Адаптивные изменения в органах карповых рыб на разных уровнях жизни под воздействием солей тяжелых металлов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Курбанова, Сабият Исмаиловна

• Курбанова, Сабият Исмаиловна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Курбанова, Сабият Исмаиловна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОДНОЙ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ПРОЦЕССЫ МЕТАБОЛИЗМА ГИДРОБИОНТОВ

1.1. Загрязнение водной среды кадмием и свинцом

1.2. Накопление тяжелых металлов в организме рыб

1.3.Молекулярные и клеточные механизмы токсического воздействия тяжелых металлов

1.4. Лизосомальный путь распада белков

1.5. Участие лизосом в механизмах защиты и повреждения клеток тяжелыми металлами

1.6 Нелизосомальный путь распада белков

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Постановка эксперимента

2.2.1. Условия содержания рыб

2.2.2. Условия интоксикации водной среды и

проведение анализов

2.3. Биохимические методы исследования

2.3.1. Определение активности катепсина Д

2.3.2. Определение суммарной активности

нейтральных протеаз

2.3.3. Определение общего белка по Лоури

2.3.4. Определение белковых фракций турбидиметрический (нефелометрическим) методом

2.4. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. АДАПТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНАХ КАРПОВЫХ РЫБ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЖИЗНИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ СОЛЕЙ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

3.1. Изменение динамики активности катепсина Д в тканях сеголеток карпа под воздействием хлорида

кадмия и ацетата свинца

3.2. Изменение динамики активности катепсина Д в тканях двухлеток воблы при хронической интоксикации хлоридом кадмия и ацетатом свинца

3.3. Влияние хронической интоксикации ионами кадмия и свинца на суммарную активность нейтральных протеаз в тканях сеголеток карпа

1 л

3.4. Влияние хлорида кадмия и ацетата свинца па суммарную активность нейтральных протеаз в

тканях воблы

3.5. Содержание общего белка в тканях сеголеток карна при хроническом воздействии хлорида

кадмия и ацетата свинца

3.5.1. Влияние хлорида кадмия и ацетата свинца на

фракционный состав белков печени, почек, красных и белых мышц сеголеток карпа

3.6. Содержание общего белка в тканях двухлеток воблы при хроническом воздействии ионов

кадмия и свинца

3.6.1. Влияние хлорида кадмия и ацетата свинца на фракционный состав белков печени, почек, красных и белых мышц воблы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АТФ - аденозинтрифосфорная кислота

А1/Г - алапинаминотрансфераза

АСТ - аспартатаминотрансфераза

А/в - альбумино-глобулиновый индекс

ГП - глутатионпероксидаза

ГЭБ - гематоэнцсфалитическтй барьер

ДОК - допустимо-остаточная концентрация

МДА - малоновый диальдегид

ММР - магриксные металлоиротеиназы

ПДК - предельно- допустимая концентрация

ПОЛ - нерекисное окисление липидов

СОД - супероксиддисмутаза

ТХУ - трихлоруксусная кислота

ЦПС - центральная нервная система

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Адаптивные изменения в органах карповых рыб на разных уровнях жизни под воздействием солей тяжелых металлов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Развитие промышленности, энергетики, транспорта, широкое применение химических средств в сельском хозяйстве, несовершенство очистных сооружений и другие причины приводят к прогрессирующему загрязнению водной среды и нарушению условий обитания рыб и других гидробионтов. Водные экосистемы большинства регионов нашей страны в очень критическом состоянии.

Бесконтрольный сброс в водоемы токсикантов приводит к сокращению кормовой базы, гибели молоди рыб, ухудшению и ограничению вылупляемо-сти икры, миграции и сокращению нерестилищ. В итоге все это приводит к уменьшению промысловых запасов и качества добываемой и разводимой рыбы (Савваитова и др., 1995; Руднева, 2006).

Среди загрязнителей водных экосистем первое место занимают тяжелые металлы (Леонова, 2004). Из них наиболее токсичными являются кадмий и свинец.

При изучении водных экосистем большой интерес исследователей к тяжелым металлам, не случаен. Во-первых, многие соединения этих металлов являются катализаторами протекающих в организмах биохимических процессов. Во-вторых - эти же соединения в более высоких концентрациях оказывают на гидробионты негативное влияние, которое приводит к нарушению гомеостаза на всех уровнях - от молекулярного до организмеиного (Ллабастер и др., 1994, Лишгак и др., 1997).

Находясь в природных водах даже в малых концентрациях, тяжелые металлы оказывают на водные организмы токсическое воздействие и приводят к поражению физиологических систем. При этом наряду с возможной гибелью организмов наблюдается снижение плодовитости, что отражается на воспроизводстве биологических ресурсов. В связи с этим, возникает реальная у!роза нарушения равновесия водных экосистем и, в первую очередь имеющих рыбохозяйственное значение (Иванов и др., 1997, Малахова, 1998).

В биоценозах водных экосистем рыбы занимают верхний трофический уровень и, как нижележащие уровни ее, играют исключительно важную роль в поведении тяжелых металлов. Основными «воротами» попадания в организм и местами накопления тяжелых металлов являются дыхательная пищеварительная и выделительная системы; кроме того происходит накопление их в кожных покровах, мышцах, скелете и селезенке (Решетников и др., 1999).

Тяжелые металлы аккумулируясь в тканях и включаясь в пищевые цепи гидробионтов оказывают существенное влияние на физиолого-биохимические показатели рыб, обладают канцерогенными, гонадо- и эм-бриотоксичными свойствами (Нефедова и др., 2007).

Механизм действия тяжелых металлов основан на их способности образовывать в живых тканях прочные связи с серосодержащими лигандами, источником которых могут быть белки и низкомолекулярные гиолы (Коновалов, 1992).

Тяжелые металлы снижают активность металлоферментов, нарушая при этом многие метаболические процессы, изменяют соотношение форменных элементов крови, проницаемость мембран, ипгибируют окислительное фосфорилирование, синтез нуклеиновых кислот, белков (Сидоров, 1983; Пименовский, 1997; Будников, 1998; Алиновская, 2001; 2006).

В связи с этим для раскрытия механизмов, наблюдаемых деградацион-ных изменений в организмах, и популяциях рыб возникает необходимость в ранней, быстрой и наиболее интегральной информации о загрязнении водной среды тяжелыми металлами и биологическом ответе организмов на нее. Наиболее значимы при этом биохимические исследования воздействия тяжелых металлов на гидробионты, особенно на промысловые виды рыб. Преимуществом использования биохимических параметров является почти мгновенная их реакция на ухудшение состояния морских акваторий, а также возможность комплексной оценки загрязнения (ЭаЫЬоГГ, 2004; Руднева, 2006, Мензорова, Рассказов, 2007, Рощина, 2010).

Биохимические методы позволяют глубже понять механизмы адаптации на молекулярном уровне в ответ на быстрое воздействие стрессовых факторов, по сдвигам в звеньях обменных процессов задолго до появления морфологических, физиологических и других отклонений от нормы (Lam, 2001).

В литературе накопилось много сведений об избирательной аккумуляции тяжелых металлов в различных органах рыб (Латковская, 2000; Хомен-чук и др., 2000, 2010; Попов и др., 2002; Базарсадуева, 2012). Однако их влияние на обмен веществ во внутренних органах слабо изучено. Знание особенностей воздействия токсикантов на рыб представляет интерес для оценки опасности тех или иных загрязнителей водной среды для человека (Касумян, 2001).

В связи с этим, одной из актуальных проблем последних лет является поиск методов оценки влияния различных токсических веществ на внутренние водоемы и поиск маркеров на состояние гидробионтов, их заселяющих (Руднева, 2005).

Наиболее быстрыми и эффективными тестами позволяющими провести раннюю диагностику изменений в живых организмах под воздействием токсикантов могут служить процессы тканевого обмена веществ (Пемова, Высоцкая 2004). Система протеолитических ферментов, является одним из основных инструментов в механизмах клеточной защиты при влиянии токсических факторов среды (Немова, 2001; Немова, Высоцкая, 2004; Высоцкая, Не-мова, 2008). Протеолитические ферменты действуют на первом, ключевом этапе мобилизации белковых резервов клетки, и поэтому их роль в механизмах биохимических адаптаций невозможно переоценить. Весьма чувствительными индикаторами па изменение экологической обстановки являются ферменты лизосом (Немова, Высоцкая, 2004). Система лизосомальных ферментов на 90% представлена катепсииами, что имеет значение для адаптации белкового состава клеток к изменяющимся условиям в окружающей среде (Дингл, 1980).

Реакция белкового обмена рыб на токсическое воздействие разной этиологии, недостаточно изучено. Поэтому исследование характера изменения показателей белкового обмена при воздействии тяжелых металлов весьма актуальны для прогнозирования последствий загрязнения тяжелыми металлами водных экосистем, а также для ранней диагностики и проведения эффективных природоохранных мероприятий в рыбохозяйственных водоемах.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - изучить адаптивные изменения, происходящие в различных органах и разных уровнях жизни под воздействием солей тяжелых металлов. Задачи исследований - изучить:

1. динамику активности катепсина Д в печени, кишечнике, скелетных мышцах и головном мозге карпа и воблы под воздействием хлорида кадмия и ацетата свинца.

2. динамику активности суммарных нейтральных протеаз в печени, кишечнике, скелетных мышцах и головном мозге карпа и воблы под воздействием хлорида кадмия и ацетата свинца.

3. влияние хлорида кадмия и ацетата свинца на изменение содержание белка в тканях карпа и воблы.

4. фракционный состав белков тканей карпа и воблы при хронической интоксикации ионами кадмия и свинца.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Загрязнение водоемов солями тяжелых металлов вызывает изменение активности прогеолитических ферментов, и может, служит индикатором состояния белков в тканях организма гидробионтов на ранних этапах интоксикации.

2. Изученные тяжелые металлы как загрязнители водной среды обладают видоснсцифическим и ткаиесисцифическим действием.

3. Определение активности протеолитических ферментов может служить тестом для ранней диагностики изменений в структуре клеточных мембран и белковых молекул, что дает возможность оценки метаболических нарушений на ранних стадиях патологического процесса.

