Взаимодействие муравьев и ногохвосток как охотников и массовой добычи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Пантелеева, Софья Николаевна

• Пантелеева, Софья Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пантелеева, Софья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ: ОСОБЕННОСТИ ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ МУРАВЬЕВ.

1.1. Общие закономерности хищнического поведения животных.

1.1.1. Оптимальное пищедобывательное поведение.

1.1.2. Пищевые предпочтения и переключения хищников.

1.1.3. Формирование охотничьего поведения хищников в онтогенезе.

1.2. Хищническое поведение муравьев.

1.2.1. Стратегии пищедобывательного поведения муравьев.

1.2.2. Организация фуражировки у муравьев рода Мугтса.

1.2.3. Роль хищных муравьев в регуляции численности хвое- и листогрызущих насекомых.

1.3. Теоретические предпосылки выбора объектов исследования.

1.3.1. Особенности биологии и экологии муравьев рода Myrmica.

1.3.2. Экологические особенности ногохвосток как потенциальных жертв муравьев.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Районы исследования.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методы исследования охотничьего поведения муравьев.

2.2.2. Исследование трофического поведения Myrmica rubra.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ХИЩНИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МУРАВЬЕВ РОДА MYRMICA.

3.1. Особенности состава добычи муравьев.

3.2. Зависимость состава добычи муравьев М. rubra от обилия потенциальных жертв.

3.3. Пространственное распределение гнезд Myrmica rubra относительно кормовых участков рыжих лесных муравьев.

ГЛАВА 4. ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ ПРИ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ С НОГОХВОСТКАМИ.

4.1. Техника охоты Myrmica rubra, М. scabrinodis и Lasius niger.

4.2. Зависимость проявления охотничьей активности Myrmica rubra от обилия потенциальных жертв.

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ИМАГИНАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ МУРАВЬЕВ.

5.1. Исследование поведения муравьев в лабораторной семье.

5.2. Функциональное распределение ролей в семьях Myrmica rubra.

5.3. Поведение муравьев, выращенных в условиях депривации, при взаимодействии с потенциальной добычей.

5.4. Гипотеза формирования охотничьего поведения у муравьев в имагинальном онтогенезе.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимодействие муравьев и ногохвосток как охотников и массовой добычи»

Актуальность темы

Охотничья деятельность муравьев традиционно рассматривалась в двух аспектах: либо в плане практического использования потенциала муравьев как активных хищников, способных сокращать рост численности фитофагов в очагах размножения, либо в плане анализа комплексов морфолого-этологических адаптаций к специализированному хищничеству (Длусский, 1967, 1981; Захаров, 1972, 1991; Резникова, 1983, 2000; Holldobler, Wilson, 1990). Большинство видов муравьев является полифагами и неспециализированными зоофагами, не обладающими явно выраженными приспособлениями к активному хищничеству. Это дает основания полагать, что специфика их охотничьей деятельности складывается, главным образом, за счет поведения.

К настоящему времени большинство аспектов взаимоотношений "хищник-жертва", актуальных для поведенческой экологии, остаются неисследованными не только для муравьев, но и вообще для беспозвоночных животных. Это касается таких важных вопросов как соотношение генерализованного хищничества, облигатной и факультативной специализации в зависимости от обилия и доступности ресурсов; стратегии использования пищевых пятен; способности хищников к переключению на новые виды добычи на основе формирования образа искомого; соотношения врожденных охотничьих стереотипов и гибких поведенческих реакций по отношению к потенциальной добыче.

Слабая изученность этологических аспектов хищничества у беспозвоночных животных и, в частности, насекомых, объясняется методическими трудностями, к главной из которых можно отнести выбор адекватного объекта, который бы не "разочаровывал" исследователя стереотипностью поведенческих реакций. Хотя сравнительному анализу процессов научения у беспозвоночных посвящено много работ (Резник, 1993; Епс11ег , 1984; Рескагеку а а1., 1994; Ое]еап а а1., 2002) данные о гибком поведении хищных насекомых накапливаются очень медленно. Существует большой разрыв между количеством лабораторных экспериментов и исследований, посвященных поведению беспозвоночных в естественной среде (или хотя бы ее экспериментальным модуляциям).

