Адаптационные особенности Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Медведева, Ирина Валентиновна

• Медведева, Ирина Валентиновна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Медведева, Ирина Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ МАКРО- И МИКРОСИМБИОНТА В УСЛОВИЯХ ДЕЙСТВИЯ

СТРЕССОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

1.1. Стресс и адаптация как общебиологические понятия.

1.2. Взаимоотношения в симбиозе бобовых растений и клубеньковых бактерий.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ TRIFOLIUM РRATENSE И СИМБИОТИЧЕСКИХ КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ RHIZOBIUM TRIFOLII.

2.1. Агробиологическая характеристика Trifolium pratense.

2.2. Систематика, филогения, морфологическая организация макрои микросимбионта.

2.3. Физиологическая организация макро- и микросимбионта.

2.4. Формирование клубеньков бобовых растений.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ TRIFOLIUM PRATENSE В СИМБИОЗЕ С RHIZOBIUM TRIFOLII ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФАКТОРОВ СТРЕССА.

4Л. Изменение параметров роста вегетативных органов Trifolium pratense в условиях стресса.

4.2. Изменение содержания пигментов в листьях Trifolium pratense в условиях стресса.

4.3. Влияние стрессовых факторов на формирование симбиотического аппарата Trifolium pratense.

4.3.1. Изменение количества клубеньков Trifolium pratense под воздействием стрессовых факторов.

4.3.2. Гистоморфологическое исследование макро- и микросимбионта.

4.4. Влияние стрессовых факторов на активность кислой фосфатазы в корнях и клубеньках Trifolium pratense.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптационные особенности Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii»

Актуальность исследования. Изучение адаптационных особенностей симбиотических растительных организмов, является важным теоретическим аспектом современной биологии, как проблема эволюции, систематики, экологии, физиологии и биохимии растений. В работах Кузнецова [78], Лукаткина [39], рассматривается вопрос о содержании адаптации, как общебиологического понятия, и его соотношения со стрессовой устойчивостью растений к неспецифическим для них факторам. С другой стороны изучение адаптаций позволяет оценить устойчивость организмов по отношению к экологическим факторам и осуществить прогнозы развития вида.

Адаптация симбиотических организмов привлекала к себе внимание, как эволюционный процесс, являющийся теоретической моделью изучения многообразных форм взаимоотношений растений и микроорганизмов в филогенетическом аспекте [60]. Коэволюционная система растение -микроорганизм в сочетании с комплексом стрессовых факторов, обусловленных средой в условиях, которой эволюционировал организм совместно с перестройкой генной системы растения, рассматривалась в работах [40], автор подчеркивает необходимость всестороннего изучения адаптации растений в условиях воздействия неспецифических факторов как условия создания полноценной картины эволюции вида.

Аккумуляция генных систем для контроля базовых функций, реализуемых в симбиозе растение - микроорганизмы, направленные на поддержание гомеостаза данной системы изложены в работах [57]. .

В экологии растений активное развитие получило направление по изучению адаптационных особенностей и действия стрессовых факторов на рост и развитие симбиотических систем растение - микроорганизмы, исследования касаются механизмов и особенностей минерального питания, роста и развития, морфологии растения в условиях действия стрессогенных факторов [69]. В частности, стрессогенными факторами считают: экстремальные значения pH, температуры, высокие концентрации солей и др.

Адаптационные возможности во многом определяются лабильностью ферментативных систем. Ферментативные процессы адаптации в условиях стресса у Fabaceae были изучены в исследованиях Топунова А.Ф., Талызина

B.В., [81, 82, 83, 85]. В работах Голубева ЯМ., Топунова А.Ф., Гончарова

C.С. [20, 21, 75, 84] была выделена коллоидная система культуры бактерий и рассмотрена ее устойчивость к неспецифическим факторам среды с точки зрения наиболее типичных стресс - ответов, фиксируемых на уровне ферментативных систем симбионтов. Установлено, что, при критической интенсивности стрессогенного фактора происходит потеря специфичности бактериальной колонии за счет перестройки структуры метаболитов, данная проблема рассматривалась исследователями как теоретическая и прикладная [11, 12, 13, 14]. Настоящая работа является актуальной в связи с изучением экологии взаимодействия симбиотических организмов.

Адаптациционные особенности Trifolium pratense в симбозе с Rhizobium trifolii в условиях стресса изучаются впервые.

Цель работы: Выявление адаптационных особенностей Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii. Задачи:

1. Изучить изменение параметров роста Trifolium pratense под воздействием факторов стресса.

2. Изучить содержание пигментов и активность кислой фосфатазы в корнях и клубеньках Trifolium pratense в онтогенезе.

3. Провести микробиологическую диагностику эффективности симбиоза Trifolium pratense с Rhizobium trifolii под воздействием разнородных стрессов (температура, увлажнение, освещенность, воздействие фитогормонов и элементов минерального питания) в регулируемых условиях среды.

Научная новизна. Полученные экспериментальные данные развивают представления об адаптационных особенностях макро- и микросимбионта в ответ на воздействие стрессовых факторов.

Впервые выявлены особенности- сочетанного воздействия комплекса специфических и. неспецифических стрессовых факторов на симбиотические растения Trifolium pratense и клубеньковые бактерии Rhizobium trifolii.

Установлена взаимосвязь, отражающая степень эффективности, симбиотической системы и интенсивности комплексного влияния природных и антропогенных стрессовых факторов.

На фоне изменения гормонального статуса исследуемых растений, азотистых субстратов, освещенности и увлажнения, выявлена взаимосвязь процессов адаптации и деградации макро- и микросимбионта в зависимости от экспериментальных доз воздействующих веществ, определены критериш факторов стресса, позволяющие выявить оптимальные условия среды, способствующие возникновению процессов адаптации.