4. Полученные в ходе работы результаты и примененные методики могут быть использованы для мониторинга природных водоемов с целью выявления последствий влияния тяжелых металлов на рыб до наступления явных патологических изменений.

Научная новизна. Впервые изучены адаптивные изменения различных органов и тканей рыб при длительном хроническом воздействии хлорида кадмия и ацетата свинца. В работе впервые выявлена тканевая и видовая специфичность в активности этих ферментов распада белков на хроническое воздействие ионов кадмия и свинца. Показано снижение содержания общего белка во всех тканях сеголеток карпа 5, 15, 30 дни исследования, а у воблы на протяжении всего эксперимента. Выявлена также тканевая и видовая специфичность в изменение соотношения белковых фракций в печени, почках, красных и белых мышцах карпа и воблы. Изменение распределения фракций альбуминов и глобулинов в исследованных тканях рыб приводило к нарушению соотношения между ними А/в - индекса.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследований позволяют сформировать целостное представление о защитной роли нротеаз в развитии ответной реакции гидробионтов на действие тяжелых металлов. Полученные данные служат важным информативным материалом для оценки нарушений, наблюдаемых на организменном уровне гидробионтов и основанием для использования показателей протеолитических ферментов рыб в качестве дополнительных биотестов, для биохимического и эколого-токсикологического мониторинга водных экосистем. Результаты могут быть использованы для прогнозирования и предотвращения загрязнения вод Каспийского моря тяжелыми металлами, при разработке рекомендаций по воспроизводству, охране и рациональному использованию биоресурсов, и в конечном итоге - для сохранения водных экосистем и здоровья человека.

Результаты работы используются при чтении спецкурсов «Экологическая биохимия» и «Распад белков» на отделении «Биохимия» и спецкурсов «Ихтиотоксикология», «Ихтиопатология», «Экология рыб» и «Физиология

рыб» на отделении «Водные биоресурсы и аквакультура» Дагестанского государственного университета.

Аиробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на: Международной научной конференции «Современные проблемы адаптации и биоразнообразия» (Махачкала 2006); Международной научной конференции «Молекулярные механизмы адаптаций» (Махачкала 2008); XIV Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза 2008); II Съезде физиологов СНГ (Кишинев, 2008); IV Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг природных экосистем» (Пенза 2010); Научно-практической конференции с международным участием «Интенсивная аквакультура на современном этапе развития» (Махачкала 2013). Методы исследований, использованные в Главе 2 диссертационной работы, апробированы при выполнении Гранта РФФИ 09-04-96566-р_юг_а «Спектральные и физико-химические исследования га-метогепеза и эмбриогенеза осетровых рыб в искусственных условиях разведения» (2009-2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, из них 4 в журналах из перечня ВАК РФ.

ГЛАВА. 1 ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОДНОЙ СРЕДЫ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ПРОЦЕССЫ МЕТАБОЛИЗМА ГИДРОБИОНТОВ

1.1 Загрязнение водной среды кадмием и свинцом

В связи с проблемой загрязнения окружающей природной среды продуктами техногенеза, объектом внимания экологического мониторинга стали тяжелые металлы, попадающие в водоемы со стоками и смывами с территорий промышленных предприятий, сельхозугодий, городов и мелких населенных пунктов. Тяжелые металлы не разлагаются в природных водах, а только изменяют формы своего существования, перераспределяясь между биотическими и абиотическими звеньями (Моисеенко, 2000; Леонова, 2004).

В работах, посвященных проблемам загрязнения окружающей природной среды и экологического мониторинга, в настоящее время к тяжелым металлам относятся более 40 элементов периодической системы Д.И. Менделеева с атомной массой свыше 50 атомных единиц. К наиболее опасным относятся: кадмий, цинк, ртуть, свинец, хром, марганец, никель, молибден, кобальт, медь, олово, титан и др. (Будников, 1998).

Все источники поступления тяжелых металлов в окружающую среду делятся на две группы - природного и техногенного характера. К источникам природного характера относятся - эрозийные процессы, вулканическая деятельность, землетрясение, выветривание горных пород и минералов, катастрофические наводнения, пожары. Увеличение концентраций металлов в поверхностных водах также может происходить в результате кислотных дождей, приводящих к растворению минералов и пород, омываемых водами. Все эти источники загрязнения вызывают в биосфере (воздухе, воде, почвах, живых организмах) увеличение содержания металлов - загрязнителей по сравнению с естественным, так называемым фоновым уровнем (Будников, 1998).

К источникам техногенного характера поступления тяжелых металлов относятся - добыча и переработка полезных ископаемых, сжигание топлива,

деятельность сельского хозяйства, движение транспорта (Закутнова, Пили-пенко, 2004).

Часть техногенных выбросов, поступающих в окружающую среду в виде аэрозолей, переносится на большие расстояния и вызывает глобальное загрязнение. Другая часть поступает в бессточные водоемы, где тяжелые металлы накапливаются и становятся источником вторичного загрязнения в ходе физико-химических процессов, идущих непосредственно в среде (Будни-ков, 1998; Поваленный, Бедняков, 2004).

Попав в водоем металлы, распределяются между компонентами водной экосистемы. Различные поверхностные воды по-разному связывают ионы металлов, поступление которых существенно не нарушает естественного характера функционирования всей изучаемой экосистемы. При этом сами металлы - токсиканты распределяются на следующие составляющие: 1) металлы в растворенной форме; 2) металлы сорбированные и аккумулированные фитопланктоном, т.е. растительными микроорганизмами; 3) металлы удерживаемые донными отложениями в результате седиментации взвешенных органических и минеральных частиц из водной среды; 4) металлы, адсорбированные на поверхности донных отложений непосредственно из водной среды в растворимой форме; 5) металлы, находящиеся в адсорбировнной форме на частицах взвеси (Будников, 1998).

Многие металлы образуют достаточно прочные комплексы с органическими веществами; эти комплексы являются одной из важнейших форм миграции элементов в природных водах (МешеК е1 а1., 1997).

Токсичность металла зависит не только от его природы и концентрации, но и от многих других факторов: кислотности, температуры, содержания в воде кислорода, жесткости воды, продолжительности действия, синергизма и антагонизма ионов. Например, повышение концентрации железа и марганца в водной среде обычно происходит при высоких показателях кислотности, в вследствие загрязнения промышленными выбросами (Мете11 е1

al., 1997); а для накопления свинца в организме карпа большое значение имеет температурный фактор (Хоменчук и др., 2000).

Кадмий. Тяжелые металлы обладают высоким индексом аккумуляции и даже в следовых концентрациях оказывают влияние на метаболизм гидробионтов, что негативно сказывается на рыбных ресурсах. К наиболее токсичным тяжелым металлам для рыб относят кадмий, содержание которого в природных водах варьирует от 0,1 до 10 мг/л, а антропогенная нагрузка увеличивает его концентрацию до 50 мг/л. Кадмий способен вызывать необратимые функциональные нарушения, деформации, которые могут иногда приводит к смерть гидробионтов. Из химических свойств кадмия опасными являются: сравнительно высокое давление паров, которое обуславливает легкое его испарение, например, при плавлении или при сгорании углей, и высокая растворимость в воде, особенно при невысоких значения pH (Линник, Искра, 1997).

Основная часть кадмия (90-98%), поступающего в водные экосистемы, имеет антропогенное происхождение. Это либо локальные выбросы, связанные с промышленными комплексами, производящими или использующими кадмий (горнодобывающие и металлургические заводы, гальванические цеха и др.), либо диффузионно-рассеянные источники различной степени мощности, начиная от тепловых электростанций и коммунальных стоков и кончая минеральными удобрениями и табачным дымом. Соединения кадмия в водоемах, не подвергаются деструкции и не выводятся естественным путем из водной среды. Они накапливаются в воде, донных отложениях и биоте, что, в конечном итоге, ведет к снижению биопродуктивности водных экосистем и потенциальной опасности для человека (Линник, Искра, 1997).

В рыбохозяйственпых водоемах ПДК по кадмию составляет 0,005 мг/дм (Евтушенко и др., 1996; Перечень ПДК..., 1999).

В тканях гидробионтов накопление кадмия осуществляется с большой скоростью. Однако, даже значительное накопление металла в тканях рыб, не

приводит к гибели. Причиной этому могут быть процессы связывания катионов кадмия аминокислотами, пептидами и белками (Коновалов, 1992).

По своим химическим свойствам кадмий сходен с цинком и может замещать его в активных центрах металлосодержащих ферментов, приводя тем самым к резкому нарушению функционирования ферментативных процессов (МШои, /аЬоикаБ,1998). Результаты многих исследований показали, что уже через 30 дней нахождения в токсической среде рыб устанавливается равновесие между содержанием кадмия в водной среде и тканях (Алабастер, Ллойд, 1984; Алиповская, 2001; Поваленный, Бедняков, 2004).

Преобладающими формами миграции кадмия являются растворенные соединения, что обусловлено его связыванием в комплексы с природными органическими лигандами, особенно в водоемах с высокой биопродуктивно-стыо. Распределение кадмия среди взвешенных и растворенных форм зависит от интенсивности процессов комплексообразования и адсорбции, которые в свою очередь, определяются мутностыо воды и компонентным составом взвешенных частиц и растворенных органических веществ. В пресноводных реках и водоемах содержание кадмия колеблется в пределах 20-400 нг/л (Будников, 1998). А в водоемах, подверженных прямому антропогенному воздействию, она может достигать несколько миллиграммов в 1 литре (Мур, Рамамурти, 1987; БЬерЬагс! & а1., 1980).

Атмосферные осадки в промышленных и густонаселенных районах характеризуются повышенным содержанием кадмия. Концентрация кадмия в них составляет 0,2-0,8 мкг/л (Мур, Рамамурти, 1987). Согласно действующим ныне нормативным документам ПДК Сё (II) в водоемах культурно-бытового назначения не должно превышать 10, а в рыбохозяйственных- 5 мкг/л (Бес-иамятнов, Кротов, 1985; Чернобаев, 1990).

Кадмий накапливается и в тканях внутренних органов рыб: в печени, жабрах, почках, желудочно-кишечном тракте, мышцах. Порог острой токсичности кадмия варьирует в пределах от 0,09 до 105 мкг/л для пресноводных рыб (Будников, 1998).

