Адаптация штамма FUSARIUM OXYSPORUM F.SP. RADICIS-CUCUMERINUM V03-2G к новому растению-хозяину тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Афордоаньи Дэниель Мавуена

• Афордоаньи Дэниель Мавуена
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Афордоаньи Дэниель Мавуена

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Патогены как одна из основных проблем сельского хозяйства

1.2 Эволюция грибов

1.3 Грибы рода Fusarium

1.4 Вид Fusarium oxysporum

1.4.1 Жизненный цикл Fusarium oxysporum

1.4.2 Размножение штаммов вида Fusarium oxysporum

1.4.3 Образование и прорастание спор у Fusarium oxysporum

1.4.4 Непатогенные штаммы Fusarium oxysporum

1.4.5 Патогенные штаммы Fusarium oxysporum

1.4.6 Заражение растений штаммами Fusarium oxysporum

1.4.7 Специальные формы Fusarium oxysporum

1.4.8 Группы вегетативной совместимости Fusarium oxysporum

1.4.9 Геном Fusarium oxysporum

1.4.10 Мутагенез у Fusarium oxysporum

1.4.11 Внеклеточные ферменты, секретируемые Fusarium oxysporum

1.4.12 Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici

1.4.13 Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum

1.5. Транспозоны микромицетов

1.6 Механизм защиты растений от фузариоза

ГЛАВА 2. ЫАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Штаммы и условия культивирования

2.1.1 Штаммы, использованные в работе, условия их культивирования и хранения

2.1.2. Среды, использованные в работе

2.2. Приготовление поверхностно стерилизованных семян и стерильных проростков

2.3. Получение спор микромицетов

2.5 Выделение патогенных клонов после заражения томатов штаммов Forc V03-2g

2.6 Определение фитотоксических свойств микромицетов

2.7. Определение патогенности штаммов F.oxysporum на саженцах томатов

2.8 Манипуляции с нуклеиновыми кислотами

2.8.1 Выделение и очистка ДНК из мицелия грибов

2.8.2. Выделение растительной ДНК

2.8.3. Выделение растительной РНК

2.8.4. Синтез кДНК из мРНК

2.8.5 Определение качества полученной ДНК и определение ее концентрации

2.8.6 Анализ на основе количественной ПЦР (qPCR)

2.8.7. ПЦР амплификации для BOX элементов и ERIC последовательности

2.8.8. Разработка праймеров

2.9 Определение экспрессии PR-генов в растениях томата

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Получение клонов Forc VO3-2g

3.2 Идентификация клонов Forc V03-2g с помощью ERIC и BOX PCR

3.3 Тестирование патогенности выделенных производных штамма Forc V03-2g на растениях томата

3.3.1 Получение и тестирование чистых линий штаммов m2, m5 и m6

3.3.2 Оценка фитопатогенных свойств штаммов SB1, SB2 и SB3

3.3.3 Сравнение фитотоксических свойств исходного штамма Forc V03-2g и его производных штаммов

3.3.4. Тестирование фитопатогенных свойств на пшенице

3.3.5. Исследование мест поражений с помощью световой микроскопии

3.3.6. Оценка патогенности производных штамма Forc V03-2g с помощью количественного ПЦР

3.4 Изменения в транспозонах класса II в штаммах, Forc V03-2g, Fori ZUM

2407

3.5 Реакция растений томата на заражение штаммами Fox: экспрессия PR-генов

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности

Fusarium oxysporum - является видом мицелиальных аскомицетов (Sordariomycetes; Hypocreales; Nectriaceae), представители которого могут быть выделены практически из любого вида почв по всему миру, где они ведут сапрофитный образ жизни, минерализуя органические остатки. Представители вида Fusarium oxysporum (Fox) также часто являются возбудителями заболеваний растений (Rep, 2009; Mazzeo et al., 2014), которые вызывают снижение урожайности сельскохозяйственных культур, и приводят к ухудшению качества продукции за счет выделения токсинов опасных для животных, и человека (Lopez-Berges et al., 2013). Отдельные метаболиты Fox могут быть токсичны и для растений (Bani et al., 2012). Фитопатогенные штаммы Fox делят на forma specialis (специальная форма) в зависимости от растения-хозяина и симптомов заболевания: корневые гнили или поражение сосудов.

Ранее считалось, что деление между патогенными и сапрофитными штаммами условно. Относительно недавно у Fox обнаружены хромосомы патогенности, при переносе которых непатогенные штаммы становятся фитопатогенами (Ma et al., 2013). На данных хромосомах располагаются гены обуславливающие патогенность к тем или иным растениям, кроме того эти дополнительные хромосомы несут в себе большое количество транспозибельных элементов (Kashiwa et al., 2016), которые могут являться причиной геномных перестроек (Daviere et al., 2001). Очевидно, наличие этих дополнительных хромосом и можно назвать маркером патогенности у Fox.

В настоящее время имеются сообщения о 150 специальных формах (Michielse & Rep, 2009; Fourie et al, 2011), которые паразитируют на более чем 120 видах сельскохозяйственных и декоративных растений. Наличие большого количества специальных форм может свидетельствовать о быстрой адаптации фитопатогенных штаммов Fox к новым хозяевам. Поскольку

половой процесс, который является причиной изменчивости у многих высших организмов, для этого вида не был описан ни в природных, ни в лабораторных условиях (Ma et al., 2013), изменчивость у Fox может быть обусловлена мобильными элементами (Daviere et al., 2001).

Заражение растений неспецифичным фитопатогенным штаммом Fox, не приводит к развитию заболевания, фитопатогенный штамм в этом случае колонизирует поверхность корня, но не может проникнуть внутрь (Bolwerk et al., 2005, Validov et al., 2011). До настоящего времени не удавалось наблюдать изменения специфичности у фитопатогенных штаммов Fox, хотя наличие большого количества специальных форм может свидетельствовать о быстрой адаптации фитопатогенных штаммов Fox к новым хозяевам.

В настоящей работе мы использовали фитопатогенный штамм Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum (Forc) V03-2g, который вызывает корневые гнили у растений огурца. В предыдущих работах было показано, что инокуляция этим штаммом не приводит к развитию корневых гнилей на растениях томата (Validov et al., 2011). Мы использовали данный штамм для демонстрации возможности изменения хост-специфичности фитопатогенных Fox в лабораторных условиях.

Целью работы является характеристика свойств, сопровождающих адаптацию штамма Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum V03-2g к новому растению-хозяину.

Для достижения цели были решены следующие задачи исследования:

1. Выделить клоны из гетерогенной популяции Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum V03-2g после заражения томатов и сравнить способность полученных клонов подавлять прорастание семян и заражать растения томата.

2. Выявить наиболее агрессивные клоны штамма Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum V03-2g и произвести количественное определение их размножения в тканях томата и огурца.

3. Определить уровни содержания транспозонов второго класса в клонах Forc V03-2g с измененной специфичностью к растению-хозяину.

4. Охарактеризовать ответ томатов на заражение клонами Forc V03-2g по экспрессии генов, ассоциированных с патогенезом.

Научная новизна работы

Впервые показано изменение специфичности к растению-хозяину у фитопатогенных штаммов Fusarium oxysporum. В модельном эксперименте производные штамма Fusarium oxysporum f.sp. radicis-cucumerinum (Forc) V03-2g, вызывающего корневую гниль огурца (Cucumis sativus L.), адаптировались к паразитированию на томате (Solanum lycopersicum L.), сохранив патогенность к исходному растению-хозяину. При этом производные штамма Forc V03-2g - штаммы SB1, SB2 и SB3 при инокуляции томата повышали в растении уровень экспрессии генов, связанных с патогенезом (PR-гены). Это свидетельствует о том, что растения томатов воспринимают воздействие штаммов SB1, SB2 и SB3 как атаку некротизирующих патогенов.

Научной новизной характеризуются данные, демонстрирующие изменения в содержании транспозонов в геноме штамма Forc V03-2g и его производных, а именно возможность быстрых изменений копийности транспозонов, что отражает пластичность геномов Fox. Показано, что при культивировании штамма Forc V03-2g в лабораторных условиях, повышается количество транспозонов II класса. Кроме того, в производных SB1, SB2 и SB3 штамма Forc V03-2g, полученных в результате трехнедельного эксперимента, наблюдаются разнонаправленные изменения количества транспозонов. Такие изменения, с одной стороны, могут быть причиной вырождения штаммов в лабораторных условиях, а, с другой, могут приводить к адаптации этих фитопатогенов к новым растениям-хозяевам.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость работы заключается в демонстрации адаптации фитопатогенного штамма Fusarium oxysporum к новому растению-хозяину, что является основой для изучения механизмов, способствующих такой адаптации, и выявления локусов в геномах этих фитопатогенных грибов, ответственных за специфичность к растению-хозяину. Резкие изменения в количестве транспозибельных элементов иллюстрируют пластичность геномов Fusarium oxysporum, которая, вероятно, обеспечивает быструю адаптацию штаммов этого вида к изменяющимся условиям окружающей среды, в том числе и к новым растениям-хозяевам.

Практическое значение полученных данных заключается в изучении экспрессии в томатах генов SAAP1, PR10, Chi3 и GEBGA, которые могут быть использованы для надежного определения колонизации некротизирующими фитопатогенами.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Изменение специфичности у фитопатогенных штаммов Fusarium oxysporum приводит к расширению круга хозяев.

2. Пластичность генома Fusarium oxysporum связана с транспозонами II класса, которые являются маркерами изменений генома.

Связь работы с базовыми научными программами

Работа выполнялась в рамках договора о сотрудничестве между следующими организациями: Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Казанский (Приволжский) федеральный университет», Министерства сельского хозяйства и продовольствия Республики Татарстан, Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования «Казанский государственный аграрный университет и акционерного общества с ограниченной ответственностью «Органик парк».

Часть результатов по теме диссертации получены в ходе выполнения проекта «Разработка современных биологических систем защиты растений от биотических, абиотических и антропогенных стрессов, а также технологий их применения в адаптивном земледелии» в рамках ФЦП «Исследование и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технического комплекса России на 2014-2020 годы» номер соглашения 14.610.21.0017, уникальный идентификационный номер проекта - RFMEFI61017X0017.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптация штамма FUSARIUM OXYSPORUM F.SP. RADICIS-CUCUMERINUM V03-2G к новому растению-хозяину»

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на международных и всероссийских конгрессах и конференциях: Международный молодёжный научный форум, Ломоносов (Москва, 2017 г.); конференция INTERACTION: FROM CELL TO HUMAN, Russian-German Seminar dedicated to 30th anniversary of partnership between Justus Liebig University Giessen and Kazan (Volga Region) Federal University Kazan, May 20-24, 2019.

Публикация результатов исследования

По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ, в том числе 3 статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК, а также индексируемых в базе данных Scopus и Web of Science, и 2 тезиса доклада на Международных и Всероссийских конференциях и конгрессах.

Место выполнения работы и личный вклад диссертанта

Основные экспериментальные данные получены непосредственно автором исследования за время работы в Институте фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета (2014-2018 годы). Диссертантом проведен анализ данных отечественной и зарубежной литературы по теме диссертации. Автор принимал участие в планировании, осуществил экспериментальную и аналитическую часть работы. Все этапы молекулярно-генетического исследования автором выполнены лично. Диссертантом проведен анализ

полученных результатов, результаты работы были обсуждены на семинарах кафедры и лаборатории, после чего были сформулированы выводы.

Структура и объем диссертационной работы

Материалы диссертационный работы изложены на 121 страницах машинописного текста. Работа содержит 18 рисунков и 8 таблиц. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследований, обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. Библиография включает 209 источников, среди которых 4 отечественных и 205 зарубежных источников.