Показана возможность предотвращения процессов старения и продления функционирования симбиотической системы клубеньков Trifolium pratense.

Гипотеза исследования. Азотфиксирующие растения Trifolium pratense, находящиеся в симбиозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium trifolii в зависимости от внешних и внутренних факторов приобретают различные адаптационные признаки, способствующие более активной фиксации атмосферного азота.

Положения, выносимые на защиту:

1. В условиях стресса Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii приобретает устойчивость к стрессогенным воздействиям, при отсутствии эффективного симбиоза наступает гибель растения.

2. Под воздействием стрессовых факторов Rhizobium trifolii приобретает ряд симбиотических адаптаций.

Реализация материалов исследования. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение при разработке основных критериев анализа эффективности взаимодействия«макро- и микросимбионта в условиях стресса, комплексов микроорганизмов и биологически активных веществ, повышающих эффективность симбиоза и интенсивность азотфиксации. Предложенные методы могут применяться для оптимизации посевных качеств лугового клевера. Приведенные методики используются при проведении практических занятий по дисциплине «Микробиология» на биолого-химическом факультете МГОУ.

Практическая значимость. Выявлены концентрации карбамида, а так же ИУК, оказывающие оптимальное влияние на вегетацию Trifolium pratense.

Определены оптимальные условия увлажнения и освещенности на рост и развитие Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii.

Достоверность результатов исследования. Достоверность исследования обусловлена применением апробированных методик, а так же методов статистической обработки результатов исследования, применением стандартной поверенной аппаратуры.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были представлены на международных научных конференциях "Актуальные проблемы биоэкологии" (МГОУ, 2008; МГОУ, 2010), на заседаниях и научных семинарах кафедры ботаники и основ сельского хозяйства МГОУ, на X Международной научной конференции, посвященной 450-летию Астрахани, на X Международной научной конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Сумгаит, Азербайджанская республика (2007).

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в семи печатных работах, в том числе 3 работы в издании рекомендованном ВАК России.

Личное участие автора. Автором лично осуществлен анализ эффективности симбиоза, сбор почвенных и растительных образцов, выделение чистых культур и создание коллекции бактерий, подготовка и проведение вегетационных и лабораторных опытов по изучению ростовых процессов лугового клевера, биохимической активности клубеньковых бактерий в условиях действия стрессовых факторов.

Автором лично проведена статистическая обработка материалов, их интерпретация, написание текста диссертации. В опубликованных в соавторстве работах доля автора составляет 70%.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы (183 источника, в том числе 71 иностранных). Работа изложена на 126 страницах, содержит 21 рисунок, 21 таблицу.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Медведева, Ирина Валентиновна

выводы

1. Под воздействием факторов стресса уменьшается прирост растений Trifolium pratense в симбиозе с Rhizobium trifolii (10 - 60%) в зависимости от интенсивности стрессового воздействия. Установлено, что ростовые показатели второго года исследования превосходят первый за счёт адаптационных особенностей, сформировавшихся в регулируемых условиях среды.

2. Впервые показано, что при увеличении интенсивности воздействия 3-идолилуксусной кислоты, снижении освещенности и понижении влагоёмкости почвы на второй год эксперимента происходит уменьшение содержания суммы хлорофиллов (а+b) в листьях на 30 - 35%. Увеличение 2 концентрации карбамида от 2,5 г/м" до 10 г/м не влияет существенно на изменение содержания хлорофиллов. Содержание каротиноидов при увеличении интенсивности воздействия факторов стресса изменяется разнонаправленно. Снижение уровня каротиноидов составляет от 3 - 74%, увеличение содержания каротиноидов колеблется в пределах от 4 - 22% в зависимости от фактора и интенсивности его воздействия.

3. Определено, чго активность кислой фосфатазы в корнях и клубеньках возрастает при старении и деградации азотфиксирующей системы бобового растения на 20 - 122%, что свидетельствует о маркерном эффекте КФ на процессы старения симбиотической системы Trifolium pratense и Rhizobium trifolii.

4. Влияние интенсивности стрессогенного воздействия на эффективность симбиотической системы подтверждается гистоморфо логической диагностикой макро- и микросимбионта. Азотфиксирующие растения Trifolium pratense, находящиеся в симбиозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium trifolii в зависимости от внешних и внутренних факторов приобретают различные адаптационные признаки, способствующие более активной фиксации атмосферного азота.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Медведева, Ирина Валентиновна, 2011 год

1. Андреев В.Ю. Количественный спектрофотометрический метод определения моносахаридного состава растительных полисахаридов с о-толуидиновым реактивом / В.Ю. Андреев // С. - х. биология, 1992. - № 1. -С. 154-158.

2. Андреева И.Н. Сравнительное электронно-микроскопическое исследование клубеньков люпина, образованных эффективным и неэффективным ш гаммом Rhizobium / И.Н. Андреева // II Докл. АН СССР. -Т.-282.-С. 251-253.

3. Андреева И.Н. Перибактероидное пространство корневых клубеньков бобовых: электронно-микроскопическое исследование. / И.Н. Андреева, Козлова Г.И., Ливанова Г.И., Жизневская ГЛ., Измайлов С.Ф. // Физиология растений 1989. - Т. - 36. - С. 551-560.

4. Антонюк Л.П. Влияние лектина пшеницы на метаболизм Azospirillum brasilense: индукция биосинтеза белков / Л.П. Антонюк, O.P. Фомина, В.В. Игнатов // Микробиология. 1997. - Т. - 66. - С. 172-178.

5. Арасимович В.В. Методы анализа пектиновых веществ, гемицеллюлоз и пектолитических ферментов / В.В. Арасимович, C.B. Балтага, Н.Ч. Пономарева // Кишинев: АН Молд. СССР, 1970. С. 84.

