Адаптация систем кровообращения и иммунитета к сезонным условиям среды и физическим нагрузкам у квалифицированных спортсменов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Пылаева, Ирина Леонидовна

• Пылаева, Ирина Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пылаева, Ирина Леонидовна

Содержание

стр.

Введение

Глава 1. Адаптация систем кровообращения и иммунитета у спортсменов под влиянием аэробных физических нагрузок

1.1. Соматометрические показатели телосложения представителей разных видов спорта

1.2. Адаптационные реакции системы кровообращения в ответ на воздействие физических нагрузок и термических условий внешней среды

1.3. Состояние системы крови и иммунитета у спортсменов в процессе адаптации к физическим нагрузкам

Глава 2. Организация и методы исследования

2.1. Организация исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Методы соматометрии

2.2.2. Методы исследования кровообращения у спортсменов

2.2.3. Методы исследования клеток периферической крови и иммунитета

2.2.4. Методы статистической обработки

Глава 3. Сравнение показателей телосложения лыжников-гонщиков

и представителей спортивной ходьбы

Глава 4. Состояние и динамика показателей системы кровообращения у спортсменов при адаптации к аэробным физическим нагрузкам

4.1. Состояние показателей гемодинамики у лыжников-гонщиков

и ходоков

4.2. Динамика показателей кровообращения у лыжников-гонщиков

и представителей спортивной ходьбы в цикле года

Глава 5. Состояние и динамика показателей систем крови и иммунитета у спортсменов при адаптации к аэробным физическим нагрузкам

5.1. Состояние показателей периферической крови и иммунитета

у лыжников-гонщиков и ходоков

5.2. Динамика показателей периферической крови и иммунитета

у лыжников и представителей спортивной ходьбы в цикле го да

Заключение

Выводы

Практические рекомендации

Список литературы

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ АД - артериальное давление АФНф - активность фагоцитоза нейтрофилов АХ - ацетилхолин

ВНС - вегетативная нервная система ГК - глюкокортикоиды

ДАД - диастолическое артериальное давление КА - катехоламины

ЛАНф - лизосомальная активность нейтрофилов

Лф - лимфоциты

Лц - лейкоциты

Мн - моноциты

МОК - минутный объем крови

Нф - нейтрофилы

ОПСС - общее периферическое сопротивление сосудов

САД - систолическое артериальное давление

СИ - систолический индекс

СОК - систолический объем крови

СОЭ - скорость оседания эритроцитов

УПСС - удельное периферическое сопротивление сосудов

ФЧНф - фагоцитарное число нейтрофилов

ЧСС - частота сердечных сокращений

Эо - эозинофилы

Эр - эритроциты

ЦИК - циркулирующие иммунные комплексы

Цп - цветной показатель

НЬ - гемоглобин

№ - высокочастотные волны

ЬР - низкочастотные волны

УЬР - очень низкочастотные волны

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптация систем кровообращения и иммунитета к сезонным условиям среды и физическим нагрузкам у квалифицированных спортсменов»

Введение

Актуальность исследования. Как известно, организм человека, помимо адаптации к физическим нагрузкам, непрерывно осуществляет приспособительные реакции к воздействию разнообразных факторов и условий среды, таких как: психогенные стрессорные ситуации [Бодров В.А., 2000], изменения алиментарного состава воды и рациона питания, высотная гипоксия, погодная и сезонная динамика условий внешней среды и др. [Агаджанян H.A. и соавт., 1998; Хаитов P.M. и соавт., 1995 и др.]. В этой связи актуальным является изучение закономерностей адаптации организма к действию нескольких биотропных факторов [Матюхин В.А., Разумов А.Н., 1999; Эберт Л.Я. и соавт., 2004; 2005; Колупаев В.А., 2009 и др.].

Эффект адаптации организма к физическим нагрузкам в значительной мере зависит от деятельности кровообращения и системы иммунитета [Хрущев С.В., Левин М.Я., 1991; Исаев А.П., 1993; Дятлов Д.А., 1996; Сашенков С.Л., 1999; Фомин H.A., 2003]. Вместе с тем, приспособительные изменения в деятельности кровообращения при адаптации к физическим нагрузкам в процессе сезонной динамики условий внешней среды в доступной литературе не отражены и требуют дальнейшего изучения.

С другой стороны, известно, что адаптация организма при стрессорных воздействиях различных факторов среды во многом определяется состоянием системы крови и иммунитета [Иммунофизиология, 2002; Захаров Ю.М., 2001; 2003; Першин Б.Б. и соавт., 2003; Pedersen В.К., Hoffman-Goets L., 2000 и др.]. Клетки иммунной системы и гуморальные вещества помимо поддержания генетического постоянства гомеостаза организма [Ройт А., 1991; Ярилин A.A., 1999; Иммунофизиология, 2002 и др.] и защиты от инфекционных агентов [Иммунология, 1989; Ковальчук Л.В., Пинегин Б.В., 1999; Земсков A.M. и соавт., 2005 и др.] осуществляют регуляторные функции [Долгушин И.И., Бухарин О.В., 2001] и оказывают модулирующее влияние на деятельность вегетативных систем организма [Черешнев В.А. и

соавт., 2002; Корнева Е.А., 2003 и др.]. Вместе с тем, механизмы участия клеток иммунной системы и синтезируемых ими гуморальных веществ в процессе адаптации организма и системы кровообращения к физическим нагрузкам при различных сезонных условиях внешней среды, во многом остаются гипотетичны и требуют углубленного изучения.

Таким образом, не вызывает сомнений, что функциональное состояние спортсменов зависит не только от адаптации к физическим нагрузкам, но и обусловлено совокупностью приспособительных реакций на действия экологических, техногенных и социальных факторов. Поэтому исследование особенностей механизмов адаптации кровообращения и системы иммунитета в процессе приспособления организма спортсменов к физической нагрузке и сезонным изменениям условий среды является весьма актуальным.

Цель исследования: выявить особенности приспособительных изменений в деятельности систем кровообращения и иммунитета у спортсменов в зависимости от сезонных условий среды при адаптации к аэробным физическим нагрузкам.

Задачи исследования:

1. Сравнить характеристики телосложения квалифицированных спортсменов с разной динамикой адаптации организма к аэробным физическим нагрузкам и сезонным условиям внешней среды.

2. Выявить особенности кровообращения у спортсменов в связи с сезонными условиями среды при адаптации к аэробным физическим нагрузкам.

3. Сравнить показатели состояния систем крови и иммунитета у спортсменов с разной динамикой аэробных физических нагрузок в цикле года.

4. Изучить закономерности сезонных изменений показателей систем крови и иммунитета у квалифицированных спортсменов с разным характером динамики аэробных физических нагрузок в цикле года.

5. Сравнить структуру взаимосвязей показателей состояния кровообращения и иммунитета у спортсменов при адаптации к аэробным физическим нагрузкам в разных сезонных условиях внешней среды.

Научная новизна. Впервые у спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением мышечной деятельности выявлены различия корреляций показателей иммунной системы с параметрами кровообращения в зависимости от сезонных условий среды в процессе долговременной адаптации к аэробным физическим нагрузкам.

Впервые выявлено, что у спортсменов с аэробным энергообеспечением мышечной деятельности удельный вес тела, величина которого существенно определяет ранг квалификации лыжников-гонщиков и представителей спортивной ходьбы, у первых значения удельного веса связаны с уровнем системного кровообращения за счет корреляций с показателями состояния кровеносных сосудов, а у вторых - с показателями состояния миокарда.

Показано, что вне зависимости от особенностей динамики аэробных физических нагрузок в цикле года у лыжников и представителей спортивной ходьбы отмечались однотипные колебания по сезонам уровня содержания гемоглобина и СОЭ, лизосомальной и НСТ-активности нейтрофилов и циркулирующих иммунных комплексов и активности комплемента. Кроме того, удельный вес тела спортсменов обеих групп положительно связан с величиной цветного показателя, СОЭ и уровнем индуцированного НСТ-теста нейтрофилов. Значения сердечного индекса у спортсменов обеих групп положительно связаны с уровнем 1§А в крови, ЧСС - с содержанием ^М, а значения систолического объема крови - с количеством эозинофилов.

Впервые показано, что процесс адаптации к аэробным физическим нагрузкам осенью и зимой опосредует положительную связь сердечного индекса в состоянии покоя с содержанием С025, С034 и СОньд-бя-лимфоцитов и отрицательную - с уровнем палочкоядерных нейтрофилов, а при адаптации к таковым весной и летом значения ЧСС у спортсменов положительно связаны с величиной СБ16- и СОд5-лимфоцитов. Состояние вегетативной регуляции кровообращения у лыжников-гонщиков отрицательно связано с содержанием моноцитов в периферической крови, а у представителей спортивной ходьбы положительно - с содержанием гемоглобина. Кроме того,

динамика аэробных физических нагрузок в цикле года оказывала модулирующее влияние на сезонный ритм содержания гемоглобина, количества циркулирующих тромбоцитов и моноцитов в крови, уровень фагоцитарного числа нейтрофилов, относительного содержания В-лимфоцитов и уровня содержания в сыворотке крови.

Теоретическая и практическая значимость работы

Выявленные особенности корреляционных связей между показателями иммунитета и характеристиками гемодинамики у спортсменов с разной динамикой аэробных физических; нагрузок в цикле года дополняют фактологические основания определения физиологических закономерностей взаимоотношения иммунной системы с системой кровообращения при изучении механизмов их взаимодействия в условиях воздействия на организм аэробных физических нагрузок и сезонных факторов внешней среды. Полученные данные о характере и параметрах динамики показателей состояния систем кровообращения и иммунитета у лыжников-гонщиков представителей спортивной ходьбы под влиянием физических нагрузок и сезонных условий внешней среды уточняют закономерности регуляции сезонного ритма функционального состояния организма человека за счет дозирования уровня аэробных физических нагрузок в цикле года.

Полученные результаты используются в курсе занятий по спортивной морфологии и физиологии спорта, а также в учебном процессе кафедр Теории и методики лыжного спорта и Теории и методики легкой атлетики ФГБОУ ВПО «Уральского государственного университета физической культуры». Результаты исследования внедрены в практику и используются тренерами для оптимизации спортивной подготовки квалифицированных лыжников-гонщиков в МУДОД «СДЮШОР № 5» по лыжным гонкам и спортсменов, занимающихся спортивной ходьбой, в «СДЮШОР № 1» и «СДЮШОР № 2» по легкой атлетике г. Челябинска.

Положения, выносимые на защиту:

1. В состоянии покоя у спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением двигательной деятельности динамика показателей кровообращения в цикле года в значительной мере зависит от сезонных изменений условий среды при адаптации к физическим нагрузкам.

2. Независимо от динамики аэробных физических нагрузок в цикле года у лыжников-гонщиков и представителей спортивной ходьбы наблюдаются синфазные колебания по сезонам показателей состояния периферического отдела системы эритрона, факторов неспецифической резистентности и иммунореактивности. Процесс адаптации организма спортсменов к аэробным физическим нагрузкам в значительной степени зависит от состояния приспособительных реакций системы иммунитета в ответ на сезонные изменения условий внешней среды.

3. Особенности динамики физических нагрузок в цикле года у лыжников-гонщиков и ходоков оказывают существенное влияние на сезонные колебания показателей системы крови и иммунитета у спортсменов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на научно-практических конференциях УралГУФК (Челябинск, 2005-2007), II Международной научно-практической конференции ЧГПУ «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2008), XI Всемирном конгрессе РУДН «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2010); IX Российской конференции иммунологов Урала (Челябинск, 2011), Российской научно-практической конференции «Медико-социальные аспекты формирования вторичных иммунодефицитных состояний у жителей Южно-Уральского региона» (Оренбург, 2011).

Структура и объем работы.

Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы, включающего 191 публикацию, из которых - 146 источников отечественных и 45 зарубежных авторов. Текст диссертации содержит 25 таблиц и иллюстрирован 14 рисунками.

Глава 1. Адаптация систем кровообращения и иммунитета у спортсменов под влиянием аэробных физических нагрузок

1.1. Соматометрические показатели телосложения представителей

разных видов спорта

В настоящее время регулярно появляются работы, посвященные морфофункциональным перестройкам организма спортсмена. И это вполне естественно, так как приспособительные изменения, возникающие в организме спортсменов при систематических тренировках, являются физиологической основой повышения их работоспособности [Солодков A.C., 1996]. Показатели телосложения значительно варьируют у представителей разных видов спорта в зависимости от особенности двигательной деятельности. Кроме того, уровень многих соматометрических показателей подвержен изменениям у спортсменов в связи с динамикой физических и психических нагрузок, а также в связи с воздействием условий внешней среды на организм [Зимкин Н.В., 1975; Деряпа Н.Р. и соавт., 1985; Карпман В.Л., 1987; Мартиросов Э.Г., 2007].

Выполненные в последние годы исследования по раскрытию механизмов адаптации спортсменов к физическим нагрузкам доказывают, что морфофункциональные перестройки при долговременной адаптации обязательно сопровождаются изменением взаимоотношений регуляторных механизмов; мобилизацией и использованием физиологических резервов организма, а также формированием функциональной системы адаптации к определенному виду двигательной активности. В процессе приспособительных реакций к физическим нагрузкам происходят морфологические преобразования на различных уровнях структурной организации скелетных мышц: органном, клеточном, субклеточном. Следствием таких преобразований может быть метаболическая перестройка в миоцитах, а при определенных условиях и изменение пластических свойств

их энергообразующих и сократительных структур. Вслед за активацией числа и функциональной активности митохондрий возрастает синтез белка и увеличивается масса миофибрилл [Козлов В.И., Гладышева А.А., 1977].

Динамика выхода публикаций свидетельствует о стремительном росте интереса к изучению состава тела [Мартиросов Э.Г., 2007; Дорохов Р.Н., 1991; Heymsfield S.B. et al., 2005]. Состав тела имеет существенную взаимосвязь с уровнем физической работоспособности человека и эффективностью его адаптации к среде обитания. Особенно выражена эта связь при экстремальной профессиональной и спортивной деятельности [Мартиросов Э.Г., 1985; Мартиросов Э.Г., 1998; Hergenroeder А.С., Klish W.J., 1990; Heymsfield S.B. et al., 2005; Wagner D.R., Heyward V.H., 1999; YasumuraS. et al., 1990].

Для изучения состава тела необходимо исследовать абсолютное и относительное содержание основных его компонентов, таких как: масса тела, содержание мышечной, жировой, костной ткани, внутренних органов и воды. Увеличение мышечного компонента, как правило, приводит к повышению физических возможностей организма, что сопровождается увеличением содержания аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и (или) усилением аэробного ресинтеза макроэргов. Увеличение жировой массы, наоборот, ухудшает состояние здоровья и, как правило, способствует снижению физической работоспособности. У спортсменов различных специализаций не только толщина подкожно-жирового слоя, но и характер распределения его на поверхности тела неодинаковые. Жировую и безжировую (активную) массу тела определяют различными методами: биохимическим, гидрометрическим, гидростатическим, изотопным, ультразвуковым, рентгенологическим и др. Однако наиболее доступны и широко применяются на практике антропометрические методы. Считают, что состав тела, позволяет более эффективно осуществлять морфологический контроль состояния тренированности, добиваясь оптимального соотношения компонентов тела у спортсменов данной специализации [Шварц В.Б., 1991].