Соответствие диссертации паспорту научной специальности

Основные выводы и положения диссертационной работы соответствуют формуле специальности «03.02.03 - Микробиология», в пунктрах п. 1 «Проблемы эволюции микроорганизмов, установление их филогенетического положения.», п. 6 «Сапрофитизм, паразитизм, симбиоз микроорганизмов».

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Патогены как одна из основных проблем сельского хозяйства

История сельскохозяйственного использования растений отсчитывается с эпохи неолита, когда человеческие племена начали окультуривать виды растений. Растениеводство коренным образом изменило образ жизни человека с кочевого на оседлый. Дальнейшая селекция растений и их выращивание на подготовленных участках земли в виде монокультуры способствовало повышению продуктивности растениеводства (Connor et al. 2011), что стало материальной основой дальнейшего роста популяций Homo sapiens и развития человеческой цивилизации. Вместе с монокультурой появились также и негативные факторы, которые снижали урожайность растений и качество растительной продукции, среди которых фитопатогенные грибы, вирусы и бактерии занимали ведущее положение. На ранних этапах развития сельскохозяйственных биотехнологий с фитопатогенами боролись с помощью освоения новых сельхозугодий, обеспечивая севооборот культур и оставлением земли под пар. В южных регионах использовали соляризацию почвы, то есть прогрев за счет солнечных лучей. Все эти технологии снижали количество фитопатогенных микроорганизмов, что положительно сказывалось на урожае культурных растений.

Нефтяная промышленная революция упростила производство химических веществ и способствовала использованию современных технологий для повышения урожайности растений. Это включало в себя массовое использование химикатов в качестве удобрений и средств борьбы с возбудителями болезней растений. Взрывной рост продуктивности растениеводства благодаря «зеленой революции» сопровождался загрязнением окружающей среды пестицидами, снижением количества насекомых-опылителей и привыканием возбудителей болезней растений к пестицидам, что требовало увеличения дозировок старых ядохимикатов или

разработку новых эффективных химических препаратов для защиты растений (Potts et al., 2010; Gill et al., 2012).

В конце 80-х годов XX века появляется значительный интерес к биологической защите растений. Растения развивались с почвенными микроорганизмами с момента их первого появления на суше (Gehrig et al., 1996). Увеличение числа биологических контролирующих агентов стало решением для защиты растений от патогенных микроорганизмов.

Таким образом, растениеводство постоянно внедряет новые методы борьбы с возбудителями болезней растений, тогда как фитопатологи ежегодно описывают новые разновидности фитопатогеных микроорганизмов, свидетельствуя, что скорая победа над фитопатогенами человечеству не грозит.

В последнее время повсеместное использование тепличных хозяйств также затруднило борьбу с болезнями - в закрытом грунте патогены имеют меньше конкурентов, а высокая влажность в теплицах с низким уровнем ультрафиолетового излучения вызывает быстрое распространение патогенов. Кроме того, государства на законодательном уровне запрещают использование химических пестицидов в закрытом грунте, поэтому грибковые инфекции особенно опасны для теплиц. Например, распространение фузариозной гнили, на такой важной культуре как томат, имеет тенденцию происходить вдоль рядов от растения к растению и за короткий период времени охватывать всю теплицу (Jarvis, 1988). Ранняя детекция этого фитопатогена и заблаговременные меры могут быть единственной защитой в данном случае.

Большинство грибковых заболеваний могут быть обнаружены по симптомам, которые они проявляют на растениях. Например, сморщенные, желтые листья или задержка в росте, ржавчины, пятна на листьях с желтым ореолом, увядание растения, сухие поражения, склеротинирование и т.д. Без микробиологического анализа и выделения возбудителей этих заболеваний

большинство признаков не могут однозначно указать определить вид фитопатогенного гриба.

Изучение фитопатогенов, вообще, и фитопатогенных грибов в частности, а также создание систем для их детекции является интересной научной и значимой экономической задачей, которая может помочь в увеличении производительности мирового растениеводства, а также повысить качество растительной продукции.

1.2 Эволюция грибов

Грибы потеряли свое фагоцитарное питание, чтобы стать гемибиотрофическими патогенами до кембрийского периода 850-635 млн. лет назад (Cavalier-Smith et al., 1987; Erwin et al., 2011) и очевидно существовали в виде комменсалов или паразитировали на водорослях, разрушая клетчатку и пектины этих организмов, для того, чтобы добраться до содержимого растительной клетки (Berbee et al., 2017).

Фототрофная способность растений привела к их распространению по всему земному шару, поскольку органические вещества живых растений или их разлагающих останков стали питанием для грибов, эти микроорганизмы также стали космополитами. На эволюционном дереве на Рисунке 1 из обзорной статьи Berbee et al., 2017 Ascomycota, в которые входит вид Fusarium oxysporum (Fox), находятся в кластере сапрофитов с септированными гифами (паразитические грибы), который выделился из кластера сапрофитов. Предположительно, более близкое взаимодействие с растениями вплоть до паразитизма было необходимо им для выживания из-за падения содержания органических веществ в окружающей среде в связи с увеличением процента кислорода 700 млн лет назад. Целлюлазы и пектиназы всегда использовались грибами для деградации клеточных стенок растений, для прямого доступа к источнику питательных веществ и могут быть использованы для филогенетических изысканий. Так, например, исследование генных семейств целлюлазы было использовано для

реконструкции эволюционного разделения Chytridiomycota, Ascomycota и Basidiomycota (Solomon et al, 2016).

Рисунок 1 - Эволюционные события и связь грибов с хозяевами эукариот. На нижнем рисунке показано изменение уровня кислорода в течение этого перехода. Рисунок адаптирован из (БегЬее et al., 2017).

Следует отметить, что из миллиона описанных видов грибов только 8 тысяч видов являются фитопатогенными, однако эти микроорганизмы ответственны по разным данным от 5-10% снижения продуктивности современного мирового растениеводства. В исторической перспективе массовое поражение сельскохозяйственных культур грибковыми заболеваниями вызывало значительные возмущения в человеческом обществе: голодные картофельные бунты в Ирландии и России, жестокий голод в Индии, вызванный заболеванием пятнистость риса. Таким образом, даже не принимая во внимание биотехнологическую значимость грибов, можно с уверенностью говорить об их огромном влиянии на хозяйственную деятельность человека и историю человечества, что еще раз подчеркивает важность изучения этих организмов.

1.3 Грибы рода Fusarium

Род Fusarium включает около 300 космополитных видов мицелиальных грибов, большинство из которых не имеет формального названия (Geiser et al., 2013). Являясь сапрофитами и эндофитами, виды рода Fusarium широко распространены в почве и в ризосфере разных видов растений (Garret, 1970).

Грибы рода Fusarium являются основной причиной большинства гнилей и других поражений у многих видов растений, способствующих снижению продуктивности сельского хозяйства, что особенно ярко выражено в условиях закрытого грунта (Anitha & Rabeeth, 2009). Большинство видов Fusarium были известны только как патогены растений до момента открытия вспышки кератита поражающего зрение человека. (Chang et al., 2006). Изоляты Fusarium solani видового комплекса 1 росли и спорулировали при температуре 37°С, что показывает их толерантность к температуре тела теплокровных животных и возможностью паразитировать на человеке (Hillary & Epstein, 2007).

Многие штаммы вне зависимости от образа жизни являются продуцентами микотоксинов (Ма et al., 2013), большинство из которых - это токсины с небольшой молекулярной массой, такие как, дезоксиниваленол (DON), энниатин (EN), монилиформин (MON) и зеараленон (ZEN) (Kokkonen et al. 2010; Desjardins et al. 2006) очень токсичны для человека и животных.

Такие вторичные метаболиты Fusarium sp. как, например, трихотецены, фурацины и гиббереллины, впервые обнаруженые у грибных патогенов, вызывающих болезни типа "bakanae" (глупые ростки), могут быть токсичны и для растений (Sawada, 1917). Вторичные метаболиты, как правило, характеризуются низкой молекулярной массой, и отличаются по структуре и биологической активности. Большинство микотоксинов синтезируется за счет нерибосомного синтеза белка в основном поликетидными или терпеновыми синтазами. Отдельные виды рода Fusarium могут продуцировать несколько вторичных метаболитов.

На рисунке 2 показаны шесть специальных комплексов, в которые группируют виды рода Fusarium: sambucinum, fujikuroi, oxysporum, solani, tricinctum и incarnatun equiseti. Интересно, что распределение генов вторичных метаболитов иногда носит спорадический характер, не коррелируя с филогенетическими отношениями видов Fusarium, что может указывать на то, что, хотя процесс формирования видов начался примерно в меловом периоде более 65 млн. лет назад, между штаммами разных видов происходил и происходит горизонтальный перенос генов. В тоже время, фузарины секретируется у всех видов рода Fusarium за исключением Fox (O'Donnell et al., 2013), а кластеры генов фумонизина и гиббереллина, отсутствуют у видов F.oxysporum и F.fujikuroi (Рисунок 2).

Все виды рода Fusarium могут производить митотическую споруляцию, результатом которой является образование спор - таким образом, у этих микроорганизмов происходит бесполое размножение.

Большинство видов рода Fusarium способны к половому размножению. Будучи гомоталличными грибами, они на одном и том же мицелии имеют

септы с ядрами, несущими как МАТ1-1, так и МАТ1-2 гены. Эти ядра могут образовывать диплоидное ядро после кариогамии развивающееся в перитеций с аскоспорами.

F. graminearum до сих пор является единственным видом, который, обладает гетероталлической и гомоталлической споруляцией (Aoki et al., 2003), что обеспечивает большее генетическое разнообразие популяции и выживаемость, за счет формирования перитециев (Son et al., 2017).

Из всего рода Fusarium только у вида F. oxysporum (Fox) отсутствует половое спороношение, несмотря на то, что в геномах штаммов этого вида обнаруживают и гены МАТ1-1 и МАТ1-2, которые являются идиоморфными определителями генов полового спороношения (Aries et al., 2000). Вероятно, эти гены не функционируют у Fox, поскольку несмотря на то, что они были гетерологично экспрессированы у других видов (Lievens et al., 2009) половой процесс никогда не наблюдался у этого вида микромицетов ни в лабораторных, ни в природных условиях.

Представители рода Fusarium отличаются по структуре геномов. Число хромосом колеблется от четырех в F. graminearum до семнадцати в F. solani, (Ma et al., 2013). При сравнении геномов было показано, что количество хромосом у разных видов может значительно варьировать, так например геном штамма F. graminearum PH-1 состоит из четырех хромосом, тогда как у штамма F. verticilliodes 7600 одиннадцать хромосом (Таблица 1 ). Тем не менее, размеры самих геномов отличаются не настолько значительно, также как незначительно различается число предполагаемых кодирующих последовательностей в них. Авторы полагают, что меньшее количество хромосом у штамма F. graminearum PH-1 объясняется их слиянием. (O'Donnell et al, 2013).

У различных представителей Fusarium обнаружены дополнительные хромосомы, которые принято называть также хромосомами патогенности. Эти хромосомы несут гены, вовлеченные в процесс фитопатогенеза, и придают способность заражать растение-хозяина. (Ma et al. 2010).

Рисунок 2 - Филогенетическое родство видов и синтез микотоксинов.

Сравнение числа хромосом у трех видов Fox, F. verticilloides и F. gramineanum показало, что разные виды имеют разное количество хромосом (Таблица 1). Четыре дополнительных хромосомы в Fox f.sp. lycopersici известны как L.S. хромосомы; (хромосомы 3, 6, 14, 15) они не содержат генов «домашнего хозяйства», а хромосома 14 несет маркеры вирулентности. Эти

хромосомы могут быть перенесены в непатогенные штаммы, в результате чего штамм становится томатным фитопатогеном (Ma et al., 2013).