6. Баширова Н.Ф. Деоксигенация легоглобина и ее возможная роль в регуляции кислородного режима в клубеньках бобовых / Н.Ф. Баширова,

7. A.Ф. Топунов, В.В. Талызин, В.Л. Кретович // Докл. АН СССР, 1990. -Т.310. № 5. - С. 1249-1252.

8. Бейлин И.Г. Паразитизм и эпифитотиология / И.Г. Бейлин // Наука, 1986.-С. 352.

9. Берг Л.С., 1977. Номогенез или эволюция на основе закономерностей / Л.С. Берг // Труды по теории эволюции. Л.: Наука. - С. 95-338.

10. И. Бонарцева Г.А. Потеря строгой хозяйской специфичности у Rhizobium meliloti в присутствии рифампипа / Г.Л. Бонарцева, Т.В. Кал южная, E.H. Мишустин //. Изд. РАН. Сер. Биол. 1993. - № 4. - С. 623-624.

11. Бонарцева Г.А. Влияние разных концентраций кислорода, сахарозы и нитрата на синтез поли-/?-оксибутирата Rhizobium phaseoli / Г.А. Бонарцева,

12. B.Л. Мышкина, Е.Д. Загреба // Микробиология, 1995. Т. 64. - № 1. - С. 4043.

13. Бонарцева Г.А. Содержание поли-/?-оксибутирата в клетках различных видов Rhizobium в зависимости от источников углерода и азота в среде / Г.А. Бонарцева, В.Л. Мышкина, Е.Д. Загреба // Микробиология, 1994. — Т. 63. — № 1.-С. 78-85.

14. Веселовский В.А. Стресс растения. Биофизический подход / В.А. Веселовский, Т.В. Веселова, Д.С. Чернавский // Физиология растений. 1993. -Т. 40.-№4.-С. 553-557.

15. Гавриленко В.Ф. Большой практикум по физиологии растений / В.Ф. Гавриленко, М.Е. Ладыгина, Л.М. Хандобина // М.: Высш. шк. 1975. - С. 392.

16. Гамбург К.З. Определение активности ОИУК и ее ингибитора. Методы определения регуляторов роста и гербицидов / Под ред. Ю.В. Ракитина // М.: Наука, 1966. С. 57-66.

17. Гелсон А. Жизнь зеленого растения / А. Гелсон, П. Девис, Р. Сэттер // Мир. М, 1983. - С. 325-329.

18. Гладкова В.Н. Жизнь растений / В.Н. Гладкова, Тахтаджяна A.JI. // Порядок орхидные (Orchidales): М., 1982. Просвещение. - С. 248-274.

19. Голубева Л.И. Получение и свойства гомогенного препарата метлегоглобинредуктазы цитозоля клубеньков люпина / Л.И. Голубева, А.Ф.

20. Топунав, С.С. Гончарова, К.Б. Асеева, В.Л. Кретович //-Биохимия^—1988.—т. 53. -№ 10.-С. 1712-1717.

21. Голубева Л.И. Взаимодействие метлегоглобинредуктазы цитозоля клубеньков люпина с кислородпереносящими гемопротеидами / Л.И. Голубева, А.Ф. Топунов, В.В. Талызин, В.Л. Кретович // Докл. АН СССР, 1987. т.294. - № 6. - С. 1489-1492.

22. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / Д.М. Гродзинский // Наук. Думка. Киев, 1973. - С. 591.

23. Гуськов A.B. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция / A.B. Гуськов // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. Винити. М., 1991.-С. 151.

24. Даддингтон К. Эволюционная ботаника/ К. Даддингтон // М., 1972. -Мир. С. 307.

25. Дмитриев А.П. Фитоалексины и их роль в устойчивости растений / А.П. Дмитриев // Наук, думка. Киев, 1999. - С. 209.

26. Догель В.А. Курс общей паразитологии /В.А. Догель/ М Учпедгиз. Л., 1941.-С. 287.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов // М., 1985. -С. 371.

28. Дьяков Ю.Т. Эволюция паразитизма у грибов / Ю.Т. Дьяков // Микол. и фитопатол., 1980.-Т. 14. -№2. -С. 179-180.

29. Дьяков Ю.Т. Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская, В.Г. Джавахия, С.Ф. Багирова // Общество фитопатологов. М., 2001. - С. 302.

30. Еленкин A.A. Явления симбиоза с точки зрения подвижного равновесия сожительствующих организмов / A.A. Еленкин // Болезни растений, 1908.-№ 3-4. С. 106-176.

31. Еленкин A.A. Закон подвижного равновесия в сожительствах и сообществах растений / A.A. Еленкин // Изв. Главн. бот. сада РСФСР, 1923. -Т. 20.-Вып. 2.-С. 75-121.

32. Заварзин // М., 2004. Наука. - С. 348.

33. Калюжная Т.В. Влияние ампицилина и рифампина на симбиотические свойства Rhizobium meliloti, Rhizobium trifolii / T.B. Калюжная, Г.А. Бонарцева, E.H. Мишустин // Изв. РАН. Сер. Биол., 1993. -№ 4. С. 628-630.

34. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений / И.В. Каратыгин // Труды Ботан. ин-та РАН, 1993. Вып. 9. - С. 1-118.

35. Корнилов A.A. Продвижение эспарцета в засушливые степные районы и роль клубеньковых бактерий / A.A. Корнилов // Микробиология, 20. вып. 4, 1952.-С. 423-428.

36. Косенко J1.B. Влияние лектина гороха на рост Rhizobium leguminosarum / В.М. Рангелова, А.Ф. Антипчук // Микробиол. журн., 1993. -Т. 55.-С. 65-70.