Данные о составе тела спортсменов, специализирующихся в видах спорта на развитие выносливости, представленные в научных публикациях различных авторов, содержатся в таблице 1.

Таблица 1

Данные разных авторов о соматометрических показателях спортсменов, специализирующихся на развитие выносливости

№ п/п Авторы вес, кг рост, см мышечный компонент % жировой комгшгнг % тощая масса % индекс Кете, усл.ед.

1 Рапгкоуа Г, 1961 74,8 176,6 — 7,5 92,5 423

2 Мартиросов Э.Г., 1987 68,8± 5,6 171£t6P 50,1± 1,8 10,6± 1,5 89,38 400

3 Абдрахманов Л.З., 1991 (мастера спорта) 68,9± 1,4 172,7±1,7 49,8± 1,0 15,7± 1,1 84,3 399

4 Абдрахманов Л.З., 1991 (кандидаты в мастера спорта) 64,5± 1,6 172,6t23 48,0± 0,7 15,2±1,2 84,8 374

5 Шварц В.Б., 1991 72,17 — — 123 87,7 —

Как видно из таблицы 1, несмотря на то, что значение роста и веса в представленных публикациях имеют некоторые отличия, процентное содержание мышечной массы у разных авторов практически одинаково и составляет 48-50%. Относительное содержание тощей массы у спортсменов, специализирующихся на развитие выносливости, варьирует в диапазоне от 84 до 92,5%. Наиболее существенные отличия по данным разных авторов отмечались в относительном содержании жировой массы тела. Так, если по данным Parizkova J. (1961) и Мартиросова Э.Г. (1987), содержание жировой массы находится в диапазоне 7,5-10,6%) от массы тела, то по данным Абдрахманова J1.3. (1991), уровень жира у лыжников разной квалификации в среднем был выше 15%. Вполне вероятно, что отмеченные различия связаны

со спецификой условий среды, в которой осуществляется спортивная деятельность лыжников и легкоатлетов. По данным Немеровской Т.Л. и Шенкмана Б.С. (1993), количество общего жира у спортсменов, тренирующихся на выносливость, составляет 9,26±0,98% при массе тела 71,20±2,60 кг. По результатам исследования Козлова В.И., Гладышевой A.A. (1977), относительное содержание активной массы тела у лыжников значительно больше, чем у неспортсменов и составляет в среднем 92,7% и 82,6% соответственно. Относительное содержание жирового компонента у лыжников составляло 7,3%, у представителей спортивной гимнастики 9,5%, а у неспортсменов 17,4%. При этом, жировой компонент массы тела у гимнастов на 35% состоит из подкожно-жировых отложений и на 65% - из внутреннего жира [Козлов В.И., Гладышева A.A., 1977]. Близкие значения тощей массы тела и жировой ткани были получены Мартиросовым Э.Г. (1987), и составляли 91,4% и 8,6% соответственно.

У спортсменов разных специализаций наблюдаются существенные различия обхватных размеров среднего и нижнего отделов грудной клетки. По данным Козлова В.И. и Гладышевой A.A. (1977), величина периметра среднего отдела грудной клетки у лыжников и легкоатлетов в среднем составляет 91,4±0,30 см, что значительно выше, чем у неспортсменов -89,9±0,40 см. Вместе с тем, у пловцов по данным этих же авторов периметр среднего и нижнего отдела грудной клетки значительно выше, чем у лыжников и легкоатлетов (92,8±0,38 см и 83,3±0,37 см - соответственно).

В отличие от данных, представленных выше, результаты исследования, проведенного в 2007 году Матвеевой A.M. (2007), свидетельствовали о более высоких значениях периметра грудной клетки у лыжников, проживающих на Севере, составивших 93,21±4,80 см. При этом показатели роста значимо не отличались (173,04±11,17 см), а величина веса тела и индекса Кетле были существенно ниже (61,00±8,23 и 352 усл. ед.). Вполне вероятно, что такие отличия в данных обусловлены влиянием климатогеографических условий региона на соматометрические характеристики развивающегося организма.

Экскурсия грудной клетки у лыжников, проживающих в условиях Севера, составляла 6,54 см [Матвеева A.M., 2007], что значительно ниже, чем величина такового показателя у лыжников по данным Козлова В.И., Гладышевой A.A. (1977) - 9,4±0,12 см. В соответствии с результатами исследования последних экскурсия нижнего отдела грудной клетки у лыжников составляла 9,7±0,11см, что значительно больше, чем у неспортсменов - 8,9±0,19 см. Величина экскурсии грудной клетки у легкоатлетов занимает промежуточное положение и составляет для среднего отдела 9,14±0,12 см и 9,3±0,12 см для нижнего отдела грудной клетки. При этом авторы отмечают, что у представителей легкой атлетики увеличение экскурсии грудной клетки осуществляется преимущественно за счет вдоха, а у лыжников за счет выдоха [Козлова В.И., Гладышева A.A., 1977].

Таким образом, по данным большинства исследователей, уровень показателей соматометрии у спортсменов, тренирующихся на развитие выносливости, в отличие от гимнастов характеризуется более высоким содержанием мышечного и жирового компонентов массы тела и более низким содержанием тощей массы тела. В отличие от неспортсменов, у лыжников большие обхваты грудной клетки, выше показатели мышечной и тощей массы тела, а также меньше жировой компонент. Периметр верхнего, среднего и нижнего отделов грудной клетки у лыжников и легкоатлетов практически одинаков, однако, экскурсия грудной клетки у первых несколько больше, чем у вторых. Кроме того, большая доля экскурсии у лыжников обеспечивается за счет выдоха, а у легкоатлетов - за счет вдоха.

1.2. Адаптационные реакции системы кровообращения в ответ на воздействие физических нагрузок и термических условий внешней среды

Многочисленные исследования по кровообращению, проведенные со спортсменами, доказывают, что воздействие физических нагрузок на организм спортсмена не проходит бесследно, а вызывает целый ряд изменений в показателях гемодинамики [Васильева В.В., 1975; Карпман B.JL, Любина Б.Г., 1982; Карпман В.Л., 1987; Зимкин Н.В., 1975; Мельников A.A. и соавт., 2003; Эберт Л.Я., 2005 и др.].

Так, например, у спортсменов, по мнению В.Л. Карпмана (1987), в условиях покоя наблюдается увеличение систолического объема крови (СОК) от 100-140 мл. При мышечной деятельности СОК может повышаться до 200 мл. Величина СОК у людей связана с уровнем антропометрических показателей: чем больше площадь тела, тем до определенного предела выше СОК. Кроме того, с повышением уровня физической работоспособности СОК увеличивается. Так, наибольшие показатели СОК отмечают у спортсменов с высоким уровнем общей физической работоспособности (лыжники-гонщики, представители спортивной ходьбы, стайеры).

На уровень минутного объема кровообращения (МОК) влияет величина поверхности тела, поэтому для его сравнительной оценки определяют сердечный индекс [Гайтон А., 1969]. При легкой работе МОК нарастает до 10-15 л и возрастает за счет увеличения систолического объема и учащения сердечного ритма. Дальнейшее увеличение МОК при повышении мощности работы обусловлено учащением сердцебиений. Увеличение ЧСС при физической работе свыше 180-200 уд/мин не сопровождается увеличением МОК. У тренированных людей во время напряженной мышечной деятельности МОК достигает 30-35 и более литров. У спортсменов, тренирующихся на выносливость, МОК в покое составляет -5,68 л/мин, при максимальной нагрузке - 33,41 л/мин., варьируя от 25 до 42 л/мин [Карпман В.Л., 1987].

Уровень ЧСС в покое у спортсменов, тренирующихся на выносливость, составляет 56-71 уд/мин, снижаясь иногда до 29-34 уд/мин [Мельников A.A., Викулов А.Д., 2003; Карпман B.JL, 1987]. При интенсивной физической нагрузке у квалифицированных спортсменов ЧСС повышается до 185-200 уд/мин [Карпман B.JL, 1987]. У представителей спортивной ходьбы ЧСС при физической нагрузке составляет 150- 180 уд/мин [Зимкин Н.В., 1975].

У лыжников-гонщиков в покое резко выражена брадикардия, которая у мужчин достигает 32-45 уд/мин. Брадикардия покоя у квалифицированных спортсменов является следствием усиления влияний блуждающего нерва на миокард. Во время гонки ЧСС у лыжников-гонщиков может варьировать от 140-200 уд/мин в зависимости от рельефа и скорости передвижения.

Артериальное давление (АД) является важным интегральным показателем функционального состояния сердечно-сосудистой системы. Уровень АД у большинства спортсменов соответствуют нормальным значениям. В период восстановления после интенсивных физических нагрузок у некоторых спортсменов может наблюдаться повышение АД, тогда как у других - его понижение. Стойкое повышение АД у спортсменов является симптомом переутомления или перенапряжения в связи с нерациональным индивидуальным дозированием физических нагрузок и неправильно организованным тренировочным процессом, а также может свидетельствовать о начальных признаках развития какого-либо заболевания [Карпман B.JL, 1987]. Стойкое снижение АД у спортсменов также может быть признаком патологии. По данным Дембо А.Г. (1991), у подавляющего большинства обследованных спортсменов низкое АД связано с наличием очагов хронической инфекции, либо с переутомлением. Частота возникновения гипотонии у спортсменов связана со спортивной специализацией. В процессе физической работы артериальное кровяное давление повышается до 150-200 мм рт. ст., что зависит от мощности работы и индивидуальных особенностей человека [Васильева В.В., 1975].

Под влиянием физических нагрузок функциональное состояние

»_» т-ч е/ _

артерии изменяется. В частности, артериальный импеданс и эластичность сосудов повышаются, в то время как периферическое сопротивление падает почти в три раза. Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС) в покое в среднем составляет 1698 дин.хсек/см"5, а при нагрузке - 590 дин. хсек/см"5. Такие изменения ОПСС оптимизируют работу сердечнососудистой системы при физической нагрузке [Карпман В.Л., 1987].

В состоянии покоя ОПСС у спортсменов в среднем равно 1400-2500 дин.хсек/см"5. При физической работе периферическое сопротивление сосудов снижается: при легкой работе составляет 1000 дин.хсек/см"5 и ниже при тяжелой работе - 800 дин.хсек/см"5, при очень тяжелой от 600 до 800 дин.хсек/см"5. Уменьшение ОПСС при физической работе обусловлено расширением артериол и капилляров скелетных мышц [Васильева В.В., 1975].

Как известно, повышение уровня системной гемодинамики при физической нагрузке может быть связано с физиологическим увеличением наполняемости кровью полостей сердца (механизм Франка-Старлинга, 1912), что сопровождается увеличением систолического объема крови. Благодаря этому повышение МОК при физической нагрузке обеспечивается наиболее оптимальным соотношением сердечного выброса и частоты сердечных сокращений. У тренированных спортсменов отмечается увеличение СОК вследствие деятельности механизма синусовой аритмии. Увеличение объема сердца в условиях напряженной и длительной мышечной деятельности косвенно отражает повышение функционального резерва сердца, поэтому наибольшие величины объема сердца наблюдаются у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Максимальные величины объема сердца у них отмечаются в соревновательном периоде при более высоком уровне тренированности. В определенном диапазоне физиологических значений между величиной объема сердца и уровнем спортивной работоспособности атлетов в видах спорта, связанных с развитием выносливости, наблюдается прямая зависимость.

Гипертрофия миокарда может быть как физиологической, так и патологической. При патологической гипертрофии миокарда наблюдается диспропорция между усилением производительности кардиореспираторной системы и динамикой уровня спортивной работоспособности. При физиологическом увеличении сердца существует прямая взаимосвязь: чем больше объем сердца, тем выше величины спортивной работоспособности и показатели аэробной производительности [Карпман B.JL, 1988].

Более высокий функциональный резерв и производительность аппарата кровообращения обеспечивают рост аэробной работоспособности, что подтверждается ростом максимального потребления кислорода у спортсменов. У тренированных спортсменов объем сердца в значительной степени определяется спортивной специализацией. Так, наибольшие размеры сердца наблюдаются у спортсменов, тренирующихся на выносливость. Структурная перестройка сердца у спортсменов, тренирующихся на выносливость, достигается благодаря длительным напряжениям, требующим большого объема циркулирующей крови [Карпман В.Л., 1988].

Проведенные авторами исследования констатируют, что физические нагрузки оказывают выраженное влияние на деятельность системы кровообращения [Карпман B.JL, 1987; Дембо А.Г., 1989; Колупаев В.А. и соавт., 2008]. При этом происходят изменения, как в деятельности миокарда, так и периферических сосудов. Так, при физических нагрузках происходит повышение частоты и силы сердечных сокращений [Матвеева, A.M., 2007]. При этом положительный хроно- и инотропный эффекты обусловлены усилением влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы и снижением вагусных влияний [Карпман B.JL, 1987; Дембо А.Г., 1989].

Регуляция силы и частоты сердечных сокращений (ЧСС) у спортсменов осуществляется за счет биологически активных веществ, а так же ионным составом межклеточной жидкости. Биологически активные вещества: гормоны, пептиды, медиаторы и метаболиты оказывают разнонаправленное влияние на силу и частоту сердечных сокращений [Зерчанинова Е.И., Евдокимов В.В., 2008].

Усиление влияния симпатического отдела вегетативной нервной системы при физической нагрузке опосредуется повышением секреции катехоламинов, а снижение тонуса блуждающего нерва сопровождается уменьшением содержания ацетилхолина. Так, норадреналин способствует увеличению ЧСС за счет повышения проницаемости мембраны клеток синоатриального узла для ионов Ыа+, развития деполяризации на мембране, увеличения скорости диастолической деполяризации и уменьшения времени атриовентрикулярной задержки. Кроме того, норадреналин увеличивает силу сокращений сердца, благодаря повышению проницаемости мембраны кардиомиоцитов для ионов Са2+, большему его проникновению в клетку и увеличению амплитуды потенциала действия в фазу плато. При этом норадреналин за счет повышения проницаемости мембраны для ионов Ыа+, способствует увеличению возбудимости и проводимости миокарда.

Усиление влияния парасимпатического отдела вегетативной нервной системы (ВНС) происходит за счет повышения секреции ацетилхолина (АХ). В отличие от норадреналина он оказывает местное и непродолжительное влияние на работу сердца, быстро разрушаясь ацетилхолинэстеразой. АХ уменьшает ЧСС путем повышения проницаемости мембраны клеток синоатриального узла для ионов К+, в результате чего на мембране развивается гиперполяризация, скорость диастолической деполяризации уменьшается и увеличивается время атриовентрикулярной задержки. Уменьшение силы сокращений миокарда под влиянием АХ связано со снижением проницаемости мембраны кардиомиоцитов для ионов Са2+, что приводит к уменьшению времени потенциала действия за счет укорочения фазы плато. Увеличение проницаемости мембраны кардиомиоцитов для ионов К+ под влиянием АХ ведет к увеличению порога раздражения и снижению возбудимости и проводимости. Такое влияние АХ на деятельность миокарда наиболее отчетливо проявляется у спортсменов в состоянии покоя.

