.>

38. Кожебеков З.К. Возрастные и породные особенности белкового и газоэнергетического обменов у овец Казахстана. Ав-тореф. Дис.док.биол.наук. Москва, 1980. - 34 с.

39. Колесник H.H., Сокол В.И. Иммуногенетические системы в селекции животных. Киев, Урожай, I972-II8 с.

40. Комаров В. Некоторые вопросы наследственной обусловленности "пожизненного удоя коров с разными типами трансферрина.-Труды ВСХИЗО. М., 1977, вып.130, с.83-88.

41. Комиссаренко А.Д. Генетические варианты трансфер-рина и оценка их селективной значимости. В кн.: Материалы ХУ1 международной конференции по группам крови и биохимическо-му'полифоризйу.;- животных. Л., 1979, т.2, с.186-188.

42. Коржуев П.А., Никольская И,С. Количество гемоглобина в эритроцитах крови серых и черных каракульских овец. Труды ИМЖ АН СССР. 1952, вып.7, с.91.

43. Кот М.М. Интерьер животных. В кн.: БСЭ. 3-е изд., 1972, т.10, с.340-341.

44. Кравченко H.A. Разведение сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973-486 с.

45. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. Алма-Ата, Наука, 1969.- 235 с.

46. Крюкова А.Д. Применение некоторых селекционно-гене-.» тических параметров при определении племенной ценности баранов-цроизводитедей. Автореф.Дис.канд.с.-х.наук. Москва, 1975,21 с.

47. Кулешов П.Н. Мазаевское овцеводство: Избранные работы. М., Сельхозгиз, - 1949, - 216 с.

48. Кушнер Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1964. - 487 с.

49. Кушнер Х.Ф., Зубарева Л.А., Гинтовт В.Е., Генетика белкового полиморфизма у животных и птиц. В кн.: Работы по генетике и иммуногенетике животных. М., Наука, 1967, с.3-46.

50. Кушнер Х.Ф. Проблемы и задачи иммуногенетики животных. В кн.: Проблемы.генетики, селекции и иммуногенетики животных. М.,Наука, 1972, с.214-236.

51. Лазовский A.A. Наследственный полиморфизм овец по уровню калия в эритроцитах и некоторым белкам крови. Автореф. Дис.канд.биол.наук. Минск, 1971. - 21 с.

52. Лазовский A.A., Богданов Л.В. Показатели наследственного биохимического полиморфизма овец латвийской темно-головой породы в БССР. В сб.: Использование генетических методов в селекции сельскохозяйственных животных. Рига, Звайгзне, 1973, с.97.

53. Лазовский A.A. Межпородные особенности овец по биохимическому полиморфизму крови и некоторые возможности.использования его в селекции. В кн.: Биохимические основы селекции овец: Научные труды ВАСХНИИЛ, 1977, с.32-37.

54. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1976. - 957 с.

55. Ли Б. Типы гемоглобина и трансферринов у скота сан-та-гертруда в связи с некоторыми селекционируелшми признаками.-Труды УзНИИЖ. Ташкент, 1979, вып.32, с.53-58.

56. Лукашевич П.Г. Связь фетального гемоглобина с живым весом и привесами телят. Труды Белорусского научно-исследовательского института животноводства. Жодино, 1970, вып.12, с. 46-48.

57. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Крлос, 1970. - 424 с.

58. Меркурьева Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве. М.: Колос, 1977. - 239 с.

59. Меркурьева Е.К., Шаигин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. М.: Колос, 1983. - 399 с.

60. Микле С., Меркурьева Е.К. О фетальном гемоглобине крупного рогатого скота. Научные доклады высшей школы. (Биологические науки). M., 1963, вып.4, с.178-181. v

61. Микле С. Полиморфизм гемоглобина крупного рогатого скота и его генетические особенности. Животноводство, 1964, № 2, с.77-79.

62. Микле С. Наследование и характер изменчивости белков сыворотки крови и типов гемоглобина у крупноюо рогатого скота при чистопородном разведении и при скрещиваниях. Автореф.Дис. канд.с.-х.наук. Москва, 1964. - 20 с.

63. Мкртчян ША., Антонова Н.Я. Морфологические и некоторые иммуногенетические показатели крови коз горно-алтайской породной группы. Сборник научно-исследовательских работ. Барнаул, 1971, выл.2, с.409-418.

64. Мкртчян Ш.А. К изучению типов гемоглобина у сельскохозяйственных животных на Алтае. Сборник научно-исследовательских работ. Барнаул, 1971, вып.2, с.340.

