Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Северцова, Елена Алексеевна

• Северцова, Елена Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Северцова, Елена Алексеевна

Обзор литературы.

I. Цели и задачи.

II. Материалы и методы.

III. Результаты и обсуждение.

ГЛАВА 1. Химический анализ воды исследованных водоемов.

ABA 2. Сравнительный анализ особенностей икрометания бесхвостых амфибий г. Москвы и Подмосковья.

ГЛАВА 3. Межпопуляционные различия раннего развития травяной лягушки {Rana temporaria).

3.1. Морфометрический анализ стадии среднепоздней гаструлы травяной лягушки {Rana temporaria).

3.2. Морфометрический анализ стадии хвостовой почки травяной лягушки {Rana temporaria).

3.3. Морфометрический анализ стадии вылупления травяной лягушки {Rana temporaria).

ГЛАВА 4. Межпопуляционные различия раннего развития остромордой лягушки {Rana arvalis).

4.1. Морфометрический анализ стадии среднепоздней гаструлы остромордой лягушки {Rana arvalis).

4.2. Морфометрический анализ стадии хвостовой почки остромордой лягушки {Rana arva/is).

4.3. Морфометрический анализ стадии вылупления остромордой лягушки {R arvalis).

ГЛАВА 5. Межпопуляционные различия раннего развития озерной лягушки {R ridibundd).

5.1. Морфометрический анализ стадии среднепоздней гаструлы озерной лягушки {Rana ridibundd).

5.2. Морфометрический анализ стадии хвостовой почки озерной лягушки

Rana ridibundd).

5.3. Морфометрический анализ стадии вылупления озерной лягушки {Rana ridibundd).

ГЛАВА 6. Оценка динамики роста личинок бесхвостых амфибий из популяций г. Москвы и Подмосковья.

ГЛАВА 7. Экспериментальное исследование влияния химического состава воды городских водоемов на раннее развитие бурых лягушек.

7.1 Морфометрический анализ стадии среднепоздней гаструлы травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvaüs) лягушек.

7.2. Морфометрический анализ стадии вылупления травяной {Rana temporaria) и остромордой {Rana arvalis) лягушек.

ГЛАВА 8. Межвидовое сравнение изменчивости раннего развития бесхвостых амфибий из популяций г. Москвы и Подмосковья.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Северцова, Елена Алексеевна

У. выводы.

Впервые проведенное исследование адаптивных преобразований эмбрионального развития популяций травяной {Rana temporaria), остромордой {Rana arvalis) и озерной {Rana ridibunda) лягушек, обитающих на территории г. Москвы и Звенигородской биологической станции МГУ показало, что

1. У всех трех исследованных видов рода Rana на ранних стадиях развития в популяциях г. Москвы наблюдается существенное увеличение числа погибших и аномальных зародышей.

2. В некоторых городских популяциях бурых лягушек показано стадистически достоверное увеличение плодовитости и изменчивости числа икринок в кладках.

3. Увеличение плодовитости бурых лягушек городских популяций сопровождается уменьшением размеров откладываемой икры при сохранении или увеличении относительного количества желтка.

Исследования изменчивости раннего развития на трех этапах эмбриогенеза: на стадии среднепоздней гаструлы, на стадии хвостовой почки и на стадии вылупления позволили впервые для естественных популяций показать, что:

4. Во всех городских популяциях трех видов рода Rana наблюдается увеличение вариабельности и коррелированности морфогенетических процессов.

5. Экспериментальное исследование влияния химического состава воды на эмбриогенез бесхвостых амфибий показало, что увеличение изменчивости и коррелированности является эпигенетическими механизмами регуляции развития.

6. Впервые показано, что повышение коррелированности морфогенетических процессов эмбриогенеза возможно двумя способами: либо за счет увеличения числа слабых корреляционных взаимодействий между формирующимися структурами, что позволяет поддерживать целостность развивающегося зародыша, либо за счет усиления корреляций между формирующимися на данной стадии структурами, что может приводить к формированию гетерохроний.

7. Впервые показано, что узловые стадии эмбриогенеза характеризуются пропорциональностью соотношения структур зародыша, что обеспечивает нормальный ход следующего цикла морфогенетических взаимодействий.

8. Межвидовое сравнение городских популяций бесхвостых амфибий позволило предположить, что причиной сокращения численности Rana temporaria является более высокая чувствительность этого вида к загрязнению воды нерестовых водоемов. Однако более высокая плодовитость и зимовка взрослых особей в водоеме, не приводит к полному исчезновению из городских водоемов этого вида. Возможной причиной сокращения численности популяций Rana arva/is является недостаток подходящих мест зимовки взрослых особей. Тем не менее, более высокая пластичность развития и, так же как и у травяной лягушки, повышение плодовитости самок, позволяют данному виду выживать в водоемах г. Москвы. По-видимому, только Rana ridibunda наиболее «органично вписывается» в городскую среду, чему способствуют размножение в более поздние сроки, зимовка в водоеме и более высокая пластичность развития по сравнению с бурыми лягушками.

IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Антропогенное загрязнение нерестовых водоемов - эволюционно новый фактор для размножающихся в воде видов амфибий. Важно не только то, насколько городской водоем загрязнен не характерными для естественных (загородных) водоемов веществами, но и то, в каком количестве эти вещества присутствуют в воде. Для изучения адаптивных изменений городских популяций травяной {Rana temporaria), остромордой {Rana arva/is) и озерной {Rana ridibundá) лягушек были выбраны четыре муниципальных района

Братеево, Востряково, Матвеевское и Раменки) с водоемами, относящимися к числу «умеренно загрязненных» и различавшихся между собой как уровнем, так и характером загрязнения.

Общая экологическая оценка состояния городских популяций травяной и остромордой лягушек показала, что обитающие на территории исследованных районов г. Москвы популяции малочисленны и изолированы. Самки и самцы бурых лягушек, даже в период размножения ведут скрытный образ жизни, пугливы и не образуют характерного хора самцов. Оценка числа икринок в кладках показала, что плодовитость Rana temporaria и Rana arva/is из популяций г. Москвы значимо выше, чем из подмосковной популяции, причем, городские самки откладывают икру с меньшим диаметром икринок, но с относительно большим запасом питательных веществ. Увеличение плодовитости бурых лягушек во всех исследованных популяциях и межпопуляционные различия в плодовитости, связанные с уровнем загрязнения водоемов, свидетельствуют о том, что и у остромордой и у травяной лягушек идет отбор на увеличение плодовитости. Это подтверждается и смещением лимитов изменчивости, и асимметрией кривых распределения числа икринок в кладках. Увеличение плодовитости компенсирует усиление эмбриональной смертности, вызванное поллютантами, причем наиболее высоко число икринок в кладках у Rana temporaria в районе Матвеевское, а у Rana arva/is - в районе Раменки, где обнаружена наиболее высокая концентрация поллютантов.

Для озерной лягушки оценок плодовитости самок не проводилось, поскольку у данного вида наблюдается порционное икрометание. Однако, как показывают наблюдения за относительной численностью популяций и особенностями поведения особей этого вида, озерная лягушка не относится к числу малочисленных популяций со скрытным поведением в период размножения.

Основной целью данного исследования было выявление адаптивных изменений на эмбриональных стадиях развития трех видов рода Rana к действию эволюционно нового фактора - загрязнению водоема. Для этого на стадии среднепоздней гаструлы, хвостовой почки и стадии вылупления проводился морфометрический анализ зародышей. Результаты этого анализа не позволили выявить закономерного изменения средних значений мофрометрических признаков зародышей из городских популяций исследованных видов амфибий, по сравнению с подмосковной популяцией. Однако было показано, что у всех трех исследованных видов амфибий на всех стадиях развития во всех популяциях г. Москвы наблюдается увеличение и изменчивости и коррелированности морфогенетических процессов развития. Еще в 1939 году (цит. по 1982) Шмальгаузен сформулировал представление о прочности морфогенетических корреляций, обеспечивающих и дифференциацию и целостность развивающегося организма. Наши данные являются первым подтверждением этого положения наблюдениями в природе, а не в эксперименте, причем впервые показано, что увеличение изменчивости процессов морфогенеза в ответ на ухудшение условий развития зародышей сопровождается усилением их взаимодействия.