Характеристики геномов штаммов Fusarium sp. полученные при полногеномном секвенировании

Таблица 1 - Различие в геномах у видов Fusarium адаптировано из Ma et al 2010 (показывает пластичность генома вида F. oxysporum)

Вид

F. oxysporum F.verticilloides F.graminiarum

Штамм

Accession number Размер генома (п.о.) Количество хромосом

4287 7600 PH-1

AAXH1000000 AAIM02000000 AACM00000000

59.9 х106 15

Количество кодирующих 17 735 генов

Повторяющиеся последовательности Транспозибельные

16.83х106 п.о. 3.98

41.7х106 11

14 179

0.36х106 п.о. 0.14

36.2х106 4

13 332

0.24х106 п.о. 0.03

элементы (%

Вероятно, данные хромосомы постоянно подвергаются перестройкам, поскольку на них локализованы 95% ДНК- транспозибельных элементов, включая транспозоны класса II.

1.4 Вид Fusarium oxysporum

Представители вида Fox распространены практически во всех видах почв, где ведут сапрофитный образ жизни, разлагая органические соединения или колонизируют корни растений. Fox был обнаружен во многих различных типах почв, включая илы, глины и песок (Edel et al., 2001; Mandeel et al., 2005; Sarquis & Borba, 1997). Представители этого вида могут выжить в окружающей среде при таких условиях как низкая влажность (Mandeel et al., 2005), периодическое затопление (Alonso & Bettucci et al., 2009) и довольно высокие концентрации солей (до 10% в культуре) (Mandeel, 2005; Palmero et

al., 2010). F. oxysporum также может быть обнаружен в широком диапазоне высот и был найден с уровня моря до высот 1400 м в Южной Африке (Jeschke et al., 1990). Отдельные штаммы являются фитопатогенами, биотрофными микопаразитами, поглощающими питательные вещества из живых клеток с помощью гаусторий (Barnett 1963; Boosalis 1964). Фитопатогенные штаммы Fox вызывают корневые гнили на многих растениях, проникая в их ткани, используют питательные вещества из цитозоля и в конечном итоге убивают хозяина, после чего потребляют мертвые части клеток (некротрофы) (Ma et al., 2013). Отдельные представители этого вида могут проникать в сосудистую систему растений (Farrell et al., 2001) при дальнейшем развитии блокировать сосуды растений и вызывать их увядание.

1.4.1 Жизненный цикл Fusarium oxysporum

Жизненный цикл F. oxysporum начинается с сапрофитной фазы, когда гриб остается в почве в виде хламидоспоры (Beckman, Roberts 1995). Хламидоспоры покоятся в остатках разложившейся растительной ткани до стимуляции прорастания питательными веществами, корневых экссудатов растений (Stover 1962 a, b; Beckman & Roberts 1995). После прорастания образуется таллом, из которого в благоприятных условиях через 6-8 часов образуются конидии, а через 2-3 дня хламидоспоры. Колонизация корней всегда сопровождается проникновением в эпидермальные клетки растения-хозяина (Beckman & Roberts 1995), а в случае патогенного штамма и развития корневой гнили или сосудистого заболевания в растениях-хозяевах (Stover, 1962). На поздних стадиях заболевания грибок вырастает из сосудистой системы в соседние клетки паренхимы, производя огромное количество конидий и хламидоспор. Патоген может выживать в зараженных растительных останках в почве в виде мицелия и во всех его споровых формах, но в более прохладных умеренных регионах наиболее долговечны хламидоспоры (Agrios, 1997).

1.4.2 Размножение штаммов вида Fusarium oxysporum

Fox размножается бесполым путем, сексуальный процесс для этого вида никогда не наблюдался ни в лабораторных ни в природных условиях (Booth, 1971). Штаммы Fox вырабатывают три типа бесполых спор, а именно: микроконидии, макроконидии и хламидоспоры (Nelson et al. 1983). Из этих спор наиболее часто образующимися являются микроконидии, которые могут распространяться в соке через поток транспирации и прорастать, когда их движение затруднено. Микроконидии являются преимущественно неядерными, плохо прорастают: с эффективностью прорастания от 1 до 20% (Ebbole & Sachs, 1990). Макроконидии являются многоядерными и быстро прорастают. Хламидоспоры являются жизнеспособными побочными спорами, возникающими в результате структурной модификации вегетативного гифального сегмента или конидиальной клетки, они имеют толстую клеточную стенку, состоящую главным образом из вновь синтезированного материала. По-видимому, функцией хламидоспор является выживание в почве (Schippers & van Eck, 1981).

1.4.3 Образование и прорастание спор у Fusarium oxysporum

Образование хламидоспор у Fox и в других патогенных видах рода Fusarium обычно происходит в гифе в инфицированной и распадающейся ткани хозяина (Nash et al, 1970; Christou & Snyder, 1962). Они также могут быть сформированы в изобилии из макроконидий, которые происходят от спородохии при повреждении на уровне почвы (Nash et al, 1970; Christou & Snyder, 1962). Образование хламидоспоры зависит от уровня питательных веществ в окружающей среде (Schippers & van Eck, 1981). При формировании спор в естественных условиях грибы получает значительно меньше питательных веществ по сравнению с культурами, которые формируют макроконидии на богатых агаровых средах. Было показано, что в лабораторных условиях при снижении питательных веществ в слабосолевых

растворах стимулируется прорастание хламидоспор (Hsu & Lockwood, 1975). Вероятно, эти условия копируют выделение углеводов в разлагающейся растительной ткани или из корней в почву (Schippers & van Eck, 1981), которую тоже можно охарактеризовать как слабосолевой раствор (Qureshi, Page, 1969). Прорастание хламидоспор в природе, по-видимому, зависит от экзогенных источников энергии (например, углерода и азота) (Cook & Schroth, 1965). Плотность спор является самым важным фактором, влияющим на пищевые требования прорастающих конидий и хламидоспор в чистой культуре (Griffin, 1981). Экзогенный углерод и азот требовались для всхожести или полной всхожести хламидоспор при высоких концентрациях спор в аксиальной культуре (но не при низкой плотности спор) и в почве (Cook & Schroth, 1965; Griffin 1970). При высоких конидиальных плотностях макроконидии не прорастают, но каждый конидий превращается в хламидоспору. При низких конидиальных плотностях конидии прорастают, но не превращаются в хламидоспоры (Schneider & Seaman, 1974).

Согласно (Griffin, 1970), неспособность макроконидий прорастать при высоких конидиальных плотностях обусловлена наличием самоингибрования. Само-ингибиторы накапливаются в среде роста, и могут подавлять прорастание макроконидий при более высоких плотностях спор в даже в почве (Robinson & Park, 1966; Robinson & Garett, 1969; Griffin, 1970).

1.4.4 Непатогенные штаммы Fusarium oxysporum

Изоляты Fox, живущие как эндофиты или сапрофиты, часто называют непатогенами. Эта терминология может вводить в заблуждение, поскольку хорошо известно, что патогенный Fox может жить как сапрофит или эндофит на растениях, отличающихся от растения-хозяина (Gordon & Okamoto, 1990; Helbig & Carroll, 1984; Katan, 1971; MacDonald & Leach, 1976; Smith & Snyder, 1975; Suárez-Estrella et al., 2004). Fox, выделенный из почвы или из бессимптомных растений, может потенциально быть патогенным и может рассматриваться только непатогенным для хозяина, из которого он был

выделен. Непатогенность некоторых изолятов Fox полностью для всех хозяев, очевидно требует доказательств, например, инокуляцией всех возможных растений-хозяев. Например, наиболее изученный непатогенный штамм агент биоконтроля Fo47, вероятно полностью неспособен вызывать заболевание, поскольку, несмотря на инокуляцию на нескольких видах растений, включая спаржу, (Blok et al., 1997), банан (Nel et al., 2006), гвоздику (Lemanceau et al., 1992), нут (Kaur & Singh, 2007), огурец (Benhamou et al., 2002), эвкалипт (Salerno et al., 2000), лен (L'Haridon et al., 2007), дыню (L'Haridon et al., 2007), горох (Benhamou & Garand, 2001) и томаты (Fuchs et al., 1999) он не проявлял фитопатогенности.

Вероятно, непатогенность штаммов Fox может быть диагностирована по отсутствию хромосом патогенности. Было показано, что перенос этих хромосом в геном непатогенных штаммов делает последних фитопатогенами (Ma et al., 2003). Таким образом, непатогенные штаммы Fox генетически отличаются от фитопатогенных штаммов. Вероятно, штаммы Fox без дополнительных хромосом не могут паразитировать на растении и ведут сапрофитный и эндофитный образ жизни.

Непатогенные штаммы Fox часто могут выступать как агенты биоконтроля, поскольку они, как правило, являются активными колонизаторами корней растений и, следовательно, могут конкурировать с патогенными Fox за питательные вещества и экологические ниши, а также индуцировать системный ответ, с помощью которого растение-хозяин может защитить себя от фитопатогенов. Наиболее известным штаммом является уже упоминавшийся Fox Fo47. Этот штамм был выделен из супрессивных почв и способен защищать различные виды растений от фузариозов (Postma & Rattink, 1992). Этот штамм действительно конкурирует с патогенными Fox на корнях растений и эффект биологической защиты тем выше, чем выше концентрация Fo47 (Bolwerk et al, 2005).

Известны также другие примеры: агент биологической защиты -мутант Fo4/4, выведенный с помощью УФ-мутагенеза из штамма вида Fox

f.sp. meloni, используется в качестве агента биозащиты для проростков арбуза против Fox f.sp. niveum раса 2 (Freeman et al.,2002).

Другими примерами являются FoCS-20 и Fo-CS-24, защищающие томаты от фузариозного увядания. Scherbakova и др. в 2016 году сообщили о штамме биоконтроля Fox CS-20, производящем белки богатые цистеином, который провоцирует защиту растения томата от фузариозного увядания (f.spp. lycoperscici). Интересно, что этот белок показал 48% сходство с гипотетическим белком FGSG_10784 из штамма F. graminearum PH-1, возбудителя фузариоза колоса у злаков.

1.4.5 Патогенные штаммы Fusarium oxysporum

Известно, что фитопатогенный Fox вызывает сосудистое увядание, корневые и стеблевые гнили, что может быть причиной гибели растения (Bloomberg, 1979; Jarvis & Shoemaker, 1978; Linderman, 1981; Vakalounakis, 1996; Van Bakel & Kerstens, 1970). Патогенный Fox проникает в корневую систему и колонизирует эпителиальные клетки корня (Olivain & Alabouvette, 1999). Затем в случае фитопатогенов вызывающих гнили происходит разрушение клеток растения-хозяина. В случае васкулярного фитопатогена Fox проникает в сосудистую систему растения и размножается в ксилеме (Pennypacker & Nelson, 1972).

1.4.6 Заражение растений штаммами Fusarium oxysporum

Наиболее подробно изучен процесс сосудистой инфекции у Fox, он сложный и требует серии высоко-регулируемых процессов:

Адгезия: инфекционные гифы прилипают к поверхности корня хозяина (Bishop & Cooper, 1983a). Адгезия Fox к поверхности клеток корня хозяина не является специфическим процессом, так как они могут прилипать к поверхности как хозяина, так и не-хозяев (Vidhyasekaran, 1997). Связывание с поверхностью может иметь важное значение для закрепления и

распространения по корню, после чего могут продолжаться другие процессы, необходимые для колонизации (Recorbet & Alabouvette, 1997).