Свинец. Свинец также относится к наиболее токсичным тяжелым металлам. За сравнительно короткий исторический период содержание этого опасного химического вещества в окружающей среде увеличилось в десятки и сотни раз (Трахтинберг, 2000). Его широко применяется в производстве электрических кабелей, свинцовых аккумуляторов, эмалей, замазок, спичек, пиротехнических изделий, пластмасс, хрусталя и т.п. (Пурмаль, 1998).

Объем современного производства свинца составляет более 2,5 млн.т. в год. В природные водоемы в результате производственной деятельности ежегодно поступает 500-600 тыс/г. свинца, а через атмосферу на поверхность Земли оседает около 400 тыс.т. Основная часть свинца (250 тыс.т.) в воздух выбрасывается с выхлопными газами автотранспорта (Будников, 1998; За-кутнова, Пилипенко, 2004), меньшая часть (30 тыс.т.) - при сжигании каменного угля (Пурмаль, 1998).

В водных системах свинец в основном связан с взвешенными частицами или находится в виде растворимых комплексов с гуминовыми кислотами (Леонова и др., 1992).

Свинец присутствует в качестве нормального компонента органов и тканей. В организме рыб этот металл аккумулируется незначительно, поэтому для человека в этом звене трофической цепи он менее опасен (Мур, Рама-мурти, 1987; Леонова и др., 1992). По данным П.А. Попова (2002) среднее содержание в мышцах рыб составляет 0,012 - 0,06 мг на 100 г свежего мяса. Отмечено, что по мере роста рыб его содержание увеличивается. Это микроэлемент легко проникает в организм и концентрируется в почках и печени (Исуев и др., 1997).

В незагрязненных поверхностных водах суши содержание свинца обычно не превышает 3 мкг/л. В регионах с промышленными выбросами накопление в тканях рыб свинца протекает быстро и эффективно. При уровне загрязненности 0,1-0,5 мкг/л наступает острое и хроническое воздействие свинца (Будников, 1998).

Проблема накопления тяжелых металлов в биоте водоемов требует более детального изучения возможных механизмов их воздействий. Степень опасности интоксикации тяжелыми металлами зависит от эффективности защитных и восстановительных механизмов организма. О них можно судить по изменяемости клеточного метаболизма. Своевременное выявление повреждений происходящих под воздействием тяжелых металлов, разработка эффективных мер защиты организма от ее воздействия особенно актуальна в настоящее время, когда экологическая ситуация в различных регионах продолжает, ухудшаться, а количество тяжелых металлов и их производных в окружающей среде нарастать.

Следует отметить, что в литературе мало встречается исследований по накоплению тяжелых металлов в тканях рыб и водной экосистеме в целом, не говоря уже об изученности механизмов клеточного ответа водных организмов на загрязнения среды их обитания.

1.2 Накопление тяжелых металлов в организме рыб

Опасность тяжелых металлов заключается в том, что они обладают способностью накапливаться в живых организмах, вмешиваться в метаболические процессы, образуя при этом токсичные металлосодержащие органические соединения (Евтушенко, Данилко, 1996).

Для экологической оценки уровня кумуляции тяжелых металлов в гид-робионтах, а также степени их влияния на водных животных важно знать закономерности их накопления и включения в биологический круговорот (Ка-маровский, 1987).

Рыба основной обитатель водоемов, продукт, используемый человеком, является завершающим звеном трофических цепей в своей среде и поэтому отличается наибольшим накоплением металлов в своем организме.

По способности к аккумуляции тяжелые металлы в органах рыб располагаются в следующем порядке: печень - селезенка - почки - кишечник -

мозг - гонады - сердце - мышцы, которые совпадают с интенсивностью метаболизма, протекающего в них (Моисеенко, 2000; Попов и др., 2002).

В результате исследований показано, что накопление металлов в тканях самцов и самок звездчатой камбалы Р1еигопес1ез 81е11аШз происходило неодинаково. Наибольшее их количество отмечено в гонадах. Концентрации Си и /м были выше в гонадах самок, а РЬ, Сё и Сг - самцов. В печени самок аккумулировались РЬ и Сё, в мышцах самцов - выше концентрации Сг и 2п (Латковская, 2000).

Окуней, обитающих в озере, загрязненном тяжелыми металлами, подвергали в эксперименте действию повышенных концентраций Сс1 и Си. У рыб зафиксированы повышенные уровни этих металлов в печени и снижение коэффициента упитанности. В тканях этих рыб обнаружена высокая активность пуклеозиддифосфатазы, что указывает на высокий темп оборота протеинов и, на биоэнергетическую стоимость загрязнения металлами (И^ойе е1 а1., 2002).

В содержании тяжелых металлов у целого ряда рыб (салака, корюшка, килька, сырть, сиг, речная камбала, язь, треска, окунь, щука, речная минога) установлены также сезонные и видовые различия. Сезонные изменения концентраций металлов в рыбе имеют место как в организме в целом, так и в отдельных органах, в которых они даже более выражены (Сейсума и др., 1984). Кроме того, потребность рыб в том или в ином химическом элементе может существенно изменяться на разных стадиях развития организма, в зависимости от его физиологического состояния и наличия других элементов (Немова, 2005).

Согласно литературным данным, содержание свинца в рыбах изменяется в зависимости от сезона года. Меньше всего свинца обнаружено в УтЬа теЬпорБ (от 2,5 весной до 8,7 мкг/кг) в зимний период. Высокие значения свинца зафиксированы для ЬеиаБсш сер1ш1ш: от 16,3 мкг/кг весной до 95,0 мкг/кг в летний период (Велчева, 1996).

Установлено локальное действие свинца на жаберный аппарат, которая выражалась в увеличении дыхательного ритма с отсутствием повышения потребления кислорода (Жабрева, 1991). При длительном нахождении в растворах со свинцом у рыб, этот элемент обнаруживается не только в жабрах, но и в печени, кишечнике и мышцах (Щербакова, 2004). Так, при отравлении токсическими растворами он обнаруживается в мышцах в количестве от 0,04 до 5,0 мг/г мышц. При хроническом отравлении соли свинца разрушают эритроциты (Иваненко, 1989).

В высокогорном озере Северная Тирель, Австрия, исследовали содержание кадмия и свинца в печени, почках и содержимом желудка арктического гольца. Уровень рП в озере составляет 4,8-6,4. Показано, что пик концентрации кадмия и свинца в воде отличается по мере уменьшения рН в период таяния снега. Наименьшие концентрации этих металлов в печени и почках гольца отмечается в конце зимы; в течение лета они повышаются. В составе гшщи гольца содержание этих металлов выше зимой, чем летом. Установлено, что концентрация металла в теле рыб не коррелирует с сезонными вариациями в концентрации этих металлов в воде озера или в кормовых организмах гольца. Повышение температуры воды усиливает аккумуляцию металлов в теле гольца. В печени и почках гольца концентрация кадмия и свинца положительно коррелирует с возрастом рыб (Kock et al.,1995).

В результате исследований в 2003 году в каспийских бычковых были выявлены случаи превышения допустимо-остаточной концентрации по свинцу па 40-60 %, но кадмию - на 40-90 %, но цинку - на 4,5-14,5% относительно 2002 г. В данный период отмечено увеличение свинца в тканях рыб. В 60 % проб количество свинца во внутренних органах воблы изменялся от 1,0 до 20,9 мг/кг при среднем показателе 6,0 мг/кг, такая же картина наблюдалась и по кадмию (Абдусамадов, 2004). В тканях анчоусовой кильки, выловленной в промысловых районах Южного Каспия в зимний период, было отмечено превышение допустимо-остаточной концентрации по свинцу на 2-90 %. В осенний период было зарегистрировано повышение уровня свинца и

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Курбанова, Сабият Исмаиловна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абасова, М.М. Активность нейтральных протеаз в тканях животных при зимней спячке и гипотермии: автореф. дис. ...канд. биол. наук 03.00.04 -биохимия, / М.М. Абасова. Махачкала, 2009. - 23 с.

2. Абдусамадов, A.C. Современное состояние и экологический перспективы развития рыбного хозяйства Западно-Каспийского региона России: автореф. дис. ...док. биол. наук 03.00.16 - экология, 03.00.02 - биологические ресурсы / А.С.Абдусамадов. Махачкала, 2004. - 43 с.

3. Авцын, А.П. Микроэлементозы человека. / А.П. Авцын, А.Л. Жаварон-ков, A.A. Рим, Л.С. Строчкова. - М.: «Медицина». - 1991. - 496 с.

4. Активность протеолитических ферментов лизосом у сигов из водоемов региона медно-никелевого производства / М.Ю. Крупнова, Л.А. Бондарева, H.A. Кашулин, H.H. Немова // 4 Междунар. научн. конфер. «Инновации в науке и образовании - 2006», Калиниград, 2006. - С. 38-40.

5. Активность ферментов у окуня и щуки под влиянием отходов горнометаллургического комбината / Р.У. Высоцкая, B.C. Амелина, С.А. Такшеев, Т.А. Ломаева // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия: мат-лы Всеросс. конф. с междунар. Участием. - Вологда, 2008. - С. 16-19.

6. Алабастер, Дж. Критерии качества воды для пресноводных рыб / Дж. Алабастер, Р. Ллойд. - М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. -344 с.

7. Алейникова, Т. Л. Биохимия. Руководство к практическим занятиям по биологической химии / Т. Л. Алейникова, Г. В. Рубцова. - М.: Высшая школа, 1988.-239 с.

8. Алиновская, Ю.Б. Восстановление некоторых физиологических показателей карпа после отравления ионами кадмия / Ю.Б. Алиновская // Восстановление некоторых физиологических показателей карпа после отравления ионами кадмия: матер. Всеросс. конфер. молодых ученых «Рыбохо-

зяйственная наука на пути в XXI век» Владивосток, ТИНРО-Центр 21-23 мая 2001.-С.4-6.

9. Аминева, A.B. Физиология рыб / A.B. Аминева, A.A. Яржомбек. - М.: «Мир». - 1984. - 199 с.

10. Базарсадуева, C.B. Влияние условии среды на липидный состав и накопление тяжелых металлов в тканях гидробионтов озера Байкал и его бассейна: атореф. дис. канд. биол. наук. 03.02.02 - экология / C.B. Базарсадуева . - Улан-Удэ. - 2012. - 23 с.