Результаты экспериментов по исследованию влияния химического состава воды на развитие зародышей травяной и остромордой лягушки показали, что увеличение изменчивости и возростании числа коррелированности морфогенетических процессов происходит сразу же при ухудшении условий среды. Поскольку эксперимент проводился на сибсах, можно утверждать, что данный механизм поддержания целостности развивающегося эмбриона является эпигенетическим и, возможно, связан с нарушением морфофункциональной дифференцировки формирующихся структур в результате изменения состава блоков признаков, характеризующих основные процессы развития.

Как было показано в тех же экспериментах, увеличение коррелированности возможно двумя способами: либо в результате повышения числа взаимозависимых признаков, либо в результате усиления значений коэффициентов корреляции группы признаков. В первом случае наблюдается сохранение и поддержание целостности развития зародыша, что позволяет провести более четкую дифференциацию развивающихся структур. Во втором - вследствие жесткой корреляции между группой признаков, как правило, характеризующих проходящий на исследуемой стадии процесс развития определенной структуры, наблюдается ускорение развития.

Оба этих способа были отмечены для исследованных городских популяций трех видов рода Rana. Так, в развитии травяной лягушки из районов Матвеевское и Востряково, у остромордой лягушки из районов Востряково и Братеево, и у озерной лягушки из района Раменки наблюдалось увеличение общей коррелированности развития. Усиление же корреляционных взаимосвязей внутри небольшой группой признаков было отмечено для зародышей травяной и озерной лягушек из района Братеево и зародышей остромордой лягушки из района Раменки.

В случае увеличения общей коррелированности развития, что происходит за счет формирования большого числа слабых коэффициентов корреляции, наблюдается общее замедление процесса развития на данном этапе онтогенеза, что было показано для стадии гаструлы у травяной и остромордой лягушек из района Востряково. Ускорение развития, происходящее в результате жесткого взаимодействия между формирующимися на данной стадии развития структурами было отмечено для стадии гаструлы остромордой лягушки района Раменки и, менее четко, для этой же стадии у травяной лягушки из района Братеево. У этих гаструл наблюдалось формирование признаков, характерных для стадии нейрулы еще при не оконченном процессе гаструляции, т.е. возникали гетерохронии. Такое стирание межстадийных границ, не характерное для нормального развития, по-видимому, возможно только для тех структур, между которыми не происходит непосредственного взаимодействия на данном этапе развития (например, вентральная губа бластопора и крыша архентерона). В результате этого происходит ускорение развития («быстрей из водоема»), хотя и ценой резкого увеличения смертности и числа зародышей с нарушенным ходом нормального развития.

Как показывают результаты экспериментов и полевые исследования способ регулирования коррелятивного взаимодействия развивающихся структур зародыша зависит от уровня изменчивости развития того или иного вида, а, следовательно, от уровня загрязнения водоема, в котором проходит развитие и от видовых особенностей. Поскольку в каждый сезон размножения в результате действия большого числа факторов химический состав воды и другие экологические показатели неидентичны, увеличение либо общего числа корреляций, либо усиления корреляционных связей, наиболее важных на данной стадии, зависит от конкретных условий развития в конкретный сезон размножения. Кроме того, поскольку химический состав воды может меняться во время развития зародыша, в результате дождей, снижающих концентрацию поллютантов или, наоборот, в результате техногенных аварий, повышающих их концентрацию, наблюдается изменение уровня вариабельности разных стадий развития и, следовательно, способа его регуляции. Это происходит, например, у озерной лягушки в районе Братеево: на стадии гаструлы наблюдается ускорение развития за счет усиления жесткости коррелятивных связей между признаками, а на стадии вылупления, напротив, происходит замедление процесса развития в результате увеличения числа не жестких коэффициентов корреляции обеспечивающих целостность развития зародышей. Следует отметить, что усиление коррелированности развития, обеспечивающее его нормальное продолжение возможно только в определенных пределах. При нарушении связи между формирующимися структурами происходит либо гибель зародыша, либо возникает уродство, что и наблюдается в разной степени во всех исследованных московских водоемах.

По-видимому, наиболее важное значение для морфогенеза имеют узловые стадии развития, на которых заканчивается предшествующий цикл морфогенетических взаимодействий, и создаются стартовые условия для начала следующего цикла. Эти стадии характеризуются сокращением изменчивости (Дорфман, Черданцев, 1977 а, б; Черданцев, 2002). Они же часто являются критическими стадиями развития (Светлов, 1978), т.е. стадиями глубокой перестройки хода развития. Такими одновременно и узловыми и критическими стадиями развития являются поздняя гаструла (стадии 18 у травяной и у остромордой и19 у озерной) и стадия вылупления (стадии 32 у травяной и 33 стадия у остромордой и озерной). По нашим наблюдениям эти стадии характеризуются, прежде всего, высокой пропорциональностью, т.е. определенным соотношением относительно друг друга всех структур эмбриона. Нарушение пропорциональности развивающихся подсистем формообразовательных аппаратов (Филатов, 1939) или креодов развития (Waddington, 1957), при сохранении морфогенетических корреляций, связывающих эти подсистемы, означает возникновение морфозов, т.е. тератогенез. Поскольку основным методом экспериментальной эмбриологии является нарушение нормального развития, значение пропорциональности ускользает от внимания эмбриологов. Тем не менее, именно пропорциональность формирующихся структур оказывается наиболее важной чертой эмбриогенеза, поскольку является основой пластичности развития, позволяя сохранить нормальное строение зародыша при изменении его частей.

Как показывают результаты анализа динамики изменения относительных значений морфометрических признаков на каждом из исследованных этапов раннего развития бесхвостых амфибий наблюдается существенное изменение средних значений и значений коэффициентов вариации этих признаков, позволяя выделить узловые стадии. В тоже время, на каждом из исследованных этапов развития, выделение узловых стадий возможно не только для всего зародыша, но и для определенной группы признаков. Так на стадии хвостовой почки узловая стадия развития выявляются у всех трех видов рода Rana при анализе признаков, характеризующих пропорциональность формирования головных структур. На стадии же гаструлы и на стадии вылупления выделение узловой стадии возможно по большинству относительных средних значений признаков и их коэффициентов вариации.

Важно подчеркнуть, что формирование определенного строения зародыша на узловой стадии развития определяется не абсолютными размерами структур, а их пропорциональностью. Прежде всего, значение пропорциональности развития, а не абсолютных размеров формирующихся структур обеспечивает возможность изменения исходных размеров зигот без существенного влияния этого изменения на последующий морфогенез. Скорее всего, именно поэтому в исследованных популяциях травяной и остромордой лягушек наблюдалось увеличение плодовитости самок из городских популяций при сохранении прежнего уровня репродуктивного усилия. Вторым следствием более важной роли пропорциональности, а не абсолютных размеров, формирующихся структур зародыша является повышение пластичности самого процесса развития, что выражается в увеличении вариабельности любого из признаков, - главным остается сохранение их определенного соотношения.

Сравнение изменчивости раннего развития травяной, остромордой и озерной лягушек не позволило выявить межпопуляционных различий на узловых стадиях развития. Различия между популяциями наблюдались только в уровне изменчивости межузловых стадий, а при достижении узлового этапа развития как-бы стирались.

Однако были показаны межвидовые различия во времени наступления узловой стадии. Так, если для Лапа temporaria узловыми были 18, 27 и 32 стадии развития, то для остромордой и озерной лягушек, для которых нумерация стадий проводилась за счет аппроксимации таблиц раннего развития, разработанных для травяной лягушки, выделение узловых стадий несколько различалось. У Rana arvalis узловыми были 18, 27 и 33 стадии, а для Лапа ridibunda - 19, 27 и 33 стадии.