65. Мухамедгалиев Ф.М. Актуальные проблемы частной генетики сельскохозяйственных животных. Алма-Ата, Наука, 1981, -160 с.8Б. Назаровский O.P. Алма-Атинская область. В кн.: БСЭ, 3-е изд., 1970, т.1, с.450-451.

66. Назаровский O.P. Карагандинская область. В кн.: БСЭ, 3-е изд., 1973, т.2, с.375-376.

67. Назаровский O.P. Талды-Курганская область. В кн.: БСЭ, 3-е изд., 1976, т.25, с.229-230.

68. Ни Г., Риш М., Фшценко 0. Наследственный полиморфизм альбуминов сыворотки крови каракульских овец. Генетика, 1972, 8, 3, с.41-46.

69. О проектах государственного плана экономического и социального развития СССР и государственного бкщжета СССР на 1983 год: Постановление Пленума ЦК КПСС от 22 ноября 1982 г. -Известия, 1982, 23 нояб.

70. Панин А.И. Корреляции и отбор в овцеводстве. Дис. док. с.-х.наук* - Иваново, 1942, с.210-213.

71. Пахолюк B.C., Семенова Э.И., Свечин К.Б. Оценка генофонда стада по трем полиморфным системам белков сыворотки крови. Животноводство, 1982, J& 7, с.39-40.

72. Пересадин A.B. Биохимический полиморфизм белков крови овец асканийской тонкорунной породы. Цитология и генетика. М., 1969, том 3, В 4,с.303-308.

73. Пересадин A.B. Генетический полиморфизм белков крови некоторых отечественных пород овец. В кн.: Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. Дубровицы, вып.16. 1969, с.88-89.

74. Плахотников А., Соловьев И. Возможность использования полиморфных белков при отборе свиней на откорм. В сб.: Свиноводство. Киев, 1979, вып.31, с.44-47.

75. Продовольственная программа СССР на период до 1990 года и меры по ее реализации. Материалы майского Пленума ЦК КПСС. М.: Политиздат, 1982. - III с.

76. Раушенбах Ю.О. Эколого-генетичеекая црирода адаптации овец. В кн.: Пути дальнейшего увеличения производства и улучшения качества продукции овцеводства: Тезисы докладов научно-методического совещания. М., 1973, с.78-79.

77. Рахимжанов Б. Белковый и аминокислотный состав сыворотки крови овец в зависимости от возраста и физиологического состояния организма. Автореф. Дис.канд.биол.наук. Алма-Ата, 1981 - 15 с.

78. Ремесленникова С. Полиморфизм гемоглобина крови породы прекос разных линий. В кн.: Разведение, кормление и содержание сельскохозяйственных животных. Омск, 1980, с.60-63.

79. Рокицкий П.Ф. и др. Генетическая структура шпуля-ций и ее изменения при отборе. Минск, 1977. - 197 с.

80. Рокицкий П.Ф. Наследственность. В кн.: БСЭ, 3-е изд., 1978, т.17, с.299-301.

81. Рокицкий П.Ф. Генетика животных. В кн.: БСЭ. 3-е изд., 1978, т.6, с.235.

82. Рубес С. Типы трансферринов и гемоглобина крупного рогатого скота Дальнего Востока. В кн.: Интенсификация животноводства и кормопроизводства в.связи с переводом их на промышленную основу: Сб.науч.тр. Новосибирск, 1980, с.63-66.

83. Рчеулшпвили М.Д., Догонадзе М.И. Полиморфизм типов трансферринов у разных пород овец и их связь с продуктивностью.-Сообщ. АН Груз.ССР, 1979, т.94, В 3, с.685-688.

84. Рчеулшпвили М.Д., Догонадзе М.И., Антуазе М.Х. Полиморфизм типов гемоглобина у овец в связи с продуктиностью. -Сообщ.АН Груз.ССР, 1979, т.94, Jfc I, с.165-168.

85. Санюк P.A. Типы гемоглобина у скота западных областей Украины. В сб.: Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 1969, вып. 16, с.63.

86. Селькин И.И., Тимашев И.З., Остапенко В.И. Полиморфизм белков крови овец с разным уровнем продуктивности. Труды ЕНИИОК, Ставрополь, 1973, вып.4, с.120-124.

87. Сокол В.И. Генетические полиморфные системы и некоторые возможности их использования в генетике и селекции крупного, рогатого скота. Автореф. дис.канд.с.-х.наук. Киев,1970.-21 с.