Увеличение мощности физической работы до определенного предела сопровождается синхронным повышением частоты и силы сердечных

сокращений (хроноинотропный эффект). В основе этого явления повышение содержания ионов Са2+ в межфибриллярном пространстве из-за того, что при увеличении ЧСС часть из них не успевает вернуться сквозь мембрану внутрь кардиомиоцитов, тогда как в межклеточное пространство поступает новый поток ионов Са из эндоплазматической сети. Это обеспечивает более высокий уровень внеклеточного Са2+, чем при редком ритме сокращения сердца [Зерчанинова Е.И., Евдокимов В.В., 2008].

Гуморальную регуляцию сердечной деятельности осуществляют гормоны, пептиды, медиаторы и метаболиты, а также ионы межклеточной жидкости, которые оказывают разнонаправленное влияние на силу и частоту сердечных сокращений. Активация симпатоадреналовой системы при эмоциональном возбуждении и физической нагрузке приводит к увеличению содержания в крови катехоламинов, в результате чего увеличиваются частота и сила сокращений сердца. Катехоламины обеспечивают усиление деятельности миокарда через (3-адренорецепторы, так как повышают проницаемость клеточных мембран для ионов Са , что способствует их мобилизации из внутриклеточных депо и увеличению поступления ионов из межклеточного пространства. Адреналин, воздействуя на (3-адренорецепторы кардиомиоцитов, приводит к активации аденилатциклазного механизма, ускоряет образование циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), который активирует фосфорилазу. Фосфорилаза обеспечивает миокард энергией за счет расщепления внутриклеточного гликогена. Кортикостероиды, ангиотензин, вазопрессин повышают силу сердечных сокращений. Тироксин увеличивает ЧСС и чувствительность сердца к симпатическим влияниям. Механизм действия гормонов на сердце реализуется через активацию аденилатциклазы, которая ускоряет образование цАМФ.

Метаболиты оказывают стимулирующее влияние на функции сердца. Так, простагландины повышают силу и частоту сердечных сокращений за счет увеличения коронарного кровотока и усиления метаболизма миокарда, а кинины ведут к усилению деятельности сердца за счет высвобождения КА.

Ионы Са2+ усиливают сокращение сердца, благодаря улучшению электромеханического сопряжения, активации фосфорилазы и увеличению распада АТФ. При повышении содержания в крови и межклеточной жидкости ионов К+ в 1,5-2 раза возрастает возбудимость и проводимость кардиомиоцитов, так как снижается их потенциал покоя из-за уменьшения градиента концентрации ионов К+ вне и внутри клетки. При повышении внеклеточного содержания К+ в 2 раза и более возбудимость и проводимость кардиомиоцитов снижается из-за значительного увеличения мембранного потенциала и развития гиперполяризации. При снижении внеклеточного содержания ионов калия ниже нормы (4 ммоль/л) повышается активность пейсмекера, активируются гетеротропные очаги возбуждения, что ведет к нарушению ритма сердечных сокращений [Зерчанинова Е.И., Евдокимов В.В., 2008].

Возбудимость клеток миокарда имеет ту же биоэлектрическую природу, что и поперечно-полосатых мышц. Наличие заряда на мембране здесь также обеспечивается разностью концентраций ионов К+ и возле ее внутренней и внешней поверхности и избирательной проницаемостью мембраны для них. В покое в результате диффузии ионы К+ выходят из клетки и создают положительный заряд на поверхности. Внутренняя сторона мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной.

В пейсмекерных клетках мембранный потенциал, снижаясь до критического уровня, приводит к генерации потенциала действия. В норме ритм сердечных сокращений задается пейсмекерными клетками синоатриального узла, мембранный потенциал которых, достигнув максимального значения во время диастолы, начинает постепенно снижаться (фаза медленной спонтанной диастолической деполяризации). Она продолжается до того момента, когда мембранный потенциал достигает критического уровня, после чего возникает потенциал действия. Фаза медленной деполяризации связана с уменьшением калиевой и повышением натриевой и кальциевой проводимости мембраны во время диастолы при одновременном уменьшении активности электрогенного натриевого насоса.

В начале диастолы проницаемость мембраны для ионов К+ повышается, и потенциал покоя достигает максимального диастолического значения. Затем проницаемость мембраны для калия снижается, обусловливая уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Одновременное снижение проницаемости мембран для натрия и кальция приводит к поступлению этих ионов в клетку и возникновению потенциала действия. Снижение активности электрогенного насоса дополнительно уменьшает выход натрия из клетки, облегчает деполяризацию мембраны и возникновения возбуждения.

Снижение рН, уменьшение содержания кислорода в крови и увеличение углекислого газа стимулирует сердечную деятельность. Повышение температуры тела увеличивает, а ее снижение - уменьшает ЧСС. Закисление среды приводит к возбуждению симпатических центров и усилению деятельности миокарда [Конради Г.П., 1973].

Регуляция тонуса кровеносных сосудов осуществляется посредством местных и центральных механизмов. Местный механизм регулирует кровоток в отдельном органе или участке ткани, а центральный механизм поддерживает уровень артериального давления и системное кровообращение. Симпатическая иннервация сосудов обеспечивает вазоконстрикцию при взаимодействии норадреналина с а-адренорецепторами. Наличие в составе симпатических волокон холиэнергетических окончаний, секретирующих АХ, обеспечивает расширение сосудов сердца и скелетных мышц.

В регуляции состояния сосудов принимают участие гормоны, метаболиты и нейропептиды, которые накапливаются в интерстициальном пространстве, диффундируют к сосудистой стенке и оказывают прямое действие на тонус гладкомышечных клеток. Метаболиты вызывают ослабление тонуса ГМК, вазодилатацию, что сопровождается рабочей гиперемией, увеличением доставки кислорода и глюкозы. Вазодилатацию сосудов скелетной мускулатуры обеспечивают СОг, лактат, пировиноградная кислота, АТФ, аденозиндифосфат (АДФ), аденозинмонофосфат (АМФ), оксид азота, ионы калия и натрия и др. Низкая концентрация ионов К+ в

крови вызывает дилатацию сосудов, а при более высоком уровне сосуды суживаются. Ионы Са2+ индуцируют артериальную вазоконстрикцию, а ионы Ыа и М^ являются дилататорами. Кроме того, сосудорасширяющим действием обладают бикарбонаты, лактат, нитраты, сульфаты, хлориды, бифосфаты, ионы соляной, азотной кислот. Принято считать, что в организме гуморальная вазодилатация превосходит симпатическую вазоконстрикцию.

Адреналин действует на сосуды двояко. В низких концентрациях при контакте с |3-адренорецепторами он вызывает расширение сосудов, а в высоких - сужение сосудов. В физиологических концентрациях адреналин возбуждает преимущественно (3-адренорецепторы и вызывает расслабление сосудистых гладких мышц, особенно тех, где преобладают (3-адренорецепторы: скелетные мышцы, мозг, сердце. Это связано с тем, что чувствительность (3-адренорецепторов выше, чем а-адренорецепторов, поэтому адреналин в физиологических концентрациях активирует только (3-адренорецепторы, что приводит к расширению сосудов. Обычно эндогенный адреналин вызывает расширение кровеносных сосудов, а резкое увеличение концентрации адреналина при стрессорных воздействиях приводит к сужению сосудов посредством одновременного активации а- и (3-адренорецепторов. При экстремальных воздействиях на организм концентрация адреналина в крови возрастает в десятки раз и возможно его взаимодействие с а-адренорецепторами сосудов с преобладанием вазоконстрикторных реакций, особенно в коже, органах пищеварения и легких, имеющих большое количество а-адренорецепторов.

Одновременно адреналин повышает ударный объем сердца и ЧСС, в результате чего в норме (в покое, при умеренной физической нагрузке и эмоциональном возбуждении) уровень системного артериального давления под влиянием адреналина существенно не меняется. В этих условиях главный циркуляторный эффект адреналина заключается в перераспределении сердечного выброса и обеспечении интенсивности кровотока в скелетных мышцах, сердце и мозге.

Сосудосуживающим действием также обладает и норадреналин, который при действии на организм экстремальных факторов, взаимодействуя с а-адренорецепторами, вызывает повышение сосудистого тонуса, ОПСС и АД. Разнонаправленное влияние адреналина и норадреналина на сосудистые гладкие мышцы обусловлено наличием а- и р-адренорецепторов. Норадреналин в основном взаимодействует с а-адренорецепторами, адреналин с |3-адренорецепторами.

Вазодилататорный эффект проявляет предсердный натрийуретический гормон, синтезируемый секреторными клетками правого предсердия и желудочков при повышении ЧСС. При поступлении в кровеносное русло он вызывает расширение сосудов за счет расслабления гладкомышечных клеток посредством цАМФ, что приводит к снижению артериального давления, повышению выделения ионов и воды путем диуреза.

Состояние гемодинамики в значительной мере зависит от состояния гладкомышечных клеток стенки сосудов и секреторной активности клеток эндотелия. Эндотелий сосудов обладает способностью синтезировать и выделять факторы, вызывающие расслабление и сокращение гладких мышц сосудов в ответ на разного рода стимулы [Ткаченко Б.И., 1994]. Участие эндотелия в регуляции тонуса сосудов общепризнано. По мнению Н.В. Маликова (2008), эндотелий играет важную роль в обеспечении оптимального функционирования организма, а также в обеспечении адекватных приспособительных процессов к действию разнообразных внешних факторов, в том числе и экстремального характера (систематические физические нагрузки). Под влиянием физических нагрузок отмечается оптимизация функционального состояния сосудистого эндотелия, что предопределяет надежную активную реакцию, в частности, за счет обеспечения выраженного вазодилатационного эффекта. Эндотелий влияет на просвет сосудов, регулируя артериальное давление в сосудах и кровоток. Наличие чувствительности эндотелиоцитов к скорости кровотока выражается в выделении ими расслабляющего гладкие мышцы сосудов фактора. Этот

фактор приводит к увеличению просвета артерий. Существует «химическая» природа передачи сигнала от эндотелиальных клеток к гладкомышечным образованиям сосудов при дилататорной реакции артерий в ответ на увеличение кровотока. Таким образом, артерии непрерывно регулируют свой просвет соответственно скорости течения по ним крови, что обеспечивает стабилизацию давления в артериях [Ткаченко Б.И., 1994].

При гипоксии реакция гладкомышечных клеток на катехоламины значительно снижается, что связано с уменьшением возбудимости мембран из-за снижения активности ионных механизмов. При гипероксии и стимуляции образования продуктов перекисного окисления липидов (ПОЛ) в стенке сосуда происходят нарушения обменных процессов с разрушением коллагена и гиалуроновой кислоты. При этом снижается проницаемость мембран для ионов Са2+, нарушается его выведение из клеток, что приводит к спазму сосудов. Полагают, что такое влияние гидроперекисей на стенку сосудов может быть обусловлено повышенным образованием простациклина.

Согласно современным представлениям, одним из важнейших индикаторов функционального состояния организма является вариабельность сердечного ритма (ВСР) [Лукьяненко A.B., 2008]. В связи с чем, широкую популярность в настоящее время приобрели работы о клинической диагностике анализа волновой вариабельности синусового ритма миокарда благодаря неинвазивной высокодинамичной информативной оценке деятельности сердечно-сосудистой системы. Вариабельность межимпульсных интервалов электрокардиограммы (ЭКГ) является одним из наиболее важных маркеров активности вегетативной нервной системы (ВНС) и представляет собой изменение продолжительности интервалов последовательных циклов сердечных сокращений за промежуток времени [Астахов A.A., 1997; Вейн A.M., 2000]. Показано, что высокочастотные дыхательные волны HF-диапазона являются маркерами трофотропных парасимпатических регуляторных механизмов, низкочастотные волны (LF) маркерами симпатических влияний и очень низкие волны (VLF) маркерами

церебральных эрготропных механизмов. Часто при изучении вегетативной регуляции деятельности миокарда применяется нормированная мощность волн как процентное отношение мощности определенного спектра волн к сумме мощности быстрых, медленных и очень низкочастотных волн. В норме в положении лежа доля высокочастотных волн (НБ) составляет 1525%, доля вазомоторных волн - 15-40%, а очень низкочастотных волн (УЬР)

- 15-30%). Состояние вегетативной регуляции деятельности миокарда, при котором отмечается снижение доли (НР)-компоненты и повышение доли (ЬР) волн свидетельствует об усилении симпатических влияний.

Таким образом, физические нагрузки приводят к изменению состояния показателей гемодинамики у спортсменов. Так при выполнении стандартной физической нагрузки отмечается менее выраженное повышение СОК, МОК, ЧСС и линейной скорости кровотока у спортсменов по сравнению с лицами, не занимающимися спортом, а при максимальной - более выраженное.

Ранее при изучении динамики показателей кровообращения у лыжников-гонщиков было выявлено снижение средних значений сердечного индекса весной и летом по сравнению с осенью и зимой, которое в первом случае было обусловлено увеличением ЧСС, а во втором повышением СОК. Характерно, что у борцов с повышением уровня анаэробных физических нагрузок весной и летом средние значения сердечного индекса достоверно снижались летом за счет уменьшения СОК и ЧСС. При этом уровень УПСС у них значительно повышался [Колупаев В.А. и соавт., 2008].

Помимо физических нагрузок на уровень гемодинамики влияют условия среды. Весной и осенью состояние сосудистого тонуса оказывает большее влияние на функцию сердца, чем в другие сезоны. Летом в основе энергообеспечения сократительной функции сердца лежит гликолиз, а зимой

- липолиз. Воздействие сильных раздражителей весной и осенью на фоне сезонной морфофункциональной гиперфункции миокарда ведет к десинхрозу с преобладанием необратимых процессов, деструкции метохондрий и снижению сократительной способности сердца [Бреус Т.К. и соавт., 2002].

Существование организма в изменяющихся условиях внешней среды обусловлено взаимосвязью между клетками, тканями, органами, функциональными системами, что осуществляется с помощью сигнальных молекул различной природы. Воздействие медиаторов, гормонов, факторов роста эффекторная клетка воспринимает через специфические образования -рецепторы, которые количественно и качественно трансформируют полученную информацию в адекватную реакцию. Поэтому изучение функциональных свойств рецепторов, их количества и чувствительности к биологическим регуляторам представляет интерес для физиологов, биохимиков, фармакологов [Галенко-Ярошевский П.А., 1999].

Длительное или повторное воздействие высокой или низкой температуры на организм человека и животных приводит к адаптивной перестройке всех регуляторных систем. Адаптация к холоду вызывает принципиально различные изменения основных параметров а- и (3-адренергических реакций [Манухин Б.Н. и соавт., 2001].