37. Лукаткин A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс/ A.C. Лукаткин // Изд-во Мордов. ун-та. Саранск, 2002.-С. 208.

38. Лутова Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, H.A. Проворов, О.Н. Тиходеев, И.А. Тихонович, Л.Т. Ходжайова, С.О. Шишкова // Под ред. Инге-Вечтомова. Наука. - С.Г. СПб., 2000. - С. 539.

39. Луцик М.Д. Лектины / М.Д. Луцик, E.H. Панасюк, А.Д. Луцик // Львов^-Вища школа. 1984. - С. Л 52--

40. Маличенко С.М. Выделение лектинов из семян и корней люпина (Lupinus luteus L.) и изучение некоторых их свойств/ С.М. Маличенко, Н.И. Назаренко, Е.В. Кириченко, В.Н. Заец // Физиология и биохимия культ, растений. 1994. - Т. 26. - С. 252-256.

41. Маргулис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки/ Л. Маргулис // М., 1983.-Мир.-С. 351.

42. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова // Изд-во «Наука» . -1968.-С. 273-278.

43. Наследов Г.А. Локализация кальция в поперечнополосатой мышце миноги в покое и в состоянии контрактуры, выявляемая антимонатными методами / Г.А. Наследов, Н.В. Самосудова, Н.Ф. Скорбовичук // Цитология. 1991.-Т. 33.-С. 37-42.

44. Овцына А.О. Структура, функции и возможность практического применения сигнальных молекул, инициирующих развитие бобоворизобиального симбиоза / А .О. Овцына, И.А. Тихонович // Экологии, генетика. 2004. - Т. 2. - № 3. - С. 14-24.

45. Озерецковская О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета / О.Л. Озерецковская // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - С. 148-154.

46. Парийская А.Н. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза / А.Н. Парийская, И.Л. Клевенская // Усп. Микробиологии. 1979. - Вып. 14. - С. 124-147.

47. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология, 1995. - Т. 17. - № 1 -2. - С. 66-9L.

48. Пахомова В.М. Мембранный потенциал и физиологическое состояние клеток корней пшеницы при повреждающем воздействии / В.М. Пахомова, Д.В. Пахомов // Физиология и биохимия культ, растений. 1991. - Т. 23. - № 2. - С. 145-151.

49. Перковская Г.Ю. Индуцирование устойчивости лука к болезням с помощью биогенных индукторов / Г.Ю. Перковская, A.M. Бейдер, А.П. Дмитриев // Биополимеры и клетка. 1991. - Т. 7. - С. 91-94.

50. Пирузян Э.С. Плазмиды агробактерий и генетическая инженерия растений / Э.С. Пирузян, В.М. Андрианов // Наука, М., 1985. С. 278.

51. Проворов H.A. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / H.A. Проворов // Жури. общ. биологии. 2001. - Т. 66. - № 5. - С. 371-388.

52. Проворов H.A. Генетика симбиотической азотфиксации у клубеньковых бактерий / H.A. Проворов, A.A. Аронштам // Итоги науки и техн. Сер. микробиол. (Винити) . 1991. - Т. 23. - С. 3-97.

53. Проворов H.A. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами / H.A. Проворов, А.Ю. Борисов, И.А. Тихонович // Журн. общ. биологии. 2002. - Т. 63. - № 6. - С. 451 -472.

54. Проворов H.A. Макро и микроэволюция бактерий в системах симбиоза / H.A. Проворов, H.H. Воробьев, Е.Е. Андронов // Генетика. - 2008. -Т. 44.-№ 1. - С. 12-28.

55. Проворов H.A. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза / H.A. Проворов, Е.А. Долгих // Журн. общ. биологии. 2006. - Т. 67.-№6.-С. 403-422.

56. Проскуряков С.Я. Биология окиси азота / С.Я. Проскуряков, А.Г. Конопляников, А.И. Иванников, В.Г. Скворцов // Усп. соврем, биол. 1999. -Т. 119.-С. 380-395.

57. Пятыгип С.С. Электрогенез клеток растений в условиях стресса / С.С. Пятыгин // Усп. совр. Биол, 2003. Т. 123. - № 6. - С. 552-562.

58. Пятыгин С.С. Роль плазматической мембраны в восприятии холодового воздействия на клетки растений / С.С. Пятыгин // Биол. мембраны, 2004. Т. 21. - № 6. - С. 442-449.

59. Пятыгин С.С. Электрическая активность клеток высших растений при действии стресс-факторов (на примере охлаждения) / С.С. Пятыгин, В.А. Опритов // Вестн. Нижегородск. ун-та им. H.H. Лобачевского. Сер. биол. Вын. 3(5), 2004.-С. 172-184.

60. Пятыгин С.С. Надежность и реактивность биологических систем / С.С. Пятыгин, О.В. Орлова, С.А. Мысягин // Изд-ва ННГУ. Н. Новгород, 2006. -С. 76.

61. Ребров A.B. Структурные явления при упругой деформации высокоориентированного полигидроксибутирата / A.B. Ребров, В. А.

62. Дубинский, Ю.Г1. Некрасов, Г.А. Бонарцева // Высокомолекулярные соединения. Сер. А., 2002. т. 44. - № 2. - С. 1-5.

63. Ретивин В.Г. Уровень АТФ во флоэмном экссудате стебля высшего растения на ожог и охлаждение / В.Г. Ретивин, В.А. Опритов, H.H. Абрамова, С.А. Лобов С.Б. Федулина // Вестн. Нижегородск. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Нижегород., 1999. -Вып. 1.-С. 124-131.