Муравьи, с их сочетанием разнообразных поведенческих стереотипов и способности гибкому изменению поведения на основе накопления опыта, могут служить прекрасным модельным объектом для исследования основных и для выявления новых аспектов в системе "хищник - жертва". Для постановки такой задачи нужна ситуация, в которой поиск и поимка добычи требуют активного и сложного поведения, и в то же время встречи с однотипной добычей достаточно часто повторяются.

Потенциальными партнерами в отношениях "хищник-жертва" среди массовых обитателей подстилки и почвы в лесной и лесостепной зонах являются муравьи, относящиеся к размерной категории "мелких" (представители родов Мугтка, ¿аяим, Те^атопит) и ногохвостки (Со11етЬо1а). Многие авторы отмечали наличие значительного количества коллембол в добыче муравьев рода Мугт1са, но до сих пор считалось, что эти муравьи способны лишь подбирать тех ногохвосток, которые погибли или временно утратили подвижность, например, во время линьки (Брайен, 1986; Ре1а1,1978).

Феномен активной охоты муравьев на ногохвосток рассматривался ранее лишь в ряду экзотических явлений. Дело в том, что хотя ногохвостки широко распространены и многочисленны в разных природных зонах и ландшафтах, они не могут рассматриваться в качестве «легкой добычи» для хищных беспозвоночных. Многие виды ногохвосток обитающие в поверхностных слоях подстилки и почвы, обладают прыгательной вилкой, позволяющей им резко менять направление движения. Среди муравьев в качестве активных охотников на коллембол до сих пор были известны лишь тропические виды трибы Dacetini. Некоторые из них специализируются на этой добыче и обладают морфологическими приспособлениями, в частности, защелкивающимися мандибулами-ловушками, в сочетании с весьма специфическими поведенческими стереотипами (Hölldobler, Wilson, 1990). Среди массовых евразийских видов муравьев охотники на ногохвосток не были известны. Это, по-видимому, объясняется тем, что исследователи хищнического поведения муравьев традиционно сосредотачиваются на видах, играющих в многовидовых ассоциациях муравейников роль доминантов. Как экологические, так и этологические аспекты охотничьей деятельности субдоминантных и инфлюентных видов остаются почти неизученными. В то же время, как показала оценка количественного состава сообществ муравьев в степных, лесостепных, и лесных биоценозах, эти виды по биомассе составляют более половины в многовидовых ассоциациях (Резникова, 1983, Бугрова,1987).

Данная работа является первой попыткой детально исследовать этологические и экологические механизмы охотничьей деятельности муравьев, играющих в полных многовидовых ассоциациях муравейников роль инфлюентов. Выбор взаимодействующих насекомых (Myrmica и Lasius как основные охотники и Collembola как массовая добыча) позволяет выявить ранее неизвестные аспекты охотничьего поведения муравьев.

Цель, объекты и задачи исследования

Целью работы является экспериментальное исследование этологических и экологических аспектов охоты муравьев на ногохвосток. В качестве объектов исследования выбраны массовые обитатели верхних слоев подстилки: муравьи Myrmica rubra L, М. scabrinodis Nyl., Lasius niger L. и ногохвостки Tomocerus Sibiriern Reuter.

В задачи исследования входило:

1) выяснение пищевого спектра муравьев и функциональной структуры семьи в связи с их охотничьей деятельностью;

2) выявление стереотипов охотничьего поведения муравьев;

3) исследование изменения хищнической деятельности в зависимости от обилия и доступности жертв;

4) изучение способности муравьев переключаться на массовый вид добычи, требующий применения специфической техники охоты;

5) экспериментальное исследование имагинального онтогенеза хищнического поведения муравьев.