Известно, что наиболее ранней реакцией на холод является активация симпато-адреналовой системы, которая является одним из компонентов стресс-реакции. Увеличивается концентрация в крови норадреналина и адреналина, которые усиливают термогенез и способствуют сокращению периферических сосудов, уменьшая, таким образом, теплоотдачу. При этом КА, воздействуя на постсинаптические й1- и аг-адренорецепторы гладкой мышечной клетки стенки артерий, обусловливают вазоконстрикцию сосудов, а через (32-адренорецепторы обеспечивают вазодилятацию кровеносных сосудов. Изучение действия природных факторов, в том числе холода на регуляцию рецепторов сердечно-сосудистой системы имеет фундаментальное значение, так как это, возможно, может позволить с профилактической целью с помощью холодового закаливания изменять количество рецепторов [Ананьев В.Н., 2011, с. 12-14].

В результате 5-дневной адаптации к Холодовым воздействиям при 1= -10°С в течении 6 часовой экспозиции отмечалось достоверное увеличение

на 13% количества ai-адренорецепторов в артериях кожно-мышечной области конечности у экспериментальных животных по сравнению с контролем. Количество а2.адренорецепторов у этих животных увеличивалось на 54% [Ананьев В.Н., 2011, с. 9-12]. После 5 сеансов холодовой экспозиции возрастает депрессорное действие АХ на артериальные сосуды конечности исключительно за счет увеличения числа активных М-холинорецепторов сосудов на 66,6%) по сравнению с контролем [Ипполитов Е.В. и соавт., 2011].

Вместе с тем показано, что если усиление прессорных влияний КА после 5-, 10- и 30-ти ежедневных сеансов холодовой адаптации опосредуется через a-адренорецепторы, то усиление депрессорных влияний на сосуды конечностей в ранний период адаптации к холоду (5-10 суток) осуществляется через р2-адренорецепторы ГМК сосудов [Ананьев В.Н., 2011, с. 3-5, 6-8; Ипполитов И.В. и соавт., 2011, с. 18-21, 27-29]. Можно полагать, что вазоконстрикторное воздействие КА на кровеносные сосуды конечностей при адаптации к холоду связано с повышением уровня а2-адренорецепторов, вазодилятация кровеносных сосудов в ранний период адаптации к холоду - с повышением числа р2-адренорецепторов, а усиление периферического кровотока в конечностях в процессе развития долговременной адаптации к холоду связано со снижением количества а^адренорецепторов.

ar, a2- и ß- адренорецепторы относятся к семейству семидоменных рецепторов. Первым этапом развития адренергической реакции является образование тройного комплекса лиганд - рецептор - G-белок. Дальнейшая реализация а- адренергической реакции идет через инозитолтрифосфатную систему, а а2- и ß- адренергической реакции - через аденилатциклазную. При этом активация а2-адренорецепторов снижает концентрацию циклического АМФ, а ß- адренорецепторов - повышают ее [Herz G.M. at al., 1997].

1.3. Состояние системы крови и иммунитета у спортсменов в процессе адаптации к физическим нагрузкам

Интенсивные физические нагрузки в процессе спортивной тренировки, могут оказывать негативное влияние на состояние иммунной системы спортсмена, способствуя развитию вторичных иммунодефицитных состояний. Последние характеризуются снижением количества иммунокомпетентных клеток в периферической крови [Keen P.D.A. et al., 1995; Pedersen B.K. et al., 1998], угнетением функциональной активности Т-лимфоцитов [Bury Т. et al., 1998; Nieman D.C., 1997; Shephard R.J., Shek P.N., 1994], снижением уровня интерлейкинов и интерферонов [Pedersen B.K. et al., 1998; Baj Z. et al., 1994; Gleeson M. et al., 1995], нарушением процессов кооперативного взаимодействия клеток и появлением аутоагрессивных клонов В-лимфоцитов, что ведет к аутоиммунизации [Гаврилова Е.А. с соавт., 2002; Шубик В.М. и соавт., 1985; Baum М. et al., 1994].

Нарушение баланса в системе иммунитета у спортсмена может явиться патогенетическим механизмом развития инфекционных, опухолевых, аутоиммунных и аллергических заболеваний. Поэтому дисфункция иммунной системы рассматривается как один из критических факторов, лимитирующих работоспособность спортсмена [Аронов Г.Е., Иванова Н.И., 1987].

Известно, что интенсивность и направленность спортивной тренировки обусловливают биохимические изменения не только в мышцах, внутренних органах, но и оказывают существенное влияние на состав крови и величину ОЦК [Мельников А.А., Викулов А.Д., 2003; Фомин Н.А., 2006].

В покое содержание эритроцитов у спортсменов обычно соответствует

нормальным значениям. Количество циркулирующих эритроцитов

12 12 составляет в среднем 5,21x10 /л клеток у мужчин и 4,6x10 /л у женщин,

проживающих на Урале [Захаров Ю.М., 2003]. В процессе длительных

физических нагрузок и после их выполнения в условиях повышенной

температуры окружающей среды у спортсменов наблюдается увеличение

количества эритроцитов (Эр) и ретикулоцитов в плазме крови [Зимкин Н.В., 1975; Ефименко A.M., 1980; Emelik О., 1982]. Это связано с повышением гемоконцентрации крови, так как при работе некоторое количество плазмы выделяется с потом, переходит в межтканевое пространство, увеличивая на 10% концентрацию эритроцитов в единице объема крови [Карпман B.JL, 1987].

Помимо активации эритропоэза под влиянием сильных гипоксических раздражителей изменяются морфофункциональные особенности Эр [Захаров Ю.М., 2003]. Высотная гипоксия увеличивает синтез Hb с измененными функциональными свойствами и содержание 2,3- дифосфоглицерата в Эр, что обеспечивает повышение скорости отдачи кислорода кровью.

Повышенная деформируемость Эр способствует повышению текучести крови и оксигенации тканей при экономизации функций кровообращения [Осетров И.А., 2006]. Это свойство Эр позволяет спортсмену адаптироваться к мышечным нагрузкам и повысить физическую работоспособность [Тихомирова C.B., 2007; Осетров И.А., 2006]. Деформируемость Эр зависит от ригидности мембраны, формы клетки, внутриклеточной концентрации гемоглобина [Mairlbaurl H., Hoffman J.F., 1992; Marikovsky Y., 1996; Левтов В.А. и соавт., 1982; Каро К. и соавт., 1981].

По мнению А.Б. Гандельсмана и Л.Н. Евгеньевой (1975), у спортсменов

12

нередко отмечается повышенное содержание эритроцитов - до 6x10 /л

крови. В горных условиях наблюдается увеличение числа эритроцитов до -

7хЮ12/л и более в результате усиленного эритропоэза. Эритроцитоз (более 10

6,0x10 /л), не связанный с заболеваниями системы крови, наблюдаемый в частности, при высокой гипоксии, имеет физиологический, приспособительный для организма характер. Относительные эритроцитозы характеризуются повышенным уровнем гемоглобина, за счет уменьшения ОЦП при нормальных значениях количества и объема циркулирующих эритроцитов [Козинец Г.И., Захаров Ю.М., 2003, Коц Я.М., 1986].

Иногда у спортсменов может наблюдаться относительная эритропения вследствие повышения ОЦП. Длительные интенсивные нагрузки могут

приводить к некомпенсируемому разрушению эритроцитов и к уменьшению количества гемоглобина [Карпман В.Л., 1987]. В случае снижения количества эритроцитов отмечается уменьшение значения цветового показателя и повышение активности ферментативных систем крови [Коц Я.М., 1986]. Уменьшение ОЦП наблюдается не только у лиц в состоянии хронического стресса и при употреблении алкоголя, диуретиков, кофеина, никотина, но и при значительном потоотделении в процессе интенсивной мышечной работы [Козинец Г.И., Захаров Ю.М., 2003].

Кроме того, у спортсменов наблюдаются низкие величины скорости оседания эритроцитов (в среднем 4,8-4,9 мм/ч) по сравнению с неспортсменами. Низкие величины скорости оседания эритроцитов (СОЭ) у спортсменов связаны с особенностями химизма плазмы крови, наличием в ней положительно заряженных крупнодисперсных белковых молекул [Тихомирова C.B., 2007]. Однако, по данным Мельникова А.А. и Викулова А.Д. (2004), у лыжников-гонщиков величина СОЭ (7,8±1,0 мм/ч) не имеет достоверных различий по сравнению с неспортсменами.

При нагрузке и при восстановлении СОЭ увеличивается. По мнению Ю.М. Захарова (2003), в норме с повышением содержания холестерола и среднего объема Эр, а также при снижении соотношения альбуминов и глобулинов отмечается увеличение СОЭ до ЗОмм/ч без клинических признаков патологических процессов в организме [Захаров Ю.М., 2003].

Кроме того, интенсивная мышечная деятельность спортсмена может приводить не только к изменению количества Эр в крови, но и количества тромбоцитов (Тб). Наблюдается миогенный тромбоцитоз с возрастанием в два и более раза количества кровяных пластинок. Кроме того, под влиянием физических нагрузок сокращается время свертываемости крови и образования тромба [Зимкин Н.В., 1975; Захаров Ю.М., 2001].

Тб принимают непосредственное участие в процессах гемостаза, обеспечивая поддержание жидкого состояния крови и ее свертывание при кровопотере и нарушении целостности сосудистого русла, оказывая влияние

на механизмы проницаемости эпителия, воспаления и регенерации. Тем самым, Тб оказывают существенное влияние на процессы гемореологии, гемодинамики, неспецифической резистентности и иммунологической реактивности. Агрегация Тб при повреждении эндотелия и контакте с коллагеновыми волокнами сопровождается повышением проницаемости их мембран, что обеспечивает секрецию клетками катехоламинов (КА), серотонина, АТФ и тромбоцитарного фактора. Серотонин и КА индуцируют констрикцию сосудов, АТФ стимулирует адгезию Тб, а под действием тромбоцитарного фактора в присутствии ионов Са белок плазмы протромбин превращается в тромбин.

Динамика условий внешней среды оказывает выраженное влияние на состояние системы гемостаза. Так, в период повышенной солнечной активности у многих здоровых лиц зрелого возраста отмечается частичная внутрисосудистая активация свертывающей системы крови [Захаров Ю.М., 2001]. Это проявляется увеличением содержания в крови тромбоцитарного фактора-4 вследствие дегрануляции Тб; повышением спонтанной адгезии Тб; уменьшением содержания антитромбина в плазме и образованием ранних нитей фибрина. При этом у здоровых лиц, наряду с усилением тромбогенной активности, отмечается адекватное повышение фибринолитической активности крови. У сенситивных к метеотропным воздействиям лиц, а также у больных сердечнососудистыми заболеваниями выраженность реакций фибринолитической системы понижена [Захаров Ю.М., 2001].

Ранее при изучении динамики показателей периферического отдела эритрона у спортсменов было показано, что у спортсменов с разным энергообеспечением мышечной деятельности и особенностями динамики физических нагрузок в цикле года содержание гемоглобина в крови весной и летом было значительно ниже, чем осенью и зимой. Содержание Эр в крови у спортсменов с аэробным и анаэробным механизмом энергообеспечения значительно повышалось зимой и существенно снижалось весной по сравнению с летом и осенью [Колупаев В.А. и соавт., 2008].

Длительная физическая и эмоциональная нагрузка являются одним из наиболее физиологических воздействий, существенно модифицирующих коагулирующие и фибринолитические свойства крови [Голышенков С.П., 2004; Тупиневич Г.С., 2010]. Полученные анализы реологических свойств крови показали, что для спортсменов, тренирующихся на выносливость (легкая атлетика, лыжные гонки), характерно снижение вязкости цельной крови (3,49±0,23 мПахс), что связано со снижением вязкости плазмы при нормальном уровне гематокрита (45,3±2,2%) и повышенном показателе деформируемости эритроцитов [Мельников A.A., Викулов А.Д., 2003; Викулов А.Д. и соавт., 2001; Викулов А.Д., 1999; Викулов А.Д., 1997].

Лейкоциты (Лц) включают разнообразные популяции клеток, которые осуществляют защитные функции при сохранении генетического постоянства организма и обеспечивают деятельность механизмов местной регуляции функций органов, клеток и тканей. Доказано, что физические нагрузки оказывают выраженное влияние на содержание лейкоцитов в крови. Мышечная активность вызывает увеличение количества лейкоцитов со сдвигами в лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой крови зависит от объема выполняемой физической работы и ее интенсивности. Причина лейкоцитоза - выход крови из кровеносных органов и кровяных депо. При умеренных физических нагрузках у спортсменов отмечается развитие лимфоцитарной фазы. При длительных и интенсивных нагрузках лейкоцитоз достигает 16-18х109/л. При этом увеличение содержания в периферической крови юных и палочкоядерных нейтрофилов отражает реакцию костного мозга на физическую нагрузку. Нейтрофильная и интоксикационная формы миогенного лейкоцитоза указывают на снижение уровня функционального состояния организма [Карпман В.Л., 1987]. При длительной и интенсивной мышечной деятельности количество лимфоцитов снижается до 5 - 10%, эозинофильные клетки исчезают, количество юных нейтрофилов может возрастать до 6 - 8%, палочкоядерных до 20 - 25%, что является признаком развивающегося утомления [Зимкин Н.В., 1975].

По данным Рыковой М.П. и с соавт. (2007), у спортсменов под влиянием длительных силовых тренировок отмечалась активация Т- и В-лимфоцитов: увеличивалось содержание клеток, экспрессирующих рецептор CD25+, повышалась пролиферативная активность Т-клеток и способность В-клеток синтезировать иммуноглобулины классов А, М, G. У спортсменов экспериментальной группы, которые выполняли длительные интенсивные силовые нагрузки без интервалов отдыха по сравнению с контрольной, тренирующейся с низкой интенсивностью, было отмечено достоверное увеличение в крови содержания CD25+- лимфоцитов и усиление спонтанной и индуцированной пролиферативной активности Т-лимфоцитов. Под влиянием низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления у спортсменов наблюдалось снижение содержания B-клеток (CD]9+) в периферической крови. Вместе с тем, в группе, выполняющих низкоинтенсивную силовую тренировку без интервалов отдыха и в группе, тренирующихся по схеме классической силовой тренировки с нагрузкой 80-85% от максимальной произвольной силы, было отмечено повышение спонтанного синтеза IgA и IgM. Кроме того, у спортсменов обеих групп увеличилась функциональная активность естественных киллеров в цельной крови [Рыкова М.П. и с соавт., 2007].

У спортсменов циклических видов спорта (лыжные гонки и легкая атлетика) по сравнению с неспортсменами выявлены различия в гемореологических свойствах крови (понижены вязкость крови, плазмы, суспензии эритроцитов, фибриноген), что связано с уровнем физической работоспособности и пониженным уровнем эстрадиола. Снижение тестостерона обусловливает снижение вязкости крови, плазмы и уровня гематокрита. Повышение кортизола у спортсменов связано с понижением вязкости плазмы. Таким образом, гормональные и метаболические изменения, вызванные физической тренировкой, могут играть важную роль в регуляции текучести крови у спортсменов [Мельников A.A., 2004].