64. Ретивин- В.Г. Предадаптация тканей стебля Cucurbita pepo к повреждающему действию низких температур, индуцированная потенциалом действия / В.Г. Ретивин, В.А. Опритов, С.Б. Федулина // Физиология растений,- 1997.-Т. 44.-№4. -С. 499-510,— ----

65. Ринькис Г.Я. Оптимизация минерального питания растений / Г.Я. Ринькис // Рига: Зинатне, 1972. С. 355.

66. Родченко О.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. / О.П. Родченко, Э.А. Маричева, Г.П. Акимова // Новосибирск: Наука. 1988.-С. 146.

67. Розов Ф.Н. Ген гороха Sym31, контролирующий дифференцировку бактерий в бактероиды в клубеньках, учавствует в нитрат-зависимой регуляции клубенькообразования / Ф.Н. Розов, C.B. Шлеев, Н.Э. Петрова,

68. B.Е. Цыганов, А.Ю. Борисов, А.Ф. Топунов, И.А. Тихонович // Физиология растений. 2001. - т.48. - № 4. - С. 536-541.

69. Сварадж К. Влияние водного стресса на ферментативное восстановление легоглобина в клубеньках сои / К. Сварадж, А.Ф. Топунов, Л.И. Голубева, В.Л. Кретович // Физиология растений. 1986. - т.ЗЗ. - № 2.1. C. 87-92.

70. Селье Г. На уровне целого организма / Селье Г. // М.: Наука. 1972. -С. 122.

71. Таланова В.В. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, Н.П. Боева // Физиология растений. 1999. - Т. 46. - С. 164-167.

72. Талызин В.В. Бактериальные редуктазы, восстанавливающие кислородпереносящие гемопротеиды / В.В. Талызин, А.Ф. Топунов, Н.Ф. Баширова, В.Л. Кретович // Докл. АН СССР. 1988. - т.ЗОЗ. - № 4. - С. 10111012.

73. Тарчевский И.А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И.А. Тарчевский, Ю.Е. Андрианова // Физиололгия растений. 1980. - Т. 27. - Вып. 2. - С. 341-347.

74. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А, Тарчевский // М.: Наука, 2002. С. 294.- -78г Тарчевский-И.А,-Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский // Казань, 2001. Фэн. - С. 448.

75. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский // М.: Наука. 2002. - С 294.

76. Тихонович И.А. Симбиогенетика микробно-растительных взаимодействий / И.А. Тихонович, Н.А. Проворов // Экологич. генетика. — 2003. Т. 1.- С. 36-46.

77. Топунов А.Ф. Легоглобин кислородпереносящий гемопротеид клубеньков бобовых / А.Ф. Топунов // Итоги науки и техники. Сер. Биологическая химия. - 1987. - т.23. - С.119-149.

78. Топунов А.Ф. Легоглобин и его роль в регуляции кислородного режима в азотфиксирующих клубеньках бобовых / А.Ф. Топунов // Биохимия, 1995.-t.60. -№ 1.-С. 66-74.

79. Топунов А.Ф. Редуктазы, восстанавливающие кислородпереносящие гемопротеиды: гемоглобин, миоглобин и легоглобин / А.Ф. Топунов, Л.И. Голубева // Успехи биологической химии. 1989. - т.ЗО. - С. 239-252.

80. Топунов А.Ф. Исследование с использованием ЭВМ процесса ферментанивное восстановление легоглобина / А.Ф. Топунов, Л.И. Голубева, П.Л. Осокин, М.В. Осокина, В.Л. Кретович // Докл. АН СССР, 1986. т.289. -№ 1.-С. 236-239.

81. Топунов А.Ф. Кретович В.Л. Метлегоглобинредуктаза и цитохром-о редуктаза клубеньков сои / А.Ф. Топунов, Л.И. Голубева, К. Сварадж, В.Л. Кретович//Докл. АН СССР, 1985.-т.281.-№ 5. С. 1258-1261.

82. Топунов А.Ф. Свойства метлегоглобинредуктазы клубеньков люпина / А.Ф. Топунов, С.С. Мелик-Саркисян, Л.А. Лысенко, В.Л. Кретович // Биохомия. 1982. - т.47. -№ 3. - С. 442-445.

83. Топунов А.Ф. Схема функционирования легоглобина и регуляция кислородных условий в клубеньках бобовых / А.Ф. Топунов, Н.Э. Петрова, C.B. Шлеев, Ф.11. Розов, М.У. Жабаева // Физиология и биохимия культурных растений. 2001. - № 4. - С. 363-370.

84. Топунов А.Ф. Как регулируется поступление кислорода в корневые клубеньки бобовых. Четыре типа регуляции / А.Ф. Топунов, Ф.Н. Розов, Н.Э. Петрова// Физиология растений. 1998. - г.45. - № 6. - С. 935-941.

85. Топунов А.Ф. Метлегоглобинредуктазная активность бактерий Rhizobium, выращенных в свободной культуре / А.Ф. Топунов, В.В. Талызин, Е.В. Чекасина, В.Л. Кретович // Докл. АН СССР, 1987. т. 296. - № 6. - С. 1501-1504.

86. Топунов А.Ф. Функционирование фитоглобина в клубеньках бобовых и регуляция кислородного режима / Топунов А.Ф. // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. - т. 30. - № 1. - С. 5-20.

87. Фарранд, С.К. Конъюгативные плазмиды и их перенос // Rhizobiaceae. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Под ред. Спайнка Г., Кондороши А., Хукаса 11. СПб., 2002. Бионт. — С. 225-258.

88. Федорова Н.Э. Фитогормоны в корневых клубеньках сои / Е.Э. Федорова, Ж.К. Альжаппарова, Г.Я. Жизневская, E.H. Артеменко, С.Ф. Измайлов // Физиология растений. 1992. - Т. 39. - С. 224-230.