Научная новизна и значение полученных результатов

Для исследования охотничьей деятельности муравьев были разработаны и применены оригинальные методики. Так, на основе известного в полевой экологии «метода кафетерия» разработана методика наблюдений за процессом охоты муравьев. Применение искусственного прозрачного субстрата облегчило процесс видеосъемки. Для муравьев Myrmica rubra адаптирован метод определения численности семьи по количеству потребляемого сиропа. Это позволяет оперативно оценивать количественный состав семей, не прибегая к разрушению гнезд.

Полевые наблюдения за фуражировочной деятельностью исследуемых видов муравьев выявили высокую долю ногохвосток в их добыче. Впервые обнаружена способность муравьев М. rubra, М. scabrirtodis и L. niger активно охотиться на ногохвосток. На примере М. rubra продемонстрирована возможность факультативной специализации муравьев на ногохвостках в местах их высокой концентрации. С помощью лабораторных депривационных экспериментов впервые проведено исследование имагинального онтогенеза хищнического поведения муравьев. Ранее подобные эксперименты проводились только при исследовании трофобиотических отношений муравьев и тлей (Резникова, Новгородова, 1998). На примере М. rubra показано, что способность охотиться на прыгающих ногохвосток основана на врожденном стереотипе поведения, требующем, однако, многоэтапной достройки.

Результаты исследований заставляют по-новому оценить этологические и экологические аспекты пищедобывательного поведения муравьев, играющих роль инфлюентов в многовидовых ассоциациях и впервые рассмотреть их как хищников, способных к факультативной специализации на добыче соответствующего размерного класса. Работа позволяет выявить ранее неизвестные аспекты охотничьего поведения и выделить перспективные направления изучения этологических аспектов хищничества у муравьев.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XI Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001), на 5-ом Международном коллоквиуме по общественным насекомым (Москва, 1999), на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 1998), на Международных научных студенческих конференциях «Студент и научно - технический прогресс» (Новосибирск, 1999, 2000), на Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), на Международной Летней школе по поведению человека и животных (Новосибирск, 2003).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 18 печатных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 107 страницах и включает в себя 11 рисунков, 17 таблиц и 6 фотографий.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Пантелеева, Софья Николаевна

выводы

1. Исследование пищевых спектров выявило значительную долю ногохвосток в добыче муравьев Myrmica rubra. Являясь неспециализированными зоофагами, эти муравьи переключаются на ногохвосток в местах их высокой концентрации, демонстрируя способность к факультативной специализации.

2. Полевые эксперименты с использованием искусственного субстрата, позволяющего наблюдать взаимодействие "хищник-жертва" показали, что для охоты на столь трудноуловимую добычу как ногохвостки, муравьи Myrmica rubra , М. scabrinodis .и Lasius niger применяют специфические приемы. Последовательность поведенческих актов на завершающих этапах поимки добычи может рассматриваться как фиксированный комплекс действий. Наблюдаются существенные различия в технике охоты, особенно на стадии поиска, у представителей родов Myrmica и Lasius.

3. Выявлена зависимость проявления охотничьей активности муравьев М. rubra от обилия потенциальных жертв на кормовой территории семьи: у муравьев, населяющих местообитания с низкой плотностью ногохвосток, стереотипное охотничье поведение не проявляется.

4. Полевые наблюдения показали, что у М. rubra существуют постоянные по составу группы трофобионтов, причем количество особей в группе зависит от размера колонии тлей, которую она обслуживает. Есть основания полагать, что у данного вида существует дифференциация членов семей по наличию охотничьего стереотипа. Особи, за которыми закреплена роль трофобионтов, реагируют только на неподвижную добычу и, по-видимому, не способны к активной охоте.