Таким образом, между иследуемыми видами бесхвостых амфибий, обитающих на территории г. Москвы, наблюдаются существенные различия в характере и последствиях адаптивных изменений к действию эволюционно нового фактора среды - антропогенному загрязнению водоемов. Травяная лягушка, как вид, наиболее рано приступающий к размножени. значительно в большей степени подвержена действию поллютантов на ранних стадиях развития. В этом смысле у остромордой и, тем более, озерной лягушки, нерест которой начинается на месяц позже, условия, при которых происходит раннее развитие более благоприятны. Тем не менее, более высокая плодовитость Rana temporaria, а так же некоторые особенности экологии, как, например зимовка в воде и больший срок нагула сеголеток до первой зимовки, позволяют популяциям данного вида существовать в умеренно загрязненных водоемах. Присутствие Rana arvalis в городских водоемах обусловлено несколько иными причинами. Их раннее развитие, по-видимому, более толерантно к действию неблагоприятных факторов, чем развитие травяной лягушки, что позволяет ей выживать там, где травяная лягушка погибает. Однако тот факт, что взрослые особи остромордой лягушки зимуют в лесной подстилке, существенно ограничивает распространение этого вида, а, возможно, и является основной причиной исчезновения его из городских стаций. Наиболее благоприятно себя чувствует в условиях загрязнения городских водоемов Rana ridibunda. Начинающийся значительно позже, чем у бурых лягушек, репродуктивный период позволяет развиваться наиболее уязвимым ранним стадиям эмбриогенеза в более благоприятных условиях. По-видимому, данный вид действительно является единственным представителем батрахофауны, не испытывающем на себе пагубного влияния антропогенного загрязнения окружающей среды.

Таким образом, эмбриональное развитие подвергается повреждающему действию поллютантов, что приводит к повышению эмбриональной смертности и усилению тератогенеза. В свою очередь усиление гибели ранних стадий развития стимулирует отбор на увеличение плодовитости и на толерантность раннего развития к неблагоприятным условиям среды. При невысоком уровне загрязнения воды городских водоемов, устойчивость раннего развития сохраняется за счет эпигенетических реакций морфогенеза, выражающихся в увеличении количественной изменчивости процессов морфогенеза и усилении коррелированности этих процессов, обеспечивающих продолжение нормального развития зародыша. Этот впервые показанный критерий, позволяющий судить об ухудшении условий развития характеризуется нарушением дифференцировки морфофункциональных блоков, что приводит к увеличению коррелированности морфогенетических процессов развивающегося зародыша.

Фактически, дальнейшая судьба популяций Rana temporaria, Rana arvalis и Rana ridibunda г. Москвы зависит от скорости изменения их местообитаний: если среда будет меняться быстрее, чем ответ популяций на отбор - они вымрут, если медленнее - адаптируются и станут синантропными.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Северцова, Елена Алексеевна, 2002 год

1. Банников А.Г., Исаков Ю.А., 1967. О земноводных в г. Москве. // Животное население Москвы и Подмосковья, его изучение, охрана и направленное преобразование. Материалы совещания, М., стр. 92-96.

2. Божкова В.П., Чайлохян Л.М., 1977. Специфическая роль ионов в предзародышевом и зародышевом развитии. // Внешняя среда и развивающийся организм, М., Из-во «Наука», стр. 210-257.

3. Бобылев Ю.П., 1985. Охрана местообитаний и адаптивные особенности бесхвостых амфибий антропогенных ландшафтов Приднестровья. // В книге: Вопросы степного лесоведенья и научные основы лесной рекультивации земель, Днепропетровск, стр. 124-130.

4. Будников Г.К., 1998. Тяжелые металлы в экологическом мониторинге водных систем // Соросовский журнал, №5, стр. 23-29.

5. Вершинин В.Л., 1989. Морфологические аномалии амфибий городской среды. // Экология, №3 стр. 58-65

6. Вершинин В.Л., 1990. Аномальные кладки амфибий на территории городской агломерации. // Экология, №3, стр.61-66.

7. Вершинин В.Л, 1997. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий. // Автореферат на соиск. ученой степени д.б.н., Екатеренбург, 47 стр.

8. Вершинин В.Л., Гатиятулина Э.З., 1994. Популяционная изменчивость размеров яиц остромордой лягушки в зависимости от степени урбанизации. // Экология, №5, стр. 95 100.9. "Внутривидовая изменчивость в онтогенезе животных", 1980. М., Наука, 227 стр.

9. Ю.Гатиятулина Э.З., 1993. Рост и развитие личинок остромордой лягушки в условиях техногенного ландшафта. // Вопросы герпетологии. 7-я Всесоюзная герпетологическая конференция. Киев, стр. 57.

10. П.Глухова Е.В., Черданцев В.Г., 1999. Микроскладки в супрабластопоральной зоне гаструлы лягушки и их отношение к механике и геометрии гаструляции. // Онтогенез, т. 30, стр. 425-436.

11. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды г. Москвы в 1994 году. // Из-во РЭФИА, М., 202 стр.

12. Гурвич А.Г., 1977. Избранные труды (Теоритические и экспериментальные исследования). // М., Медицина, 351 стр.

13. Дабагян Н.В., Слепцова JI.A., 1975. Травяная лягушка {Rana temporaria L.). // Объекты биологии, М., Наука, стр. 442-462.

14. Данилова М.Н., 1985. Влияние нефти на рост и выживаемость личинок лягушки. // VI всес. Герпетол. Конф. "Вопросы герпетологии", стр. 67

15. Дорфман Я.Г., Черданцев В.Г., 1977а. Структура морфогенетически движений гаструляции бесхвостых амфибий. // Онтогенез, т. 8, стр. 238262.

16. Князев В.П., Лазарева О.В., Князева О.М., 1985. Влияние нефтяного загрязнения от маломерного флота на головастиков прудовой лягушки. // VI всес. Герпетол. Конф. "Вопросы герпетологии", стр. 97.

17. Краус Ю.А., Черданцев В.Г., 1999. Изменения и эквифинальность раннего морфогенеза морфского гидроида Dynamenapumila L. // Онтогенез, т. 30, стр. 118-128.

18. Леонтьева О.А., 1990. Бесхвостые земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений в экосистемах Подмосковья.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н., 24 стр.

19. Леонтьева O.A., Семенов Д.В., 1997. Земноводные как биоиндикаторы антропогенных изменений среды. // Успехи современной биологии, т. 117, вып. 6, стр. 726-736.

20. Леонтьева O.A., Семенов Д.В., 1998. Земноводные и пресмыкающиеся на территории г. Москвы // "Природа Москвы", Биоинформсервис, стр. 225239.

21. Миронова А.П., Андроников В.Б., 1992. Влияние солей тяжелых металлов на развитие эмбрионов травяной лягушки. // Цитология, т.34, №8, стр. 96101.

22. Никаноров A.M., Жулидов А.В, 1991. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. // М.Ж Мир, 286 стр.

23. Пястолова O.A., Бугаева Е.А., Большакова В.Н., 1981. Личинки амфибий как биоиндикаторы загрязнения среды. // V всес. Герпетол. Конф. "Вопросы герпетологии", стр. 112.

24. Пястолова O.A., Вершинин В.Л., Трубецкая Е.А., Гатиятулина Э.З., 1996. Использование амфибий в биоиндикационных исследованиях территории восточно-уральского радиактивного следа. // Экология, №5, стр. 378-382.

25. Плисс Г.Б., Худолей В.В., 1979. Онкогенез и канцерогенные факторы у низших позвоночных и беспозвоночных животных. // В кн. Экологическое прогнозирование, М., стр. 167-185.

26. Проекты развития инфраструктуры города. Выпуск 1. Технологические аспекты решения экологических проблем городской среды, 2001 // М., Из-во Прима-Пресс-М, 233 стр.

27. Светлов П.Г., 1978. Физиология (механика) развития. // Л., Наука, 264 стр.