11. Баррет, А.Д. Лизосомальные ферменты / А.Д. Баррет, М.Ф. Хти // Лизо-сомы (под ред. Дж. Дингла). - М.: «Мир». - 1980. - С. 25 -149.

12. Бикташева, Ф. X. Экотоксикологическая оценка представителей ихтиофауны озера Асысыкуль: авгореф. дис. ..кан. биол. наук 03.00.16 - экология / Ф. X. Бикташева. - Саранск, 2011. - 22 с.

13. Бирюзова, В.И. Мембранные структуры микроорганизмов / В.И. Бирюзова. - М.: Наука, 1973.- 136 с.

14. Бондарева, Л.А. Внутриклеточная Са-зависимая нротеолитическая система животных / Л.А. Бондарева, H.H. Немова, E.H. Кяйвяряйнен. - М.: Паука, 2006.-296 с.

15. Будников, Г.К. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем / Т.К. Будников // Соросовский образоват. журн. Биология. - 1998. -Т.7.-№4.-С. 21-28.

16. Василевский, B.C. // II Всес. конф. по рыбохоз. токсикол.: Тез. докл. СПб., 1991.-T. 1.-С. 70.

17. Велчева, И. Содержание свинца в различных видах карповых рыб в водохранилище Карджали / И. Велчева // Научн. тр. биол. Пловдив, унив. -1996.-32,-№6.- С. 79-83.

18. Влияние бурового раствора на содержание белка и рост личинок кутума / А.Р. Исуев, М.М. Габибов, И.К. Курбанова, Х.Т Абдуллаев и др. // Проблемы экологической безопасности Каспийского региона: Тез. докл. - М. - Махачкала, 1997. - С. 93 - 94.

19. Влияние загрязнения прибрежной акватории Белого моря на внутриклеточный протеолиз у бентосных беспозвоночных / М.Ю. Крупнова, JI.A. Бондарева, H.H. Немова, Е.И. [и др.] // Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря: материалы IX международной конференции. - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. - С. 55-61.

20. Волошина, Г.В. Экологическая оценка состояния поверхностных вод реки Понура / Г.В. Волошина // Эколог, вест. Север. Кавказа. - 2006. - Т.2. -№ 1. - С.118-122.

21. Всасывание свинца в пищеварительном тракте рыб / P.E. Андрушайте, Ш.А. Бермане, В.А. Лишочев, O.E. Перепелицина // Транспортные и обменные процессы в кишечнике животных. - Рига. - 1984. - С. 16-26.

22. Высоцкая, Р.У. Лизосомальные и лизосомальные ферменты рыб / Р.У. Высоцкая, H.H. Немова. - Москва: Наука, 2008. - 282 с.

23. Высоцкая, Р.У. Лизосомальные ферменты у рыб и влияние на них природных, антропогенных и патогенных факторов: автореф. дис. ...док. биол. наук 03.00.10 - ихтиология и 03.00.04 - биохимия / Р.У. Высоцкая; Петрозаводск, 1999. -42 с.

24. Галачиев, С.А. Возможности фармакологической коррекции токсического действия свинца при помощи селената натрия и окиси цинка: автореф. дис... канд. мед. наук / С.А. Галачиев; Всерос. НЦ но безопасности биологически активных веществ. - М., 2004. - 21 с.

25. Гамбарян, С.П. Нефротоксическое действие соединений платины, хрома и кадмия на морских костистых рыб / С.П. Гамбарян, Е.А. Лавров // Журн. эволюц. биохим. и физиологии. - 1989. - Т. 25. - № 6. - С. 729-735.

26. Гельцер, Б.И. Активность калликреин-кининовой системы у больных витамин В12 - дефицитной анемией / Б.И. Гельцер, H.H. Жилкова // Бюллетень СО РАМН. - 2005. - Т. 113. - №3. - С. 131 -134.

27. Гуткин, В. С. Лизосомы в антибактериальном иммунитете животных / В. С. Гуткин, В.А. Горбачев, Т.А. Феоктистов. - М.: Колос, 1984. - 301 с.

28. Дзугкоева, Ф.С. Изменение функционального состояния почек, ПОЛ и

АОС на фоне хронической свинцовой интоксикации / Ф.С. Дзугкоева,

101

JI.P. Беликова, С.Г. Дзугкоев // матер. III Всеросе. конфер. с междунар. участием, посвящ. 17-летию со дня рождения Т. В. Овсянникова, С.-П. -2003.- С. 92-93.

29. Дин, Р.Т. Лизосомы. Методы выделения лизосом / Р.Т. Дин. - М.: Мир, 1980.-С. 9-24.

30. Дин, Р.Т. Процессы распада в клетке / Р.Т. Дин-М.: Мир, 1981. - 224 с.

31. Дингл Дж. Методы исследования / Дингл Дж. - М.: Мир, 1980. - 344 с.

32. Евтушенко, И.Ю. Особенности накопления тяжелых металлов в тканях рыб Кременчугского водохранилища / Е Н. Ю.втушенко, О.В. Данилко // Гидробиол. жури. Водная токсикология. - 1996. - Т. 32. -№4. - С. 58-66.

33. Ерохина, И.А. К вопросу об изменчивости белкового состава плазмы крови морских млекопитающих / И.А. Ерохина // Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики: мат-лы II Междунар. научи. конф. «Саранск: Типография ООО «Мордовия-ЭКСПО». 2009. С.46-49.

34. Жабрева, С.Б. Влияние солей тяжелых металлов на ультраструктуру жаберного эпителия ленского осетра / С.Б. Жабрева // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991. — Т. 1. - С. 190-191.

35. Заботкина, Е.С. Влияние тяжелых металлов на иммунофизиологический статус рыб / Е.С. Заботкина, Т.Б. Лапирова // Усп. совр. биологии. - 2003. - Т. 123. - №4. - С. 401-408.

36. Заботкина. Е.А. Влияние кадмия на структурно-функциональное состояние иммунокомпетентпых органов карпа / Е.А. Заботкина, Т.Б. Лапирова // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: мат-лы Междунар. конфер. - Петрозаводск, 2004. - С. 46-47.

37. Закутнова, В.И. Влияние тяжелых металлов на лишайники / В.И. Закут-нова, Т.А. Пилипенко // Вестн. ОГУ. Естест. науки. - 2004. - Т. 12. - С. 112-115.

38. Замятин, Г.В. Ретроспективные и современные данные изучения кумулятивного токсикоза у рыб / Г.В. Замятин, Г.Ф. Журавлева // Современные наукоемкие технологии. - 2004. - №1. - С. 31-36.

39. Зеленин, К.Е. Что такое химическая экотоксикология / К.Е. Зеленин // Соровский образ, журнал. - 2000. - Т.6. - № 6. - С. 32 - 36.

40. Земков, Г.В. Физиолого-биохимические показатели осетровых рыб в зависимости от уровня накопления экзотоксикантов во внутренних органах / Г.В. Земков, Г.Ф. Журавлева, И.В. Кокушкина / Влияние антропогенного фактора на экосистему озер: Сб. научн. Трудов ГосНИОРХа «». - Вып. 313.- Ленинград.- 1990.-С. 186-205.

41. Иваненко, Т.В. Патологические изменения тканей и органов русского осетра под действием тяжелых металлов / Т.В. Иваненко // Физиология и токсикология гидробионтов. - Ярославль, 1989. - С. 89-98.

42. Иванов. A.A. Физиология рыб / A.A. Иванов. - М.: Наука. - 2003. - 199 с.

43. Иванова, В.II. Токсическое и цитогенетическое действие металлов на эмбриогенез черноморского калкана Psetta maeoticus / В.Н. Иванова, Т.Ф. Звездина // Экология моря. - Киев. - 1984. - Вып. 18. - С. 83 - 87.

44. Ихтиотоксикологический мониторинг экосистемы Каспия / Д.Н. Катунин, С.Н. Егоров, О.Н. Рылина, В.И. Хорошко и др. // Рыбхоз, исследования на Каспии. Итоги НИР за 2003 год. Астрахань, 2004. - С. 81-87.

45. Кавага, Ясуо Биомембраны / Пер. с яп. A.A. Селищевой. Предисл. и общая ред. В.Е. Кагана. - М.: Высшая шк., 1985. - 303 с.

46. Кавековда, Л.Т. Тяжелые металлы в тканях промысловых рыб Амурского залива Японского моря / Л.Т. Кавековда, М.В. Симоконь // Биология моря. - 2002. - Т. 28. - № 2. - С. 125-130.

47. Калахая, Д.В. Лизосомы и лизосомные болезни накопления / Д.В. Кала-хая, Д.А. Лоудена. - Москва: Медицина, 1984. - 448 с.

48. Камаровский, Ф.Я. Ртуть и другие тяжелые металлы в водной среде их мшрация, накопление, токсичность для гидробионтов / Ф.Я. Камаровский, А.Р. Полищук // Гидробиол. журн. - 1987. - Т. 17. - № 5. - С. 71 -83.

49. Каниева, H.A. Морфофункциональное состояние головного мозга карпа под влиянием нефти / H.A. Каниева // Вестник ОГУ. - 2005. - № 6. -С.132 -134.

50. Касумян, А.О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам / А.О. Касумян // Вопр. ихтиологии. - 2001. - Т. 41. - № 1. - С. 82-85.

51. Коллагеназы IV типа и их эндогенные регуляторы при иммортализации и трансформации фиброластов / C.B. Винокурова, Э.А. Дилакян, Т.А. Гу-реева, Н.П. Киселева и др. - V симпозиум «Химия протеолитических ферментов». - Москва, 2002. - 89 с.

52. Коновалов, Ю.Д. Связывание кадмия и ртути белками и низкомолекулярными тиоловыми соединениями рыб (Обзор) / Ю.Д. Коновалов // Гид-робиол. журн. Экологическая физиология и биохимия водных животных. - 1992.-Т. 29.- № 1. - С. 42-51.

53. Крючков, В.II. Изучение адаптации печени карпа к токсическому воздействию кадмия и ее регенерация / В.II. Крючков, И.В. Фомин // Вест. Рос. унвер. Дружбы народов, Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - 2005. - Т. 12, №2.