5. С помощью лабораторных депривационных экспериментов установлено, что специфическое поведение муравьев Myrmica rubra при охоте на подвижных ногохвосток основано на проявлении врожденного стереотипа. У единичных особей стереотип проявляется по принципу "все и сразу", но добыча не используется по назначению. У остальных муравьев созревание данного стереотипа требует многоэтапной достройки. Полевые наблюдения позволяют предположить, что имаго, появляющиеся в середине лета, приступают к охоте на ногохвосток лишь после зимовки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пантелеева, Софья Николаевна, 2004 год

1. Авилкина А. Т., Чернова Н. М. Особенности поведения коллембол У раздых жизненных форм Зоологический журнал. 2001. Т. 80. 1066-1075.Р

2. Арнольди К.В. Зональный, зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины //Зоологический журнал. 1968. Т. 47. Вып. 8. 1155 1178.

3. Бадридзе Я. К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. Тбилиси. 2002.

4. Баранов B.C., Малышева Л.П. Муравьи пригородных лесов г. Новосибирска Муравьи и защита леса. Москва. 1967.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с. Т. 2. 477 с.

6. Брайен М. Общественные насекомые. М.: Мир. 1986. 400 с.

7. Бугрова Н.М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка Муравьи изащита леса. Москва. 1987. 62-64.

8. Вагина Т.А. Луга Барабы. Новосибирск: Наука. 1962. 186 с.

9. Гиляров М. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука. 1970. 276 с. Ю.Гиляров М. С Чернов Ю. И. Почвенный беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса. В кн.: Ресурсы биосферы; итоги советских исследований по МБП. Л.: Наука. 1975. 218-240,

10. Горб Е. В., Горб Н., Семенной материал муравейника как результат потока семян на территориях Formica polyctena в широколиственном лесу Экология. 1998. №1. 62-70.

11. Демченко А.В. Многовидовые ассоциации муравьев в ельниках Подмосковья Муравьи и защита леса. Москва. 1975. 77-81. 82

12. Длусский Г.М. Охраняемая территория у муравьев Журнал Общей биологии. 19655. Т. 26. Вып. 4. 479-489.

13. Длусский Г.М. Муравьи рода Formica. М. 1967. 236 с.

14. Длусский Г.М. Неспецифическая активация разведчиков у Myrmica rubra II Муравьи и защита леса. Москва. 1975. 125-132.

15. Длусский Г.М., Волцит О.В., Сулханов А.В. Организация групповой фуражировки у муравьев рода Myrmica II Зоологический журнал. 1978. Т.57. Вып. 1. 65-77.

16. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука. 1981.231 с.

17. Длусский Г.М. Принципы коммуникации у муравьев Чтения памяти Н.А. Холодковского. Л.: Наука. 1981. 3-33.

18. Дмитриенко В. К., Петренко Е. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука. 1976. 220 с.

19. Дьюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир. 1981. 480 с.

20. Захаров А.А. Внутривидовые отнощения у муравьев. М.: Наука. 1972.216 с. 24.3ахаров А.А. Предпочитаемая зона поселения Myrmica в соснякезеленомошнике//Муравьи и защита леса. Москва. 1975. 141-144.

21. Захаров А.А. Применение метода исчерпывающих выборок при учете муравьев. Pedobiologia. 1976. Т. 16. 418-424. 26.3ахаров А.А. Экология муравьев. Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. 1980. Т.7. 27.3ахаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука. 1991. 277 с. 28,Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. М.: Изд-во МГУ. 1999. 383 с. 83

22. Кузнецова И. А., Крестьянинова А. И. Динамика сообществ ногохвосток (Collemboia) в гидрологическом ряду южнотаежных сосняков//Зоологический журнал. 1998. Т. 77. №9. 1009-1020. 32.Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция. М.: Мир. 1988. 520 с.

23. Малышева М.С. Значение лесных I e 62-69.

24. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир. 1982.