88. Спиридонов В.И. Изучение полиморфизма гемоглобинови трансферринов цигайских овец местной селекции. В кн.: Интенсификация ведения отраслей сельского хозяйства. Тезисы докладов Республиканской научной конференции. Кишинев, 1973, с.114--146.

89. Спиридонов В.И., Могорян И.И. Полиморфизм по типам трансферринов, гемоглобинов и уровня калия в эритроцитах цигайских овец местной селекции. В кн.: Генетика и селекция сельскохозяйственных животных в Молдавии. Кишинев, Штиинца, 1976, с. 27-29.

90. Стамбнков С.Ж. Некоторые данные по электрофорети-ческому исследованию типов гемоглобина и трансферрина у овец советский меринос. В кн.: Материалы научно-производственной конференции. Витебск, 1971, с.211-212,

91. Стамбеков С.Ж. Связь некоторых полиморфных систем с хозяйственно полезными признаками у овец советский меринос.-В кн.: Материалы III конференции молодых ученых по генетике и разведению сельскохозяйственных животных. Л. ,1971; с.157-158.

92. Стамбеков С.Ж. Полиморфизм гемоглобина, трансферрина и лактоглобулина у овец разного направления продуктивности. Автореф.Дис.канд.с.-х.наук. - Витебск, 1972. -16 с.

93. Стамбеков С.Ж. Связь различных сочетаний типов гемоглобина и трансферринов с хозяйственно полезными признаками у овец разных направлений продуктивности. В кн.: Морфологияи физиология животных. Труды АЗВИ и СЗВИ. Алма-Ата, 1975, с,32--44.

94. Сундуков А.И. Типы гемоглобина и трансферрина крови у овёц некоторых тонкорунных пород, разводимых на юге СССР,-В кн: Генетический полиморфизм групп крови и белков у сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 1969, вып.16, с.87-88.

95. Сундуков А.И. Типы гемоглобина и трансферрина крови у некоторых тонкорунных пород овец,- В кн.: Материалы научно-производственной конференции ВНИИ овцеводства и козоводства. Ставрополь, 1971, вып.З, с.330-331.

96. Сундуков А.И. Клинико-гематологические показатели и газоэнергётический обмен у тонкорунных овец. Труды ВНИИ0К. Ставрополь, 1971, вып.31, том I, с,289-295.

97. Сухомлинов Б.Ф., Касьян С.С., Коваленко А.Т. Электрофоре тйче екая гетерогенность гемоглобина различных видов птиц. АН УССР* 1964, 9, c.II96-II99.

98. Тапильский И., Заидов Ф. Типы гемоглобина и продуктивность мясо-шерстных овец. Сельское хозяйство Узбекистана, 1969, 9, с.56-57.

99. Ташмухаметов У.Т. Биохимические показатели обмена веществ'при межпородных скрещиваниях овец. Дис.док.биол.наук-А-Ата, 1972, JS 465 с.

100. Тшценко И.В. Генетический полиморфизм белков крови и его использование в селекции крупного рогатого скота.- В кн.: Генетика и селекция сельскохозяйственных животных в Молдавии. Кишинев, 1976, с.15-23.

101. Тянков С., Георгиев С. Промени в съотношението на трансферт овате и хемеглобиновате генотипи при различии генерации линейни животни от породата мерино-фляйш. В кн.: Породна структура в овцевоодството. 1979, стр.50-54.

102. Цой Л.И., Шатенов Ш.А. Рекомендации по эффективному использованию ягнят, полученных от промышленного скрещивания. Алма-Ата, 1971, - 12 с.

103. Черненко К.У. Актуальные вопросы идеологической массово-политической работы партии: Докл. на Пленуме ЦК КПСС 14 июня 1983 г. Казахстанская правда, 1983, 15 икшя.

104. Шокуров А. и др. Иммуногенетические исследования бестужевского скота Башкирии. В кн.: Повышение эффективности сельскохозяйственного производства Башкирии в условиях его индустриализации. Уфа, 1980, с.53-56.

105. Эйдригевич Е.В. Изучение крови овец,в связи с ростом. Труды АЗВИ, Алма-Ата, 1953, т.7, с.44-47.

106. Эйдригевич Е.В. Проблемы иммуногенетики сельскохозяйственных животных. В кн.: Кормление и разведение сельскохозяйственных животных. Сборник научных трудов. Одесса, 1972,с.3-8.

107. Эйдригевич Е.В., Раевская В.В. Интерьер сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1978- 254 с.