54. Курбанова, И.К. Динамика активности пептид-гидролаз в мышечной ткани кутума при нефтяной интоксикации / И.К. Курбанова, М.М. Габибов // Новые технологии в медицине: материалы III научно-практ конфер. -Махачкала, 2003. - с. 244-246.

55. Курбанова, С.И. Динамика содержания общего белка в тканях сеголеток карпа при хроническом воздействии хлорида кадмия и ацетата свинца / С.И Курбанова, ГШ. Рабазанов, П.М. Нурмагомедова // Вестник ДГУ. -2012. - Выи.6. - С 224- 227.

56. Куцый, М.Г1. Участие протеаз в апоптозе / М.П. Куцый, Е.А. Кузнецова, А.И. Газиев // Биохимия. - 1999. - Т.64. - № 2. - С. 149-163.

57. Лакин, Т.Б. Биометрия / Лакин Т.Б. - М.: «Высшая школа», 1990. - 352 с.

58. Латковская, Е.М. Металлы в тканях звездчатой камбалы Pleuronectes stellatus из Ныйекого залива (северо-восток Сахалина) / Е.М. Латковская // Биология моря. - 2000. - 26. -№ 4. - С. 281-283.

59. Лебединский, H.A. Санитарная гидробиология и водная токсикология / ILA. Лебединский, В.Л. Помаржанский- Рига. - 1968. - С. 81- 86.

60. Леменовский, Д.А. Содержание липидов в живой природе / Д.А. Леме-новский // Соросовский образоват. журн. Химия. - 1997. - № 9. - С. 4853.

61. Леонова, Г.А. Биогеохимическая индикация загрязнения водных экосистем тяжелыми металлами / Г.А. Леонова // Водные ресурсы (качество и охрана вод, экологические аспекты). - 2004. - Т. 31. - №2. - С. 215-222.

62. Леонова, Г.А.Токсическое действие соединений свинца на гидробионты и водоплавающих птиц (Обзор) / Г.А. Леонова, И.С. Ломоносов, А.Н. Суту-рин, А.О. Шепотько // Гидробиол. журн. - 1992. - Т.28. - № 4. - С.68-75.

63. Леус, Ю.В. Активность антиоксидантной системы карпа при действии ионов тяжелых металлов / Ю.В. Леус, В.В. Грубинко // Гидробиол. журн. - 1998. - Т. 34. - № 2. - С.59-63.

64. Линник, П.Н. Кадмий в поверхностных водах: содержание, формы, нахождение, токсическое действие / П.Н. Линник, И.В. Искра // Гидробиол. журн., 1997. Т. 3. № 6. - С. 72-87.

65. Макаров, Э.В. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне / Э.В. Макаров, А.Д. Семенов // Основ. Проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. - Ростов на Дону, 1996. - С. 6-20.

66. Мартин, Р. Бионеорганическая химия токсических ионов металлов / Р. Мартин // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. - М.: Мир, 1993. - С.25- 61.

67. Мензорова, Н.И. Использование различных тест-систем и биохимической индикации для мониторинга экологического состояния бухты Троицы

(Японское море) / Н.И. Мензорова, В.А. Рассказов // Биология моря. -2007. - Т. 33, №2.-. С. 144-149.

68. Меркурьева, Р.В. Сравнительные исследования метаболических реакций при различных путях поступления хрома в организм животных / Р.В. Меркурьева, З.И. Коганова, М.Х. Габдулина // Гигиена и санитария. -1982.-№8.-С. 44-47.

69. Минина, ЛИ. Методические указания к практикуму «Анализ объектов окружающей среды». Определение массовой концентрации меди, свинца, кадмия в поверхностных водах суши инверсионным вольтамперметриче-ским методом / Л.И. Минина под ред. Е.М. Цыганков. - Ростов-на-Дону, 2003.-26 с

70. Моисеенко, Т.И. Морфофизиологические перестройки организма под влиянием загрязнения (в свете теории С. С. Шварца) / Т.И. Моисеенко // Экология. - 2000. - № 6. - С. 463-472.

71. Море, Д.Д. Мембранные фракции растительных клеток / Д.Д. Море, Э.О Брайтмап, A.C. Санделиус // В кн.: Биологические мембраны. Методы. -М.: Мир, 1990. С. 62- 108.

72. Мосолов, В.В. Механизмы контроля иротеолиза / В.В. Мосолов // Усп. биол. химии. - М.: 1988. - Т.28. - С. 125 - 144.

73. Мур, Дж. Тяжелые металлы в природных водах / Дж. Мур, С. Рамамурти. -М.: Мир, 1987.-286 с.

74. Мурадова, Г.Р. Влияние ионов кадмия и свинца на некоторые показатели липидного обмена и систему антиоксидантпой защиты карпа (Cyprinus carpió L.): авгореф. дис. ... канд. биол. наук 03.00.10 - ихтиология, 03.00.04 - биохимия / Г.Р. Мурадова. - Махачкала, 2007. - 21 с.

75. Мухин, В.А. Протеолитические ферменты в тканях некоторых морских беспозвоночных: автореф. дис. ... канд. биол. наук 03.00.04 - биохимия / В.А. Мухин. - Мурманск, 1998. - 24 с.

76. Неваленный, А.Н. Влияние ионов кадмия в среде на уровень активности ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у кар-

на / А.Н. Неваленный, Д.А. Бедняков // Экология. - 2004. - №2. - С. 152155.

77. Немова H.H. Эколого-биохимичеекое тестирование водоемов по состоянию рыб / H.H. Немова, Р.У. Высоцкая, B.C. Сидоров // Научные аспекты экологических проблем России. Т.1. - М.: Наука. - 2002. - С. 215 - 220.

78. Немова, H.H. Активность внутриклеточных протеолитических ферментов в тканях окуня Perca fluviatilis сразличным содержанием ртути / H.H. Немова, E.H. Кяйвяряйиен, М. Ю. Круинова, JI.A. Бондарева // Вопр. ихтиологии. - 2001. - Т. 41. - № 5. - С. 704 - 707.

79. Немова, H.H. Биохимическая индикация состояния рыб / H.H. Немова, Р.У. Высоцкая. -М.: Паука, 2004.-216 с.

80. Немова, H.H. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб / H.H. Немова. - М.: Наука, 2005. - 140 с.

81. Немова, H.H. Влияние токсических факторов на протеолитическую активность в икре и ранних личинках рыб / H.H. Немова, М.Ю. Крупнова, E.H. Кяйвяряйнен, И.В. Волков // Известия РАН. Серия биол. - 1994. - Т. 30. -№.4.-С. 528 - 534.

82. Немова, H.H. Внутриклеточные протеолитические ферменты рыб / H.H. Немова. - Петрозаводск: Карел, научн. Центр РАН. - 1996. - 104 с.

83. Немова, H.H. Внутриклеточные прогеиназы в эколо-биохимических адап-тациях у рыб: автореф. дис. ... докт. биол. наук / H.H. Немова. - М. -1992.-42 с.

84. Нефедова, З.А. Особенности состава тканевых липидов сига Coregonus Lavaretus, обитающего в водоемах с разной антропогенной нагрузкой / З.А. Нефедова, Т.Р. Руоколайнен, О.Б.Васильева // Вопр. ихтиологии. -2007.-Т. 47. -№1. - С. 107- 112.

85. Пурмагомедова, П.М. Влияние гипотермии на субклеточное распределение и некоторые физико-химические свойства катепсина Д в головном мозгу крыс / П.М. Нурмагомедова, В.А. Березин, Э.З. Эмирбеков, А.Д. Рева // Укр. биох. журн. - 1983. - Т. 55, №2. - С 175 - 178.

86. Обухов, Д.К. Исследование влияния нефтяного загрязнения на морфо-функциональное развитие молоди осетровых рыб / Д.К. Обухов, В.И. Крючков // Вопр. рыболовства. - 2000. - Т. 1. - Вып.4. - С. 98 - 117.

87. Овчинникова, С.И. Эколого-биохимические исследования гидробионтов -важное направление для решения проблемы сохранения биологического разнообразия водных экосистем Кольского Севера / С.И. Овчинникова, Т.А. Широкая, О.Г. Кривенко // Успехи современного естествознания. -2006. -№ 4. - С. 64-65.

88. Папин, JI.E. Лизосомы: роль в адаптации и восстановлении / Л.Е. Панин, И.Н. Маянская. - Новосибирск: «Наука», 1987. - 198 с.

89. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимые концентрации (ПДК) и ориентировочно безопасные уровни воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохо-зяйственное значение. Утвержден приказом Госкомрыболовства России от 28.04.99 N96.

90. Покровский, A.A. Изменение ферментов лизосом при белковой недостаточности / A.A. Покровский, В.А. Тутельян // Биохимия. - 1968. - Т. 33. -С. 809- 816.

91. Покровский, A.A. Лизосомы / A.A. Покровский, В.А. Тутельян. - М.: Наука, 1976.-382 с.

92. Попов, П.А. Накопление и распределение тяжелых и переходных металлов в рыбах Новосибирского водохранилища / П.А. Попов, Н.В. Андросова, Т.Н. Аношин // Вопр. ихтиологии. - 2002. - Т. 42. - № 2. - С. 264270.

93. Прогностическая значимость протеаз у больных плоскоклеточными карциномами головы и шеи / Е.В. Клишо, И.В. Кондакова, Е.Л. Чойнзонов, О.С. Васильева // Бюллетень СО РАМИ. - 2005. - Т.116. - № 2. - С. 82-91.

94. Пурмаль, А.П. Антропогенная токсикация планеты / А.П. Пурмаль // Со-росовский образоват. журн. Химия. - 1998. - № 9. - С.39-51.

95. Решетников, Ю.С. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Ю.С. Решетников, Н.Г. Богуцкая, Е.Д. Васильева и др. / /Вопр. ихтиологии. - 1997. - Т.37. - № 6. - С 734-737.

96. Роева, H.H. Металлотионеины - белки, связывающие тяжелые металлы у рыб / H.H. Роева, A.B. Сидоров, Ю.Г Юровицкий // Известия АН. Серия биологическая. - 1999. - №6. - С 748-755.

97. Романенко, В.Д. Эндоцитоз у растений / В.Д. Романенко, Р.К. Саляев-Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. - 103 с.