Проникновение, вероятно, будет контролироваться комбинацией различных факторов, которые включают грибные метаболиты, поверхностные структуры раститения, активаторы или ингибиторы прорастания спор грибов и образование зародышевой трубки (Mengden et al., 1996). Способ, с помощью которого фитопатогенные микромицеты проникают в корни, может различаться, но существуют два разных типа. Некоторые патогенные формы непосредственно проникают в неповрежденные корни, тогда как другие должны проникать через раны (Lucas, 1998). Наиболее распространенные участки прямого проникновения расположены на корневой вершине обоих корневых каналов и боковых корней (Lucas, 1998). Патоген входит в апикальную область корня, где эндодермис не полностью дифференцирован, и грибы способны расти и достигать развивающейся прото-ксилемы.

Микроконидии, которые выделяются при эндофитном развитии фитопатогенного Fox транспортируются в ксилеме, а споры, заблокированные ксилемными перфорирующими пластинами, могут прорастать и проникать в следующий сосуд растения (Beckman et al., 1962). При интенсивном развитии фитопатогена проводимость ксилемы резко падает, что блокирует поток жидкости и приводит к увяданию, а затем и гибели растения (Beckman, 1987). Предполагается, что фитотоксины также участвуют в развитии болезни (Beckman, 1987; Roncero et al., 2003).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Афордоаньи Дэниель Мавуена, 2019 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алимова Ф.К. Методические указания к выполнению лабораторных работ по теме: экология микроорганизмов / Ф.К. Алимова, Н.Г. Захарова, С.Ю. Егоров. - Казань: КГУ, 1993. - 44 с.

2. Афордоаньи Д.М. Экспрессия генов патогенеза в томатах, инфицированных штаммами Fusarium oxysporum, различающихся по вирулентности / Д.М. Афордоаньи, С.А. Имангулова, Ш.З. Валидов //Международный научный журнал «Научные вести» 2019, № 6(11) P 117-125.

3. Афордоаньи Д.М. Изменения в количестве транспозонов II класса у штамма Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum V03-2g и его производных мутантах с расширенной фитопатогенностью / Д.М. Афордоаньи, А. Тоасенитч, Ш.З. Валидов //Ученые Записки Казанского Университета. Серия Естественные Науки. 2019 Т. 161, кн.1, C. 66-76.

4. Мухаммадиев Р.С. Углеводная специфичность поверхностных лектинов грибов Fusarium solani//P.C. Мухаммадиев, Р.С. Мухаммадиев, Т.В. Багаева / Вестник биотехнологии. -2017. -Т. 12. -No 3. - С. 26-30.

5. , Blok W.J. Biological control of Fusarium oxysporum f. sp. asparagi by applying nonpathogenic isolates of F. oxysporum / W.J. Blok, M.J. Zwankhuizen, G.J. Bollen // Biocontrol Science and Technology - 1997. -V.7 - P.527-541

6. .

7. Abdel-Raheem A. Extracellular enzyme production by freshwater ascomycetes. / A. Abdel-Raheem, and C. A. Shearer //Fungal Diversity. -2002, - V.11:1-19.

8. Agrios G.N. Control of Plant Diseases / G.N. Agrios // In: Plant Pathology, 4th Edition, Academic Press, San Diego - 1997. -P. 200-216.

9. Ahn I. P. Vegetative compatibility groups and pathogenicity among isolates of Fusarium oxysporum f. sp. Cucumerinum / I. P. Ahn, H. S. Chung, Y. H. Lee // Plant Dis - 1997. - V.82 - P.244-246.

10.Alonso R. First report of the pitch canker fungus Fusarium circinatum affecting Pinus taeda seedlings in Uruguay / Alonso R. & Bettucci L. // Australasian Plant Disease Notes - 2009. - V.4 - P.91-92.

11.Anitha A. Control of Fusarium Wilt of Tomato by Bioformulation of Streptomyces griseus in Green House Condition / A. Anitha and M. Rabeeth // African Journal of Basic and Applied Sciences - 2009. - V.l-2 - P.9-14.

12.Aoki T. Sudden-death syndrome of soybean is caused by two morphologically and phylogenetically distinct species within the Fusarium solani species complex--F. virguliforme in North America and F. tucumaniae in South America / T. Aoki, K. O'Donnell, Y. Homma, A. R. Lattanzi // Mycologia - 2003.- V.95 - № 4. - P.660-684.

13.Appel D. J. Relationships among pathogenic and nonpathogenic isolates of Fusarium oxysporum based on the partial sequence of the intergenic spacer region of the ribosomal DNA / Appel D. J. and Gordon T. R.// Mol Plant Microbe Interact. - 1996. - V.9 - №2 - P.125-138.

14.Arie T. Mating-type genes from asexual phytopathogenic ascomycetes Fusarium oxysporum and Alternaria alternata / T. Arie, I. Kaneko, T. Yoshida, M. Noguchi, Y. Nomura, I. Yamaguchi // Mol Plant Microbe Interact - 2000. - V.13 - №12 - P.1330-1339.

15.Armstrong G. M. Formae speciales and races of Fusarium oxysporum causing wilt diseases. In: Nelson PE, Toussoun TA, Cook RJ, editors. Fusarium: disease, biology, and taxonomy / G. M. Armstrong, J. K. Armstrong // State University Press -1981. - P.391-399.

16.Armstrong, G. M. Pathogenic races of the cucumber-wilt Fusarium / Armstrong, G. M., Armstrong, J. K., and Netzer, D. // Plant Dis. Rep. -1978. -V.62 - P.824-828.

17.Baayen R. P. Gene genealogies and AFLP analyses in the Fusarium oxysporum complex identify monophyletic and nonmonophyletic formae speciales causing wilt and rot disease / R. P. Baayen, K. O'Donnell, P. J. M. Bonants, E. Cigelnil, L. P. N. M. Kroon, E. J. A. Roebroeck & C. Waalwijk // Phytopathology - 2000. - V.90 - P.891-900.

18.Baayen R. P. Histology of roots of resistant and susceptible carnation cultivars from soil infested with Fusarium oxysporum f.sp. dianthi / R. P. Baayen, C. Vaneijk, D. M. Elgersma, // Neth. J. Plant Pathol - 1989. - V.95 -P.3-13.

19.Balmas V. Molecular characterization of vegetative compatibility group in Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici and f. sp. lycopersici by random amplification of polymorphic DNA and microsatellite-primed PCR / V. Balmas, B. Scherm, P. Di Primo, D. Rau, A. Marcello, Q. Migheli // Eur. J. Plant Pathol - 2005. - V.111 (1) - P.1-8.

20.Bani M. A detailed evaluation method to identify sources of quantitative resistance to Fusarium oxysporum f. sp. pisi race 2 within a Pisum spp. germplasm collection / M. Bani, D. Rubiales and N. Rispail // Plant Pathol. -2012. - V.61. - P. 532-542.

21.Barnett H.L. The nature of mycoparasitism by fungi / H.L. Barnett // Annu Rev Microbiol - 1963. - V.17 - P.1-14.

22.Beckman C.H. On the nature and genetic basis for resistance and tolerance to wilt diseases of plants / C.H. Beckman, E.M. Roberts // Adv. Bot. Res. -1995. - V.21 - P.35-77.

23.Beckman C.H. The Nature of Wilt Diseases of Plants / C.H. Beckman // St. Paul, MN: American Phytopathological Society Press - 1987.

24.Benhamou N. Ability of Nonpathogenic Fusarium oxysporum Strain Fo47 To Induce Resistance against Pythium ultimum Infection in Cucumber / Benhamou N. & Garand C. & Goulet A. //Applied and environmental microbiology. - 2002. - V.68. - P. 4044-4060.

25.Benhamou N. Biology and host parasite relations of Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici / N. Benhamou, P.M. Charest, W.R. Jarvis // - 1989. -P.95-105. In: "Vascular Wilt Disease of Plants: Basic Studies and Control" (E.C. Tjamos, C.H. Beckman, eds.). NATO ASI Ser H Cell Biol Vol H28 Berlin, - P.604.

26.Benhamou N. Biology and host-parasite relationships of Fusarium oxysporum. In: Tjamos E.C., Beckman C.H. (eds): Vascular Wilt Disease of Plant / Benhamou N., Charest P.M., Jarvis W.R.//Basic Studies and Control: NATO ASI Series.Berlin Heidelberg, Springer-Verlag: - 1989. - P. 95-105

27.Benhamou N. Cytological Analysis of Defense-Related Mechanisms Induced in Pea Root Tissues in Response to Colonization by Nonpathogenic Fusarium oxysporum Fo47 / Benhamou N & Garand C.//Phytopathology. -2001. - V.91. - P. 730-740.

28.Berbee M. L. Early Diverging Fungi: Diversity and Impact at the Dawn of Terrestrial Life / M. L. Berbee, T. Y. James, C. Strullu-Derrien // Annu Rev Microbiol - 2017. - V.71 - P.41-60.

29.Beremand M. N. Genetic and mutational tools for investigating the genetics and molecular biology of trichothecene production in Gibberella pulicaris (Fusarium sambucinum) / M. N. Beremand // Mycopathologia. - 1989. -V.107 - №2-3 - P.67-74.

30.Bergemann M. Genomewide analysis of the Fusarium oxysporum mimp family of MITEs and mobilization of both native and De novo created mimps / M. Bergemann, O. Lespinet, S.B. M'Barek, M.J. Daboussi, M. Dufresne // J Mol Evol - 2008. - V.67(6) - P.631-642.

31.Biles C. L. Isozymes and general proteins from various watermelon cultivars and tissue types / C. L. Biles, R. D. Martyn, H. D. Wilson // HortScience -1989. - V. 24 - P.810-812.

32.Bishop C. An ultrastructural study of vascular colonization in three vascular wilt diseases / C. Bishop, & R. M. Cooper // Physiologial Plant Pathology -1983. - V.22 (1) - P.15-27.

33.Bloomberg, W. J. A model of damping-off and root rot of Douglas-fir seedlings caused by Fusarium oxysporum / W. J. Bloomberg, // Phytopathol -1979. - №69 - P.74-81.

34.Bolwerk A. Visualization of interactions between a pathogenic and a beneficial Fusarium strain during biocontrol of tomato foot and root rot / A. Bolwerk, A. L. Lagopodi, B. J. Lugtenberg, G. V. Bloemberg // Mol Plant Microbe Interact - 2005. - V.18 - №7 - P.710-721.

35.Boosalis M. G. Hyperparasitism / M. G. Boosalis // Annual Review of Phytopathology - 1964. - V.2 - P.363-376.

36.Booth C. The genus Fusarium / C.Booth // Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, England - 1971. - P. 237.

37.Carr P. D. The transposon impala is activated by low temperatures: use of a controlled transposition system to identify genes critical for viability of Aspergillus fumigatus / Carr P. D., Tuckwell D., Hey P. M., Simon L., d'Enfert C., Birch M., Oliver J. D., Bromley M. J. // Eukaryot Cell - 2010. -V.9 - P.438-448.

38.Catanzariti A. M. The tomato I-3 gene: a novel gene for resistance to Fusarium wilt disease / A. M. Catanzariti, G. T. Lim, D. A. Jones // New Phytol. - 2015. - V.207 - №1 - P.106-118.

39.Cavalier-Smith T. The origin of eukaryotic and archaebacterial cells / T. Cavalier-Smith // Ann N Y Acad Sci - 1987. - V.503 - P.17-54.

40.Cerkauskas R. F. First report of fusarium stem and root rot of greenhouse cucumber cause by Fusarium oxysporum f. sp. radicis cucumerinum in Ontario / Cerkauskas, R. F., Brown, J., & G. Ferguson // Plant Disease -2001. - V. 85. - P.1028.

41.Chang D. C. Multistate outbreak of Fusarium keratitis associated with use of a contact lens solution / D. C. Chang, G. B. Grant, K. O'Donnell, K. A. Wannemuehler, J. Noble-Wang, C. Y. Rao, L. M. Jacobson, C. S. Crowell, R. S. Sneed, F. M. Lewis, J. K. Schaffzin, M. A. Kainer, C. A. Genese, E. C.