108. Яценко В.Д. Воспроизводительные способности овец киргизской тонкорунной породы в связи с генетическим полиморфизмом по типу гемоглобина и уровню калия в крови. Автореф.Дис. канд.биол.наук. Алма-Ата, 1973 - 20 с.

109. Adair G. Phisiol., 1924, 58, p. 35.

110. Arfors R.E. Genetic variations of human serum 9 phosphatases. Acta Genet. Basel. 1963, p. 89-94.

111. Ashton G.C. Furter -Globulin Phenotypes in Sheep. Nature, 1958, vol. 182, p. 1101-1102.

112. Ashton G.C. -globulin polymorphism and economic factors in dairy cattle. J. of Agric. Sci., I960, 54, p.321.

113. Ashton G.C. Polimorphism in the -globulin of sheep. Nature (bond.), 1958a, 187, p. 849-850.

114. Ashton G.C., Fallon G.R. -globulin polymorphism in cattle, sheep and goats. Nature (bond), 1962, 182, p. 945946.

115. Ashton G.C., Gilmor D.G., Kiddy E.A., Krist^ansson F.K. Proposals on nomenclature of protein polymorphism in farm live stock. Genetiks, 56, No.3, 1967, p. 333.

116. Atroshi F., Osterberg s. Blood biochemical polymorphic traits in relation to reproductive performance in Finn sheep. 30th Annual Meeting EAAP. 1979, p. 1-4.

117. Bohr C. a) Oversig over. Det. Kgl. Danske, Vid, Seisk Pord, 1897, 2, p. 218.b) Annalen d. Thysik u. Chemie, 1897, 62, p. 644.

118. Braend M. Studies on blood and serum groups in the elk (Aloes Alces). Blood groups of infrahuman speoies. Ann. New York Aoad. of Sei., 1962, 97 art. I, p. 296-305.

119. Braend M. Haemoglobin and transferrin types in the American buffalo. Nature, 1963, 197, p. 910-911.

120. Braend M., Efremov G. Haemoglobin of sheep.Nature, 1965, 205, 186.

121. Braend M., Efremov G., Raastad A. Genetics of bovina haemoglobin. Hereditas, 1966, N 54, p. 255.

122. Buschmann H., Schmidt D.O. Untersuchungen über den genetsehen serum transferrin und Hamoglobinpolimorphismus deutscher kinderrassen. Zbl. Vet. Med., A., 1964, 11,p.235.

123. Cabannes R., Serain C. Hétérogénéité de hemoglobine des Bovidés C.R. Soc. Biol. (Paris), 1955a, 149, p. 7.

124. Cabannes R., Serain C. Etudes electrophoretiques des hémoglobines des mainmiferes domestiques d'Algérie. C.R. Soc. Biol. (Paris), 1955b, 149, p. 1193.

125. Collis S., Millson G. Tf polymorphism in Herdwick sheep. Anim. Blood Groups Biochem. Genet.,1975, 6, p.117-120.

126. Evans J.V., King J.W., Harris H., Warren P.l. Genetics of haemoglobin and blood potassium differences in sheep. Nature, 1956, vol. 178, 4538, p. 849-850.

127. Evans J.V., Harris H., Warren F.L. Haemoglobin types in British breeds of sheep. Biochem.J.,1957,N 65,p. 42.

128. Fernander M. et all. Polimorfismes de la hemoglobina y del potasio y el sodio eritrocitario de ovinos existentes en Cuba. Rev. Cevic, 1975, 6, 2, p. 181-186.

129. Pestis L. The frequencies of haemoglobin genes,observed in some sheep breeds in Hungary. Z.Tiersuoht u Zuoh-tugsbied, 1965, 82, I, p. 94-98.

130. Ford E.B. Polymorphism Biol. Rev., 1945, p. 73-88.

131. Gahne B. Studies of transferrins in serum and milk of Swedich cattle. Anim. Prod., 3, 1961, p. 135-145.

132. Gasparska J. Eleotrophoretic forms of alkaline phosphatase in the blood plasma of chicken Prace i neater. Zoot., 1977, 12, p. 57-62.

133. Gomberg G., Milicis P., Meyer H. Raspodela tipova transferrina, hemoglobina i kroonog kalija kod autohtonih ju-goslovenskih rasa goveda i ovaca Veterin glasnik, 1965, N 5, 19, p. 379.

134. Granado A., Mencheoa M. Relation entre tiros de transferrina y la produccion lechera en el ganado P, (Holstein-Cebu) Rev. cub. cienc. Veter., 1978, 9, p. 39-44.