28. Семенов Д.В., Леонтьева O.A., Павлинов И.Я., 2000. Оценка факторов, связанных с существованием популяций земноводных (Vertebrata:

29. Сурова Г.С., 1985. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек. // Автореферат на соискание ученой степени к.б.н., Москва.

30. Сурова Г.С., 2002. Влияние кислой среды на жизнедеятельность травяной лягушки (Rana temporaria).// Зоолог, жур., т. 81, №5, стр. 608-616.

31. Сурова Г.С., Северцов A.C., 1985. Гибель травяной лягушки (Rana temporaria) в раннем онтогенезе и факторы ее вызывающие. // Зоол. жур., т. 64, вып 1, стр. 61-71.

32. Сурова Г.С., Черданцев В.Г., 1987. Эмбриональные морфы в популяциях бурых лягушек. Размеры яиц и темпы роста у подмосковных Rana arvalis и Rana temporaria. II Зоол.жур., т. 66, вып. 12, стр. 1864-1872.

33. Филатов Д.П., 1939. Сравнительно-морфологическое направление в механике развития. // М., Из-во АН СССР.

34. Черданцев В.Г., 2002. Эволюция структурно-динамической организации ранего морфогенеза животных. // Диссер. на соискание ученой степени д.б.н., М., 563 стр.

35. Черданцев В.Г., Ляпков С.М., Черданцева Е.М, 1997. Механизмы формирваония плодовитости у остромордой лягушки Rana arvalis. // Зоол.жур., т. 76, вып. 2, стр. 187-198.

36. Чубинишвили А.Т., 1998. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda Pall), обитающих в условиях химического загрязнения в условиях Средней Волги. // Экология, №1, стр. 71-74

37. Шварц С.С., 1966. Опыт изучения направления изменчивости в природных популяциях животных. // Доклады АН СССР, т. 166, №6, стр. 1476-1479.

38. Шишкин М.А., 1984. Индивидуальное развитие и естественный отбор. // Онтогенез, т. 15, №2, стр. 115-134.

39. Шмальгаузен И.И., 1969. Проблемы дарвинизма. // JL, Наука, 493 стр.

40. Allran J.W., Karasov W.H., 2000. Effects of atrazine and nitrate on northern leopard frog (Ranapipience) larvae exposed in the laboratory from posthatch through metamorphosis.// Environ. Toxicil. Chem. v. 19, №11. PP. 2850-2855.

41. Allran J.W., Karasov W.H., 2001. Effects of atrazine on embryos, larvae and adults of anuran amphibians. // Environ. Toxicil. Chem. v. 20, №4. PP. 769775.

42. Andren C., Henkerton L., Olsson M., Nilson G., 1988. Effects of pH and aluminum on embryonic and early larval stages of the Swedish brown frog Rana arva/is, Rana temporaria and Rana da/matina. II Holarctic Ecology, 11, p. 127-135.

43. Andren C., Marden M., Nilson G., 1989. Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arva/is, from an acid and a neutral environment: a possible case of rapid evolutionary response to acidification. // Oikos, v. 56, pp. 215223.

44. Aston R.J., Beattie R.C., Milner A.J.P., 1987. Characteristics of spawning sites of the common frog (Rana temporaria) with particular reference to acidity. // J. of Zoology, v. 213, pp. 233-242.

45. Banks В., Beebee T.C.J., 1986. A comparition of the fecundities of two species of toad (Bufo bufo and B. ca/amitd) from different habitat types in Britain.// J. Zool. Britan., v. 208, №3, pp. 325-337.

46. Baker J.P., Schofield C. L., 1982. Aluminum toxicity to fish in acidic water. // Water, Air Soil Pollut., v. 18, pp. 289-309.

47. Baker J.M.R., Waights V., 1993. The effects of sodium nitrate on the growth and survival of toad larvae (Bufo bufo) in the laboratory. // J. Herpetology, v. 3, pp. 147-148.

48. Bantle J.A., Dawson D.A., Fort D.J., 1989. Identification of developmental toxicants using the frog embryo teratogenesis assay Xenopus (FETAX). // Hydrabiologia, v. 199-189, pp. 577-585.

49. Barker J.C., 1981. Ovarian cycle in a temperate zone frog, Rana temporaria, with special reference to factors determining number and size of eggs. // J. Zool., v. 195, pp. 449-458.

50. Barinaga M., 1990. Where have all the froggies gone? // Science, v.247, pp. 1033-1034.

51. Barrett W.C., 1947. The effect of lead salts on the hemopoietic and histiocytic systems of the larval frog. // Am. J. Anat., v. 81, pp. 117-135.

52. Beattie RC., Aston RJ., Milner AJP., 1991. A field study of fertilization and embryonic development in the common frog (Rana temporaria) with particular reference to acidity and temperature. // J. Appl Ecol., v. 28, pp. 346-357.

53. Beattie R.C., Tyler-Jones R., 1992. The effect of low pH and aluminum on breeding success in the frog Rana temporaria.lI J. Herpetol., v. 26, pp. 353-356.

54. Beattie R.C., Tyler-Jones R., Baxter M.J. 1992. The effect pH, aluminium concentration and temperature on the embrionic development of the European common frog, Rana temporaria.l I J. Zool., Lond., v. 228, pp. 557-570.

55. Beis A., Lazoa A., Kontogianni E., 1992. Changes in plasma membrane protein composition during early development of the frog Rana ridibunda.il Cell Mol Biol., v. 38, pp. 513-523.

56. Birdsall CW., Grye CE., Anderson A., 1986. Lead concentrations in Bullfrog Rana catesbeiana and green frog R clamitans tadpoles inhabiting highway drainage. // Environ. Pollut, A, v. 40, pp. 233-247.

57. Blaustein AR., 1990. Declining amphibian populations: A global phenomenon?// Bull Ecol Soc Am., v. 71 (2), pp. 127-128.

58. Blaustein AR., Wake DB., 1990. Declining amphibian populations: A global phenomenon? // TREE, v.5, pp. 203-204.

59. Blaustein AR., Wake DB., Sousa WP., 1994. Amphibian declines: Judging stability, persistence, and susceptibility of population to local and global extinction. // Cons. Biol., v. 8, pp. 60-71.

60. Blem CR, Blem LB., 1989. Tolerance of acidity in a Virginia population of the spotted salamander, Ambystoma macula turn, (Amphibia, Ambystomatidae). //Brimleyana, v. 15, pp. 37-45.

61. Bradley R.W., Sprague J.B., 1985. The influence of pH, water hardness, and alcalinity on the acute lethality of zinc to rainbow trout (Sa/mo gairdneri). II Can J Fish Aquat Sci, v. 42, pp. 731-736.

62. Breckenridge L. J., Warren R.L., Warner A.E., 1987. Lithium inhibits morphogenesis of the nervous system but not neuronal differentiation in Xenopus /aevis. II Development, v. 99(3), pp.353-370.

63. Bruner M.A., Rao M., Dumont J.N., Hul M., Jones T., Bantle J.A., 1998. Ground and Surface-Water Developmental Toxicity at a Municipal Landfill -Description and Weather-Related Variation // Ecotoxicology and enviromental safety, v. 39, №3, pp. 215-226.

64. Burger R., Lynch M., 1997. Adaptation and extinction in changing environments. // In: Bijlsma R, Loeschcke V.,. Environmental stress, Adaptation and Evolution. Springer Verlag, Berlin, pp. 209-240.

65. Calevro F, Campani S, Ragghianti M, Bucci S, Mancino G. 1998. Tests of toxicity and teratogenicity in biphasic vertebrates treated with heavy metals (Cr3+, A13+, Cd2+).// Chemosphereio Dec; v. 37(14-15), pp. 3011-3017.

66. Campbell P.G.C., Stokes P.M., 1985. Acidificationand toxicity of metals to aquatic biota. // Can J Fish Aquat Sci, v. 42, pp. 2034-2049.