Alfonso, D. B. Jones, A. Srinivasan, S. K. Fridkin, B. J. Park, F. K. I. Team // JAMA - 2006. - V.296 - №8 - P. 953-963.

42.Chisholm S. T. Host-microbe interactions: shaping the evolution of the plant immune response / Chisholm S. T., Coaker G., Day B., Staskawicz B. J.// Cell. - 2006. - T. 124, № 4. - C. 803-14.

43.Christou T. Penetration and hostparasite relationships of Fusariurn solani f. phaseoli in the bean plant / T. Christou, and W. C. Snyder // Phytopathology

- 1962. - V.52 - P.219-226.

44.Conn S. Purification, molecular cloning, and characterization of glutathione S-transferases (GSTs) from pigmented Vitis vinifera L. cell suspension cultures as putative anthocyanin transport proteins / Conn S.; Curtin C.; Bézier A.; Franco C.; Zhang W.// J. Exp. Bot. - 2008. - № 59. P - 36213634.

45.Connor D.J. Crop Ecology / D.J. Connor, R.S. Loomis, K.G. Cassman // Production and Management in Agricultural Systems. CUP, Cambridge, UK

- 2011.

46.Cook R.J. Carbon and nitrogen compounds and germination of chlamydospores of Fusarium solani f. phaseoli / R.J. Cook & M.N. Schroth // Phytopatholog - 1965. - V.55 - P.254±256.

47.Correll J. C. The relationship between formae speciales, races, and vegetative compatability groups in Fusarium oxysporum / J. C. Correll // Phytopathology - 1991. - V.81 - P.1061-1064.

48.Courty P. E. Phylogenetic analysis, genomic organization, and expression analysis of multi-copper oxidases in the ectomycorrhizal basidiomycete Laccaria bicolor / Courty P. E., Hoegger P. J., Kilaru S., Kohler A., Buée M., Garbaye J., Martin F., Kües U. // New Phytol - 2009. - V.182 - №3 -P.736-750.

49.Covert S. F. Supernumerary chromosomes in filamentous fungi / S. F Covert. // Curr Genet - 1998. - V.33 - №5 - P.311-319.

50.Croll D. Intron gains and losses in the evolution of Fusarium and Cryptococcus fungi / D. Croll, B. A. McDonald // Genome Biol Evol - 2012. - V.4 -№11 - P. 1148-1161.

51.Daboussi M. J. Fot1, a new family of fungal transposable elements / M. J. Daboussi, T. Langin, Y. Brygoo // Mol Gen Genet - 1992. - V.232 - №1 -P.12-16.

52.Daboussi M.J. Transposable elements in the fungal plant pathogen Fusarium oxysporum / M.J. Daboussi, T. Langin // Genetica - 1994. - V.93 - P.49-59

53.Dantzig A. H. Isolation of a Fusarium solani mutant reduced in cutinase activity and virulence / Dantzig A. H., Zuckerman S. H., Andonov-Roland M. M. // J Bacteriol - 1986. - V.168 - №2 - P.911-916.

54.Daviere J. M. Potential role of transposable elements in the rapid reorganization of the Fusarium oxysporum genome / J. M. Daviere, T. Langin, M. J. Daboussi // Fungal Genet Biol - 2001. - V. 34 - №3 - P.177-192.

55.Desjardins A. E. Maize ear rot and moniliformin contamination by cryptic species of Fusarium subglutinans / A. E. Desjardins, C. M. Maragos, R. H. Proctor // J Agric Food Chem - 2006. - V.54 - №19 - P.7383-7390.

56.Di Primo P. Vegetative compatibility and heterokaryon stability in Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici from Italy / Di Primo P., Cartia G., Katan T. // Plant Pathol - 2001. - V.50 (3), - P.371-382.

57.Dufresne M. Transposition of a fungal miniature inverted-repeat transposable element through the action of a Tc1-like transposase / M. Dufresne, A. Hua-Van, H. A. El Wahab, S. Ben M'Barek, C. Vasnier, L. Teysset, G. H. Kema, M. J. Daboussi // Genetics - 2007. - V.175 - №1-P.441-452.

58.Dufresne M., van der Lee T., Ben M'barek S., Xu X., Zhang X., Liu T., Waalwijk C., Zhang W., Kema G. H., Daboussi M. J. Transposon-tagging identifies novel pathogenicity genes in Fusarium graminearum // Fungal Genet Biol - 2008. - V.45 - №12 - P.1552-1561.

59.Ebbole D. A rapid and simple method for isolation of Neurospora crassa homokaryons using microconidia / Ebbole D. and Sachs M.S. // Fungal Genet. Newsl. - 1990. - V.37 - P.17-18.

60.Edel V. Genetic diversity of Fusarium oxysporum populations isolated from different soils in France / Edel V., Steinberg C., Gautheron N., Recorbet G., and Alabouvette C. //FEMS (Fed. Eur. Microbiol. Soc.) Microbiol. Ecol. -2001. - V.36. - P. 61-71.

61.Elias K.S. Analysis of vegetative compatibility groups in non-pathogenic populations of Fusarium oxysporum isolated from symptomless tomato roots / K.S. Elias, R.W. Schneider, M.M. Lear // Canadian Journal of Botany -1991. -V.69 - P.2089-2094.

62.Elias K.S. Genetic diversity within and among races and vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici as determined by isozyme analysis / K.S. Elias, R.W. Schneider, and M.M. Lear // Phytopathology - 1992. - V.82 - P.1421-1427.

63.Elias K.S. Population structure of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici: restriction fragment length polymorphisms provide genetic evidence that vegetative compatibility group is an indicator of evolutionary origin/ K.S. Elias, D. Zamir, T. Lichtman-Pleban, and T. Katan // Mol. Plant Microbe Interact - 1993. - V.6 - P.565-572.

64.Elmer W. H. Effects of crop residues and colonization of plant tissues on propagule survival and soil populations of Fusarium oxysporum f. sp. apii race 2 / Elmer W. H., Lacy M. L., // Phytopathol - 1987. - V.77 - P.381-387.

65.Erwin D. H. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals / D. H. Erwin, M. Laflamme, S. M. Tweedt, E. A. Sperling, D. Pisani, K. J. Peterson // Science - 2011. - T.334 - № 6059 - P.1091-1097.

66.Farrell B.D. The evolution of agriculture inbeetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae) / Farrell B.D., Sequeira A.S., O'Meara B.C.,

Normark B.B., Chung J.H., Jordal B.H.// Evolution. - 2001. - №55 - P. 2011-2027.

67.Fazio G. Identification of RAPD markers linked to fusarium crown and root rot resistance (Frl) in tomato / G. Fazio, M.R. Stevens, J.W. Scott // Euphytica - 1999. - V.105 (3) - P.205-210.

68.Feng J. Analysis of the promoter region of the gene LIP1 encoding triglyceride lipase from Fusarium graminearum / J. Feng, V. Bhadauria, G. Liu, G. Selvaraj, G. R. Hughes, Y. Wei // Microbiol Res - 2011. - V.166 -№8 - P.618-628.

69.Fourie G. Current status of the taxonomic position of Fusarium oxysporum formae specialis cubense within the Fusarium oxysporum complex / G. Fourie, E. T. Steenkamp, R. C. Ploetz, T. R. Gordon, A. Viljoen // Infect Genet Evol - 2011. - V.11 - №3 - P.533-542.

70.Frandsen R. J. Two novel classes of enzymes are required for the biosynthesis of aurofusarin in Fusarium graminearum / R. J. Frandsen, C. Schütt, B. W. Lund, D. Staerk, J. Nielsen, S. Olsson, H. Giese // J Biol Chem - 2011. - V.286 - №12 - P.10419

71.Fravel D.R. Fusarium oxysporum and its biocontrol / D.R. Fravel, C. Olivain, C. Alabouvette // New Phytologist - 2003. - V.157 - P.493-502.

72.Freeman S. Isolation of Nonpathogenic Mutants of Fusarium oxysporum f. sp. melonis for Biological Control of Fusarium Wilt in Cucurbits / S. Freeman, A. Zveibil, H. Vintal, M. Maymon // Phytopathology - 2002. -V.92 - №2 - P.164-168.

73.Fuchs J.G. Ability of nonpathogenic Fusarium oxysporum Fo47 to protect tomato against Fusarium wilt / Fuchs J.G., Moenne-Loccoz Y., Defago G.//Biological Control. - 1999. - V.14. - P.105-110.

74. García-Lepe R. Lipases in autolysed cultures of filamentous fungi / García-Lepe R., Nuero O.M., Reyes F. and Santamaría F.// Lett Appl Microbiol. -1997. - V. 25. - P. 127- 130.

75.Gardes M. ITS Primers with Enhanced Specificity for Basidiomycetes— Application to the Identification of Mycorrhizae and Rusts / M. Gardes and T.D. Bruns // Molecular Ecology -1993. - V.2 - P.113-118.

76.Garret S.D. Pathogenic root-infection fungi / S.D. Garret // London, UK: Cambridge University Press - 1970.

77.Gehrig H. Geosiphon pyriforme, a fungus forming endocytobiosis with Nostoc (cyanobacteria), is an ancestral member of the Glomales: evidence by SSU rRNA analysis / Gehrig H., Schüssler A., Kluge M. // J Mol Evol -1996. - V.43 -№1 -P.71-81.

78.Geiser D. M. One fungus, one name: defining the genus Fusarium in a scientifically robust way that preserves longstanding use / D. M. Geiser, T. Aoki, C. W. Bacon, S. E. Baker, M. K. Bhattacharyya, M. E. Brandt, D. W. Brown, L. W. Burgess, S. Chulze, J. J. Coleman, J. C. Correll, S. F. Covert, P. W. Crous, C. A. Cuomo, G. S. De Hoog, A. Di Pietro, W. H. Elmer, L. Epstein, R. J. Frandsen, S. Freeman, T. Gagkaeva, A. E. Glenn, T. R. Gordon, N. F. Gregory, K. E. Hammond-Kosack, L. E. Hanson, M. e. M. Jímenez-Gasco, S. Kang, H. C. Kistler, G. A. Kuldau, J. F. Leslie, A. Logrieco, G. Lu, E. Lys0e, L. J. Ma, S. P. McCormick, Q. Migheli, A. Moretti, F. Munaut, K. O'Donnell, L. Pfenning, R. C. Ploetz, R. H. Proctor, S. A. Rehner, V. A. Robert, A. P. Rooney, B. Bin Salleh, M. M. Scandiani, J. Scauflaire, D. P. Short, E. Steenkamp, H. Suga, B. A. Summerell, D. A. Sutton, U. Thrane, F. Trail, A. Van Diepeningen, H. D. Vanetten, A. Viljoen, C. Waalwijk, T. J. Ward, M. J. Wingfield, J. R. Xu, X. B. Yang, T. Yli-Mattila, N. Zhang // Phytopathology - 2013. - V.103 - №5 - P.400-408.

79.Gill R. J. Combined pesticide exposure severely affects individual- and colony-level traits in bees / R. J. Gill, O. Ramos-Rodriguez, N. E. Raine // Nature. - 2012. - V.491 - №7422 - P.105-108.

80. Gómez-Gómez E. Folyt1, a new member of the hAT family, is active in the genome of the plant pathogen Fusarium oxysporum / Gómez-Gómez E.,

Anaya N., Roncero M.I.G., Hera C.// Fungal Genet Biol. - 1999. - V. 27. -P. 67-76.

81.Gordon T. R. Colonization of crop residue by Fusarium oxysporum f. sp. melonis and other species of Fusarium / T. R. Gordon, D. Okamoto // Phytopathol - 1990. - V.80 - P.381-386.

