Актинобактерии из многолетнемерзлых отложений Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Карасев, Сергей Геннадьевич

• Карасев, Сергей Геннадьевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Карасев, Сергей Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. Обзор литературы.

1.1 Криобиосфера.

1 1.1 Холодные и подповерхностные слои литосферы как местообитание микроорганизмов. Криолитозона.

1.1.2 Феномен сохранения жизнеспособной микробиоты в условиях естественной криоконсервации.

1.1.3 Биологическое разнообразие многолетнемерзлых отложений.

1.2. В основе современной систематики микроорганизмов лежит полифазный подход к выделению таксонов

1.2.1. Вид и род - как основные единицы бактериальной классификации

1.2.2. Таксономические характеристики, используемые в систематике актинобактерий

1.2.2.1. Фенотипические признаки.

- Культурально-морфологические признаки

- Хемотаксономические признаки

1.2.2.2 Характеристики генома

1.3. Характеристика таксонов, к которым отнесены выделенные организмы

1.3.1 Класс Actinobacteria

1.3.2 Под порядок Micrococcineae

1.3.2.1 Семейство Micrococcaceae

- Род Arthrobacter

- Роды семейства Micrococcaceae, не обладающие жизненным циклом

1.3.2.2 Семейство Microbacteriaceae

- Характеристика видов рода Microbacterium

1.3.2.3 Семейство Brevibacteriaceae

- Род Brevibacterium

1.3.3 Под порядок Corynebacterineae

1.3.4 Под порядок Streptomycineae, семейство Streptomycetaceae

- Род Streptomyces

1.3.5 Под порядок Propionibacterineae, семейство Propionibacteriaceae.

2. Материалы и методы

3. Результаты и обсуждение

3.1 Общая характеристика культивируемой аэробной гетероторофной микробиоты изученных образцов

3.2 Разнообразие актинобактерий из вечной мерзлоты

3.2.1 Подпорядок Micrococcineae

3.2.1.1 Семейство Micrococcaceae род Arthrobacter spp.

Кокковидные организмы семейства Micrococcaceae

3.2.1.2 Семейство Microbacteriaceae

YojyMicrobacterium

Новые род и вид Cryocola antiquus gen. nov., sp. nov.

3.2.1.3 Семейство Brevibacteriaceae

Изоляты, отнесенные к роду Brevibacterium

3.2.2 Представители подпорядка Corynebacterineae

3.2.3 Подпорядок Streptomycineae

3.2.4 Подпорядок Propionibacterineae or Nocardioides

РojxPropionibacterium

4. Описания предлагаемых в работе новых таксонов

4.1 Новые виды рода Arthrobacter

4.1.1. Arthrobacter cryophylus sp. nov.

4.1.2. Arthrobacter sakhanensis sp. nov.

4.2.Таксономическое положение изолятов семейства Microbacteriaceae.

4.2.1. Новые род и вид Cryocola antiquus gen. nov., sp. nov.

4.3 Новые виды рода Brevibacterium

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Актинобактерии из многолетнемерзлых отложений Сибири»

Многолетнемерзлые отложения широко распространены на Земле и могут рассматриваться как одна из её оболочек - криосфера. Находящиеся в замороженном состоянии породы интересны тем, что не подвергаются каким-либо процессам массообмена на протяжении геологически значимых промежутков времени. Их изучение позволяет документировать геологические, геохимические и климатические условия прошедших эпох. Вечная мерзлота, особенно наиболее раннего геологического времени, является также природным хранилищем наиболее древних на Земле «законсервированных» природных сообществ микроорганизмов, банком древних генов и биомолекул (Friedmann, 1994; Vreeland et al., 2000; Gilichinsky, 2002). Вместе с тем, имеются косвенные сведения о существования в мерзлоте микроорганизмов в (слабо)активном состоянии на протяжении длительного периода времени (Rivkina et al., 2000; Johnson et al., 2007).