98. Рощина, О.В. Влияние природных и антропогенных факторов на активность ферментов сыворотки крови черноморских рыб (на примере морского ерша) : автореф. дисс. ...канд. биол наук. / О.В. Рощина - М.: МГУ. -2010.-23 с.

99. Руднева, И.Н. Биомониторинг прибрежных вод Черного моря / И.Н. Руднева, П.Ф. Шевченко, И.Н. Залевская, Н.В. Жерко // Водные ресурсы. -2005. - Т. 32. - №2. - С. 238-246.

100. Руднева, И.И. Оценка последствий хронического антропогенного загрязнения Черного моря с помощью биомаркеров рыб / И.И. Руднева // Тезисы докл. IX съезда гидробиол. общ-ва РАН. - Т.2., Тольятти, 2006. - С. 124.

101.Рылина, О.Н. Патоморфологические изменения в организме рыб под воздействием солей кадмия / О.Н. Рылина // Тез. докл. I - Конгр. ихтиологов. - Астрахань, 1997. - С 445-456.

102. Савваитова, К.А. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды / К.А.Савваитова, Ю.В. Чеботарева, М. Ю. Пичугин, С. В. Максимов // Вопр. ихтиологии. - 1995. - Т. 35. - №2. - С. 182-188.

103. Свенсон, К. Клетка / К. Свенсон, П. Уэбстер. - М.: Мир, 1980. - 304 с.

104. Сейсума, Э.К. Тяжелые металлы в гидробионтах Рижского залива / Э.К. Сейсума, И.Р. Куликова, Д.Р. Вадзис, М.Б. Легздипя. - Рига: Зинатне, 1984.- 179 с.

105. Серпулин, Г.Г. Реакция системы крови карпа (Cyprinus carpió L.) на воздействие тяжелых металлов / Г.Г. Сернулин, Коробейников: тез. докл. 1109

го конгр. Ихтиологов России. - Астрахань НПО БИОС. - 1997. - С. 237 -238.

106. Сидоров, B.C. Принципы и методы эколого-биохимического мониторинга водоемов / B.C. Сидоров, Ю.Г. Юровицкий, С.Д. Кирилюк // Биохимия животных в норме и при патологии. - Петрозаводск. - 1991. - С.5.

107. Сидоров, B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды / B.C. Сидоров. -Л.: Наука, 1983.-240с.

108. Смирнов, Л.Г1. Влияние загрязнения окружающей среды на фракционный состав низкомолекулярных пептидов из различных тканей сигов / Л.П. Смирнов, С.Д. Кирилюк // Изв. РАН. Серия биол. - 1994. - №4. - С. 617 -622.

109. Смирнов, Л.П. Роль липидов и белков в становлении биохимических адаптаций у эктотермиых организмов: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л.П. Смирнов; Петразоводск: КарНЦРАН, 2005. 48 с.

110. Соловьева, П.И. Коллагеназы I и IV типов и активатор плазминогена на разных стадиях трансформации фибробластов / Н.И. Соловьева, C.B. Винокурова, Э.А. Дилакян, Т.О. Балаевская и др: матер, симпозиум «Структура и функция нротеолитических ферментов» // Вопр. мед. химии. -2000. - Т.46. -№ 5. - С.514-515.

111. Справочник предельно-допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде / Г.П. Беспамятнов, Ю.А. Кротов - Л.: Химия. 1985.-528 с.

112. Справочник методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики / И.П.Кондрахин, A.B. Архипов, В.И. Левченко, др. .: под редакцией проф. И.П. Кондрахина. - М: Колос, 2004. - 520 с.

113. Столяр, О.Б. Влияние сублетальных концентраций свинца на содержание тиоловых соединений и белков в организме карпа / О.Б. Столяр, В.З. Курант, В.А. Хоменчук, Балабан Р.Б.// Гидробиол. журн. - 1999. - Т. 35. -№6.-С.63 - 68.

114. Строганов, И. С. Актуальные задачи водной токсикологии в связи с охраной водоемов от загрязнения химическими веществами / И.С. Строганов // Элементы водных экосистем. - М., 1978. - С. 150-173.

115. Строев, Е.Л. Са2+ - зависимые протеиназы щитовидной железы: регуляция тиреотропином / Е.А. Строев, М.Ю. Кочуков, Н.Н Булаева, В.В. Николаев // Доклады академии наук. - 1997. - Т.335. - № 4. - С. 562-563.

116. Тарчевский, H.A. Процессы деградации у растений / H.A. Тарчевский // Соровский образоват. журн. - 1996. - №6. - С. 13-19.

117. Ткачук, В.А. Клиническая биохимия/ В.А. Ткачук. - М.: ГЭОТАР_МЕД, 2004.-С. 40^15.

118. Трахтенберг, A.B. Тяжелые металлы во внешней среде / A.B. Трахтен-берг, B.C. Колесников, В.Г1. Луковенко. - Минск: Наука и техника, 1994. -285 с.

119. Трахтенберг, И. М. Тиоловые яды / И.М. Трахтенберг, Л.М. Шафран / Общая токсикология / Под ред. Б.А. Курдлянского, В.А. Филова. - М.: Медицина, 2002. - С. 111 - 175.

120. Трахтенберг, И.М. Книга о ядах и отравлениях. Очерки токсикологии / И.М. Трахтенберг. - Киев: Наукова Думка, 2000. - 366 с.

121. Тутельян, В.А. Безонастность продуктов питания и оценка алиментарной нагрузки конаминантами на организм / В.А. Тутельян, С.А. Хотим-чепко, А.П. Шацкова // Тез. докл. научн. Сессии РАМН. - 1993. - С.22.

122. Хоменчук, В.О. Влияние некоторых показателей физико-химических параметров водной среды на накопление тяжелых металлов в организме карпа / В.О. Хоменчук, В.З.Куранг, И.М. Коновець, В.О. Арсан, В.В. Грубинко // Док. Нац. АН Украина, 2000. - №5. - С. 173-176.

123. Хоменчук, В.А. Особенности распределения ионов цинка в организме карася (Carassius carassius L.) / В.А. Хоменчук, С.Р. Симчук, М.А. Миро-нук, В.З. Курант// Материалы III Международной конференции с элементами школы для молодых ученых, аспирантов и студентов. - Петрозаводск, 2010. - С 188- 189.

124. Хыоз, М. Неорганическая химия биологических процессов / М. Хыоз. -М.: Мир, 1983. -414 с.

125. Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию / Ю.С. Ченцов.: Учебник.

- 4-е изд. - М.: Изд-во ИКЦ «АКАДЕМКНИГА», 2004. - 495 с.

126. Ченцов, Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. - М.: Изд-во Моск-го унта, 1978.-344 с.

127. Черкесова Д.У., Магомедгаджиева Д.Н., Магомедов Т.П., Исуев А.Р. Реакция гидробионтов на воздействие свинца / Д.У. Черкесова, Д.Н. Магомедгаджиева, Т.П. Магомедов, А.Р. Исуев // Материалы IV Ассамблеи Ассоциации Университетов Прикаспийских государств. - Махачкала, 1999.-218 с.

128. Чернобаева, И.П. Химия окружающей среды / И.П. Чернобаева. - К.: Вищашк., 1990. - 191 с.

129. Шатуновский, М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб / М.И. Шатуновский. - М.: Наука, 1980. - 283 с.

130. Шахназарова Л.Б. Морфофизиологические и биохимические показатели гидробионтов в условиях нитратной интоксикации: автореф. диссертация на соискание ученой степени к.б.н. 03.00.10 - ихтиология / А.Б. Шахназарова. - Махачкала, 2005. - 36с.

131. Шелленс Д.М. Электронно-микростатическая идентификация лизосом / Д.М. Шелленс, В.Т. Диме, Д.Д. Эмейс // В кн.: Лизосомы (под ред. Дж. Дингла). М.: - "Мир".- 1980. С. 157-218.

132. Шихшабеков, М.М. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия / М.М. Шихшабеков, М.И. Каршок , Г.М. Абдурахманов, Н.И. Рабазанов. - Астрахань, 2006. - 355 с.

133. Шулькин В.М. Металлы в экосистемах морских мелководий / В.М. Шулькин. - Владивосток, 2004. - 279 с.

134. Щербакова, E.H. Возрастные изменения содержания металлов в органах и тканях Русского осетра (Acipenser guldenstadti В.): автореф. диссертация на соискание ученой степени к.б.н. 03.00.16 - экология / E.H. Щербакова.

- Махачкала, 2004. - 23 с.

135. Эванз, У.Г. Органеллы и мембраны животной клетки // В кн. Биологические мембраны / У.Г. Эванз. - М.: «Мир». - 1990. - 285 с.

136. Юрин, В.М. Основы ксеиобиологии / В.М. Юрии. - Минск: ООО «Новое знание», 2002. - 266 с.

137. Adams, S.M. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations / S.M. Adams, M.G. Ryon // J. of Aquatic Ecosystem Health. - 1994. -V. 3. - P. 15-25.

138. Angelow, R.V. The effect of mercury exposure on liver mRNA trenslability and metallothionein in rainbow trout / R.V. Angelow, D.M. Nicholls // Сотр. Biochem. Physiol. - 1991. - Vol. 100. - № 3. - P. 439 -444.

139. Baba, M. Ultrastruktural analysis of the autophagis process in yeast: detection of autophagosomes and their characterization / M. Baba, K. Takeshige, N. Baba, Y. Ohsumi // J. Cell Biol. - 1994. - Vol. 124. - P. 903 -913.

140. Barrett ,A.J. Cathepsin D: the lisosomal aspartic proteinase / A.J. Barrett // Protein degradation in health and disease. - Amsterdam. - 1980. - P. 37 - 50.

141. Bengeri, K.V. Histopathological changes in the gill of Puntius arulius induced of lead / K.V. Bengeri, H.S. Patil // J. Anim. Morphol. and Physiol. -1987.-Vol. 33.-№ 1-2.- P. 113-116.

142. Beytte, J. Proteasome activities decrease during dexamethasone-induced apoptosis of thymocytes / J. Beytte, G. Mason, R. Murray, G. Cohen, J. Rivett // Biochem. J. - 1998. - 332 . P. 315-320.