67. Carey C, Bryant C.J., 1995. Possible interrelations among environmental toxicants, amphibian development, and decline of amphibian populations. // Environ Health Perspect, May; v. 103 Suppl 4, pp. 13-17.

68. Cherdantsev V.G., Scobeyeva V.A., 1994. The morphological basis of self-organization. Developmental and evolutionary aspects. // RiVista di Biologyca-Biology forum, v. 87, № 1, pp. 57-85.

69. Clark KL., 1986. Responses of spotted salamander, Ambystoma maculatum, population in central Ontario to habitat acidity. // Can Field-Naturalist, v. 100 (4), pp. 463-469.

70. Clark K.L., 1986a. Distribution of anuran populations in central Ontario relative to habitat acidity.// Water, Air, Soil Pollut., v.30, pp. 727-734.

71. Clark K.L., Hall R.J., 1985. Effect of elevated hydrogen ion and aluminum concentration on the survival of amphibian embryos and larvae.// Can J Sci, v.42, pp. 116-123.

72. Clark K.L., LaZerte B.D., 1985. A laboratory study of the effect of aluminum concentration on the survival of amphibian embryos and larvae. // Can J Fish Aquat Sci, v. 42, pp. 1544-1551.

73. Clark K.L., LaZerte B.D., 1987. Interspecific variation in hydrogen ion and aluminum toxicity in Bufo americanus and Ambystoma macuiatum. II Can J Fish Aquat Sci, v. 44, pp. 1622-1628.

74. Cooke A.S., 1981. Tadpoles as indicators of harmful levels of polution in the field. // Environmental pollution (series A), pp. 123-133

75. Corn P.S., Stolzenburg W., Bury R. B., 1989. Acid precipitation studies in Colorado and Wyoming: interim report of surveys of montaine amphibians and water chemistry. // Washington DC: Biol.Rpt., v. 80, pp. 56.

76. Crowder A.A., Smol J.P., Dalrymple R., Gilbert R., Mathers A., Price J., 1996. Rates of natural and antropogenic change in shoreline habitats in the Kingston Basin, Lake Onrario. // Can. J. Fish. Aquat. Sci., v. 53, supl. 1, pp. 121-135.

77. Crump M., 1989. Egg size variability: consequences to tadpoles. // 1st World Congr. Herpetol., Canterbury, 11-19 September 1989.

78. Cusimano R.F., Brakke DF, Chapman GA, 1986. Effects of pH on the toxicities of cadmium, copper and zinc to steelhead trout (Salmo gairdneri). II can. J. fish. Aquat. Sci., v. 43, pp. 1497-1503.

79. Dale JM., Freedman B., Kerekes J., 1985a. Acidity and associated water chemistry of amphibian habitats in Nova Scotia.// Can. J. Zool., v.63, p. 97-105.

80. Dawson A.B., 1993. An experimental study of hemopoeisis inNecturus: effects of lead poisoning on normal and splenectomized animal. // J. Morphol., v. 55, pp. 349-385.

81. Dawson D.A., McCormick C.A., Bantle J.A., 1985. Detection of teratogenic substances in acidic mine water samples using the frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX).// J Appl Toxicol, Aug; v. 5(4), pp.234-44

82. Dawson D.A., Bantle J. A., 1987. Development of a reconstituted water medium and preliminary validation of the frog embryo teratogenesis assays Xenopus (FETAX). // J. Appl. Toxicol., v. 7, pp. 237-244.

83. Daye P.G., Garside E.T., 1974. Lethal levels of pH for brook trout, Sa/ve/inus fortinales(Mitchill.).// Can. J. Zool., v. 53, pp. 639-641.

84. Dilling WJ, Healey DW, 1925. Influence of lead and the metallic ions of copper, zinc, thorium, beryllium, and thallium on the germination of frogs spawn and on the growth of tadpoles. // Asnn. Appl. Biol., v. 13, pp. 177-188.

85. Driscoll C.T.Jr., Baker J.P., Bisogni J.J.Jr., Schofield C.L., 1980. Effect of aluminum speiation on fish in dilute acidifield waters. // Nature (Lond.,), v. 284, pp. 161-164.

86. Dunson W.A., Connell J., 1982. Specific inhibitor of hatching in amphibian embryos by low pH. // J. of Herpet., v. 16 (3), pp. 314-316.

87. Dunson W.A., Wyman R.L., Corbett ES., 1992. A symposium of amphibians declines and habitat acidification. // J. Herpetol., v. 26, pp. 349-352.

88. Dumpert K, 1986. Tests with the South African Clawed Toad (Xenopus ¡aevis) for detecting chemical causes of the decrease of amphibians.// Chemosphere, v. 15, No. 6, pp. 807-811

89. Dumpert K , 1987. Embryotoxic effects of environmental chemicals: tests with the South African clawed toad (Xenopus laevis) J/ Ecotoxicol Environ Saf, 1987, Jun; v.13(3), pp.324-38.

90. Dumpert K., Zeetz Eb., 1984. Platanna {Xenopus laevis) as a test organism for determining the embryotoxie effects of environmental chemicals. // Ecotoxicology and enviromental safety, v. 8, pp. 55-74.

91. Edmisten G.E., Bantle J.A., 1982. Use of Xenopus laevis larvae in 96-hour, flow-through toxicity tests with naphtalene. // Bull. Environm. Contam. Toxicol., v.29, pp. 392-399

92. Ferm V.H., Carpenter S.J., 1967. Teratogenic effect of cadmium and its inhibition.// G. Rev. Biophys., v. II, pp. 439 466.

93. Fingal W, Kaplan HM, 1963. Susceptibility of Xenopus laevis to copper sulfate. // Copeia, pp. 155-156.

94. Flax N.L., Borkin L.J., 1997. High incidence of abnormalities in anurans in contaminated industrial areas (eastern Ukraine).// Herpetologya Bonnensis, pp. 119-123.

95. Flickinger R.A., Lauth M.R., Stambook P.J., 1970. An inverse relation between the rate of cell division and RNA synthesis per cell in developing frog embryos. // J. Embryol. Exp. Morphol., v. 23, pp. 571-582.

96. Forbes V.E., Calow P., 1997. Responses of aquatic organisms to pollutant stress: theoretical and practical implications. // In: Bijlsma R., Loeschcke V.,. Environmental stress, Adaptation and Evolution. Springer Verlag, Berlin, pp. 25-42.

97. Fort D.J., James B.L., Bantle J. A., 1989. Evaluation of the developmental toxicity of five compounds with the frog embryo teratogenesis assay: Xenopus (FETAX) and a metabolic activation system. // J. Appl. Toxic., v. 9, pp. 377388.

98. Freda J., 1986. The influence of acidic ponds water on amphibians: A review. // Water Air Soil Poll., v.20, pp. 439-450.

99. Freda J., 1991. The effects of aluminum and other metals on amphibians. // Environ Poll., v.71, pp. 305-328.

100. Freda J, Dunson WA, 1984. Sodium balance of amphibian larvae exposed to low environmental pH. // Phisiol. Zool., v.57 (4), pp. 435-443.

101. Freda J, Dunson WA, 1985a. Field and laboratory studies of ion balance and growth rates of ranid tadpoles chronically exposed to low pH. // Copea, v.2, pp. 415-425.

102. Freda J, Dunson WA, 1985b. The influence of external cation concentration on hatching of amphibian embryos in water of low pH. // Can. J. Zool., v. 63, pp. 2649-2656.

103. Freda J, Dunson WA, 1986a. The effect of prior exposure on sodium uptake in tadpoles exposed to low pH water. // J. Comp. Physiol., B, v. 156, pp. 649654.

104. Freda J, Dunson WA, 1986b. Effects of low pH and other chemical variables on the local distribution of amphibians. //Copeia, v. 2, pp. 545-466.

105. Freda J., McDonald DG., 1989. Effect of Al on the leopard frog Rana pipiensr. Lifestage comparitions and aluminum uptake. // Can J Fish Aqua Sei, v. 47, pp. 210-216.