Изучение жизнеспособных бактерий в многолетнемерзлых отложениях представляет интерес в связи с рядом аспектов эволюции микроорганизмов, решения практических задач экологии, имеющих отношение к проблемам оценки и сохранения биологического разнообразия на Земле, а также оценке потенциала биогеохимической активности микробной биомассы многолетнемерзлых отложение в случае их оттаивания.

Весьма актуален также поиск новых видов микроорганизмов, в частности, среди актинобактерий, которые являются продуцентами более половины из известных и зарегистрированных в настоящее время антибиотиков, многие из которых нашли применение в медицине и биотехнологии. Вместе с тем, биотехнологический потенциал этой группы микроорганизмов далеко не исчерпан. Развитие биотехнологии определяет новую волну интереса к микроорганизмов низкотемпературных местообитаний, как продуцентам новых биомолекул, биополимеров и природных биокатализаторов, активных при пониженных температурах. Актуальность исследования микробиоты многолетнемерзлых отложений связана также с вероятностью сохранения в жизнеспособном состоянии древних патогенных микроорганизмов и необходимостью разработки превентивных мер на случай их высвобождения вследствие антропогенной деятельности или естественного протаивания мерзлых отложений (Roger et.al., 2004).

Важными аспектами исследований сообщества микроорганизмов является детекция in situ и ex situ его индивидуальных представителей, углубленное всестороннее изучение их свойств и возможностей и их точная идентификация, сопряженная с таксономическими исследованиями.

К началу нашей работы (1995) был установлен факт длительного - до первых миллионов лет - сохранения микроорганизмов в жизнеспособном состоянии в многолетнемерзлых отложениях (Звягинцев и др., 1985; 1990; Gilichinsky & Wagener, 1995). Имелись также данные по общим характеристикам микрофлоры многолетнемерзлых почв и грунтов; отмечалось доминирование в ряде образцов микроорганизмов класса Actinobacteria (Грам-положительных бактерий с высоким содержанием Г+Ц пар в ДНК), в частности, коринеформных, среди культивируемых бактерий (Хлебникова и др., 1990; Kalinina et al., 1994; Friedmann, 1994). Вместе с тем, сведения о таксономическом разнообразии актинобактерий были весьма ограничены; сообщалось об обнаружении организмов четырех родов - Arthrobacter, Micrococcus, Rhodococcus и Streptomyces, идентифицированных по классическим фенотипическим признакам (Звягинцев и др., 1990).

В связи со сказанным, основной целью настоящей работы было изучение таксономического разнообразия актинобактерий в многолетнемерзлых (от 3 тыс. до 1.8-3 миллионов лет) отложений Сибири.

В конкретные задачи исследования входило:

1. Общая характеристика численности и состава культивируемых бактерий многолетнемерзлых образцов различного возраста и генезиса.

2. Выделение чистых культур и формирование рабочей коллекции, отражающей разнообразие культивируемых актинобактерий.

3. Изучение морфологических и хемотаксономических признаков, анализ иуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК и идентификация штаммов на уровне рода.

4. Детальная таксономическая характеристика отдельных представителей семейств Micrococcaceae, Microbacteriaceae и Brevibacteriaceae с использованием полифазного подхода и описание новых таксонов актинобактерий.

В результате выполнения работы было впервые показано, что максимальная численность культивируемых аэробных микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях возрастом около 1,8-3 млн. лет может не уступать таковой в современных почвах. В отложениях различного возраста и генезиса впервые обнаружены жизнеспособные актинобактерии родов Mycobacterium, Gordonia, Nocardioides, Kocuria, Microbacterium, Brevibacterium, Propionibacterium. Ha основании результатов детального таксономического исследования описаны новый род и вид семейства Microbacteriaceae (Cryocola antiquus gen. nov., sp. nov.), три новых вида рода Brevibacterium, содержащих каротиноиды, и два новых вида рода Arthrobacter. Среди штаммов рода Microbacterium обнаружены филогенетически и фенотипически обособленные группы, представляющие не менее трех новых видов. Выявлено значительное видовое разнообразие организмов рода Arthrobacter. Обнаружение в мёрзлых отложениях пропионибактерий свидетельствует о существовании в природе на протяжении нескольких миллионов лет обширной "природной" группы этих бактерий - наряду с "классическими" (ассоциированными с молочно-кислыми продуктами) и "кожными" (обитающими на поверхности кожи человека).