25. Новгородова Т. А. Исследования поведения муравьев Formica pratemis (Hymenoptera, Formicidae) на колониях тлей при сборе пади Материалы XII Съезда РЭО. 2

26. Санкт-Петербурпо 259-260. Зб.Резник Я.Обучение пищевой специализации муравьев. В кн.: Пищевая специализация муравьев..С.-Пб.: Гидрометиздат. 1993. 573.

27. Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравьев. М.: Наука. 1983. 208 с.

28. Резникова Ж.И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале экспериментов. Ч. I. М.: Наука. 2000. 279 с.

29. Резникова Ж.И. Между драконом и яростью: Этологические и эволюционные 2000. 208 с. 84 аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы). Ч. П. М.: Научный мир. муравьев в уничтожении хвоегрызущих насекомых Зоологический журнал. 1963. Т. 42. Вып.

30. Резникова Ж. И., Новгородова Т. А. Роль индивидуального и социального опыта во взаимодействии муравьев с тлями симбионтам ДАН. 1998. Вып. 359. №4. 572-574.

31. Резникоав Ж. И., Слепцова Е. В. Биотопические и сезонные вариации населения ногохвосток (Collembola) в муравейниках Formica rufa Усигхп современной биологии. 2003. Т. 123. 316

32. Рязанова Г.И., Мазохин-Поршняков Г.А. ДАН. Общая биология 1994. Т. 335. 5 662-663.

33. Стебаева К., Андреева И. С Резникова Ж. И. Население микроорганизмов и ногохвосток (Collembola)/Гнездах лугового муравья Formica pratemis Retz. Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. Новосибирск: НГУ. 1977. 7-38.

34. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука. 1980.144 с.

35. Тинберген Н. Поведение животных. М.: Мир. 1978. 192 с.

36. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: изд-во МГУ. 1976. 287 с.

37. Федосеева Е.Б., Демченко А.В. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae) II Зоологический журнал. 1997. Т. 76. №5. 543-554.

38. Федосеева Е.Б. Обменные отношения в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) II Успехи современной биологии. 1998. Т.118. Вып.З. 331-343.

39. Чернова Н.М., Былова А. И. Экология. М.: Просвещение. 1988. 272 с.

40. Beugnon G., Chagne P., Dejean A. Colony structure and foraging behaviour in the tropical formicine ant, Gigantiops destructor Insects Sociaux. 2001. V. 48. P. 347-351. 85 IX

41. Brian M. V. Studied of caste differentiation in Myrmica rubra L.

42. Factors influencing the course of female development in the early third instars//Insectes Soc. 1963.V. lO.P. 91-102.

43. Cammaerts M.-C. Recruitment to food in Myrmica rubra II Biology of Behaviour. 1978. V.4. P. 159-172.

44. Cammaerts-Tricot M.-C. Production and perception of attractive pheromones by differently aged workers of Myrmica rubra Insects Sociaux. 1974. V. 21. P. 235-248.

45. Cammaerts-Tricot M.-C. Ontogenesis of the defense reactions in the workers of Myrmica rubra L. (Hymenoptera; Formicidae) Animal Behaviour. 1975. V. 23. P. 124-130.

46. Caro T. M. Cheetahs of the Serengeti Plains: group living in an asocial species University of Chicago Press. Chicago. 1994. 345 p.

47. Carducci J. P., Jakob M. E. Rearing environment affects behaviour of jumping spiders Animal Behaviour. 2000. V. 59. P. 39-46.

48. Dejean A., Feneron R. Predatory behaviour in the poneriny ant, Centromyrmex beguaerti: a case of termitolesty Behavioural Processes. 1999. V. 47. P. 125-133..

49. Dejean A., Lenoir A., Godzinska E. J. The Hunting Behavior of Polyrhachis laboriosa, a Non-Dominant Arboreal Ant of the African Equatorial Forest (Hymenoptera; Formicidae, Formicinae) Sociobiology. 1994. V. 23. №3. P. 293-313.