106. Freda J., McDonald DG., 1990. The effects of aluminium on the leopard frog, Ranapipiensr. Life stage comparisions and aluminium uptake.// Can J Fish Aqua Sei, v. 47, pp. 210-216.

107. Freda J., Cavdek V., McDonald DC., 1990. Role of organic complexation in the toxicity of aluminum to Rana pipiens embryos and Bufo americanus tadpoles. // Can J Fish Aqua Sei, 47, p. 217-224.

108. Freda J., Sadinski W.J., Dunson W.A., 1991. Long term monitoring of amphibian populations with respect to the effects of acidic desposition.// Water, Air and Soil pollution, v. 55, pp. 445-462.

109. Gardner W.S., Kendall D.R., Odom R.R., Windom H.L., Stephens J.A., 1978. The distribution of mercury in a contaminated salt marsh ecosystem.// Environ. Poll., v. 15, pp. 243-251.

110. Gascon C., Planas D., 1986. Spring pond water chemistry and the reprodaction of the wood frog, Rana sy/vatica. II Can J Zool., v.64, pp. 543550.

111. Gibbons M. M., McCarty K., 1986. The reproductive output of frogs Rana temporaria L. with particular reference to body size and age. // J. Zool., v. A209, pp. 579-593.

112. Gonzalez R.J., Dunson W.A., 1987. Adaptation of sodium balance to low pH in a sunfish {Enneacanthus obesus) from naturally acidic waters. // J. Comp. Physiol., B, v. 157, pp. 555-566.

113. Gordon LM, Sauerheber RD, 1982. Calcium and membrane stability.// In The role of calcium in biological system. V. II, ed. Anghileri LJ, Tufflet-Anghileri AM, CRC Press, Boca Raton, FL.

114. Gosner K.L., Black I.H., 1957. The effects of acidity on the development and hatching of New Jersey frogs. // Ecology, v. 38, pp. 256-262.

115. Grandjean P., Grandjean E., 1984. Biologycal effects of organolead compouds. // CRC Press, Boca Raton, Florida.

116. Green N., Cohen N., 1977. Effect of temperature on serum complement levels in the leopard frog, Ran a pipiens. II Dev Comp Immunol., v. 1, pp. 5964.

117. Grippo R.S., Dunson W.A., 1996. The body ion loss biomarker. 1. Interactions between trace metals and low pH in reconstituted coal mine-polluted water// Environmental toxicology and Chemistry, v. 15, №11, pp. 1955-1963.

118. Grillitsch B., Chovanec A., 1995. Heavy metals (Cd, Cu, Pb, Zn) in early developmental stages of the common toad, Bufo b bu/oJI Abstrais. Bonn, Germany, 23-27 August 1995, p.93.

119. Hall R.J., 1990. Accumulation, metabolism and toxicity of parathion in tadpoles. // Bull. Environ. Contam. Toxicol., v.44, pp. 629-635.

120. Hall R.J., Henry P.F.P., 1992. Assessing effects of pesticides on amphibians and reptiles: status and needs. // Herpetol. J., v. 2, pp. 65-71.

121. Harfenist A, Power T., Clark KL., Peakall DB., 1989. A review and evaluation of the amphibian toxicological literature. // Technical Report #61, Canadian WilDlife Service Headquarters.

122. Hesnar S.J., 1995. Acute and chronic toxicity of ammonium nitrate fertilizer to amphibians from southern Ontario. // Environmental toxicology and Chemistry, v. 14, pp. 2131-2137.

123. Herkovits J., Fernandes A., 1979. Tolerancia a noxas durante el desarrollo embrionario. // Medicina, v. 39, pp. 400-408.

124. Herkovits J, Perez-Coll C. S., 1990. Zinc protection against delayed development prodused by cadmium. // Biol. Trace Elem. Res., v. 24, pp. 217221.

125. Herkovits J, Perez-Coll C. S., 1991. Antagonism and synergism between lead and zinc in amphibian larvae. // Environmental pollution, v. 69, pp. 217221.

126. Herkovits J, Perez-Coll C. S., Herkovits F.D. 1996. Ecotoxicity in the Reconquista river, province of Buenos Aires, Argentina: a preliminari study.// Environmental Health Perspective, v. 104, N. 2, pp. 186-189.

127. Holloway G.J., Sibly R.M., Pover S.R., 1990. Evolution in toxic stress environments. // Funct. Ecology, v. 4, pp. 289-294.

128. Home MT, Dunson WA, 1994a. Behavior and physiological responses of the terrestrial life stages of the Jefferson salamander, Ambystoma JeJfersoniamm, to low soil pH. // Arch Environ Contam Toxicol, v. 27, pp. 232238.

129. Home MT, Dunson WA, 1995a. Toxicity of metals and low pH to embryos and larvae of the Jefferson salamander, Ambysfoma fe/fersonianum. II Arch Environ Contam Toxicol, v. 29, pp. 110-114.

130. Home MT, Dunson WA, 1995b. Effect of low pH, metals, and water hardness on larval amphibians. // Arch Environ Contam Toxicol, v.29, pp. 500505.

131. Howe G.E., Gillis R., Mowbray R.C., 1998. Effect of chemical synergy and larval stage on the toxicity of atrazine and alacholor to amphibian larvae.// Environ. Toxicol. Chemistry, v. 17, pp. 519-525.

132. Huey D.W., Beitinger T.L., 1990. Hematologycal responses of larval Rana catesbeiana to sublethal nitrite exposures. // Bull. Environ Contam Toxicol., v. 25, pp. 574-577.

133. Hurlbert S.H., 1984. Pseudoreplication and the design of ecologycal field experiments. // Ecol. Monogr., v. 54, pp. 187-211.

134. Ireland M.P., 1977. Lead retention in toads Xenopus laevis fed increasing levels of lead-contaminated earthworms. // Environ. Pollut., v. 12, pp. 85-92.

135. Jack J.D., Gilbert J.J., 1993 .The effect of suspended clay on ciliate population growth rates. // Freshwater Biol., v. 29, pp. 385-394.

136. Jaffe R., 1991. Fate of hydrophobic organic pollutants in the aquatic environmental: a review. // Environmental pollution, v. 69, pp. 237-257.

137. Jofre M.B., Karasov W.H., 1999. Direct effect of ammonia on three species of north american anuran amphibians.// Environmental toxicology and chemistry, v. 18, №8, pp. 1806-1812.

138. Johansson M., Rasanen K., Merila J., 2001. Comparition of nitrate tolerance between different populations of the common frog, Rana temporaria. // Aquatic Toxicology, v. 54, pp. 1-14.

139. Kao K.R., Elinson R.P., 1988. The entire mesodermal mantle behaves as Spemann's organizer in dorsoanterior enchanced Xenopus iaevis embryos. //Dev Biol., v. 127, pp. 64-77.

140. Kao K.R., Masui Y., Elinson R.P., 1986. Lithium indused respecification of pattern in Xenopus ¡aevis'embryos.// Nature, v. 322, pp. 371-373.

141. Kaplan H.M., Yoh L., 1961. Toxicity of copper for frogs. // Herpetologica, v. 17, pp. 131-135.

142. Kaplan H.M., Arnholt T. J., Payne J.E., 1967. Toxicity of lead nitrate solution for frogs {Ranapipi ens). // Lab. Anim. Care, v. 17, pp. 240-246.

143. Karns D.R., 1983. Toxic bog water in Northern Minnesota Peatland: Ecologycal and evolutionary consequences for breeding amphibians.// Ph.D. Thesis, University of Minnesota, Minneapolis, MN.

144. Karns D.R., 1992. Effects of acidic bog habitats on amphibian reproduction in a northern Minnesota peatland. // J. Herpetol., v. 26, pp. 401-412.

145. Katagiri C., 1976. Properties of the hatching enzyme from frog embryos. // J. Exper. Zool., v. 193, p. 109-118.

146. Kirk J.J., 1988. Western spotted frog {Ranapreiiosâ) mortality following forest spraying of DDT.// Herpetol. Rev., v. 19, pp. 51-53.