Воздействуя на метаболические процессы в организме и в клетках крови, половые гормоны (тестостерон и эстрадиол) и глюкокортикоиды

(кортизол) могут оказывать влияние на текучесть крови, плазмы, реологию эритроцитов. Связь тестостерона с реологическими свойствами крови может опосредоваться его участием в процессах гемопоэза [Henger E.D., Solomon L.R., 1990; Solomon L.R., 1987; Alen M., 1985] и фибринолиза [De Pergola G. et al., 1997], обмена холестерина и триглицеридов [Khaw К.Т., Barrett-Connor E., 1991; Dobs A.S. et al., 2001]. Эстрадиол играет важную роль в регуляции липидного состава крови [Knopp R.H., Zhu X., 1997], текучести мембраны эритроцитов [Tsuda К. et al., 2001]. Воздействие кортизола на метаболизм связывают с его влиянием на энергетический [Goldstern R.E. et al., 1993] и липидный обмены. В процессе тренировки снижается уровень тестостерона [Виноградова О.Л., 1992; Lucia A. et al., 2002; Hoogeven A.R., Zonderland M.I., 1996], не изменяется или снижается уровень эстрадиола [Mendoza S.C., 1991; Arce J.C. et al., 1993], напротив, концентрация кортизола может повышаться [Hoogeven A.R., Zonderland M.I., 1996]. Эти изменения гормонов под влиянием физических нагрузок могут быть сопряжены между собой, и обусловливать связь гормонов с гемореологией [Мельников А.А., 2004].

На изменение потребностей организма под действием условий внешней среды реагирует костный мозг, обеспечивая тем самым адаптацию организма к гипоксии, инфекции и кровопотере. В ответ на специфические раздражители для каждой линии кроветворных клеток происходит повышение пролиферативной и функциональной активности соответствующих колониеобразующих клеток (КОК). В зрелом возрасте компенсаторные реакции всех линий кроветворных клеток и секреция регуляторных гемопоэтических цитокинов наиболее адекватны действующему раздражителю: гипоксии, инфекции и кровопотере [Shephard R.J., Shek P.N., 1997; Захаров Ю.М, 2003]. Сильные неспецифические в отношении гемопоэтической ткани раздражители также вызывают ответную реакцию системы крови, обеспечивая повышение резистентности организма к действию факторов внешней среды [Матвиенко Л.А., 1982, Павлов А.Д., 1987; Васильев Н.В., 1992; Горизонтов П.Д., 1983; Захаров Ю.М., 2006].

Известно, что у жителей различных климатогеографических регионов уровень показателей системы крови имеет существенные различия. Так, с увеличением географической широты места проживания средний уровень НЬ населения повышается, а содержание Эр в крови уменьшается. При этом снижение температуры и уровня инсоляции географической местности сопровождается уменьшением средних значений содержания Эр в крови у населения, повышением содержания гемоглобина (НЬ) в крови, а также среднего объема Эр и содержания в них НЬ. При снижении температурных условий среды адаптационные изменения в системе эритрона направлены на увеличение кислородной емкости крови [Захаров Ю.М., 2003].

Характерно, что в отношении Лц костного мозга при эритропоэтическом стрессе наблюдается уменьшение абсолютного количества зрелых Нф и числа Нф, синтезирующих ДНК. Эти изменения обусловлены увеличением их миграции в кровоток с целью деградации и элиминации образующихся метаболитов и измененных Эр. При этом из крови в костный мозг мигрируют лимфоциты (Лф) - «лимфоидный пик», что позволяет обеспечить создание резерва нуклеиновых кислот для последующей активации гемопоэза [Горизонтов П.Д., 1983].

Обеспечение целостности многоклеточного организма и сохранение генетического постоянства его клеточных структур в условиях действия внешних (антигены, микроорганизмы) и внутренних (соматические мутации) факторов осуществляется механизмами неспецифической резистентности и иммунобиологической реактивности [Адо А.Д., 1961; Петров Р.В., 1987; Саркисов Д.С., 1987; Сиротинин Н.Н., 1981; Хаитов P.M., 1995]. Среди факторов неспецифической резистентности организма важная роль отводится состоянию фагоцитов и системы комплемента [Адо А.Д., 1961; Бережная НМ, 1988; Маянский А.Н., 1989; Маянский Д.Н., 1991, Ройт А., 1991; Фрейдлин И.С., 1984; Эберт Л.Я., 2004], а среди факторов иммунобиологической реактивности - уровню иммуноглобулинов (Ig) в крови и субпопуляций лимфоцитов [Ковальчук Л.В., 1999; Петров Р.В., 1987; Пичугина Л.В., 2006;

Хаитов P.M., 1995]. При этом существенное значение при обеспечении эффективного взаимодействия отдельных популяций Лц принадлежит секретируемым ими цитокинам [Долгушин И.И., 2001; Черешнев В.А. и соавт., 2002; Крашенинникова Е.А., 1987].

При обычных воздействиях количество Лц в периферической крови варьирует в широких пределах без существенного нарушения метаболизма в тканях. При этом соответствующим образом оперативно изменяются сосудистый тонус, скорость кровотока и процессы депонирования крови, которые реализуются посредством нервных влияний. Так, содержание циркулирующих нейтрофилов (Нф) в кровеносном русле изменяется под влиянием объема и алиментарного состава пищи; содержания кортизола и др. гормонов; характера и уровня двигательной активности; уровня эмоционального напряжения; инфекционных агентов; действия электромагнитного излучения и др. физических факторов [Котов A.B., 1999].

При умеренной величине физической работы количество Лц в крови может увеличиваться также за счет повышения содержания Лф. При систематических физических нагрузках может увеличиваться образование моноцитов (Мн) в костном мозге. Такие изменения основных популяций Лц в крови у здоровых людей под влиянием физической нагрузки и эмоциональных напряжений отражают неспецифическую реакцию системы крови под действием сильных раздражителей, активируют регенераторные процессы в тканях и повышают резистентность организма [Захаров Ю.М., 2003]. Кроме того, при действии экстремальных факторов физической и психологической этиологии происходит индукция нейрогормональных адаптационных систем [Горизонтов П.Д., 1981; Захаров Ю.М., 2003].

Ответ кроветворения на стресс опосредован активацией нейроэндокринной системы. Увеличенное поступление в кровь глюкокортикоиды (ГК) и катехоламины при стрессе усиливает не только процесс миграции Лф из периферической крови в костный мозг, но и обеспечивает стимулирующее действие гемопоэтических цитокинов на

клетки - предшественницы гранулоцитов и Эр в костном мозге. В результате после стрессового воздействия на организм увеличивается воспроизводство костным мозгом гранулоцитов и Эр. В крови наблюдается нейтрофильный лейкоцитоз, а повышенное производство Эр после стресса уравновешивает повышенное разрушение этих клеток [Захаров Ю.М., 2001].

Под влиянием выделения КА при развитии стресс-реакции происходит быстрая мобилизация легкодоступных источников энергии. КА через фосфорилазную систему активируют гликогенез и усиливают поступление глюкозы в кровоток. Кроме того, повышенное содержание ГК при действии сильных раздражителен способствует развитию преходящей гипергликемии и активации гликонеогенеза из неуглеводных источников [Горизонтов П.Д., 1981]. ГК играют существенную роль в процессах адаптации к неблагоприятным воздействиям внешней и внутренней среды. Организм, располагающий достаточно выраженной функциональной способностью гипофиз-адреналовой системы, с большей легкостью адаптируется к изменениям среды [Агаджанян H.A., 1989; Агаджанян H.A., 1998; Голиков А.П., 1973; Горизонтов П.Д., 1981; Казначеев В.П., 1980; Falashi Р. et al., 1994].

Проведенное комплексное исследование B-системы иммунитета у спортсменов показало, что в условиях интенсивных физических нагрузок происходит стимуляция B-системы. Это проявляется повышением у спортсменов числа B-лимфоцитов в крови (27,5±0,55% и 0,528x109/л) с сохранением способности к активации и суммарной продукции Ig разных классов (20,9±0,8 г/л). Умеренная активация B-системы рассматривается как адаптивная компенсаторная реакция на подавление других защитных функций. Известно, что Т-система лимфоцитов чувствительна к действию стрессовых факторов [Potestio, М. et al, 1999; Афанасьева И.А., 2007].

Отмечено, что у спортсменов высшей квалификации в ходе интенсивных тренировок не найдено угнетения B-системы лимфоцитов, а наблюдаются признаки ее активации в виде повышения содержания В-лимфоцитов (CD2o+), IgA и IgG [Афанасьева И.А., 2007; Долгих В.Т., 2003].

У гребцов с высоким уровнем работоспособности было снижено относительное и абсолютное содержание B-лимфоцитов (CD]9+) и отмечалось более высокое относительное содержание CD3+, чем у гребцов с низкой работоспособностью. Содержание TNK-клеток, CD8+- и активированных Т-лимфоцитов (CD3+CDHla-dr+) У спортсменов с высокой работоспособностью существенно не отличалось от такового у спортсменов с низкой и средней работоспособностью. Содержание NK-клеток у спортсменов с низким и средним уровнем физической работоспособности было значительно выше, чем у гребцов с высоким уровнем работоспособности. У 24 квалифицированных гребцов академической гребли (MC и МСМК) между уровнем физической работоспособности и относительным содержанием CD3+-лимфоцитов выявлена положительная корреляционная связь. Кроме того, положительная корреляция отмечалась в группе спортсменов между значениями индекса иммунореактивности (хелперно-супрессорный индекс) и порога анаэробного обмена. Между уровнем физической работоспособности и абсолютным содержанием натуральных киллерных клеток (NK-клетки), между процентным содержанием CD3+ и CDZ-лимфоцитов, с одной стороны, и максимальной ЧСС во время физической работы, с другой, а также между уровнем максимального потребления кислорода (МПК) и содержанием CD8+-лимфоцитов у гребцов обнаружена отрицательная корреляционная связь [Рыбина И.Л., Иванчикова H.H., Передерий Н.В., 2007].

При изучении динамики показателей иммунного статуса у футболистов, по данным Стернина Ю.И. и Сизякиной Л.П. (2007), в течение годового цикла установлено снижение содержания CD3+ в середине и конце спортивного сезона при одновременном повышении содержания CDi6+ относительно исходных значений. При этом содержание CD4+ достоверно снижалось в конце соревновательного периода, а содержание CD8+ значительно увеличивалось в середине соревновательного периода. Эти изменения определяли значимое уменьшение иммунорегуляторного индекса (ИРИ) у футболистов в соревновательный период, приходящийся на летний

[

! г ос " I_____'

сезон. В середине соревновательного периода у футболистов наблюдалось снижение индуцированного НСТ-теста и индекса НСТ-активности Нф, а уровень спонтанной НСТ-активности Нф у них уменьшался в конце соревновательного периода [Стернин Ю.И., Сизякина Л.П., 2007]. По мнению авторов, отмеченные изменения обусловлены увеличением нагрузок в период соревнований. В тоже время отсутствие результатов динамики абсолютного содержания СБ-лимфоцитов исследуемых популяций не позволяет оценить характер системной реакции организма на соревновательные воздействия и влияние сезонных изменений условий внешней среды [Колупаев В.А., 2009].

Установлено, что у 45 практически здоровых лиц с проявлением ваготонии (по величине преобладающей моды кардиоинтервалов в диапазоне 1000-1200 мсек) отмечалось увеличение абсолютного содержания СБкД СБцЬ+ и СО|6+, а также процентного содержания СБ2о+ и СБ] ц Л.гж+- клеток. Полагают, что у лиц с проявлением ваготонии повышенная секреция АХ в результате усиления тонуса парасимпатической нервной системы обеспечивает увеличение содержания ЫК-клеток, активированных Т- и В-лимфоцитов, а также их предшественников [Колесников О.Л. и соавт., 2010].

Таким образом, у спортсменов в покое показатели системы крови и иммунитета могут существенно отклоняться от значений физиологической нормы. Содержание Эр и НЬ у спортсменов выше, чем у неспортсменов. Значения СОЭ у спортсменов также могут кратковременно увеличиваться выше нормы без клинических признаков развития патологических явлений. Содержание Лц у спортсменов находится в пределах нижней границы нормы вследствие снижения содержания Лф под влиянием стрессорных физических нагрузок. У спортсменов с преимущественно аэробным энергообеспечением мышечной активности может отмечаться увеличение содержания Мн в крови. Показатели функциональной активности гранулоцитов могут быть выше или ниже нормы. Содержание Т-лимфоцитов, как правило, снижено, а В-лимфоцитов - повышено. Уровень секреторных и сывороточных ^ под влиянием неадекватных физических нагрузок существенно снижается.

«ч

Заключение диссертации по теме «Физиология», Пылаева, Ирина Леонидовна

123 Выводы

1. Средний уровень абсолютных значений тощей, жировой и мышечной массы у лыжников-гонщиков был выше, чем у ходоков, а удельный вес и доля компонентов массы тела не имели значимых межгрупповых различий, что отражает более высокий уровень процессов ассимиляции у первых, а диссимиляции у вторых. Значения удельного веса тела у лыжников-гонщиков и ходоков положительно связаны с рангом их спортивной квалификации. У лыжников-гонщиков удельный вес тела коррелировал с толщиной жировой складки на кисти и на щеке, а также с обхватом головы, шеи и ягодиц, а у ходоков - с количеством мышечной массы, обхватом грудной клетки на вдохе и периметром предплечий.

2. Показатели кровообращения в покое у представителей спортивной ходьбы характеризовались более высокими значениями сердечного и систолического индексов и более низким уровнем систолического и среднединамического давления, общего и удельного периферического сопротивления сосудов, а также частоты сердечных сокращений и мощности спектра высокочастотных волн, чем у лыжников-гонщиков. Изменения системного кровообращения в покое у лыжников-гонщиков в цикле года обусловлены колебанием периферического сопротивления сосудов, а у ходоков - уровнем сердечной производительности.

3. У практически здоровых спортсменов с аэробным энергообеспечением мышечной деятельности в 34-81% случаев отмечались низкие значения показателей фагоцитарной активности, а в 54-88% случаев - высокие значения спонтанного НСТ-теста нейтрофилов. У 96% спортсменов содержание ^М было повышено, а содержание ^С} - было ниже нормы. Уровень циркулирующих иммунных комплексов у 38-50% спортсменов был выше нормы, а активность комплемента у 69-91% обследованных была низкой. Спонтанная НСТ-активность нейтрофилов и содержание СБньА-вя-лимфоцитов у лыжников-гонщиков были значительно выше, а уровень тромбоцитов - ниже, чем у ходоков. Среди ходоков доля лиц с низким уровнем фагоцитарного числа и интенсивности индуцированного НСТ-теста нейтрофилов была выше, чем среди лыжников-гонщиков.