Результатом выполнения настоящей работы было также создание коллекции культур актинобактерий, которая может быть полезна при выполнения научных и научно-практических работ специалистами различного профиля. Типовые штаммы описанных в работе видов сохраняются во Всеросийской коллекции микроорганизмов (ВКМ) и коллекциях других стран мира - АТТС (США), JCM (Япония), LMG (Бельгия), NCIMB (Великобритания), UCM (Украина) и доступны широкому кругу специалистов. К настоящему времени ряд выделенных и охарактеризованных бактерий уже использован российскими и зарубежными исследователями в микробиологических и биохимических работах, результаты которых отражены в 9 публикациях.

Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях "Микробное разнообразие: состояние, стратегия сохранения, экологические проблемы" (Пермь, 1996); "Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования" (Пущино,1997); "Permafrost and action of natural or artificial cooling" (Orsay, 1998); XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2005» (Москва, 2005); а также на итоговой сессии конкурса научных работ Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН (1997).

1. Обзор литературы 1.1 Криобиосфера.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Карасев, Сергей Геннадьевич

выводы

1. Аэробные гетеротрофные бактерии в достоверном количестве обнаружены в 9 из 14 образцов вечномерзлых отложений Сибири возрастом от 5 тысяч до 1,8-3 миллионов лет. Их численность была сопоставима с численностью бактерий современных тундровых почв, не зависела от возраста и глубины залегания отложений и коррелировала с механическим составом образца и содержанием л органического углерода - от 1,7x10 колоний-образующих единиц (КОЕ) в песчаных до 2,8x109 в образцах, содержащих растительные остатки.

2. Бактерии актиномицетной линии эволюции составляли от 50 до 98% от общей численности в различных образцах. Среди доминирующих групп идентифицированы представители 12 родов {Arthrobacter, Kocuria, "Citricoccus", Micrococcus, Brevibacterium, Microbacterium, Gordonia, Mycobacterium, Rhodococcus, Streptomyces, Nocardioides, Propionibacterium), относящихся к восьми семействам и четырем подпорядкам класса Actinobacteria.

3. Подвижные бактерии семейства Microbacteriaceae, ВКМ Ас-2070т и ВКМ Ас-2278, содержащие диаминомасляную кислоту в клеточной стенке и менахиноны МК-11 и МК-12, описаны в качестве нового рода и нового вида - Cryocola antiquus gen. nov., sp. nov.

4. В исследованных образцах показано высокое видовое разнообразие наиболее многочисленной группы организмов рода Arthrobacter. Описано два новых вида артробактеров - A. sakhanensis sp.nov. и A. cryophilus sp.nov.

5. Среди выделенных и близких референтных штаммов, включенных в таксономическое изучение, валидно описано три новых вида рода Brevibacterium - В. permense, В. antiquum и В. aurantiacum.

6. Совокупность генотипических и фенотипических характеристик позволяет предполагать наличие среди выделенных организмов рода Microbacterium представителей не менее трех новых видов. Характерной особенностью микробактерий из мерзлоты является их выделение из богатых органическим углеродом и растительными остатками образцов и их филогенетическая близость к микробактериям из современных растений.

7. Обнаружение в не подвергавшихся антропогенному воздействию многолетнемёрзлых отложениях представителей рода Propionibacterium свидетельствует о длительном сохранении этой группы микроорганизмов в природной среде.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне благодарен сотрудникам, способствовавшим выполнению данной работы: д.г-м.н. Д.А. Гиличинскому, к.б.н. Е.Ю. Гавриш, Л.В. Гуриной, к.б.н. В.Н. Акимову, к.б.н. Л.В. Дорофеевой, В.Я. Лысанской, к.б.н. В.И. Краузовой, к.фарм.н. В.М. Аданину, к.б.н. Н.Е Сузиной, к.б.н. Е.Г. Плотниковой, к.б.н. Л.А. Коростелевой, а также Л.С. Травкиной и всем другим сотрудникам отдела "Всероссийская коллекция микроорганизмов". Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. Л.И. Евтушенко.