143. Burster, T. Cathepsin G, and not the asparagines-specific endoprotease, control the processing of myelin basic protein in lysosomes from human В lymphocytes / T. Burster, А. Вес, E. Tolosa, V. Marin-Esteban et al. // J. Immunol. - 2004. - Vol. 172. - P. 5495 - 5503.

144. Cerynberg, A. Eicosapentaenoic and hypoxiainduced alternation of phos-pholipase-A activity / A. Cerynberg, G. Nalbone, J. Leonardi et al. // Mol. and Cell Biochem. - 1992.-Vol. 116.-№ 1-2.-P. 75-78.

145. Choi, G. Arachidjnic acid as a feedback inhibition of phospholipid methyla-tion in rat polymorphonuclear leukpeytes / G. Choi, B. Gao, W.A. Gibbons //

Biochem.Soc. Trans. - 1991.-Vol. 19. - № 3. - P.3085.

113

146. Couture, P. Impairment of metabolic capacities in copper and cadmium contaminated wild yellow perch (Perca flavescens) / P. Couture, P.R. Kumar // Aquat. Toxicol.-2003.-Vol. 64.-№ l.-P. 107 - 120.

147. Dahlhoff, Dahlhoff E. P. Biochemical indicators of stress and metabolism: applications for marine ecological studies // Annu. Rev. Physiol. - 2004. -V.66. - P. 183-207.

148. De Duve, Ch. Lisosomes revisited / Ch. De Duve // Europ. J. Biochem. -1983. - Vol. 137.-P. 391 - 397.

149. De Duve, Ch. The lysosome concept / Ch. De Duve // Lysosomes. Ciba Found. Symp. on Lysosomes, Churchill, ASP. - 1962. - P. 1 - 31.

150. De Martino, G.N. Calcium-dependent photolytic activity in rat liver: identification of two proteases with different calcium requirements / G.N. De Martino // Arc. Biochem. and Biophys. -1981.- Vol. 211. - № 1. - P. 253 - 257.

151. De Smet, II. Dynamic of (Cd, Zn)-matallothioneins in gills, liver and kidney of common carp Cyprinus carpio during cadmium exposure / H. De Smet, B. De Wachter, R. Lobinski, R. Blust // Aquat. Toxicol. - 2001. - Vol. 52. - № 2. -P. 64-66.

152. Dijikstra, M. Adenosine triphosphate-dependent copper transportin humane liver / M. Dijikstra, G.J. Van de Berg, H.Wolters et al. // J. Hepatol. - 1996. -Vol. 25.-№ l.-P. 37-42.

153. Forrest John N. Cadmium disrupts the signal trans duction pathway of both inhibitory and stimulatory receptors regulating chloride secretion in the shark rectal gland / N. Forrest John, G. Aller Stephen, J. Wood Stephen et al. // J. Exp. Zool. - 1997. - Vol. 279. - № 5. - P. 530-536.

154. Gargiulo,G. Action of cadmium on gills of Carassius auratus L. in presence of cathabolic NH3 / G. Gargiulo, P. De Girolano, L. Ferrara et al. // Farch. Environ. Contam. and Toxicol. - 1996. - Vol. 30. - № 2. - P. 235-240.

155. George, S. Metallothionein induction in cultured fibroblasts and liver of a marine flatfish, the turbot , Scophthalmus maximus / S. George, D. Burgess, M. Leaver, N. Frerichs // Fish Physiol. Biochem. - 1992. - Vol. 10. - № 1. - P. 43 - 54.

156. Giri, S.N. Effect of cadmium on lung lysosomales enzymes in vitro / S.N. Giri, M.A. Ilollinger // Arch. Toxicol. - 1995. - Vol. 69. - № 5. - P. 341 - 345.

157. Gopal, V., Parvathy S., Balasubramanian P.R. // Env. Monit. And Assess. -

1997.-Vol. 48.-№2.-P. 117.

158. Grosicki, A. Whole- body and organ retention of cadmium after repeated administration to rats / A. Grosicki, B. Kowalski // Bull. Vet. Inst. Pulawy. -2002.-Vol. 46.-№ 1.-P. 143-147.

159. Gupta, A. Development of brain free radical scavenging system and lipid peroxidation under the influence of gestational and lactational cadmium exposure / A. Gupta, Ai. Gupta, G.S. Shukla // Ilum. Exp. Toxicol. —1995. —V. 14, N5.—P. 428—433.

160. Harris, D. Mechanisms of iron-induced proximal tubule injury in rat remnant kidney / D. Harris, J. CHEN, L.CHEN, Nankivell В J. // Amer. J. Physiol. — 1995. —V. 269, N2. (2). —P. 218—224.

161. Havelaar, I. Characterization of a heavy metal ion transporter in the lysosomal membrane / I. Havelaar, S. De Gast, B. Snijders // FEBS Letters. -

1998.-V.436.-P. 223 -227.

162. Hilmy, A.M. Some physiological and biochemical indices of zine toxicity in two freshwater fisher, claries lazera and tilapia zili / A.M. Hilmy, N.A. Domia-ty, A.Y. Daabees, H.A. Abder // Сотр. Biochem. and Biophys. - 1987. - Vol. 87.-№2.-P. 297 -301.

163. Holland, R.D. Characterization of the egg vesicular component in the seaweed, Fucus serratum L. (Fucales, Phaeophyta), using enzyme histochemistry and vital stating: the search for a lysosome-like body / R.D. Holland, D. Pitt, M.N. Moore, C. Brownlee // Ilistochem. J. - 1997. - Vol. 29. - P. 239 - 248.

164. Hui, Tuan-chao Влияние селена на антиоксидантные ферменты и тран-саминазы печени у Нильской тиляпии при хроническом отравлении кадмием / Ilui Tuan-chao, Sehi Ming-hua, Zhu-Yin-mei // Zhongguo shouyi Xuebao = Chin. J. Vet. Sci. - 2000. - Vol. 20. - № 3. - P.264-266.

165. Jeney, Z. Effects of pulpand paper mill effluent on physiology and bioche-

mietry of the roach (Rutilus rutilus L.) / Z Jeney, E.T. Valtonen, G. Jeney, E.I.

115

Jokinen // Arch.Environ. Contam. and Toxicol. - 1996. - Vol. 30. - № 4. - P. 523 - 529.

166. Khorchid, A. IIow calpain is activated by calcium / A. Khorchid, M. Ikura // Nature structural biology. - 2002. - V.2. - №4. - P.239-241.

167. Kock, G. Accumulation of trace metals (Cd, Pb, Cu, Zn) in Arctic char (Salvelinus alpinus) from oligotrophic Alpine lakes: Relation to alkalinity / G. Kock, R. Ilofer, S.Wograth // Can J. Fish and Aguat. Sci. - 1995. - Vol. 52. -№ 11.-P. 2367-2376.

168. Kodama, H. Histjchemical localization of copper in the intenstine and kidney of macular mice: light and electron microscopic study / H. Kodama, T. Abe, M. Takamaet al., // J. Ilisnochem. Cytochem. - 1993. - Vol. 41. - № 10. -P. 1529 -1539.

169. Kraemer, L.D. A field study examining metal elimination kinetics in juvenile yellow perch (Perca flavescens) / L.D. Kraemer, P.G. Campbell // Aquat. Toxicol. - 2005. - Vol. 75. - № 2. - P. 108 - 126.

170. Kubota, S. Purification of a calcium activated neutral proteinase from human placenta / S. Kubota, N. Ohsawa, F. Takaku // Biochem. Biophys. Acta. -1984.-Vol. 802.-№ l.-P. 379 - 383.

171. Kurasaki, M. Copper metabolismin the kidney of rats administered cjpper and coper-metallothionein / M. Kurasaki, M. Okade, S. Saito, M. Suzuki-Kurasaki // Am. J. Physiol. - 1998. - Vol. 274. - № 4. - P. 783 - 790.

172. Lam, P.K.S. Predicting effects of toxic chemicals in the marine environment / P.K.S. Lam, J.S. Gray // Marine Pollution Bulletin. - 2001. - V. 42, № 3. - P. 169-173.

173. Lowry, D.I I. Protein measurement with the Folinphenol reagent / D.H. Lo-wry, Ii.J. Rosebrough, A.L. Farr, R.J. Randall // J. Biol. Chem. - 1951. - V. 193. - №1. - P.265-275.

174. MaedaN., Matsui F., Oohira A. Dev. Biol. 151. - 1992. - P. 564-574

175. Mason, R.W. Lysosomal metabolism of protein / R.W. Mason // Subcell. Biochem. - 1996.-Vol.27.-P. 159- 190.

176. Matsuoka, M. Mercury chloride activates c-Jun N-terminal kinase and induces c-Jun expression in LLC-PK1 cells / M. Matsuoka, B. Wispriyono, Y. Iryo, H. Igisu //Toxicol.Sci. - 2000. -Vol. 53.-№2.-P. 361 - 368.

177. Mckim, J.M. In vitro degradation of apo-, zinc-, and cadmium- metallo-thionein by catephsin В, С and D / J.M. Mckim, S. Choudhuri, C.D. Klaasen // Toxicol. Appl. Pharmacol. - 1992. - Vol. 116. - № 1. - P. 117 - 124.

178. Mehra, R.K. Studies on the metabolism of rat liver copper-metallothionein / R.K. Mehra, I. Bremnes // Biochem. J. - 1985. - Vol. 227. - № 3. - P. 903 -908

179. Meinelt Т., Shulert A., Stefens W., Steichwirt C. // Eischer and Teichwirt. -

1997.-Vol. 48.-№4.-P. 162-164.

180. Melloni, E. The calpain-calpastatin system in mammalian cells: properties and possible functions / E. Melloni, F. Salamino, B. Sparatore // Biochimie, 1992.-Vol.74.-. P. 217-223.

181. Miliou, H. Moraitou-Apostolopouloceh Biochemical Composition, Growth and Survival of the Guppy Poecilia reticulata, during Chronic sublethal Exposure of Cadmium / H. Miliou, N. Zaboukas // Arch.Environ. Contam. Toxiol. -

1998.-35.-P. 58-63.

182. Min, K.S.Degradation of cadmium metallothionein in vitro by lysosomal proteases / K.S .Min, T. Nakatsubo, Y. Fujita, S. Onosaka, K. Tanaka // Toxicol. Appl. Pharmacol. —1992. —V. 113, N2. —P. 299—305.