50. Dejean A., Orivel J., Gibemau M. Specialized predation on plataspid heteropterans in a coccinellid beetle: adaptive behavior and respobses of prey attended or not by ants Behavioral Ecology. 2002 V. 13. 2. P. 154-159.

51. Elmes G. W. Colony populations of Myrmica sulcinodes Nyl. (Hym., Formicidae) Oecologia. V. 15. P. 337-343. U г 86

52. Elmes G. W. Queen numbers in colonies of ants of the genus Myrmica. Insectes sociaux. 1980. V. 27. P. 43-60.

53. Elmes G. W. The Social Biology of Myrmica ants Insects Sociaux. Paris. 1991. V.7. P. 17-34.

54. Elmes G. W., Wardlaw J.C. A population study of the ants Myrmica sabuleti and Myrmica scabrinodis living at two sites in the south of England//Animal Ecology. 1982. V.51. P. 665-680.

55. Endler J. A. Interactions between predators and prey Behavioural Ecology (Eds. J.R. Krebs and N.B. Devies). Oxford: Blackwell. 1991. P. 169.

56. Feneron R., Durand J.-L., Jaisson P. Relation between behaviour and physiological maturation in a ponerine ant Behaviour. 1996. V. 133. P. 791-806.

57. Glasser J. V. Evolution of efficiencies and strategies of resource exploitation Ecology. 1984. V. 65. P. 1570 1578.

58. Hasegawa D. S., Takeda H. Changes in feeding attributes of four collembolan populations during the decomposition processes European Journal of Enthomology. 1995. V. 92. P. 573-580/ 70.H6lldobler В., Wilson E.O. The ants. The Belknap Press of Harvard Univ. Press. 1990. 732.

59. Hagvar S. Navigation and behaviour of four Collembola species migrating on the snow surface Pedobiologia. 2000. V. 44. P. 221-233.

60. Jaeger R. G. Territorial salamanders evaluate size and chitinous content of arthropod prey. In: Behavioural Mechanisms of Food Selection. SpringerVeriag. Beriin. 1990. P. 111-126.

61. Johnson R.A. Learning, memory, and foraging efficiency in two species of desert seed harvester ants Ecology. 1991. V. 72. №4. P. 1408-1419 87

62. Kondoh M. An observation about syrup absoфtion by PoUrhachis divers F. Smith for the estimation of colony size Mem. Shiraume Gakuen. Coll. 1975. №11. P. 17-25.

63. Lawrence K.L., Wise D.H. Spider predation on forest-floor Collembola and evidence for indirect effects on decomposition Pedobiologia. 2000. V. 44. P. 33-39.

64. Lawton, J.H., Beddington, J.R. and Bonser, R. Switching in invertebrate predators. In: Ecological Stability. M.B. Uscher and M.H. Williamson eds. Chapman and Hall, London. 1974. P. 141 158

65. Mercier J.-L., Lenoir A. Individual flexibility and choice of foraging strategy in Polyrachis laboriosa F.Smith (Hymenoptera; Formicidae) Insectes Sociaux. 1999. V. 46. P. 267-272.

66. Morse D. Y. Flower choice by naive young crab spiders and the effect of subsequent experience Animal Behaviour. 2000. V/ 59. P. 943-951. SO.Nielsen M. Production of workers in an ant nest Ecologia Polska. 1972. V. 20. №7. P. 1-7. Sl.Peckarsky B.L., Cowan C.A., Anderson C.R. Consequences and plasticity of the specialized predatory behavior of stream dwellind stonefly larvae //Ecology. 1994. V. 75.№1. P. 166-181.

67. Petal J. The role of Ants in ecosystems. Brian Production Ecol. Of Ants and Termites. Camb. Univ.Press.1978. V. 10. P. 293-320.

68. Petal J. Ant populations, their regulation and effect on soil in meadows Ecologia Polska. 1980. V. 28. 3. P. 297-236.