147. Kotton L., Yaari Y., 1982. Sites of action of lead on spontaneous transmitter release from motor nerve terminals. // Israel J. med. Sci., v. 18, pp. 165-170.

148. Lande SP, Gutman SI, 1973. The effects of copper sulfate on the growth and mortality rate of Ranapipiens tadpoles. // Herpetological, v.29, pp. 22-27.

149. Laposata MM, Dunson WA, 1998. Effect of Boron and Nitrate on hatching success of Amphibian eggs. // Arch Environ Contam Toxicol, v.35, pp. 615619.

150. Lazou A., Beis A. 1993. Lithium indused changes in the plasma membrane protein pattern of early amphibian embryos. // Biol. Cell., v. 77, pp. 265-268.

151. Lemly A.D., 2002. Selenium assessment in aquatic ecosystems. A guide for hazard evaluation and water quality criteria.// Springer, 160 pp.

152. Leontyeva O.A., 1995 Authropogenic influence on anuran amphibian populations in the Moscow region (Russia)// Soc. Eur. Herpetol. Bonn

153. Leuven R.S.E.W., den Hartog C., Christiaans M.M.C., Heijligers W.H.C., 1986. Effects of water acidification on the distribution pattern and reproductive success of amphibians. // Experimentia, v. 42, pp. 495-503.

154. Lewis T.E., 1990. Environmental chemistry ans toxicology of aluminium. // John Wiley and Sons Limited, Chichester, UK.

155. Lynch M., Lande R., 1993. Evolution and extinction in responce to environmental change. // In: Kareiva P.M., Kingsolver J.G., Huey R.B. Biotic interactions and global change. Sinauer, Sunderland., pp. 234-250.

156. Mahaney P.A., 1994. Effects of freshwater petroleum contamination on amphibian hatching and metamorphosis. // Environ. Toxicol. Chem., v. 13, pp. 259-265.

157. Malave I., de Ruffino D.T., 1984. Altered immune response during cadmium administration in mice. // Toxicol. Appl. Pharmacol., v 74, pp. 46-56.

158. Mann R.M., Bidwell J.R., 2000. Application of the FETAX protocol to assess the developmental toxicity of nonylphenol ethoxilate to Xenopus laevis and two Australian frog. // Auatic Toxicology, v. 51, pp. 19-29.

159. Markert B., Friese K., 2000. Trace elements. Theor distribution and effects in the environmental. // Elsevier, Amsterdam, 582 pp.

160. Mc Donald DG., Ozog JL., Simons BP., 1984. The influence of low pH environments on ion regulation in the larval stages of the anuran amphibian, Rana clamitans. // Can J Zool., v. 62, p. 2171-2177.

161. Morin D. J., Johnson E.A., 1988. Experimental studies of assimetric competition among anurans. // Oikos, 1988, v.53, №3, pp. 398-407.

162. Nelson W.O. and Cambell P.G.C., 1991. The effects of acidification on the geochemistry of Al, Cd, Pb and Hg in freshwater environments: a literature review. // Environmental Pollution, v. 71, pp. 91-130.

163. Oldham R.S., Latham D.M., Hilton-Brown D.B., Towns M., Cooke A.S., Burn A., 1996. The effect of ammonium nitrate fertiliser on frog {Rana temporarià) survival. // Agric. Ecosyst. Environm., v. 61, pp. 69-74

164. Osborn J.C., Stanisstreet M., 1977. Comparition of cell divition and cell sizes in normal embryos and litium-induced exogastrulae of Xenopus ¿aevis. II Acta Embryol. Exp., v. 3, pp. 283-293.

165. Packer R.K., Dunson W.A., 1970. Effect of low environmental pH on blood pH and sodium balance of brook trout. // J. Exp. Zool., v. 174, pp. 65-72.

166. Packer R.K., Dunson W.A., 1972. Anoxia and sodium loss associated with the death of brook troout at low pH. // Comp. Bioch. Physiol. A, v. 41 A, pp. 1726.

167. Pagenkopf G.K., 1983. Gill surface interaction model for trace metal toxicity to fishes: Role of complexation, pH, and water hardness. // Environ. Sci. Technol., v. 17, pp. 342-347.

168. Paulov S., 1990. Potencialny impakt pyretroidov (Cypermetrinu) pre modelove obojzivelniky {Rana temporaria L.). // Biologia (Bratislava), v.45, № 2, pp. 133-139.

169. Pechman JHK, Scot DE., Semlitsch RD., Caldwell JP., Vitt LJ., Gibbsons JW., 1991. Declining anphibian population: The problem of separating human impacts from natural fluctuations. // Science, v. 253, p. 892-895.

170. Perez-Coll C.S., Herkovits J., Salibian A., 1985. Effects of cadmium on the development of an amphibian. // Arch Biol Med Exp (Santiago), 1985, Mar; v. 18(1), pp. 33-39.

171. Perez-Coll C.S., Herkovits J., Salibian A., 1988. Embryotoxicity of lead on Bufo arenarum. // Bull. Environ. Contam. Toxicol, v. 41, pp. 247 252.

172. Pierce B.A., 1985. Acid tolerances in amphibians. // Bioscience, v. 35, p. 239-243.

173. Pierce B.A., Sikand N., 1985. Variation in acid tolerance of Connecticut wood frogs: genetic and maternal effects. // Can. J. Zool., v. 63, pp. 1647-1651.

174. Pierce B.A., HarveyJ.M., 1987. Geographic variation in acid tolerance of Connecticut wood frogs.// Copeia, pp. 94-103.

175. Pierce B.A., Wooten D.K., 1992. Genetic variation in tolerance of amphibians to low pH. // J. Herpetol., v. 26, pp. 230-232.

176. Pierce B.A., Hoskins J.B., Epstein B., 1984. Acid tolerance in Connecticut wood frog {Ranasy/vatica). II J. Herpetology, v. 18, pp. 159-167.

177. Pough FH, 1976. Acid precipitation and embryonic mortality of spotted salamanders, Ambysioma macu/atum. II Science, v. 192, pp. 68-70.

178. Pough FH, Wilson RE, 1977. Acid precipitation and reproductive success of Ambystoma sa/amanders. II Water, Air, Soil Pollution, v.7, pp. 531-544.

179. Pramoda S., Saidapur S.K., 1986. Effect of cadmium chloride on the ovary of the frog Rana tigrina. II Curr. Sci. (India), v.55, pp. 206-208.

180. Presutti C., Vismara C., Camatini M. Bernardini G., 1994. Ecotoxicological effects of a nonionic detergent (Triton DF-16) assayed by ModFETAX // Bull Environ. Contam. Toxicol., v. 53, pp. 405-411.

181. Raimondo S.M., Rowe Ch.L., Congdon J.D., 1998. Exposore to coal ash impacts swimming performance and predator avoidance in larval bullfrogs {Rana catesberiana). II J. of Herpetology, v. 32, №2, pp. 289-292.

182. Rice T.M., 1998. The effects of food deprivation, cold temperatures, and metamorphosis on the accumulation and distribution of lead in larval bullfrogs, Rana catesberiana. // PhD thesis., Oxford, USA.

183. Rice T.M., Blackstone B.J., Nixdorf W.L., Taylor D.H., 1999. Exposure to lead indused to hypoxia-like responses in bullfrog larvae {Rana catesberiana). II Environ. Toxicol. Chem., v. 18, pp. 2283-2288.

184. Rose F.L., Harshberger J.C., 1977. Neoplasmic and possibly related skin lesions in neotenic Tiger sa/amanders from sewage lagoon. // Science, v. 196, №4287, pp. 315-317.

185. Rowe CL, Dunson WA, 1993. Relationships among abiotic parameters and breeding effort by three amphibians in temporary Wetland of Central Pennsylvania.// WETLAND, v. 13 (4), pp. 237-246.

186. Rowe CL, Dunson WA, 1995. Impacts of pond hydroperiod and amphibian density on growths and survival in temporary ponds. // Oecologia, v. 102, pp. 397-403.