135. Grimes R.M., Duncan C.W., Lassiter C.A. Occurence of multiple haemoglobins in certain breeds of dairy cattle. J. Datry, Sci., 1957, N 40, p. 1338-1342.

136. Grimes R.M., Duncan C.W., Lassiter C.A. Bovina fetal haemoglobin Postnatal persistence and relation to adult haemoglobins. J. Dairy Sci., N 41, 1958, p. 1527.

137. Harris H., Warren F.L. Occurence of electrophoreti-cally distinct haemoglobins in ruminants. Biochem. J., 1955, No. 60, p. 29.

138. Itano H.A., Neel J.V. Anew inherited abnormality of human haemoglobin. Proc. Natl.Acad.Sci. U.S., 1957, 36, p.613.

139. Kennedy G. Insect, polymorphism Symp. Roy Entonial Soo. London, 1961, p. 111-115.

140. Khattab A.G.H., Watson J.H., Axford R.P.E. Associations between serum transferrin polymorphism and disturbed segregation ratios in welsh Mountain Sheep. J. Agr. Sci., 1964, 63, p. 81-84.

141. Konuk T., Rahman M. Preliminary determination of transferrin types in Konya Merino Sheep Ankara. Univ.Veter. Fak. Dergisi, 1977, 24, p. 219-222.

142. KSrber E. Uber Defferensen des B1utfarbstoffes.Inaugural Dissert. Dorpat. Beschoff H., 1926, ztschr., f.d. ges-exper. Med., Sd., 1866, p. 472-489.

143. Martin C.M., Jandl J.H. J. Clin. Invest., 1959, 38, p. 1024.

144. Ogden A.L. Biochemical polymorphism in farm animals. Anim. Breed. Abstr., 1961, N 2, p. 29.

145. Oprescu St., Popa L. Contributii la cuncasterea lega-turii dintre tipul de hemoglobina si unii indici productivi la citeva populatii de din R.P.R. Comun. Acad. RPE, 1962, 12, 1, p. 79-82.

146. Pasdar Metal. A note on the association between transferrin types and some productive traits in Graman Sheep. Anim. Product, 1976, 22, p. 123-125.

147. Perk K., Danon D. Comparative structure analysis of feotal and adult type red oells in newborn and adult oattle. -Res. Veter. Sci., 1965, No.4, p. 6.

148. Poulik M.S. Starch gel electrophoresis in a discontinuous system of buffers. Nature, 1957, 180, p. 1477-1479.

149. Przytulski T., Kamieniecki H. Relationships between postal-bumins transferrins and amylase and transmitting ability for production in black- and white bulls. Veter. Arch.,1981, 50, 4, p. 165-170.

150. Rasmussen. The significance of transferrin and R-o-i polimorphism in sheep. Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1976,7, 3, p. 147-153.

151. Rausch W.H., Ludwick T.M., Y/esell D.p. Inheritance of bovine transferrin types ad determined by disc electrophoresis. J. Dairy Sci., 1965, 48, p. 990-991.

152. Schroeder W.A., Shelton J.R., Shelton J.B., Robertson B., Babin D. Arch. Biochem. and Biophys., 1967, 120, N 1, p. 1.

153. Singh. L.B., Mohan Singh, Dwarkanath P.K. Variations of haemoglobin polymorphism in Russian merinos located at twodifferent environments semi-arid, and Himalayan range. Indian

154. J. Anim. Health, 1972, 11, 2, p. 239-240.

155. Singh L. et al. Effect of Hb-type and K-type and on some production traits in Magra sheep. Indian. J. Anim.Health 1976, vol. 15, IT 2, p. 139-143.

156. Sharma S. et al. Haemoglobin and transferrin polymorphism in the Muzaffangri breed of sheep and its crosses with Corriedale. Anim. Blood Groups Biochem. Genet., 1976, 7,p.129-132.

157. Skladanowska-Krzyzanowska E. et al. Polymorphism of blood protein as markers of the genetic changes in the pig population. Prace Materialy zootechn. Warsawa. 1981, 23, p.83-96.

158. Smithies 0. Zone electrophoresis in starch gels,group valriations in the serum proteins of normal human adults. "Bio-ohem. J.«, 1955, v. 61, N 4, p. 629-641.

159. Walker S. et al. Haemoglobin type and reproductive performance of sheep graxing oestrogenic pastures. Anim. Prod., 1979, vol. 29, N 2, p. 271-276.