82.Gordon T.R. The evolutionary biology of Fusarium oxysporum / T.R. Gordon and R.D. Martyn //Annu. Rev. Phytopathol. - 1997. - V.35. - P. 111-128.

83.Gordon W.L. Pathogenic strains of Fusarium oxysporum / W.L. Gordon // Canadian Journal of Botany - 1965. - V.43 - P.1309-1318.

84.Griffin G. Physiology of conidium and chlamydospore germination in Fusarium. In: Nelson P, Toussoum T, Cook R (eds) Fusarium: diseases, biology, and taxonomy / G. Griffin // Pennsylvania State University Press, University Park, Pa, - 1981. - P. 331-339

85.Griffin K. Foreign Assistance: Objectives and Consequences / K. Griffin and J. Enos // Economic Development and Cultural Change - 1970. - V.18 -P.313-327.

86.Guo J. Comparative genomic and functional analyses: unearthing the diversity and specificity of nematicidal factors in Pseudomonas putida strain 1A00316 / J. Guo, X. Jing, W. L. Peng, Q. Nie Y., Zhai, Z. Shao, L. Zheng, M. Cai, G. Li, H. Zuo, Z. Zhang, R. R. Wang, D. Huang, W. Cheng, Z. Yu, L. L. Chen, J. Zhang // Sci Rep - 2016. - V.6 -P. 29211.

87.Harrison N. A. Time/space relationships of colonization and host response in wilt-resistant and wilt-susceptible cotton (Gossypium) cultivars inoculated with Verticillium dahliae and Fusarium oxysporum f. sp. Vasinfectum / Harrison N. A., Beckman C. H. // Physiol. Plant Pathol - 1982. - V.21 -P.193-207.

88.Helbig J. B. Dicotyledonous weeds as a source of Fusarium oxysporum pathogenic on soybean / J. B. Helbig , R. B. Carroll // Plant Dis - 1984. -№68 - P.694-696.

89.Hemming M. N. Fine mapping of the tomato I-3 gene for fusarium wilt resistance and elimination of a co-segregating resistance gene analogue as a candidate for I-3 / M. N. Hemming, S. Basuki, D. J. McGrath, B. J. Carroll, D. A. Jones // Theor Appl Genet. - 2004. - V. 109 - №2 - P.409-418.

90.Hill G.T. Methods for assessing the composition and diversity of soil microbial communities / G.T. Hill, N.A. Mitkowski, L. Aldrich-Wolfe, L.R. Emele, D.D. Jurkonie, A. Ficke, S. Maldonado-Ramirez, S.T. Lynch, E.B. Nelson // Appl. Soil Ecol - 2000. - V.15 - P.25-36.

91.Hohn T. M. Expression of the trichodiene synthase gene of Fusarium sporotrichioides in Escherichia coli results in sesquiterpene production / T. M. Hohn, R. D. Plattner // Arch Biochem Biophys - 1989. - V.275 - №1 -P.92-97.

92.Houterman P. M. The mixed xylem sap proteome of Fusarium oxysporum-infected tomato plants / P. M. Houterman, D. Speijer, H. L. Dekker, C. G. DE Koster, B. J. Cornelissen, M. Rep // Mol Plant Pathol - 2007. - V.8 - №2 - P.215-221.

93.Hsu S.C. Powdered chitin agar as a selective medium for enumeration of actinomycetes in water and soil / S.C. Hsu, and J. L. Lockwood. // Applied Microbiology - 1975. - V.29 - P.422-426.

94.Hua-Van A. Genome organization in Fusarium oxysporum: clusters of class II transposons / A. Hua-Van, J. M. Daviere, F. Kaper, T. Langin, M. J. Daboussi // Curr Genet - 2000. - V.37 - №5 - - P.339-347.

95.Inami K. A genetic mechanism for emergence of races in Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici: inactivation of avirulence gene AVR1 by transposon insertion / K. Inami, C. Yoshioka-Akiyama, Y. Morita, M. Yamasaki, T. Teraoka, T. Arie // PLoS One. - 2012. - V.7 № 8. - P.e44101.

96.Jarvis W.R. Fusarium crown and root rot of tomatoes / W.R. Jarvis // Phytoprotection - 1988. - V.69 - P.49-64.

97.Jarvis W.R. Fusarium crown and root rot of tomatoes/ W.R. Jarvis //Phytoprotection. - 1988. - V.69. - P. 49-64.

98.Jarvis W.R. Susceptibility of Lycopersicon species and hybrid to the foot and root rot pathogen Fusarium oxysporum / Jarvis W.R., Thorpe H.J. // Plant Dis. Rep - 1976. - V.60 (12) - P.1076-1031.

99.Jarvis W.R. Taxonomic status of Fusarium oxysporum causing foot and root rot of tomato / Jarvis W.R., Shomaker R.A. // Phytopathology - 1978. -V.68, №12 - P.1679-1680.

100. Jenkins J. R. Occurrence of Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum on greenhouse-grown Cucumis sativus seed stocks in North Carolina / Jenkins, J. R., and Wehner, T. C. 1983. // Plant Dis. V.67 - P.1024-1025.

101. Jeschke N. Fusarium species isolated from soil samples collected at different altitudes in the Transkei, Southern Africa / N. Jeschke, P. E. Nelson, W. F. O. Marasas // Mycologia - 1990. - V.82 - P.727-733.

102. Jones J. D. The plant immune system / Jones J. D., Dangl J. L. // Nature - 2006. - V. 444 - №7117 - P.323-329.

103. Jonkers W. EBR1 genomic expansion and its role in virulence of Fusarium species / W. Jonkers, H. Xayamongkhon, M. Haas, C. Olivain, H. C. van der Does, K. Broz, M. Rep, C. Alabouvette, C. Steinberg, H. C. Kistler // Environ Microbiol. - 2014. - V.16 - №7 - P.1982-2003.

104. Julien J. Foret1, a reverse transcriptase-like sequence in the filamentous fungus Fusarium oxysporum / J. Julien, S. Poirier-Hamon, Y. Brygoo // Nucleic Acids Res - 1992. - V.20 - №15 - P.3933-3937.

105. Kamper J. T. Identification of regulatory elements in the cutinase promoter from Fusarium solani f. sp. pisi (Nectria haematococca)/ J. T. Kamper, U. Kamper, L. M. Rogers & P. E. Kolattukudy // J Biol Chem. -1994. -V. 269 - № 12 - P.9195-204.

106. Kashiwa T. A new biotype of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici race 2 emerged by a transposon-driven mutation of avirulence gene AVR1 / T. Kashiwa, T. Suzuki, A. Sato, K. Akai, T. Teraoka, K. Komatsu T., Arie // FEMS Microbiol Lett - 2016. -V.363 -№14.

107. Katan J. Symptomless carriers of the tomato Fusarium wilt pathogen / J. Katan // Phytopathol - 1971. - №61 - P.1213-1217.

108. Katan T. Vegetative Compatibility Groups and Subgroups in Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici / T. Katan, D. Zamir, M. Sarfatti and J. Katan // Phytopathology - 1991. - V.81 - P.255-262.

109. Katan T. Vegetative compatibility in Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici from the UK, the Netherlands, Belgium and France / Katan T., Katan J. // Plant Pathol - 1999. - V.48 (4) - P.541-549.

110. Kaur M. Characterization of protein isolates from different Indian chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars / Kaur M., & Singh N. // Food Chemistry - 2007. - V.102 - P.366-374.

111. Kawabe M. FCD1 encoding protein homologous to cellobiose: quinone oxidoreductase in Fusarium oxysporum / M. Kawabe, T. Yoshida, T. Teraoka, T. Arie // Gene. - 2006. - V.382 - P.100-110.

112. Kim H. S. Loss of cAMP-dependent protein kinase A affects multiple traits important for root pathogenesis by Fusarium oxysporum / H. S. Kim, S. Y. Park, S. Lee, E. L. Adams, K. Czymmek, S. Kang // Mol Plant Microbe Interact - 2011. - V.24 - №6 - P.719-732.

113. Kim P. Characteristics of phosphorus accumulation in soils under organic and conventional farming in plastic film houses in Korea. Soil Science and Plant Nutrition / Kim P., Chung D. & Malo D. //SOIL SCI PLANT NUTR. - 2001. - V.47. - P. 281-289.

114. Kokkonen M. Mycotoxin production of selected Fusarium species at different culture conditions / M. Kokkonen, L. Ojala, P. Parikka, M. Jestoi // Int J Food Microbiol - 2010.- V.143 - №1-2 - P.17-25.

115. Kolattukudy P. E. Surface signaling in pathogenesis / P. E. Kolattukudy, L. M. Rogers, D. Li, C. S. Hwang, M. A. Flaishman // Proc Natl Acad Sci U S A - 1995. - V.92 - №10 - P.4080-4087.

116. Krcmery V., Jr. Fungaemia due to Fusarium spp. in cancer patients / Krcmery V., Jr., Z. Jesenska, S. Spanik, J. Gyarfas, J. Nogova, R. Botek, J. Mardiak, J. Sufliarsky, J. Sisolakova, M. Vanickova, A. Kunova, M. Studena, and J. Trupl. // J. Hosp. Infect. - 1997. - V36. - P. 223-228.

117. Langin T. The transposable element impala, a fungal member of the Tc1-mariner superfamily / T. Langin, P. Capy, M. J. Daboussi // Mol Gen Genet - 1995. - V.246 - №1- P.19-28.

118. Lemanceau P. Effect of pseudobactin 358 production by Pseudomonas putida WCS358 on suppression of fusarium wilt of carnations by nonpathogenic Fusarium oxysporum Fo47 / Lemanceau P., Bakker P.A.H.M., Dekogel W.J., Alabouvette C., Schippers B.// Appl. Environ. Microbiol. - 1992. - V.58. - P. 2978-2982.

119. Li Y. The HDF1 histone deacetylase gene is important for conidiation, sexual reproduction, and pathogenesis in Fusarium graminearum / Y. Li, C. Wang, W. Liu, G. Wang, Z. Kang, H. C. Kistler, J. R. Xu // Mol Plant Microbe Interact. - 2011. - V.24 - №4 - P.487-496.

120. Lievens B. Design and development of a DNA array for rapid detection and identification of multiple tomato vascular wilt pathogens / Lievens B., Brouwer M., Vanachter A.C., Levesque C.A., Cammue B.P., and Thomma B.P. // FEMS Microbiol. Lett. - 2003. - V.223, - P. 113-122.

121. Lievens B. Evolutionary relationships between Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici and F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici isolates inferred from mating type, elongation factor-1alpha and exopolygalacturonase sequences / B. Lievens, P. van Baarlen, C. Verreth, S. van Kerckhove, M. Rep, B. P. Thomma // Mycol Res - 2009. - V.113 - № Pt 10 - P.1181-1191.

122. Livak K.J. Analysis of Relative Gene Expression Data Using RealTime Quantitative PCR and the 2-AACT Method / K.J. Livak and T.D. Schmittgen // Methods - 2001. - V.25 - P.402-408.

123. Lopez-Berges M. S. Identification of virulence genes in Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici by large-scale transposon tagging / M. S. Lopez-Berges, A. DI Pietro, M. J. Daboussi, H. A. Wahab, C. Vasnier, M. I. Roncero, M. Dufresne, C. Hera // Mol Plant Pathol - 2009. - V.10 - №1 -P.95-107.

124. Louws F.J. Specific genomic fingerprints of phytopathogenic Xanthomonas and Pseudomonas pathovars and strains generated with repetitive sequences and PCR / Louws F.J., Fulbright D.W., Stephens C.T. and DeBruijn F.J.// Appl Environ Microbiol. - 1994. - V.60. - P.2286-2295.