187. Rowe Ch. L., Freda J., 2000. Effect of acidification on amphibians multiplevels of biological organization. // In Sparling, D.W.G., Linder and G. Bishop (eds.). Ecotoxicology of Amphibians and Reptiles. SETAC. Press.

188. Rowe Ch. L., Sadinski WJ, Dunson WA, 1992. Effects of acute and chronic acidification on three larval amphibians that breed in temporary ponds. // Arch Environ Contam Toxicol, v. 32, pp. 339-350

189. Rowe Ch. L., Kinney O.M., Fipri A.P., Congon J.D., 1996. Oral deformities in tadpoles (Rana catesbeiana) associated with coal ash deposition: effects on grazing ability and growth. // Freshwater Biology, v. 36, pp. 723-730.

190. Ryser J., 1988. Clutch parameters in a Swiss population of Rana temporariall Herpetologycal J., v. 1, pp. 310-311.

191. Sadinski WJ, Dunson WA, 1992. A multi-level study of effect of low pH on amphibians of temporary ponds. // J. Herp., v. 26 (4), pp. 413-421.

192. Salanki J., Salama H.S. 1987. Signalization, monitoring and evaluation of environmental pollution using biological indicators. // Acta Biological Hungarica, v. 38, № 1, pp. 5-11.

193. Salthe S.N., 1965. Increase in volume of the perivitelline chamber during development of Ranapipiens Shreber. // Physiol Zool., v. 38, pp. 80-98.

194. Scheuhammer A.M., 1991. Effects of acidification on the availability of toxic metals and calcium to wild birds and mammals.// Environmental Pollution, v. 71, pp. 329-375.

195. Schlichter L.C., 1981. Low pH affected the fertilization and development of Ranapipiens eggs.// Can. J. Zool., v. 59, pp. 1693-1699.

196. Schmid B.R., 1985. Xenobiotic influences on embryonic differentiation, growth and morphology in vitro. II Xenobiotica, v. 15, pp. 719-726.

197. Shiels RC, 1993. The hydrology and chemistry of four temporary ponds in central Pennsylvania. // MS Thesis. The Pennsylvania State University.

198. Schultz T.W., Dumont J.N., 1984. Teratogenicity and embryotoxicity of monosodium methanearsonate herbicide. // Trans. Am. Microsc. Soc., v. 103(3), pp. 263-274.

199. Schultz T.W., Dumont J.N., Clark B.R., Buchanan M.V., 1982. Embryotoxic and teratogenic effects of aqueous extracts of tar from a coal gasification electrostatic precipitation.// Teratogenesis, Carcinogenesis and Mutagenesis, v. 2, pp. 1-11.

200. Schuytema GS, Nebeker AV., 1998. Comparative Toxicity of Diuron on Survival and Growth of Pacific Treefrog, Bullfrog, Red-Legged Frog, and

201. African Clawed Frog Embryos and Tadpoles// Arch. Environ. Contam. Toxicol., v. 34, pp.370-376.

202. Schuytema GS, Nebeker AV., 1999. Comparative effects of ammonium and nitrate compounds on Pacific treefrog and African clawed frog embryos.// Arch Environ Contam Toxicol, Feb;v. 36(2), pp. 200-206.

203. Schuytema GS, Nebeker AV, Griffis WL, Wilson KN. 1991. Teratogenesis, Toxicity, and Bioconcentration in Frogs Exposed to Dieldrin. // Arch Environ Contam Toxicol, Sep; v. 21(3), pp. 332-350.

204. Spry D.J., Wood C.M., 1985. Ion ftuz rates, acid-base status, and blood gases in rainbow trout, Salmo gaidneri, exposed to toxic zinc in natural soft water. // Can J. Fish. Aquat., v. 42, pp. 1332-1341.

205. Storer M.L., Nelson T.S., 1968. The effect of various aluminum compounds on chick performance. // Poult. Sci., v. 47, pp. 244-247.

206. Strickler-Shaw S, Taylor DH, 1989. Subletal exposure to lead inhibits acquisition and retension of discriminate avoidance learning in green frog (Rana clamitans) tadpoles.// Environ. Tox. Chem.

207. Stumm W., Morgan JJ, 1981. Aquatic chemistry an introduction emphasizeing chemical equilibria in natural water. // John Wiley and Sons, New York, NY.

208. Terhivuo J., Lodenius M., Nuorteva P., Tulisalo E. 1984. Mercury content of common frog (Rana temporaria) and common toad (Bii/b bu/o L.) collected in southern Finland.// Ann. Zool. Finnici., v. 21, pp. 41-44.

209. Tyler-Jones R., Beattie RC., 1989. The effects of acid water and aluminium on the embryonic development of the common frog, Rana iemporaria. II J. Zool. London, v. 219, pp. 355-372.

210. Tyler-Jones R., Beattie RC., Aston R.J., 1989. The effects of acid water and aluminium on the embryonic development of the common frog, Rana temporaria. // J. Zool. London, v. 219, pp. 355-372.

211. Umweltbundesamt, 1980. Umweltchemikalien.// Prufung und Bewertung von Stoffen und Umweltchemikalien im Sinne des neuen Chemikaliengestzes, Berlin.

212. Vismara C., Battista V., Vailati G., Bacchetta R., 2000. Paraquat induced embryotoxicity on Xenopus /aevis development. // Aquatic Toxiciligy, v. 49, pp. 171-179.

213. Waddington C.H., 1957. The strategy of the genes.// L.

214. Wake DB, 1991. Declining amphibian populations. // Science, v. 253, pp. 860.

215. Warner S.C., Dunson W.A., Travis J., 1991. Interaction of pH, density, and priority effects on the survivorship and growth of 2 species of hylid tadpoles. // Oecologia, v. 88, pp. 331-339.

216. Watt P.J., Oldham R. S., 1995. The effect of ammonium nitrate on the feeding and development of larvae of the smooth newt, Trirurus vulgaris (L.), and the behaviour of its food source, Daphnia. // Freshwater Biol., v. 33, №2, pp. 319-324.

217. Webster W.S., Brown-Woodman P.D.C., Ritchie H.E., 1997. A review of the contribution of whole embryo culture to the determination of hazard and risk in teratogenicity testing. // Int. J. Dev. Biol., v. 41, pp. 329-335.

218. Weis J.S., Weis P., 1987. Pollutants as developmental toxicants in aquatic organism. // Environ. Health. Perspec., v. 71, pp. 77-85.

219. WHO (World Health Organization), 1992. Cadmium-environmental aspects: toxicity to aquatic organisms. Environ. Health Criteria, p. 135.

220. Williamson I., Bull C.M., 1989. Life history variation in a population of the Australian frog Ranide/Ia sigmfem. egg size and early development. //Copea, № 2, pp. 349-356.

221. Withgott J., 2002. Ubiquitous herbecide emasculates frogs. // Science, v. 296, pp. 447-448

222. Woods R.E., Hoffmann A.A., 1999. Evolution in toxic environments: quantitative versus major gene approaches. // In: Kammenga J. Demographic Ecotoxicology. Wiley Series in Ecotoxicology, London.

223. Worthylake K.M., Hovingh P., 1989. Mass mortality of salamanders (Ambystoma tigrinum) by bacteria (Aerononas hydrophy/a) in an oligotrophic seepage mountain lake. // Great Basin Nat. Mem, v. 49, pp. 364-372.

224. Wyman RL., 1990. What's happened to the amphibians? // Cons. Biol., 4, p. 350-352.

225. Xu Q., Oldham R.S., 1997. Lethal and sublethal effects of nitrogen fertilizer ammonium nitrate on common toad {Bufo bufo) toaDles. // Arch. Environ. Contam. Toxicol., v. 32, pp. 298-303.

226. Yoshizaki N., 1978. Disintegration of the vitelline coat during the hatching process in the frog.// J. Exp. Zool., 203, p. 127-134.

227. Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова1. Биологический факультет