89. Федорова Е.Э. Фитогормоны в азотфиксирующих клубеньках бобовых растений / Е.Э. Федорова, Г.Я. Жизневская, Ж.К. Альжаппарова, С.Ф. Измайлов // Физиология и биохимия культ, растений. 1991. - Т. 23. - С. 426-438.

90. Федоров М.В. Влияние условий выращивания бобовых растений на образование клубеньков и урожай растений / М.В. Федоров, В.П. Подъяпольская // Докл. АН СССР, 1951. 77. - №1. - С. 121-124.

91. Фурина Е.К. Влияние кислорода, нитрата и молибдена на азотфиксацию у Azospirillum lipoferum / E.K. Фурина, Г.А. Бонарцева, Н.П. Львов // Прикладная биохимия и микробиология. 1999. - т. 35. - № 1. - С. 50-54.

92. Фурина Е.К. Восстановление нитратов культурами Azotobacter indicum и Azotobacter chroococcum- / E.K. Фурина, Д.А. Николаева, Г.А. Бонарцева, В Л. Мышкина, H.H. Львов // Прикладная биохимия и микробиология. 2002. - т .38. - № 6. - С. 649-652.

93. Цветков Й.Л. Комплекс кислых фосфатаз жвородки речной в норме при интоксикации ионами кадмия / И.Л. Цветков, А.П. Попов, A.C. Коничев //Биохимия, 2003.-Т. 68. -вып.12. С. 1648-1656.

94. Шевчук В.Е. Об эффективности инокуляции и размерах биологической фиксации азота атмосферы / Шевчук В.Е. // Известия Иркутск, 1965 с.-х. ин-та, 3, вып. 25. - С. 119-138.

95. Шлеев C.B. Ячейка для биоэлектрохимических исследований с параллельным спектрофотометрическим контролем исследуемого вещества / C.B. Шлеев, C.B. Кузнецов, А.Ф. Топунов // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. - т. 36. - № 3. - С. 354-358.

96. Шлеев C.B. Метод получения множественных форм метлегоглобинредуктазы и компонентов легоглобина из клубеньков люпина / C.B. Шлеев, Ф.Н. Розов, А.Ф. Топунов // Прикладная биохимия и микробиология.-2001.-т. 37.-№2.-С. 221-226.

97. Шумаев К.Б, Механизм ингибирования свободнорадикального окисления ^-каротина S-нитрозо-глютатионом и динитрозильнымикомплексами железа / К.Б. Шумаев, В.З. Панкин, Э.К. Руге, А.Ф. Ванин, Ю.Н. Беленков// Докл. РАН. -2001.-т. 379.-№ 5.-С. 702-704.

98. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара / Г.П. Яковлев // Л.: Наука, 1991. -С. 141.

99. Яковлева З.М. Бактероиды клубеньковых бактерий / Яковлева З.М // Новосибирск: Наука, 1975. —С. 171.

100. Abe A. Type-UI effectors: sophisticated bacterial virulence factors / A. Abe, T. Matsuzava, A. Kuwae // C.R. Biologies. 2005. - V. 328. - P. 413-428.

101. Appleby C.A. The origin and functions of haemoglobin in plants / C.A. Appleby // Sci. Progress. 1992. - V. 76. - P. 365-398.

102. Balassa R. Transformation of streptomycin markers in rough strains of Rhizobium lupine / R. Balassa, M. Gabor // Acta microbiol. Acad. Sci., Hung. -1964-1965 fasc.4. - p. 329-340.

103. Balassa R. Transformations mechanismes der Rhisobien. - Acta microbial / R. Balassa // Acad. Sci., Hung. - 1954 2. - Fasc.1-2. - p. 51-78.

104. Bessey O.A. Biol. Chem / O.A. Bessey, O.H. Lowry, and M.J Brock. // 164.-p. 321-329.

105. Brewin N.J. Development of the Legume Root Nodule / N.J. Brewin // Ann. Rev. Cell Biol, 1991. V. 7. - P. 191-226.

106. Brewin N.J. Novel symbiotic organelles in the Rhizobium-legume interaction // Biology of Plant-Microbe Interactions. V. 4 / Eds Tikhonovich I. A., Lugtenberg B.J.J., Provorov N.A. St.-Petersburg: Biont. 2004. - P. 476-482.

107. Brewin N.J. Legume Lectins and Nodulation by Rhizobium / N.J. Brewin, Ly^KardaiMcy7/JErends^PlantSci.^L997^ V. 2.-P.92-98.

108. Broughton W.J. Roses by other names: taxonomy of the Rhizobiaceae / W.J. Broughton // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. - № 10. - P. 2975-2979.

109. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants / M.C. Brundrett // New Phytologist. 2002. - V. 154. - P. 275-304.

110. Bryan J.A. Towards a new concept of the evolution of symbiotic nitrogen fixation in the Leguminosae / J.A. Bryan, G.P. Berlyn, J.C. Gordon / Plant and Soil. 1996. - V. 186.-P. 151-159.

111. Buttner D. Common infection strategies of plant and animal pathogenic bacteria / D. Buttner, U. Bonas // Curr. Opin. Plant Biol. 2003. - V. 6. - P. 312319.

112. Cooney R.V. Light-Mediated Conversion of Nitrogen Dioxide to Nitric Oxide by Carotenoids / R.V. Cooney, P.J. Harwood, L.J. Custer, A.A Franke. // Environ. Health Perspect. 1994. - V. 102. - P. 460-462.

113. Crespi M. Molecular mechanisms in root nodule development / M. Crespi, S. Galvez// J. Plant Growth Regul. 2000.- V. 19.-P. 155-166.