125. Lucas J.A. Plant Pathology and Plant Pathogens 3rd ed. / J.A. Lucas // Blackwell Science - 1998. - P.274.

126. Ma L. J. Comparative genomics reveals mobile pathogenicity chromosomes in Fusarium / L. J. Ma, H. C. van der Does, K. A. Borkovich, J. J. Coleman, M. J. Daboussi, A. Di Pietro, M. Dufresne, M. Freitag, M. Grabherr, B. Henrissat, P. M. Houterman, S. Kang, W. B. Shim, C. Woloshuk, X. Xie, J. R. Xu, J. Antoniw, S. E. Baker, B. H. Bluhm, A. Breakspear, D. W. Brown, R. A. Butchko, S. Chapman, R. Coulson, P. M. Coutinho, E. G. Danchin, A. Diener, L. R. Gale, D. M. Gardiner, S. Goff, K. E. Hammond-Kosack, K. Hilburn, A. Hua-Van, W. Jonkers, K. Kazan, C. D. Kodira, M. Koehrsen, L. Kumar, Y. H. Lee, L. Li, J. M. Manners, D. Miranda-Saavedra, M. Mukherjee, G. Park, J. Park, S. Y. Park, R. H. Proctor, A. Regev, M. C. Ruiz-Roldan, D. Sain, S. Sakthikumar, S. Sykes, D. C. Schwartz, B. G. Turgeon, I. Wapinski, O. Yoder, S. Young, Q. Zeng, S. Zhou, J. Galagan, C. A. Cuomo, H. C. Kistler, M. Rep // Nature - 2010. -V.464 - №7287 - P.367-373.

127. Ma L.J. Fusarium pathogenomics / L. J. Ma, D. M. Geiser, R. H. Proctor, A. P. Rooney, K. O'Donnell, F. Trail, D. M. Gardiner, J. M. Manners, K. Kazan // Annu Rev Microbiol - 2013. - V.67 - P.399-416.

128. MacDonald J. D. Evidence for an expanded host range of Fusarium oxysporum f. sp. betae / J. D. MacDonald, L. D. Leach // Phytopathol -1976. - №66 - P.822-827.

129. Mandeel Q. Survey of Fusarium species in an arid environment of Bahrain. VI. Biodiversity of the genus Fusarium in root-soil ecosystem of halophytic date palm (Phoenix dactylifera) community / Q. Mandeel, N. Ayub , J. Gul // Cryptogamie Mycologie - 2005. - V.26 - P.365-404.

130. Martin G. B. Understanding the functions of plant disease resistance proteins / G. B. Martin, A. J. Bogdanove, G. Sessa // Annu Rev Plant Biol. -2003. - V. 54 - P. 23-61.

131. Mazzeo M. F. Proteomic investigation of response to FORL infection in tomato roots / M. F. Mazzeo, G. Cacace, F. Ferriello, G .Puopolo, A. Zoina, M. R. Ercolano, R. A. Siciliano // Plant Physiol Biochem - 2014. -V.74. - P.42-49.

132. Mehl H.L. Fusarium solani species complex isolates conspecific with Fuasrium solani f. sp. cucurbitae race 2 from naturally infected human and plant tissue and environmental sources are equally virulent on plants, grow at 37 C and are interfertile / H.L. Mehl and L. Epstein // Environ Microbiol -2007. - V.9 - P.2189-2199.

133. Métraux J. P. Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis / J. P. Métraux // Trends Plant Sci. - 2002. - T. 7, № 8. - C. 332-4.

134. Michielse C. B. The nuclear protein Sge1 of Fusarium oxysporum is required for parasitic growth / C. B. Michielse, R. van Wijk, L. Reijnen, E. M. Manders, S. Boas, C. Olivain, C. Alabouvette, M. Rep // PLoS Pathog -2009. - V.5 - №10 - P.e1000637.

135. Moreno A. First report of Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum on cucumber in Spain / A. Moreno, A. Alferez, M. Aviles, F. Dianez, R. Blanco, M. Santos, J. C. Tello // Plant Disease - 2001. -V.85 -P.1206.

136. Mouyna I. DNA polymorphism among Fusarium oxysporum f.sp. elaeidis populations from oil palm, using a repeated and dispersed sequence "Palm" / I. Mouyna, J. L. Renard, Y. Brygoo // Curr Genet - 1996. - V.30 -№2 - P.174-180.

137. Nadal M. The snf1 gene of Ustilago maydis acts as a dual regulator of cell wall degrading enzymes / M. Nadal, M. D. Garcia-Pedrajas, S. E. Gold // Phytopathology. - 2010. - V.100 - №12 - P.1364-1372.

138. Nel B. The potential of non-pathogenic Fusarium oxysporum and other biological control organisms for suppressing fusarium wilt of banana / B. Nel, C. Steinberg, N. Labuschagne, and A. Viljoen. // Plant Pathol - 2006. - V.55. -P.217-223.

139. Nelson P. E. Fusarium Species: An Illustrated Manual for Identification / P. E. Nelson, T. A. Toussoun, W. F. O. Marasas // University Park, PA, USA: Pennsylvania State University Press - 1983.

140. Netzer D. A dominant gene conferring resistance to Fusarium wilt in cucumber / D. Netzer, S. Niego, and E. Galun // Phytopathology -1977. -V.67 - P.525-527.

141. O'Donnell A. F. New mutant versions of yeast FACT subunit Spt16 affect cell integrity / A. F. O'Donnell, J. R. Stevens, R. Kepkay, C. A. Barnes, G. C. Johnston, et al., // Mol. Genet. Genomics - 2009. - V.282 -P.487-502.

142. O'Donnell K. New Fusarium species and combinations within the Gibberella fujikuroi species complex / K. O'Donnell // Mycologia - 1998. -V.90 -P.434-458

143. O'Donnell K. Gene genealogies reveal global phylogeographic structure and reproductive isolation among lineages of Fusarium

graminearum, the fungus causing wheat scab / K. O'Donnell, H. C. Kistler, B. K. Tacke, H. H. Casper // Proc Natl Acad Sci U S A - 2000. - V.97 №14 -P.7905-7910.

144. O'Donnell K. Phylogenetic analyses of RPB1 and RPB2 support a middle Cretaceous origin for a clade comprising all agriculturally and medically important fusaria / K. O'Donnell, A. P. Rooney, R. H. Proctor, D. W. Brown, S. P. McCormick, T. J. Ward, R. J. Frandsen, E. Lys0e, S. A. Rehner, T. Aoki, V. A. Robert, P. W. Crous, J. Z. Groenewald, S. Kang, D. M. Geiser // Fungal Genet Biol - 2013. - V.52. - P.20-31.

145. Okuda M. Tfo1: an Ac-like transposon from the plant pathogenic fungus Fusarium oxysporum / M. Okuda, K. Ikeda, F. Namiki, K. Nishi, T. Tsuge // Mol Gen Genet - 1998. - V.258 - №6 - P. 599-607.

146. Olivain C. Colonization of flax roots and early physiological responses of flax cells inoculated with pathogenic and nonpathogenic strains of Fusarium oxysporum / Olivain C., Trouvelot S., Binet M.N., Cordier C., Pugin A., and Alabouvette C // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - V.69. -P. 5453-5462.

147. Olivain, C. Process of tomato root colonization by a pathogenic strain of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici in comparison with a non-pathogenic strain / C. Olivain, C. Alabouvette // New Phytol - 1999. - №141 - P.497-510.

148. Palmero D. First report of Fusanum proliferatum causing rot of garlic bulbs in Spain / D. Palmero, M. de Cara, C. Iglesias, M.M. Moreno, N. Gonzalez, J.C. Tello, // Plant Dis - 2010a. - V.94 - P.277.

149. Palmero D. Pathogenicity and fusaric acid production by Fusarium proliferatum isolated from garlic in Spain / D. Palmero, M. de Cara, W. Nosir, C. Iglesias, M. Garcia, S. Woodward, J.C. Tello, // Phytopathology -2010b - V.100 - S95.

150. Pankova A.V. Identification of Phytotoxic and Phytopathogenic Fungi on Grains and Wheat Seedlings / A.V. Pankova, D.M. Afordoanyi, A.R.

Valiev, L.R. Valiullin, R.I. Safin, R.M. Nizamov, S.Z. Validov //Advances in Engineering Research, 2018 v. 151, P 759-765.

151. Pennypacker B. Histopathology of carnation infected with Fusarium oxysporum f. sp. Dianthi / Pennypacker B. and Nelson P.E. // Phytopathology - 1972. - V.62 - P.1318-1326.

152. Postma J. Biological control of Fusarium wilt of carnation with a nonpathogenic isolate of Fusarium oxysporum / J. Postma, H. Rattink, // Canadian Journal of Botany - 1992. - V.70 - P.1199-1205.

153. Potts S. G. Global pollinator declines: trends, impacts and drivers / S. G. Potts, J. C. Biesmeijer, C. Kremen, P. Neumann, O. Schweiger, W. E. Kunin // Trends Ecol Evol - 2010. - V.25 - №6 - P.345-353.

154. Puhalla J.E. Classification of strains of Fusarium oxysporum on the basis of vegetative compatibility / J.E. Puhalla // Can. J. Bot. - 1985. - V.63 -P.179-183.

155. Punja Z. K. Development of Fusarium root and stem rot, a new disease on greenhouse cucumber in British Columbia, caused by Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum / Z. K. Punja , & M. Parker // Canadian Journal of Plant Pathology - 2000. - V.22 - P.349-363.

156. Qureshi A.A. Observations on chlamydospore production by Fusarium in a two-salt solution / A.A. Qureshi & O.T. Page // Canadian Journal of Microbiology - 1969. - V.16 - P.29±31.

157. Recorbet G. Adhension of Fusarium oxysporum conidia to tomato roots / G. Recorbet, and C. Alabouvette // Lett. Appl. Microbiol - 1997. -V.25 - P.375-379.

158. Rep M. Drifter, a novel, low copy hAT-like transposon in Fusarium oxysporum is activated during starvation / M. Rep, H. C. van der Does, B. J. Cornelissen // Fungal Genet Biol - 2005. - V.42, - № 6 - P.546-553 ISSN 1087-1845.

159. Rep M. Small proteins of plant-pathogenic fungi secreted during host colonization / M. Rep // FEMS Microbiol Lett - 2005. - V.253 - №1 -

P.19-27.

160. Rittenour W. R. Control of glucosylceramide production and morphogenesis by the Bar1 ceramide synthase in Fusarium graminearum / W. R. Rittenour, M. Chen, E. B. Cahoon, S. D. Harris // PLoS One - 2011. -V.6 - №4 - P.e19385.

161. Roberts P. J. Unravelling the Rhizoctonia's / P. J. Roberts // Mycological Research - 2000. - V.104 - P.770-771.

162. Robinson P. M. Citrinin-a fungistatic antibiotic and narrowing factor / P. M. Robinson, D. Park // Nature - 1966. -V.211: 883.

163. Rodríguez-Molina M. C. Vascular colonization patterns in susceptible and resistant tomato cultivars inoculated with Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici races 0 and 1 / Rodríguez-Molina M. C., Medina I., Torres-Vila L. M., Cuartero J., // Plant Pathol - 2003. - V.52 - P.199-203.

164. Roncero M. I. G. Fusarium as a model for studying virulence in soilborne plant pathogens / M. I. G. Roncero, C. Hera, M. Ruiz-Rubio, F. I. García Maceira, M. P. Madrid, Z. Caracuel, F. Calero, J. Delgado-Jarana // Physiol. Mol. Plant Pathol - 2003. - V.62 - P.87-98.