69. Pianka E.R. Relating competition in community structure Science. 1998. №204. P. 1332-1333. 88

70. Radchenko A., Chehowski W., Chehowski W., The genus MYRMICA Latr. (Hymenoptera, Formicidae) in Poland a survey of species and a key for their identification Annales Zoologici (Warszawa). 1997. V. 47. P. 481-500.

71. Seastedt T. R. The role of microarthropods in decomposition and mineralization processes Annual Review of Entomology. 1984. V. 29. P. 25-46.

72. Werner E. E., Hall D. J. Optimal foraging and the size selection of prey by the bluegill sunfish {Lepomis macrochirus) II Ecology. 1974. V. 55. P. \2\6-\232. 89

73. Специфика взаимодействия муравьев рода Myrmica с тлями. //Экология Южной Сибири 2000 год. Материалы ЮжноСибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых. Абакан.

74. Пантелеева Myrmica Н. 1

75. Специфика Материалы взаимодействия Международной муравьем научной rubra с тлями. студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск.

77. Особенности взаимодействия муравья Myrmica rubra с тлями. Проблемы почвенной зоологии. Материалы Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Москва.

79. Division of labour within honeydew collectors in five ant species. Advances in Ethology, 33, XXVI Intemat. Ethological Conference, Bangalore, India. P.

81. Этологические аспекты симбиоза и хищничества у муравьев Myrmica rubra. Материалы Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск.

83. Щадящий метод определения численности населения гнезда муравьев Myrmica rubra. Материалы Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс". Новосибирск.

84. Пантелеева Н. 2000 Щадящий метод определения численности населения гнезд муравьев Myrmica rubra Экология международной конференции. Томск. 96-97. и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Материалы 90

85. Division of labour within honeydew collectors in five ant species Proc. of XXVI International Ethological Conference, Bangalore, India. P.

86. Reznikova G., Novgorodova Т., Dorosheva E., Panteleeva S. Sleptzova E. 2

87. Experimental study of ants inter-relations with symbionts and competitors at the individual level. Proc. of XVIIIth International Congress of Zoology, Greece, p. 135. S.N. Panteleeva, Zh.I. Reznikova. 1999. The estimation of colony size in Myrmica rubra L. using a method of syrup absorbtion. 5-th International colloquium on social insects, Moscow, p.

88. Reznikova Zh., Novgorodova Т., Dorosheva E., Panteleeva S.,Sleptzova E. 2

89. Experimental study of ants inter-relations with symbionts and competitors at the individual level. Proceedings of Zoological Congress. Halkidiki. Пантелеева C.H. 2

90. Особенности состава добычи Myrmica rubra в разных

91. Пантелеева ногохвосткам

92. Резникова Ж.И., Пантелеева Н. 2

93. Взаимодействие муравьев Myrmica rubra L. и ногохвосток (Collembola) как охотников и массовой добычи. Доклады Академии наук. Т. 380. №4. 567

95. Ants as "tutors" for invertebrates sharing their feeding territories. Proc. of the Berlin Meeting of the European Sections of lUSSI, Free university of Berlin. P. 169. Н., Резникова Ж.И. 2

96. Экспериментальное XI Всероссийского исследование охотничьего поведения Myrmica rubra L. по отношению к (Collembola) Материалы мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Пермь. 26местообитаниях Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума "Муравьи и защита леса". Пермь. 16- 91

97. Этологические аспекты хищнической стратобионтов. XII Съезд Русского муравьев энтомологического общества. Тезисы докладов. Санкт-Петербург. 274. Zh. Reznikova, Т. Novgorodova, S. Panteleeva 2

98. Individual interrelations within ant teams accomplishing different tasks. XIV Internat. Congress of lUSSI, Hokkaido Univ., Sapporo, Japan. P.

99. Резникова Ж.И., Пантелеева Н. 2

100. Экспериментальное исследование этологических аспектов хищничества у муравьев. Успехи современной биологии. Т. 3. 3. 234-242. 92