183. Mort, J.S. Molecules in focus. Cathepsin В / J.S. Mort, D.J. Buttle // Int. J. Biochem. Cell Biol. - 1997. - Vol. 29. -№5.-P. 715 -720.

184. Morzhina, E. V. Four developmental stages identified by genetic dissection of pea (Pisum sativum L.) root nodule morphogenesis / E.V. Morzhina, V.E. Tsyganov, A.Y. Borisov, // Plant Science. - 2000. - Vol. 155. - P. 75 - 83.

185. Nilion, H. Moratou-Apostolopoulou M. Biochemical composition, growth and survival of the guppy, Poecilia reticulate during chronic sublethal axposure to cadmium / H. Nilion, N. Zauboukas // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. - 1998.-Vol. 35.-№1.-P. 58 - 63.

186. Ogra, Y. Nuclear trafficking of metallothionein: possible mechanisms and current knowledge / Y. Ogra, K.T. Suzuki //Cell Mol Biol (Noisy-le-grand). — 2000. —V. 46, N2. —P. 357—365.

187. Omeregie, E. A field study of the effects of a refinery petrjlium effluent on the ash protein, and lipid content of the Nili tilapia, Oreochromis niloticus (L.) / E. Omeregie, E. Ufodike, C. Onwuliri, T.A. Ojobe // Himalayan J. Environ, and Zool. - 1995. - Vol. 9. - № 2. - P. 67 - 69.

188. Orsi, E.V. Lysosome response and cytoskeleton alteration in cell cultures exposed to airborne lead / E.V. Orsi, M. Bavsik, M. Petersheim, O.F. Baturay // EXS.- 1987.-Vol. 51.-P. 243 -248.

189. Paul, I. Effect of environmental pullutants on the C-reactive protein of a freshwater major carp, Catla catla / I. Paul, Ch. Mandal // Devel. and Comp. Immunol. - 1998. - Vol. 22. - № 5/6. - P. 519 - 532.

190. Pluger, E.B. Specific role form cathepsin S in the degeneration of antigenic peptids in vivo / E.B. Pluger, M. Boes, C. Alfonso et al., // Eur. J. Immunol. -2002.-Vol.32.-P. 467-476.

191. Pool, B. Properties of lysosomes and their possible role in protein turnover / B. Pool, X. De Duve. // Intracellular protein cathabolism. N.-Y. - 1974. - P. 11 - 13.

192. Qireshi, Z. Hematological responses of the fish, Cyprinion watsoni, on hypoxia, anemia and hyperthermia / Z. Qireshi, M.A. Hafeez, S.A. Shaikh // Pakistan J. Zool. - 1995. - Vol. 27. - № 3. - P. 219 - 227.

193. Rajotte, W. Effects of environmental metal contamination on the condition, swimming perforanse and tissue metabolic capacities of wild yellow perch (Perca flaversens) / W. Rajotte, P. Coutur // Can. I. Fich. And Aguat. Sci. -2002. - 59. -№8. - P. 1296 - 1304.

194. Randl, A.S. I-Iistopatohological effects of cadmium on the gills of ten freshwater fish, Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann (Pisces, Atherenidae) / A.S. Randl, J.M. Monserrar, E.M. Rodriguez, L.A. Romano // J. Fish Diseases. - 1996.- 19.-4.- P. 186-192.

195. Razmiafshari, M. NMR identification of heavy metal-binding sites in a synthetic zinc finger peptide: toxicological implications for the interactions of xe-nobiotic metals with zinc finger proteins / M. Razmiafshari, J. Kao, A. d'Avignon, N.I I. Zawia // Toxicol. Appl. Pharmacol. - 2001. - V. 172, N1. - P. 1-10.

196. Rishi, K.K. Effect of cadmium on sale morphology in Cyprinus carpio (Cy-prinidae) / K.K. Rishi, M. Jain // Bull. Environ Contam. Toxicol. - 1998. -Vol. 60. - № 2. - P. 323-328.

197. Roughley, P.J. The degradation of cartilage proteoglycans by tissue proteinases. Proteoglycans syructure and its susceptibility to proteoglysis / P.J. Roughley, A.J. Barrett //Biochem. J. - 1977. - Vol.167. - P. 629 - 637.

198. Santilman, V. Importance of the propeptide in the biosynthetic maturation of rat cathepsin C / V. Santilman, M. Jabot, F. Mainferme // Eur. J. Cell Biol. -2002.-Vol. 81.-P. 654-663.

199. Scudiero, R. Difference in hepatic matallothionein conteni in Antarctic red-blooded and haemoglobinless fish: undetectable matallothionein levels in hae-moglobinless fish is accompanied by accumulation of untranslated matallothionein mRNA / R. Scudiero, V. Carginale, M. Riggio et al., // Biochem. J. -1997.-Vol. 322.-P. 207-211.

200. Sehgal, R. Determination of acute toxicity levels of cadmium and lead to the fish Lebistes reticulates (Peters) / R. Sehgal, A.B. Saxena // Int J. Environ. Stud. - 1987. - Vol. 29. - № 2-3. - P. 157-161.

201. Shacoori, A.R. Biochemical changes following lead exposure in the liver and muscle of a fresh water fish, Cirrhina mrigala / A.R. Shacoori, K.A. Mu-jeeb, M.J. Jgbal, S.S. Ali // Proc. Pakistan Congr. Zool. - 1992. - 12. - P. 435444.

202. Shephard, B.K. Aspects of the aguatic chemistry of cadmium and zink in a heavy metal contaminated lake / B.K. Shephard, A.W. Meintosh, G.T. Alchin-son, D.W. Nelson // Water Res. - 1980. - 14. - P. 1061-1066.

203. Sidhu, P. Lead intoxication: Histological and oxidative damage in rat cerebrum and cerebellum / P. Sidhu, B. Nehru // J. Trace Elem. Exp. Med. - 2004. -Vol. 17.-№ 1. - P.45-53.

204. Sippel, A.J.A. Histopathological and physiological responces of rainbow trout (Saimo gairdncri Richardson) to sublethal levels of lead / A.J.A. Sippel, J.R. Geraci, P.Y. Hodson // Water Res. - 1983. - Vol. 17. - № 9. - P. 115-118.

205. Soto, M. Autometallographic localization of protein-bound copper and zinc in the common winkle, Littorina littorena: a light microscopical studi / M. Soto, M.P. Cajaraville, E. Angulo, I. Marigomes // Histochem. J. - 1996. - V. 28. -№10. - P. 689 - 701.

206. Suzuki, K. Regulation of activity of calpain / K. Suzuki, S. Imajoh, Y. Emori et al., // Adv. Enzymol. Regul. - 1988. - Vol. 27.-P. 153 - 169.

207. Takano, E. Multiple forms of calpastatin in pig brain / E. Takano, T. Hama-kudo, Y. Kawatani et al., // Biochem. Int. - 1989. - Vol. 19. - № 3. - P. 623 -633.

208. Tanaka, M. Cupric ion-dependent inhibition of lysosomal acid cholesteryl esterhydrolase in the presence of hydroxylamine / M. Tanaka, T. lio, T. Tabata // Lipids. - 1988. - Vol. 23. - № 2. - P. 126-130.

209. Tanaka, M. Effect of cupris ion on cholesteryl ester hidrólisis un rat peritoneal macrophages / M. Tanaka // Biol. Pharm. Bull. - 1993. - V. 16. - №2. -P. 125 - 127.

210. Tiedemann, G. Interaction of cadmium and lead in fish / G. Tiedemann, M. Kublbeck, J. Rosmanith // Wiss. und Umvelt. - 1984. - № 3. - P. 145-154.

211. Tjelle, T.E. Phagosome dynamic and funcnion / T.E. Tjelle, T. Lovdal, T. Berg // Bioessays. - 2000. - Vol. 22. - № 3. - P. 255 - 263.

212. Toyohara, I I. Detection of calpain and calpastatin in carp eggs / H. Toyoha-ra, Y. Makinodan, S. Ikeda // Bull. Jap. Soc. Fish. - 1985. - Vol. 51. - № 8. -P. 1281 - 1286.

213. Toyohara, H. Comparasion of calpain I and calpain II from carp muscle / II. Toyohara, Y. Makinodan // Comp. Biochem. Physiol. - 1989. - Vol. 92B. -№ 3. - P. 577 - 581.

214. Toyohara, H. Purification and properties of carp muscle calpain II / H.

Toyohara, Y. Makinodan, K. Tanaka, S. keda // Comp. Biochem. Physiol. -

1985c. - Vol. 81B. - № 3. - P. 573 - 578.

120

215. Wang, T. Interoganellar regulation of lysosome positiong by the Golgi apparatus through rab 34 interaction with rab-interacting lysosomal protein / T.Wang , W. Hong // Mol. Biol.Cell. - 2002. - Vol. 13. - P.4317 - 4332.

216. Watson, D. On traits and temperament: General and specific factors of emotional experience and their relation to the five-factor model / D. Watson, L.A. Clark // Journal of Personality. - 1992. - Vol. 60. - P.441-476.

217. Weber, R.W.S. Histochemical and ultrastructural characterization of vacuoles and spherosomes as component of the lytic system in hyphae of the fungus Botrytis cinerca / R.W.S Weber, G.E. Wakley, D. Pitt // Histochem. J. -1999. - Vol. 31. - №5. - P. 293 - 301.

218. Yagi, A. Three stages of copper accumulstion in hepatocellular lysosomales : x-ray microanalisis of copper-loaded golden hamsters / A. Yagi, H. Hayashi, T. Higuchi et al., // Int. J. Exp. Pathol. - 1992. - Vol. 73. - № 1. - P. 85 - 94.

219. Zak, I. Biochemic aspekty toxicology cadmium /1. Zak, E. Steiberg // Post, hig. and med. dosw. - 1980. - Vol. 34. - № 3. - P. 249 -272.

220. Zhu, Y. Cadmium, chromium, and copper induce polychromatocyte micro-nuclei in carp (Cyprinus carpio L.) / Y. Zhu, J. Wang, Y. Bai, R. Zhang // Bull. Environ. Contam. And Toxicol. - 2004. - Vol. 72. - № 1. - P. 78 - 86.