114. Dangar T.K. Studies on Plant Growth Substances, IAA Metabolysm and Nitrogenase Activity in Root Nodules of Phaseolns aureus Roxb, var Mungo / T.K. Dangar, P.S. Basu // Biol. Plant. 1987. - V. 29. - P. 350-354.

115. Dang J.L. Plant Pathogens and Integrated Defense Responses to Infection / J.L. Dangl, J.D.G. Jones // Nature: 2001. - V. 411. - P. 826-833.

116. Djordjevic M.A. Rhizobium — the refined parasite of legumes / M.A. Djordjevic, D.W. Gabriel, B.G. Rolfe, // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. - V. 25. -P. 145-168.

117. Douglas A.E. Host benefit and the evolution of specialization in symbiosis / A.EDouglas //Heredity. 1998.- V. 81.-№6.-P. 699-703.

118. Doyle J.J. Phylogenetic perspectives on nodulation: evolving views of plants and symbiotic bacteria / J.J. Doyle // Trends in Plant Sci. 1998. - V. 2. -№ 12.-P. 472-478.

119. Doyle J.J. Phylogenetic perspectives on the origins and evolution of ^nodulation Jnj;he iegumes and allies / J.J. DoyleT-lI^Doyle^//-Biolog.-Eixat.

120. Nitrog. Ecol. Sustain. Agric / Eds Legocki A., Bothe H., Puhler A. NATO ASI Ser. G. Ecol. Sci. V. 39. Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag. 1997. - P. 307-312.

121. Dullaart J. Quantitative Estimation of Indoleacetic Acid and Indolecarboxylic Acid in Root Nodules and Roots of Lupinus luteus L. / J. Dullaart // Acta Bot. Neerl. 1967. - V. 16. - P. 222-231.

122. Dullaart J. The Bioproduction of Indole-3-acetic Acid and Related Compounds in Root Nodules and Roots of Lupinus luteus L. and by its Phizobial Symbiont / Dullaart J. // Acta Bot. Neerl. 1970. - V. 19. - P. 573-614.

123. Durner J. Nitric Oxide as a Signal in Plants / J. Durner, D.F. Klessig // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - V. 2. - P. 369-374.

124. Ebel J. Signals in Host-Parasite Interactions / J. Ebel, D. Scheel // The Mycota. V. 5. Plant Relationships / Eds Carroll G.C., Tudzynski P. Berlin: Springer. 1997. - P. 85-105.

125. El-Desoyky S.A. Relationships between Nodulation and Auxin Level in Pea Roots / S.A. V. El-Desoyky, Psota, J. Sebanek, G.N. Choi // Biol. Plant. -1988.-V. 30.-P. 427-431.

126. Fisher R.F. Rhizobium-?\ant Signal Exchange / R.F. Fisher, S.R. Long // Nature. 1992. - V. 357. - P. 655-660.

127. Frank S.A. Host-symbiont conflict over the mixing of symbiotic lineages / S.A. Frank // Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1996. - V. 263. - P. 339-344.

128. Gualtieri G. The evolution of nodulation / G. Gualtieri, T. Bisseling // Plant Molec. Biol. -2000. -V. 42. P. 181-194.

129. Halverson L.G. Signal Exchange in Plant-Microbe Interaction / L.G. Halverson, G. Stacey // Microbiol. Rev. 1986. - V. 50. - P. 193-225.

130. Herre E.A. The evolution of mutualisms: exploring the paths between conflict and cooperation / E.A. Herre, N. Knowlton, U.G. Mueller, S.A. Rehner // Trend. Ecol. Evol. 1999. - V. 14. - № 2. - P. 49-53.

131. Hoffman A. Extreme Environmental Change and Evolution / A. Hoffman, P.A. Persons // L.: Cambridge Univ. Press. 1997. - P. 259.

132. Janssen L.H.J. Genotypic Variations in Chlorophyll Fluorescence Parameters, Photosynthesis and Growth of Tomato Grown at Low Irradiance / L.H.J. Janssen, J.C. van Oeveren, P.R. van Hasselt, P.J.C. Kuiper // Photosynthetica. 1995.-V. 31.-P. 310-314.

133. KeiT J.B. Evidence for Large Upward Trends of Ultraviolet-B Radiation Linked to Ozone Depletion / J.B. Kerr, S.T McElroy. // Science. 1993. - V. 262. -P. 1032-1034.

134. Kistner C. Evolution of signal transduction in intercellular symbiosis / C. Kistner, M. Parniske / Trends in Plant Sei. 2002. - V. 7. - № 11. - P. 511-518.

135. Kretovich W.L. Enzymatic reduction og leghemoglobin in lupin nodules / W.L. Kretovich, S.S. Melik-sarkissyan, N.F. Bashirova, A.F. Topunov // J. Appl. Biochem. 1982.-v.4.-N2.-p. 209-217.

136. Law R. Biotic environments and the maintenance of sex — some evidence from mutualistic symbioses / R. Law, D.ll. Lewis // Biol. J. Linn. Soc. 1983. -V. 20. — № 3. - P. 249-276.

137. Leopold A.C. Aging and Senescence in Plant Development / A.C. Leopold // Senescence in Plants / Ed. Thimann K.V. Boca Raton FL: CRC Press. -1980.-P. 2-12.

138. Lewis D.H. Microorganisms and plants: the evolution of parasitism and mutualism / D.H Lewis // Evolution of Microbial World (Proc. 24th Symp. Soc. General Microbiol.). Cambrige: Univ Press. 1974. - P. 367-392.

139. Matthysse A.G. Attachment of Rhizobiaceae to plant cells / A.G. Matthysse, J.W. Kijne // The Rhizobiaceae / Eds Spaink H., Kondorosi A., Hooykaas P.J.J. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ. 1998. — P. 235249.