165. Ruiz-Roldán M. C. Two xylanase genes of the vascular wilt pathogen Fusarium oxysporum are differentially expressed during infection of tomato plants / M. C. Ruiz-Roldán, A. Di Pietro, M. D. Huertas-González, M. I. Roncero // Mol Gen Genet - 1999 - V.261 - №3 - P.530-536

166. Salerno M.I. Effects on growth and comparison of root tissue colonisation patterns of Eucalyptus viminalis by pathogenic and nonpathogenic strains of Fusarium oxysporum / M.I. Salerno, S. Gianinazzi, V. Gianinazzi-Pearson // New Phytologist - 2000. - V.146 - P.317-324.

167. Sanchez L. E. Chemical mutagenesis of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici: non-selected changes in pathogenicity of auxotrophic mutants / Sanchez L. E., Leary J. V., Endo R. M. // J Gen Microbiol. - 1975. - V.87 -№2 - P.326-332.

168. Santhanam P. Verticillium dahliae Sge1 differentially regulates expression of candidate effector genes / Santhanam P., Thomma B. P. // Mol Plant Microbe Interact - 2013. - V.26 - №2 - P.249-256.

169. Sarquis M. I. D. Fusarium species in sandy soil from Ipanema Beach, Rio de Janeiro, Brazil / Sarquis M. I. D. & Borba C. D. // J. Basic Microbiol - 1997. -V.37 - P.425-429.

170. Sato R., Araki, T. On the tomato root-rot disease occurring under vinyl-house conditions in southern Hokkaido. Annual Report of the Society of Plant Protection North Japan - 1974. - V.25 - P.5-13.

171. Schippers B. Formation and survival of chlamydospores in Fusarium. In: Nelson P.E., Tousson T.A., Cook R.J. (eds). Fusarium: disease, biology, and taxonomy / Schippers B., van Eck W.H., // Penn State University Press, Pennsylvania, USA - 1981. - P.250-260.

172. Schmidt S. M. MITEs in the promoters of effector genes allow prediction of novel virulence genes in Fusarium oxysporum / S. M. Schmidt, P. M. Houterman, I. Schreiver, L. Ma, S. Amyotte, B. Chellappan, S. Boeren, F. L. Takken, M. Rep // BMC Genomics - 2013. - V.14 - P.119.

173. Schmoll M. A novel class of peptide pheromone precursors in ascomycetous fungi / M. Schmoll, C. Seibel, D. Tisch, M. Dorrer, C. P. Kubicek // Mol Microbiol. - 2010. - V.77 - №6 - P. 1483-1501.

174. Schneider E.F. Development of conidial chlamydospores of Fusarium sulphureum in distilled water / Schneider E.F., Seaman W.L. //Can. J. Microbiol. - 1974. - V.20. - P. 247-254.

175. Shi J. Vessel occlusion and secretory activities of vessel contact cells in resistant or susceptible cotton plants infected with Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum / J. Shi, W. C. Mueller, C. H. Beckman // Physiol. Mol. Plant Pathol - 1992. - V.40 P.133-147.

176. Shi L. Vinegar residue compost as a growth substrate enhances cucumber resistance against the Fusarium wilt pathogen Fusarium oxysporum by regulating physiological and biochemical responses / L. Shi,

N. Du, Y. Yuan, S. Shu, J. Sun, S. Guo // Environ Sci Pollut Res Int. - 2016. - V.23 - №18. - P.18277-87.

177. Simons M. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plant growth-promoting Pseudomonas bacteria / M. Simons, A.J. van der Bij, J. Brand, L.A. de Weger, C.A. Wijffelman, and B.J.J. Lugtenberg // Mol.Plant-Microbe Interact - 1996. - V.9 - P.600-607.

178. Sinsabaugh R.S. Enzymic analysis of microbial pattern and process / R.S. Sinsabaugh // Biol Fertil Soils - 1994. - V.17 - P.69-74.

179. Skamnioti P. Evolutionary history of the ancient cutinase family in five filamentous Ascomycetes reveals differential gene duplications and losses and in Magnaporthe grisea shows evidence of sub- and neo-functionalization / P. Skamnioti, R. F. Furlong, S. J. Gurr // New Phytol -2008. - V.180 - №3 - P.711-721.

180. Skamnioti P. The fate of gene duplicates in the genomes of fungal pathogens / Skamnioti P., Furlong R. F., Gurr S. J. // Commun Integr Biol -2008. - V.1 - №2 - P.196-198.

181. Slusarski Cz. Choroby odglebowe pomidorow (cz. II). W bezglebowej uprawie pod oslonami / Cz. Slusarski // Haslo Ogrodnicze - 2000. - V.2 -P.46-49.

182. Smith S. N. Persistence of Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum in fields in the absence of cotton / S. N. Smith, W. C. Snyder // Phytopathol -1975. - №65. - P.190-196.

183. Son H. Genome-wide exonic small interference RNA-mediated gene silencing regulates sexual reproduction in the homothallic fungus Fusarium graminearum / H. Son, A. R. Park, J. Y. Lim, C. Shin, Y. W. Lee // PLoS Genet - 2017. - V.13 - №2 - P.e1006595.

184. Stover R.H. Fusarial Wilt (Panama Disease) of Bananas and Other Musa Species / R.H. Stover // Kew, UK: Commonwealth Mycological Institute - 1962.

185. Stover R.H. Studies on Fusarium wilt of bananas. VII. Field control / R.H. Stover, R.C. Hildreth, N.C. Thornton // Canadian Journal of Botany -1961. - V.39 - P.197-206.

186. Suárez-Estrella F. Survival of Fusarium oxysporum f.sp. melonis on plant waste / F. Suárez-Estrella, M. C. Vargas-García, M. J. López , J. Moreno, // Crop Protect - 2004. - №23 -P127-133.

187. Takken F. L. MITEs in the promoters of effector genes allow prediction of novel virulence genes in Fusarium oxysporum / F. L. Takken, M. Rep // BMC Genomics - 2013. - V.14 - P.119.

188. Tukhbatova R. Influence of Trichoderma asperellum metabolites on tissue regeneration against pyrene / Tukhbatova R., Abd El-Rahman A., Mukhametzyanova A.S., Nguen T.T., Hoang L., Fattahova A.N., Alimova F.K. // Cellular Transplantation and Tissue Engineering. - 2012. - V. 7. - P. 159-163.

189. Vakalounakis D. J. Diseases and Pests of Vegetable Crops and Their Control / D. J. Vakalounakis // Technological Education Institute, Heraklio Greece - 1988.

190. Vakalounakis D. J. Genetic Diversity of Fusarium oxysporum Isolates from Cucumber: Differentiation by Pathogenicity, Vegetative Compatibility, and RAPD Fingerprinting / Vakalounakis D. J., Fragkiadakis G. A. // Phytopathology - 1999. - V.89 - № 2 - P. 161-168.

191. Vakalounakis D. J. Inheritance and genetic linkage of Fusarium wilt (Fusarium oxysporum f. sp. cucumerinum race 1) and scab (Cladosporium cucumerinum) resistance genes in cucumber (Cucumissativus) / D. J. Vakalounakis // Ann. Appl. Biol - 1993. - V.123 - P.359-365.

192. Vakalounakis D.J. Root and stem rot of cucumber caused by Fusarium oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum f. sp. nov. / Vakalounakis D.J. //Plant Disease - 1996. - V.80 - P.313-316.

193. Validov S. Selection of bacteria able to control Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici in stonewool substrate / S. Validov, F. Kamilova,

S. Qi, D. Stephan, J. J. Wang, N. Makarova, B. Lugtenberg // J Appl Microbiol - 2007. - V.102. - №2 - P.461-471.

194. Validov S. Z. Monitoring of pathogenic and non-pathogenic Fusarium oxysporum strains during tomato plant infection / S. Z. Validov, F. D. Kamilova, B. J. Lugtenberg // Microb Biotechnol - 2011. - V.4 - №1 -P.82-88.

195. Van Bakel J. Foot rot in asparagus caused by Fusarium oxysporum f. sp. Asparagi / Van Bakel J. and Kerstens J. // European Journal of Plant Pathology - 1970. - V.76 - P.320-325.

196. van Dam P. A mobile pathogenicity chromosome in Fusarium oxysporum for infection of multiple cucurbit species / P. van Dam, L. Fokkens, Y. Ayukawa, M. van der Gragt, A. Ter Horst, B. Brankovics, P. M. Houterman, T. Arie, M. Rep // Sci Rep. - 2017. - V.7 - №1 - P.9042.

197. van Dam P. The Distribution of Miniature Impala Elements and SIX Genes in the Fusarium Genus is Suggestive of Horizontal Gene Transfer / van Dam P. and Rep M. // J Mol Evol - 2017. - V.85 - №1-2 - P.14-25.

198. van der Does H. C. The presence of a virulence locus discriminates Fusarium oxysporum isolates causing tomato wilt from other isolates / H. C. van der Does, B. Lievens, L. Claes, P. M. Houterman, B. J. Cornelissen, M. Rep // Environ Microbiol - 2008. - V.10 - №6 - P. 1475-1485.

199. van Loon L.C. Significance of inducible defense-related proteins in infected plants / van Loon L.C., Rep M., Pietersen C.M.J. // Annu. Rev. Phytopathol - 2006. - V. 44. - P. 135-162.

200. Van Loon L.C. The Families of Pathogenesis-Related Proteins, Their Activities, and Comparative Analysis of PR-1 Type Proteins / L.C. Van Loon and E.A. Strien // Physiological and Molecular Plant Pathology - 1999. - V.55 - P.85-97.

201. Vartapetian A. B. A plant alternative to animal caspases: subtilisin-like proteases / A. B. Vartapetian, A. I. Tuzhikov, N. V. Chichkova, M.

Taliansky, T. J. Wolpert // Cell Death Differ - 2011. - V.18 - №8 - P.1289-1297.

202. Wang Z. Selection of reference genes for quantitative reverse-transcription polymerase chain reaction normalization in Brassica napus under various stress conditions / Wang Z., Chen Y., Fang H. D., Shi H. F., Chen K. P., Zhang Z. Y., et al. // Mol. Genet. Genomics. - 2014. - V. 289. -P. 1023-1035

203. Wittwer C.T. Continuous fluorescence monitoring of rapid cycle DNA amplification / Wittwer C.T., M.G. Herrmann, A.A. Moss, and R.P. Rasmussen // BioTechniques - 1997. -V.22 -P.130-138.

204. Woloshuk C. P. Mechanism by which contact with plant cuticle triggers cutinase gene expression in the spores of Fusarium solani f. sp. pisi / C. P. Woloshuk, P. E. Kolattukudy // Proc Natl Acad Sci U S A - 1986. -V.83 -№ 6 - P.1704-1708.

205. Yamamoto I. A new race of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici including root rot of tomato / I. Yamamoto, H. Konad, M. Kuniyasu, M. Saito, A. Ezuka // Proc. Kansai Plant Proc. Soc - 1974. -V.16 - P.17-29.

206. Yeadon P. J. The chromosomal region which includes the recombinator cog in Neurospora crassa is highly polymorphic / P. J. Yeadon and D. E. Catcheside // Curr Genet - 1995. - V.28 - №2 - P.155-163.

207. Zhang F. Fusarium oxysporum induces the production of proteins and volatile organic compounds by Trichoderma harzianum T-E5 / F. Zhang, X. Yang, W. Ran, Q. Shen // FEMS Microbiol Lett. - 2014. - V.359 - № 1 -P.116-123.

208. Zhang H. Transposon-derived small RNA is responsible for modified function of WRKY45 locus/ H. Zhang, Z. Tao, H. Hong, Z. Chen, C. Wu, , X. Li, J. Xiao & S. Wang.// Nat. Plants . - 2016. - 2:16016.

209. Zhao C. RNA-Seq analysis reveals new gene models and alternative splicing in the fungal pathogen Fusarium graminearum / C. Zhao, C.

Waalwijk, P. J. de Wit, D. Tang, T. van der Lee // BMC Genomics - 2013. -V.14 - P.21.