4. У лыжников и ходоков вне зависимости от динамики аэробных физических нагрузок в цикле года содержание гемоглобина осенью было значительно выше, чем весной и летом, а скорость оседания эритроцитов весной достоверно повышалась по сравнению с зимой. Активность и интенсивность фагоцитоза нейтрофилов у спортсменов обеих групп снижалась зимой, а уровень лизосомальной активности этих клеток летом и осенью был значительно выше, чем зимой. Уровень активности индуцированного НСТ-теста нейтрофилов в группе лыжников и ходоков весной был значительно ниже, чем летом. Содержание СВ25-лимфоцитов у них снижалось летом, а содержание С056-клеток - осенью. Уровень активности комплемента у спортсменов обеих групп весной был ниже, чем зимой и летом, а концентрация циркулирующих иммунных комплексов у спортсменов зимой была существенно выше, чем осенью.

5. Особенности динамики аэробных физических нагрузок в цикле года оказывали значимое влияние на сезонный уровень ряда показателей системы крови и иммунитета у спортсменов, что проявлялось повышением содержания тромбоцитов в крови у ходоков летом и отсутствием зимой у них увеличения содержания гемоглобина. Весной у лыжников количество моноцитов в крови было ниже, чем осенью, а у ходоков - выше. Уровень фагоцитарного числа нейтрофилов у ходоков летом значительно снижался в сравнении с зимой и весной, а у лыжников - увеличивался. Содержание СВ20-лимфоцитов у лыжников осенью было значительно ниже, чем в другие сезоны, а у ходоков - достоверно выше. Летом у лыжников-гонщиков наблюдалось увеличение содержания ^А в периферической крови по сравнению с зимой, а у ходоков - снижение концентрации этого класса иммуноглобулинов в сыворотке.

6. У спортсменов с аэробным энергообеспечением мышечной деятельности сердечный индекс положительно коррелировал с содержанием ^А, систолический объем крови положительно связан с числом эозинофилов, а уровень частоты сердечных сокращений - с содержанием ^М в крови.

7. У лыжников-гонщиков сердечный индекс положительно связан с содержанием СВ25, С034 СБньл-гж-клеток и отрицательно с содержанием палочкоядерных нейтрофилов, а уровень вегетативного индекса Кердо отрицательно взаимосвязан с содержанием моноцитов. У представителей спортивной ходьбы уровень частоты сердечных сокращений положительно коррелировал с содержанием СО)6 и С095-клеток, а вегетативный индекс Кердо - с содержанием гемоглобина в крови.

Практические рекомендации

1. Уровень аэробных физических нагрузок, выполняемых с целью повышения спортивных результатов лыжников-гонщиков и ходоков, должен обеспечивать адаптацию организма к условиям внешней среды, которая у первых происходит за счет усиления процессов ассимиляции и повышения абсолютных значений мышечной и жировой массы тела, а у вторых - за счет снижения мышечной и жировой массы посредством активации процессов диссимиляции при сохранении баланса содержания данных компонентов массы тела.

2. С целью повышения ранга спортивной квалификации лыжников-гонщиков и представителей спортивной ходьбы комплекс средств реабилитации после физических нагрузок должен обеспечивать у первых, прежде всего, восстановление функциональной активности кровеносных сосудов, а у вторых - обладать преимущественной направленностью на реабилитацию сократительной функции миокарда.

3. Оценка эффективности адаптации организма спортсменов к аэробным физическим нагрузкам и сезонным условиям внешней среды должна осуществляться на основе результатов наблюдения динамики цветного показателя, скорости оседания эритроцитов, фагоцитарного числа и уровня индуцированной активности кислородзависимого метаболизма нейтрофилов крови, а также содержания сывороточного 1§А.

4. Коррекция тренировочных воздействий в соответствии с состоянием адаптации организма лыжников-гонщиков к физическим нагрузкам и сезонным условиям внешней среды должна осуществляться на основе результатов наблюдения содержания СБ25-, СОэ4- и СОньа-гж-клеток.

5. Коррекция тренировочных воздействий в соответствии с состоянием адаптации организма ходоков к аэробным физическим нагрузкам и сезонным условиям внешней среды должна осуществляться на основе результатов наблюдения содержания СО]6-, СТУ^г и С095-клеток.

127

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пылаева, Ирина Леонидовна, 2012 год

Список литературы

1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. - М.: Медицина, 1990.-382 с.

2. Агаджанян, H.A. Биоритмы, спорт, здоровье / H.A. Агаджанян, H.H. Шабатура. - М.: Физкультура и спорт, 1989. - 208 с.

3. Агаджанян, H.A. Экологическая физиология человека / H.A. Агаджанян, А.Г. Марачев, Г. А. Бобков. - М.: Издательская фирма «Круг», 1998. - 416 с.

4. Адаптационные возможности системы иммунитета человека в условиях силовых тренировок / М.П. Рыкова, Е.А. Антропова, O.JI. Виноградова, И.М. Ларина // Физиология человека. - 2007. - Т. 33, №1. - С. 101-108.

5. Адо, А. Д. Патофизиология фагоцитов /А. Д. Адо. - М.: Медгиз, 1961. - 205 с.

6. Алексанянц, Г.Д. Использование феномена сердечно-дыхательного синхронизма для оценки регуляторно — адаптивных возможностей юных спортсменов / Г.Д. Алексанянц // Теория и практика физической культуры, 2004. - № 8. - С. 25.

7. Ананьев, В.Н. Сравнительный анализ действия фенилэфрина и клонидина на периферические артерии после 30-дней холода / В.Н. Ананьев // Материалы XII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва 7-10 декабря 2011 г.) / РУДН. - 2011. - С. 3-5.

8. Ананьев, В.Н. Влияние 10-дней адаптации к холоду на реактивность артерий к клонидину и адреналину / В.Н. Ананьев // Материалы XII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва 7-10 декабря 2011 г.) / РУДН. - 2011. - С. 6-8.

9. Ананьев, В.Н. Влияние 10-дней адаптации к холоду на реактивность артерий к клонидину и адреналину / В.Н. Ананьев // Материалы XII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва 7-10 декабря 2011 г.) / РУДН. - 2011. - С. 9-12.

10. Аронов, Г.Е. Иммунологическая реактивность при различных режимах физических нагрузок/Т.Е. Аронов, НИ Иванова -М: Физкультура и спорт, 1987. -С. 205.

11. Артеменков, A.A. Динамика вегетативных функций при адаптации к физическим нагрузкам / A.A. Артеменков // Теория и практика физической культуры, 2006. - № 4. - С. 59-61.

12. Астахов, A.A. Методическое обоснование использования пульсационной модели кровообращения для анализа медленно-волнового ритма / A.A. Астахов, И.А. Астахов, A.A. Астахов (мл.) // Медленные колебательные процессы в организме человека: сб. науч. трудов. -Новокузнецк, 1997. - С. 43-53.

13. Астахов, A.A. Физиологические основы биоимпедансного мониторинга гемодинамики в анестезиологии (с помощью системы «Кентавр»): учебное пособие для врачей-анестезиологов / A.A. Астахов. -Челябинск, 1996. - 173 с.

14. Атлас клеток крови и костного мозга / под ред. Г.И. Козинца. - М.: «Триада-Х», 1998. - 160 с.

15. Афанасьева, И.А. Показатели гуморальной иммунной защиты у спортсменов / И.А. Афанасьева // Теория и практика физической культуры. - 2007. - № 3. - С. 65-66.

16. Бахарева, A.C. Особенности функционального состояния кардиореспираторной системы лыжниц-гонщиц 17-20 лет с различным уровнем спортивной результативности: автореф. дис. ... канд. биол. наук / ЮУрГУ. - Челябинск, 2009. - 22 с.

17. Бережная, Н.М. Нейтрофилы и иммунологический гомеостаз / Н.М. Бережная. - Киев: Наукова думка, 1988. - 192 с.

18. Бодров, В.А. Информационный стресс / В.А. Бодров. - М.: Пер СЭ, 2000. -352 с.

19. Боровиков, В.П. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов - 2-е изд. / В.П. Боровиков. - СПб.: ЗАО издательский дом «Питер», 2003. - 344 с.

20. Бреус, Т.К. Хроноструктура биоритмов сердца и факторы внешней среды/ Т.К. Бреус, С.М. Чибисов, К.В. Шебзухов. - М.: Полиграф сервис, 2002. - 232 с.

21. Васильев, H.B. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях / Н.В. Васильев, Ю.М. Захаров, Т.И. Коляда. - Новосибирск: Наука, 1992. - 257 с.

22. Вегетативные расстройства: клиника, лечение, диагностика / под ред. A.A. Вейна. - М.: Медицинское информационное агенство, 2000. - 752 с.

23. Взаимосвязь гематологических и мышечных показателей кислородтранспортной системы с уровнем работоспособности у людей, тренирующих выносливость / T.JI. Немеровская, Б.С. Шенкман, А.Н. Некрасов и др. // Физиология человека. - 1993. - № 1. - С. 27-33.

24. Викулов, А.Д. Активность Na, К - АТФазы эритроцитов у физически активных лиц / А.Д. Викулов, H.A. Осетров, A.A. Мельников // Физиология человека. - 2001. - Т. 27, № 3. - С. 129-132.

25. Викулов, А.Д. Деформируемость эритроцитов у спортсменов // Физиология человека. - 1999. - Т. 25, № 4. - С. 136.

26. Викулов, А.Д. Реологические свойства крови в системе комплексной оценки кровообращения у высококвалифицированных спортсменов / А.Д. Викулов // Теория и практика физической культуры. - 1997. - № 4. - С. 5-7.

27. Викулов, А.Д. Реологические свойства крови у спортсменов / А.Д. Викулов, A.A. Мельников, H.A. Осетров // Физиология человека. -2001.-Т. 27, №5.-С. 124-132.

28. Викулов, А.Д. Основы изменений реологических свойств крови у человека и животных при долговременной адаптации к мышечным нагрузкам: автореф. дис. ... докт. биол. наук. -М., 1997. - 36с.

29. Виноградова, O.JI. Изменение липопрогеидного и гормонального статуса гребцов в результате шестимесячной тренировки / O.JI. Виноградова, P.C. Медведник, Е.П. Гитель // Физиология человека. - 1992. - Т. 18, № 2. - С. 131.

30. Гаврилова, Е.А. Спортивные стрессорные иммунодефицита / Е.А. Гаврилова, O.A. Чурганов, О.И. Иванова // Аллергология и иммунология. - 2002. - Т. 3, № 2. - С. 264.

31. Галенко-Ярошевский, П.А. Фармакологическая регуляция тонуса сосудов / П.А. Галенко-Ярошевский. - М: Из-во РАМН, 1999. - 608с.

32. Гандельсман, А.Б. Изменения в крови при двигательной деятельности /

A.Б. Гандельсман, JI.H. Евгеньева // Физиология человека: учебник для ин-тов физ. культ. -5-е изд. / под ред. Н.В. Зимкина. - М.: Физкультура и спорт, 1975.-С. 220-224.

33. Гаркави, JI.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1979. - 128 с.

34. Гаркави, J1.X. Адаптационные реакции и резистентность организма / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. - Ростов-на-Дону: Издательство Ростовского университета, 1990. - 224 с.

35. Гайтон, А. Физиология кровообращения. Минутный объем крови и его регуляция / А. Гайтон. - М.: Медицина, 1969. - 471с.

36. Гашкова, В.Г. Циркулирующие комплексы у больных иммунокомплексными заболеваниями и после трансплантации почек /

B.Г. Гашкова, И. Матл, И. Кашлик // Чех. мед.- 1978. - №2. - С. 117-122.

37. Гемодинамика и периферическое кровообращение. Ин-т физиологии им. A.A. Богомольца. - Киев: Наукова думка, 1968. - 204 с.

38. Герасимов, И.Г. Индивидуальные реакции сердечно-сосудистой системы в ответ на физическое воздействие / И.Г. Герасимов, И.А. Зайцев, Т.А. Тедеева // Физиология человека. - 1997. - Т. 23, № 3. - С. 53.

39. Голиков, А.П. Сезонные ритмы в физиологии и патологии/А.П. Голиков, П.П. Голиков. - М.: Медицина, 1973. - 167 с.

40. Голышенков, С.П. Влияние физической нагрузки на агрегирующую активность и перекисное окисление липидов тромбоцитов /

C.П. Голышенков, H.A. Мельникова, М.В. Лапшина // Физиология человека. - 2004. - Т. 30, № 6. - С. 96-102.

41. Горизонтов, П.Д. Гомеостаз / под ред. П.Д. Горизонтова. - М.: Медицина, 1981.-576 с.

42. Горизонтов, П.Д. Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов, О.И. Белоусова, М.И. Федотова. - М.: Медицина, 1983. - 240 с.

43. Долгих, В.Т. Основы иммунопатологии - 2-е изд. / В.Т. Долгих. - М.: Медицинская книга; Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001. - 229 с.

44. Долгушин, И.И. Нейтрофилы и гомеостаз / И.И. Долгушин, О.В. Бухарин. - Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 283 с.

45. Дембо, А.Г. Спортивная кардиология: руководство для врачей /

A.Г. Дембо, Э.В. Земцовский. - М.: Медицина, 1989. - 464 с.

46. Дорохов, Р.Н. Опыт использования оригинальной метрической схемы соматошпирования в спортивно-морфологических исследованиях / Р.Н. Дорохов // Теория и практика физической культуры. - 1991. - № 1. - С. 14-20.

47. Дорохов, Р.Н. Спортивная морфология: учеб. пособие для студентов вузов физ. культуры / Р.Н. Дорохов, В.П. Губа. - М.: СпортАкадемПресс, 2002. - 230 с.

48. Дятлов, Д.А. Состояние иммунной системы и прогнозирование инфекционных заболеваний у квалифицированных лыжников-гонщиков в течение годичного цикла подготовки: дис. ... д-ра биол. наук / Д.А. Дятлов; ЧелГМИ. - Челябинск, 1996. - 333 с.

49. Ефименко, A.M. Изменения крови при адаптации к физическим нагрузкам большого объема / A.M. Ефименко, В.В. Ширяев,

B.Н. Куприенко // Физиология человека. - 1980. - Т. 6, № 6. - С. 111.

50. Журавлева, А.И. Спортивная медицина и лечебная физкультура / А.И. Журавлева, Н.Д. Граевская. - М.: Медицина, 1993. - 432 с.

51. Захаров, Ю.М. Лабораторное исследование показателей периферической крови жителей городов лесостепной зоны Челябинской области, отличающихся по степени экологического неблагополучия / Ю.М. Захаров, И.Ю. Мельников, Л.П. Варыпаева // Новые лабораторные технологии в диагностике и лечении заболеваний человека: материалы конф., посвященной 25-летию ЦНИЛ ЧелГМА / Издательство ЧелГМА. - Челябинск, 2006. - С. 26-29.

52. Захаров, Ю.М. Лекции по физиологии системы крови / Ю.М. Захаров // Медицинский вестник. - 2003. - №3. - С. 232

53. Захаров, Ю.М. Система крови / Ю.М. Захаров // Физиологические основы здоровья / под ред. Б.И. Ткаченко. - СПб; Архангельск: Издательский центр Северного государственного медицинского университета, 2001. - С. 213-269.

54. Земсков, A.M. Клиническая иммунология / A.M. Земсков, В.М. Земсков,

A.B. Караулов. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. - 320 с.