140. McDowell J.M. Signal Transduction in the Plant Immunity Response / J.M. McDowell, J.L. Dangl // Trends Biochem. Sci. 2000. - V. 25. - P. 79-82.

141. Mellor R.B. Bacteroids in the Rhizobium-Legume Simbiosis Inhabit a Plant Internal Lytic Compartment: Implications for Other Microbial Endosymbioses / R.B. Mellor // J. Exp. Bot. 1989. - V. 40. - P. 831-839.

142. Minorski P.V. Temperature sensing by plants: a review and hypothesis / P.V. Minorski // Plant Cell Environ. 1989. - V. 12. - P. 119-135.

143. Mort A J. Characterization of Root Hair Cell Walls as Potential Barriers to the Infection of Plants by Rhizobia / A.J. Mort, P.V. Grover // Plant Physiol. -1988.-V. 86.-P. 638-641.

144. Norris D.O. Legumes and the Rhizobium symbiosis / D.O. Norris // Emp. J. Exper. Agric. 1956. - V. 24. - P. 247-270.

145. Paszewski A. Higher plant biopotentials and the integration of biological sciences / A. Paszewski, T. Zawadski, H. Dziubinska // Folia Soc. Sci. Lublin. Biol. 1977. - V. 19. - P. 95-116.

146. Pate J.S. Nitrogen Uptake, Transport and Utilisation / J.S. Pate, C.A. Atkins / Nitrogen Fixation: Legumes. V. 3 / Ed. Broughton W.J. Oxford: Clarendon Press. 1983. - P. 245-298.

147. Peoples M.B. The Interplay between Proteolysis and Amino Acid Metabolism during Senescence and Nitrogen Reallocation / M.B. Peoples, M.J. Dalling // Senescence and Aging in Plants / Eds Noodlen L.D., Leopold A.C. N.Y.: Acad. Press. 1988. - P. 181-217.

148. Pfeiffer N.E. Reversible Dark Induced Senescence of Soybean Root Nodule / N.E. Pfeiffer, N.S. Malik, F.W. Wagner // Plant Physiol. 1983. - V. 71. - P. 393-399,- - -

149. Pickering K.T. An Introduction to Global Environmental Issues / K.T. Pickering, L.E. Owen // L., N.Y.: Routledge. 1997. - P. 512.

150. Pladys D. Senescence in French-Bean Nodules Occurrence of Different Proteolytic Activities / D. Pladys, J. Rigaud // Physiol. Plant. 1985. - V. 63. - P. 43-48.

151. Provorov N.A. The interdependence between taxonomy of legumes and specificity of their interaction with rhisobia in relation to evolution of the symbiosis / N.A. Provorov // Symbiosis. 1994. - V. 17. - № 2/3. - P. 183-200.

152. Provorov N.A. Coevolution of rhi/obia with legumes: facts and hypotheses / N.A. Provorov // Symbiosis. 1998. - V. 24. - № 3. - P. 337-367.

153. Santos A.G.D. Rhizobium plasmids in bacterial legume interactions / A.G.D. Santos, S. Brom, D. Romero // World J. Microbiol. Biotechnol. 1996. -V. 12.-P. 119-125.

154. Satoh M. Effect of Simulated Acid Rain on the Physiological Activities and Chlorophyll Content of Leaves in Some Weeds and Crops / M. Satoh / Weed Res. 1996.-V. 41.-P. 310-314.

155. Schauser L. A plant regulator controlling development of symbiotic root nodules / L. Schauser, A. Roussis, J. Stiller, J. Stougaard // Nature. 1999. - V. 402.-P. 191-195.

156. Skotnicki M.L. Transfer of nitrogen fixation genes from a bacterium with the characteristics of both Rhizobium and Agrobacterium / M.L Skotnicki, B.G. Rolfe // J. Bacterid. 1978.-V. 133.-№ 2.-P. 518-526.

157. Spaink H.P. Molecular Basis of Host-Specificity in Rhizobium-Legume Interactions / H.P. Spaink, O. Geiger, A.A.N. Van Brussell, J. Kijne, B.J.J. Lugtenberg // Abstr. VIII East. Europe Symp. Biol. Nitrogen Fixation. Saratov. -1992.-P. 17-18.

158. Sprent J.I. Evolution of nitrogen-fixing symbiosis / J.I. Sprent, J. A. Raven // Biological Nitrogen Fixation / Eds Stacey G., Burris R.H., Evans H.J. New York; London: Chapman and Hall. 1992. - P. 461-496.

159. Steinert M. Symbiosis and pathogenesis: evolution of the microbe-host interaction / M. Steinert, U. Hentschel, J. Hacker // Naturwissenschaften. 2000 V. 87.-P. 1-11.

160. Sutton W.D. Nodule Development and Senescense / W.D. Sutton // Nitrogen Fixation: Legumes. V. 3 / Ed. Broughton W.J. Oxford: Clarendon Press. 1983.-P. 144-212.

161. Trewavas A. Green plants as intelligent organisms / A. Trewavas // Trends Plant Sci.-2005,-V. 10.-P. 413-419.

162. Truchet G. Alfalfa Nodulation in the Absence of Rhizobium / G. Truchet, D.G. Barker, S. Camut, F. de Billy, J. Vasse, T. Huguet // Mol. Gen. Genet. -1989.-V. 219.-P. 65-68.

163. Werner D. Symbiosis of Plants and Microbes / D. Werner // London; Glasgow; New York; Tokyo; Melbourne; Madras: Chapman and Hall. 1992. - P. 350.

164. Young J.P.W. The evolution of specificity in the legumz-Rhizobium symbiosis / J.P.W. Young, A.W.B. Johnston // Trends in Ecol. Evolut. 1984. - V. 4.-P. 341-349.