55. Зерчанинова, Е.И. Физиология сердечно-сосудистой системы: учебно-методическое пособие по нормальной физиологии / Е.И. Зерчанинова,

B.В. Евдокимов. - Челябинск: Медицинский вестник, 2008. - №2. -140 с.

56. Зияев, Ю.Н. Реакция на физическую нагрузку в зависимости от типа кровообращения / Ю.Н. Зияев, Н.П. Никитин, Ш.Ш. Гоур // Медицинский журнал Узбекистана. - 1991- №3. - С. 57- 60.

57. Иммунология: Т. 3 / под ред. У. Пола. - М.: Мир, 1989. - 360 с.

58. Иммунный статус у лиц с различной активностью вегетативной нервной системы / О.Л. Колесников, М.А. Шалашова, Г.А. Селянина,

A.A. Колесникова // Вестник Уральской медицинской академической науки. - 2010. - № 2/1. - С. 38.

59. Иммунофизиология / В.А. Черешнев, Б.Г. Юшков, В.Г. Климин, Е.В. Лебедева. - Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 257 с.

60. Ипполитов, И.В. Реактивность артерий конечности к новодрину и адреналину на фоне обзидана после 10 дней холода / И.В. Ипполитов,

B.Н. Ананьев, О.В. Ананьева. - Материалы XII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва 7-10 декабря 2011 г.) // РУДН. - 2011, С. 18-21.

61. Ипполитов, И.В. Влияние блокады бета-адренорецепторов артерий конечности на реактивность адреналина при адаптации к холоду / ИВ. Ипполитов, В.Н. Ананьев. -Материалы XII Международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва 7-10 декабря 2011 г.) // РУДН. - 2011. - С. 27-29.

62. Исаев, А.П. Функциональные критерии гемодинамики в системе тренировки дзюдоистов: индивидуализация, отбор, управление: учеб. пособие для студентов, тренеров, физиологов и врачей / А.П. Исаев,

A.A. Астахов, JIM. Куликов.-Челябинск: ЧГИФК, 1993.-170 с.

63. Казначеев, В.П. Современные аспекты адаптации / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. - 192 с.

64. Каро, К. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер. -М.: Мир, 1981.-624 с.

65. Карпман, B.JI. Динамика кровообращения у спортсменов / В.Л. Карпман, Б.Г. Любина. -М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

66. Карпман, В.Л. Тестирование в спортивной медицине / В.Л. Карпман, З.Б. Белоцерковский, И.А. Гудков. - М.: Физкультура и спорт, 1988. - 208с.

67. Ковальчук, Л.В. Современные проблемы вторичных (приобретенных) форм иммунной недостаточности / Л.В. Ковальчук, Б.В. Пинегин // Russian J. of immunology. - 1999. - Vol. 4, Suppl. 1. - C. 181-184.

68. Козлов, В.И. Микроциркуляция при мышечной деятельности /

B.И. Козлов, И.О. Тупицын. - М.: Физкультура и спорт, 1982. - 135 с.

69. Козлов, В.И. Основы спортивной морфологии / В.И.Козлов, A.A. Гладышева. - М.: Физкультура и спорт, 1977. - 103 с.

70. Колупаев, В.А. Динамика параметров состояния систем транспорта кислорода у спортсменов по сезонам года под влиянием физических нагрузок анаэробной или аэробной направленности / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Физиология человека. - 2008. - Т. 34, №2.- С. 139-141.

71. Колупаев, В.А. Динамика показателей дыхания и кровообращения под влиянием анаэробных и аэробных физических нагрузок и сезонных изменений условий внешней среды / В.А. Колупаев, С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин // Теория и практика физической культуры. - 2008. - № 4. - С. 12-16.

72. Колупаев, В.А. Сезонная динамика состояния систем транспорта кислорода и иммунитета у спортсменов с преимущественно анаэробным

или аэробным энергообеспечением мышечной деятельности: дис. ...д-ра биол. наук / В.А. Колупаев; ЧГПУ. - Челябинск, 2009. - 401 с.

73. Конради, Г.П. Регуляция сосудистого тонуса / Г.П. Конради. - СПб.: Наука, 1973.-325 с.

74. Корнева, Е.А. Введение в иммунофизиологию / Е.А. Корнева. - СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2003.-48 с.

75. Котов, A.B. Функциональная система, поддерживающая оптимальный для метаболизма клеточный состав крови / A.B. Котов // Нормальная физиология: курс физиологии функциональных систем / под ред. К.В. Судакова. -М.: Медицина, 1999. - С. 94-115.

76. Крашенинникова, Е.А. Влияние продуктов, выделяемых нейтрофилами, на функцию СМФ: дис. ... канд. биол. наук / Е.А. Крашенинникова; ЧГМИ. - Челябинск, 1987. - 162 с.

77. Кулинский, В.И. Две адаптационные стратегии в неблагоприятных условиях - резистентная и толерантная. Роль гормонов и рецепторов / В.И. Кулинский, H.A. Ольховский // Успехи современной биологии. -1992. - Т. 112, вып. 5/6. - С. 697-713.

78. Кураев, Г.А. Особенности гемодинамики у студентов спортивного вуза / Г.А. Кураев, М.И. Леднова, М.И. Огарев // Теория и практика физической культуры. - 2004. - № 1. - С. 54-58.

79. Левтов, В.А. Реология крови / В.А. Левтов, С.А. Регирер, Н.Х. Шадрина. - М.: Медицина, 1982. - 270 с.

80. Лисова, И.М. Возрастные особенности ритмической организации показателей гемодинамики у детей-спортсменов / И.М. Лисова, Т.И. Джандарова // Научные труды II съезда физиологов СНГ. -Кишинэу, Молдова, 2008. - С. 205.

81. Лукьяненко, A.B. Особенности функционального состояния и адаптивных возможностей сердечно-сосудистой системы подростков в период полового созревания / A.B. Лукьяненко // Научные труды II съезда физиологов СНГ. - Кишинэу, Молдова, 2008. - С. 200.

82. Лутовинова, Н.Ю. Эмпирическая проверка надежности некоторых формул протезирования жировой массы / Н.Ю. Лутовинова, М.И. Уткина, В.П. Чтецов // Вопросы антропологии. - 1969. - Вып. 31. - С. 54-67.

83. Любошенко, Т.М. Вторичные иммунодефицита у спортсменов / Т.М. Любошенко // Современная система спортивной подготовки в биатлоне: материалы Всероссийской науч.-практич. конф. «Современная система спортивной подготовки в биатлоне» / под ред. Аикина В.А.; СибГУФК.-Омск.-2011.-С. 160-169.

84. Маликов, Н.В. Функциональное состояние сосудистого эндотелия как важный фактор адаптации организма к систематическим физическим нагрузкам / Н.В. Маликов, Н.В. Богдановская, А.Н. Свято дух // Материалы международного симпозиума / Запорожский национальный ун-т. - Украина, 2008. - С. 204-206.

85. Манухин, Б.Н. Изменения аг и а2- и (3-адренергических реакций артериального давления в сосудах задних конечностей кроликов при адаптации к холоду / Б.Н Манухин В.Н, Ананьев, ОБ. Ананьева. - Российский иммунологический журнал им. Сеченова. - Т. 87. - № 12. - 2001. - С. 1634-1642.

86. Мартиросов, Э.Г. Методы исследования в спортивной антропологии / Э.Г. Мартиросов. - М.: Физкультура и спорт, 1982. - 199 с.

87. Мартиросов, Э.Г. Морфологический статус в экстремальных условиях спортивной деятельности / Э.Г. Мартиросов. - М.: Итоги науки и техники: Антропология: ВИНИТИ, 1985. - Т. 1. - 83 с.

88. Мартиросов, Э.Г. Соматический статус и спортивная специализация: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / МГУ им. М.В. Ломоносова, Науч.-исслед. ин-т и музей антропологии им. Д.Н. Анучина. - М., 1998. - 87 с.

89. Мартиросов, Э.Г. Основные понятия, модели и методы/ Э.Г. Мартиросов // Теория и практика физической культуры. - 2007. - № 1. - С. 63-69.

90. Матвеева, A.M. Функциональные особенности формирования спортивного перенапряжения у лыжников, тренирующихся в условиях Севера: автореф. дис. ... канд. мед. наук / Ханты-Мансийский ГМИ. - Тюмень, 2007. - 152 с.

91. Матвиенко, Jl.А. Особенности кроветворения у спортсменов, тренирующихся на выносливость / Л.А. Матвиенко // Теория и практика физической культуры. - 1982. - № 4. - С. 27-29.

92. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. - Новосибирск: Наука, 1989. - 344 с.

93. Маянский, А.Н. Реактивность нейтрофила / А.Н. Маянский, А.Н. Галиуллин. - Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984. - 158 с.

94. Маянский, Д.Н. Хроническое воспаление / Д.Н. Маянский. - М.: Медицина, 1991.-272 с.

95. Мельников, A.A. Взаимосвязь реологических свойств крови с параметрами липидного профиля у спортсменов / А.А.Мельников, А.Д. Викулов // Теория и практика. - 2002. - № 10. - С. 26.

96. Мельников, АА Особенности гемодинамики и реологических свойств крови у спортсменов с разной направленностью тренировочного процесса / АА. Мельников,

A.Д Викулов // Теория и практика физической культуры. -2003. - № 1. - С. 23-26.

97. Мельников, A.A. Реологические свойства крови, половые гормоны и кортизол у спортсменов / A.A. Мельников, А.Д. Викулов // Физиология человека. - 2004. - Т. 30. - № 5. - С. 110-120.

98. Механика кровообращения / пер с англ. под ред. С.А. Регирера и

B.М. Хаютина. - М.: Мир, 1981.-624 с.

99. Озолин, П.П. Адаптация сосудистой системы к спортивным нагрузкам / П.П. Озолин. - Рига: Зинанте, 1984. - 134 с.

100. Осетров, H.A. Взаимосвязь реологических свойств крови с эритроцитарным метаболизмом и фактором Виллебранда у спортсменов и больных периферическим артериосклерозом / H.A. Осетров, А.Д. Викулов, A.A. Баранов // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 6. - С. 80-87.

101. Основные и малые популяции лимфоцитов периферической крови человека и их нормативные значения (методом многоцветного анализа) /

C.B. Хайдуков, A.B. Зурочка, A.A. Тотолян, В.А. Черешнев // Медицинская иммунология. - 2009. - Т. 11, № 2-3. - С. 227-238.

102. Основы физиологии человека: Т.1 / под ред. Б.И. Ткаченко. - СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. - 567 с.

103. Особенности морфологических изменений у лыжников-гонщиков высокой квалификации: методические разработки / JI.3. Абдрахманов, A.A. Васильков, Р.Я. Гельмут, JI.M. Куликов, В.В. Рыбаков. -Челябинск: ЧГИФК, 1991. -21 с.

104. Петров, Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. - М.: Медицина, 1987. - 416 с.

105. Першин, Б.Б. Стресс, вторичные иммунодефициты и заболеваемость / Б.Б. Першин. -М.: 1994.- 189 с.

106. Першин, Б.Б. Физические нагрузки и иммунологическая реактивность / Б.Б. Першин, А.Б. Гелиев, Д.Б. Толстов // Аллергология и иммунология. -2003.-Т. 4, № 3. -С.46.

107. Полиформизм генотипа и фенотипа Homo sapiens как одна из причин ограничения возможностей лабораторной иммунологической диагностики / О Л Колесников, ИИ Долгушин, ГА Селянина, АА Колесникова // Медицинская иммунология. - 2007. -Т. 9, №2-3.-С. 359-362.

108. Пичугина, JI.B. Изменение фенотипа лимфоцитов при некоторых патологиях / JI.B. Пичугина. - М., 2006. - 36 с.

109. Ройт, А. Основы иммунологии. Пер. с англ. / А. Ройт. -М.: Мир, 1991.-328с.

110. Рыбина, И.Л. Взаимосвязь состояния клеточного звена иммунной системы и показателей физической работоспособности гребцов академистов / И.Л. Рыбина, H.H. Иванчикова, Н.В. Передерий // Медицинская иммунология. - 2007. - Т. 9, № 2-3. - С. 310-311.

111. Саркисов, Д.С. Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций / Д.С. Саркисов. - М.: Медицина, 1987. - 446 с.

112. Сашенков, С.Л. Проблемы и критерии адаптации спортсменов к экстремальным физическим нагрузкам в динамике тренировочно-соревновательного цикла подготовки / С.Л. Сашенков, А.П. Исаев // Теория и практика физической культуры. - 1995. — № 10. - С. 14.

113. Сашенков, С.JI. Состояние систем транспорта кислорода, особенности иммунного статуса и вероятность развития респираторных инфекций у спортсменов с аэробной и анаэробной направленностью тренировочного процесса : дис. ... д-ра мед. наук / ЧелГМА. - Челябинск, 1999. - 272 с.

114. Сашенков, С.Л. Динамика состояния фагоцитов и содержания лимфоцитов периферической крови у спортсменов по сезонам года / С.Л. Сашенков, И.И. Долгушин, В.А. Колупаев // Медицинская иммунология. - 2007. - Т. 9, № 2-3. - С. 311-312.

115. Сашенков, С.Л. Взаимосвязь показателей фагоцитоза у спортсменов с анаэробным и аэробным энергообеспечением мышечной деятельности / С.Л. Сашенков, В.А. Колупаев, И.И. Долгушин // Российский иммунологический журнал. - 2008. - Т. 2 (11), № 2-3. - С. 184.

116. Соколовский, B.C. Функциональное состояние полиморфноядерных лейкоцитов у спортсменов с циклическими и ациклическими видами физической нагрузки / B.C. Соколовский, Ю.И. Бажора // Теория и практика физической культуры. - 1991. - № 6. - С. 28-31.

117. Солодков, АС. Адаптивные морфофункциональные перестройки в организме спортсменов / АС. Солодков, ФБ. Судзиловский // Медико-биологические проблемы физической культуры и спорта: СПб.: ГАФК им. ПФ. Лесгафта. -1996. - С. 23-39.

118. Спортивная медицина: учеб. для ин-тов физ. культ. / под ред. В.Л. Карпмана. - М.: Физкультура и спорт, 1987 - 304 с.

119. Спортивная морфология / Г.Д. Алексанянц, В.В. Абушкевич, Д.Б. Тлехас. - М.: Советский спорт, 2005. - 92 с.

120. Спортивная физиология: учебник / под ред. Я.М. Коца. - М.: Физкультура и спорт, 1986. - 240 с.

121. Стернин, Ю.И. Некоторые иммунологические показатели при спортивной деятельности / Ю.И. Стернин, Л.П. Сизякина // Terra Medica nova. - 2007. - № 6. - С. 48-51.

122. Тихомирова, СБ. Состояние плазменно-коагуляционного гемостаза у физически активных лиц в процессе адаптации к мышечным нагрузкам /

C.B. Тихомирова, A.Д. Викулов, A.A. Баранов // Физиология человека. -2007. - Т. 33, № 6. - С. 88-93.

123. Тупиневич, Г.С. Взаимосвязь реологических свойств крови с состоянием кровообращения у студентов, занимающихся спортивной деятельностью / Г.С. Тупиневич // Теория и практика физической культуры. - 2010. -№ 2. - С. 11-13.

124. Усков, ГВ. Динамита состояния физического здоровья студентов с различными режимами двигательной активности в период обучения в вузе и коррекция модифицируемых факторов риска развития заболеваний: дис. ... д-ра мед. наук / ГБ. Усков; Чел.ГМА -Челябинск,2005.-386с.

125. Учебное пособие по общей физиологии. Особенности кровообращения при мышечной деятельности / под ред. Я.М. Коца, Н.З. Обуховой. - М.: ГЦОЛИФК, 1979. - 24 с.

126. Физиология мышечной деятельности: учебник для ин-тов физ. культ. / под ред. Я.М. Коца. - М.: Физкультура и спорт, 1982. - 347 с.

127. Физиология сердца/под ред. Б И. Ткаченко. - СПб.: Медицина, 2001. - 143 с.

128. Физиология человека / Е.Б. Бабский, A.A. Зубков, Г.И. Косицкий, Г.И. Ходоров. - М.: Медицина, 1972. - 649 с.

129. Физиология человека: учебник. - 3-е изд. / под ред. Г.И. Косицкого. -М.: Медицина, 1985. - 544 с.

130. Физиология человека: учебник / под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2002. - 608 с.

131. Физиология человека: учебник для ин-тов физ. культ. - 5-е изд. / под ред. Н.В. Зимкина. - М.: Физкультура и спорт, 1975. - 496 с.

132. Физиология человека: учебное пособие для студентов фак. физ. восп. и пед. ин-тов. -3-е изд. / под ред. НА Фомина. -М: Просвещение, Владос, 1995. -416 с.

133. Физиология эндокринной системы / под ред. Дж. Гриффина, С. Охеды. -М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2008. - 496 с.

134. Фомин, НА Адаптация: общебиологические и психофизиологические основы / НА Фомин - М.: Теория и практика физической культуры, 2003. -383 с.

135. Фомин, НА Особенности активности ферментов сыворотки крови у спортсменов и нетренированных лиц / НА Фомин, НМ Горохов, ЛВ. Тимощенко // Теория и практика физической культуры. - 2006.- № 1.-С. 9-11,39-41.

136. Фрейдлин, И.С. Система мононуклеарных фагоцитов / И.С. Фрейдлин. -М.: Медицина, 1984. - 272 с.

137. Фрейдлин, НС. Некоторые морфологические и функциональные характеристики моноцитов периферической крови человека, культивируемых in vitro / HC. Фрейдлин, СВ. Немировский, ТА Рудакова // Факторы естественного иммунитета при различных физиологических и патологических состояниях. - Омск, 1976.-Вып. 4.-С. 13-14.

138. Хаитов, P.M. Экологическая иммунология / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин, Х.И. Истамов. - М.: Изд-во ВНИРО, 1995. - 219 с.

139. Цыбенко, ВА Изменение центральной гемодинамики при ортостатических воздействиях у людей с различными типами кровообращения и уровнем физической подготовленности / В А Цыбенко, A.B. Гршценко // Физиология человека. - 1993. -Т. 19, №3.-С. 100-105.

140. Шкалы, тесты и опросники в медицинской реабилитологии / под ред. А.Н. Беловой, О.Н. Щепетовой. - М.: Антидор, 2002. - 440 с.

141.Шубик, В.М. Иммунитет и здоровье спортсменов / В.М. Шубик, М.Я. Левин. - М.: Физкультура и спорт, 1985. - 175 с.

142. Эберт, Л.Я. Модификация метода изучения функциональной активности моноцитов периферической крови, культивируемых in vitro / Л.Я. Эберт, С.И. Марачев, A.B. Чукичев // Лаб. дело. - 1983. - № 3. - С. 26-29.

143. Эберт, ЛЯ. Влияние физических нагрузок анаэробной и аэробной направленности та состояние фагоцитов периферической крови и уровень циркулирующих Т- и В-лимфоцитов у спортсменов / ЛЯ Эберт, СЛ. Сашенков, ВА Колупаев // Современные наукоемкие технологии. -2004. -№3. - С. 32-37.

144. Эберт, ЛЯ Динамика показателей систем внешнего дыхания и кровообращения у спортсменов с анаэробной и аэробной направленностью тренировочного процесса по сезонам года / ЛЯ. Эберт, С Л Сашенков, В А Колупаев // Известия Челябинского научного центраУрО РАН -2005. -№ 2. -С. 115-120.

145. Яковлев, ГМ Типы кровообращения здорового человека: нейрогуморальная регуляция минутного объема кровообращения в условиях покоя / ГМ. Яковлев, В А Карлов // Физиология человека. -1992. - Т. 18,№6.-С. 86-108.

146. Ярилин, А А. Основы иммунологии / А А. Ярилин. - М.: Медицина, 1999.-608 с.

147. Advances in vivo body composition studies / S. Yasumura, J.E. Harrison, K.G. McNeill et al. -N. Y.: Plenum, 1990. - 155 p.

148. Alen, M. Androgenic steroid effects on liver and red cell / M. Alen // Br. J. Sports Med. - 1985. - Vol. 19. - P. 5.

149. Baj, Z. Immunological status of competitive cyclists before and after the training season / Z. Baj, J. Kantorski // Int. J. Sports. Med. -1994. - Vol. 8. -P. 319.

150. Baum, M. Leucocytes, lymphocytes, activation parameters and adhesion molecules in middle-distance runners under different training condition / M. Baum, H. Liesen., J. Enneper // Int. J. Sports. Med. - 1994. - Vol. 10 -P. 319.

151. Bury, T. Immunological status of competitive football players during the training season / T. Bury., R. Marechal., F. Pirnay // Int. J. Sports. Med. -1998,-Vol. 7.-P. 364.

152. Gabriel, H. Differential mobilization of leucocyte and lymphocyte subpopulation into the circulation during endurance exercise / H. Gabriel, L. Schwarz, P. Born, W. Kindermann // Eur. J. Appl. Physiol. - 1992. - Vol. 65.-P. 529.

153. Gleeson, M. The effect on immunity of long-term intensive training in elite swimmers / M. Gleeson., W.A. McDonald., A.W. Cripps // Clin. Exp. Immunol.-1995.-Vol. 11.-P. 210.

154. Shephard, RJ. Potential impact of physical activity and sport on the immune system a brief review / R.J. Shephard, P.N. Shek // Br. J. Sports Med. - 1994. -Vol. 12.-P. 247.

155. Subclinical alterations in hormone and semen profile in athletes / J.C. Arce, M.J. De Souza, L.S Pescatello, A.A. Luciano // Fertil. Steril. - 1993. - Vol. 59, №2.-P. 98.

156. Electron paramagnetic resonance investigation on modulatory effect of 17ß-estradiol on membrane fluidity of erythrocytes in postmenopausal women / K. Tsuda, Y. Kinoshita, K. Kimura et al. // Atherosler. Tromb. Vascul. Biol. -2001.-Vol. 21.-P. 1306.

157. Effects of chronic elevation in plasma Cortisol on hepatic carbohydrate metabolism / R.E.Goldstern, D.H. Wasserman, O.P. McGuinnes et al. // Am. J. Phys. Endocr. Metab. - 1993. - Vol. 264. - P. 119.

158. Effects physical training on lipids, lipoproteins, apolipoproteins, lipases, and endogens sex hormones in men with premature myocardial infarction / S.C. Mendoza, H. Carrasco, A. Zerpa et al. // Metabolizm. - 1991. - V. 40. -P. 368.

159. Emelik, O. Effect of prolonged exercise on reticulocyte count / O. Emelik // Int. J. Sports Med. 22 Word Cong. Vienna. - 1982. - №1. - P. 40.

160. Henger, E.D. Prospective controlled study of androgen effects on red cell oxygen transport and work capacity in chronic hemodialysis patients / E.D. Henger, L.R. Solomon // Acta. Haemat. - 1990. - Vol. 83. - P.l.

161. Hergenroeder, A.C. Body composition in adolescent athletes / A.C. Hergenroeder, W.J. Klish // Pediatr. Clin. North. Am. - 1990. - Vol. 37. -№ 5. - P. 1057-1083.

162. Herz G.M. Molecular approaches to receptor as targets for drug discovery. J. Receptor Signal Nransduction Res. - 1997. - Vol. 17, №5. - P. 671-776.

163. Heymsfield, S.B. Human body composition. Champaign / S.B. Heymsfield, T.G. Lohman, Z. Wang. - Human Kinetics, 2005. - 533 p.

164. Hoogeven, A.R. Relationship between testosterone Cortisol and performance in professional cyclists / A.R. Hoogeven, M.I Zonderland // Int. J. Sports Med. - 1996. - Vol. 17, № 6. - P. 423.

165. Hormone levels of word class cyclist during the Tour of Spain stage race / A. Lucia, B. Diaz, J. Hoyos et al. // Br. J. Sports. Med. - 2002. - Vol. 35. -P. 424.

166. Immune system and the Hypothalamo-Pityitary-Adrenal axis / P. Falashi, A. Martocchia, A. Proietti, R. Pastore, R. D'Urso // Neuromodulation: The state of art: Annals of New-York Academy of Sciences. - 1994. - Vol. 741. -P. 223-233.

167. Influence of 2,3-diphosphoglycerate on deformability of human erythrocyte / Y. Suzuki, T. Nakajima, T. Shida, N. Maeda // Biochim. Biophys. Asta. 1990. -Vol. 1029, № i._p. 85.

168. Interrelationships among lipoprotein levers, sex hormones, anthropometric parameters, and age in hypogonadal men treated for 1 year with a permeation-enhanced testosterone transdermal system / A.S. Dobs, P.S. Bachorik, S. Arver et. al. // J. Clin. Endocr. Metab. - 2001. - Vol. 86, № 3. - P. 1026.

169. Keen, P.D.A. Leucocyte and erythrocyte counts during a multi-stage cycling race / P.D.A. Keen , L. Mc. Carthy., N.A.A. Passfield // British J. Sport. Med. - 1995.-Vol. 29.-P. 61.

170. Khaw, K.T. Endogenouse sex hormones, high density lipoprotein cholesterol, and other lipoprotein fraction in men / K.T. Khaw, E. Barrett-Connor // Arterioscler. Tromb. - 1991. - Vol. 11. - P. 489.

171.Knopp, R.H. Multiple beneficial effects of estrogen on lipoprotein metabolism / R.H. Knopp, X. Zhu // J. Clin. Endocr. Metab. - 1997. - Vol. 82, № 12.-P. 3952.

172. La Celle, P.L., Smith B.D. Biochemical factors influencing erythrocyte deformability and capillary entrance phenomena / P.L. La Celle, B.D. Smith // Scand. J. Clin. Lab. Invest. - 1981. - Vol. 41. - P. 145.

173. Lower androgenicity is associated with higher plazma levels of prothrombotic factors irrespective of age, obesity, body fat distribution, and related metabolic parameters in men / G. De Pergola, V. De Mitrio, M. Sciaraffia et al. // Metabolism. - 1997. - Vol. 46, № 11. - P. 1287.

174. Mairlbaurl, H. Internal magnesium, 2,3-diphosphoglycerate, and the regulation of the steady-state volum of human red blood cell by the Na/K/2C1 cotransport system / H. Mairlbaurl, J.F. Hoffman // J. Gener. Physiol. - 1992. -Vol. 99.-P. 721.

175. Mancini, G. Immunochemical quantitation of antigens by single radial immunodiffusion / G. Mancini, A.O. Carbonara, J.F. Heremans // Immunoshem. - 1965. - Vol. 2, № 3. - P. 235-254.

176. Marikovsky, Y. The cytoskeleton in ATP-depled erythrocytes: the effect of shape transformation / Y. Marikovsky // Mech. Ageing. Dev. - 1996. - Vol. 86, №2.-P. 137.

177. Nakao, M. Constancy of cell volume during shape changes of erytrocytes induced by increasing ATP content / M. Nakao, K. Hoshino, T. Nakao // J. Bioenerg. Biomembr. - 1981. - Vol. 13, № 5-6. - P. 307.

178. Nieman, D.C. The effects of acute and chronic exercise on immunoglobulins / D.C. Nieman., S.L. Nehlsen-Cannarella // Sports. Med. - 1991. - Vol. 11. -P. 183.

179. Nieman, D.C. The immune response to exercise / D.C. Nieman, S.L. Nehlsen-Cannarella // Semin. Hematol. - 1994. - Vol. 31. - P. 166.

180. Nieman, D.C. Immune response to heavy exertion / D.C. Nieman // J. Appl. Physiol. - 1997. - Vol. 5. - P. 1385.

181. Parizkova, J. Metabolism / J. Parizkova. - 1961. - Vol. 10, №10. - p. 794.

182. Park, B.H. Infection and nitro blue - tetrasolium reduction by neutrophils: 3 diagnostic act /B.H. Park, S.M. Fikring//Lancet. - 1968. - Vol.2.- P. 532-534.

183. Pedersen, B.K. Exercise and immunology: integration and regulation / B.K. Pedersen., D.C. Nieman // Immunol. Today. - 1998. - Vol. 19. - P. 204.

184. Pedersen, B.K. Exercise and immune system: Regulation, integration and adaptation / B.K. Pedersen, L. Hoffman-Goets // Physiol. Rev. - 2000. - Vol. 80.-P. 1055.

185. Potestio, M. Age-related changes in the expression of CD95 (APOl/FAS) on blood lymphocytes / M. Potestio, G. Pawelec, G. Di Lorenzo // Exp. Gerontol. - 1999. - Vol. 34, № 5. - P. 659-673.

186. Shephard, RJ. Potential impact of physical activity and sport on the immune system a brief review / R.J. Shephard, P.N. Shek // Br. J. Sports Med. - 1994. -Vol. 12.-P. 247.

187. Shephard, R.J. Interactions between sleep, other body rhythms, immune responses, and exercise / RJ. Shephard, P.N. Shek // Can. J. Appl. Physiol. -1997. - Vol. 22, № 2. - P. 95-116.

188. Solomon, L.R. Androgen therapy in haemodialysys patients. II. Effects on red cell metabolism / L.R. Solomon, E.D. Henger // Br. J. Haemat. - 1987. - Vol. 65.-P. 223.

189. Strenuous exercise and immunological changes: A multiple tame-point analysis of leukocyte subsets? CD4/CD8 ratio, immunoglobulin production and NK-cell responses / P.N. Shek, B.H. Sabiston, A. Buguet, M.W. Radomski // Int. J. Sports Med. - 1995. - Vol. 16. - P. 466.

190. Wagner, D.R. Techniques of body composition assessment: a review of laboratory and field methods / D.R. Wagner, V.H. Heyward // Res. Q. Exerc. Sport. - 1999. - Vol. 70, № 5. - P. 135-149.

191. Wong, L. The identification of Fc and C3 receptors on human neutrophils / L. Wong, R.D. Wilson // J. Immunol. Meth. - 1975. - Vol. 7. - P. 69-76.