5. Заключение

Результаты настоящего исследования показали доминирование в образцах многолетнемерзлых отложений различного возраста и генезиса представителей класса Actinobacteria среди аэробных гетеротрофных микроорганизмов - что согласуется с данными, опубликованными до и после нашей работы (Баррос и Морита, 1981; Звягинцев и др., 1990; Steven et al., 2007). Исходя из результатов изучения многолетнемерзлых отложений и ледников различных регионов, можно констатировать регулярное обнаружение культивируемых представителей у-протеобактерий, грамположительных бактерий с низким содержанием ГЦ-пар и актинобактерий. Среди последних, как правило, выделяются организмы, относящиеся к семействам Microbacteriaceae и Micrococcaceae (Gilichinsky, 2002; Steven et al., 2007a; Steven et al., 2007b; Miteva et.al., 2004; Xiang et.al., 2005).

Наличие в вечной мерзлоте Сибири, Северной Америки, ледниках Памира, Тибета и ряде других низкотемпературных местообитаний представителей родов (таксономических групп) Microbacterium, Brevibacterium, Mycobacterium, Kocuria, Citricoccus, Gordonia, Dietzia, Nocardioides, Cryobacterium (Cryocola), впервые обнаруженных в мерзлоте Сибири в рамках настоящего исследования, а таюке Arthrobacter, Rhodococcus, Micrococcus и Streptomyces, было позднее показано методами прямого анализа генов 16S рРНК в образцах (Xiang et al., 2005; Katayama et al., 2007; Steven et al., 2007; Вишнивецкая и др., 2007).

Выделенные нами штаммы были включены в коллекцию ВКМ. На момент исследования нами, совместно с сотрудниками Московского университета, был изучен состав полиолов и Сахаров изолятов Brevibacterium. Названные соединения представляют собой основные структурные компоненты тейхоевых и тейхуроновых кислот. Показано, что эти компоненты могут быть использованы в качестве хемотаксономических признаков, которые в комбинации с другими фенотипическими признаками позволяют дифференцировать виды бревибактерий.

Потехина и соавторы, изучившие впоследствии данные штаммы, показали, что состав и структуры анионных полимеров новых видов действительно различаются, а в клеточных стенках Brevibacterium antiquum ВКМ Ас-2118 и Brevibacterium permense ВКМ Ас-2280 найдены новые полимеры (Potekhina et.al., 2003а, Potekhina et.al., 2003b).

Данные по составу тейхоевых кислот особенно ценны для разграничения видов оранжево-пигментированных организмов рода Brevibacterium, относимых ранее к В. linens. В случае с видами В. antiquum и В. aurantiacum, обнаружен сходный состав Сахаров и полиолов с ранее описанными видами бревибактерий, но углубленный химический анализ с применением ЯМР-спектроскопии показал различия в структуре полимеров. т

Выяснилось, что клеточные стенки Brevibacterium antiquum ВКМ Ас-2118 и ВКМ Ас-2281 содержат 1,6-поли(маннитфосфат) с боковыми фосфатными группами при С-4(3) остатков маннита. Тейхоевая кислота подобной структуры является необычной, т.к. боковые остатки ортофосфорной кислоты никогда ранее не находили в составе тейхоевых кислот (Potekhina et al., 2003а). Кроме того, в клеточных стенках этих штаммов содержится вторая тейхоевая кислота, поли(глицерофосфатной) природы, частично замещенная 2-ацетамидо-2-дезокси-а-D-глюкозаминильными остатками.

Феномен высокой устойчивости к специфическим условиям вечной мерзлоты актинобактерий, не образующих структур, подобных эндоспорам (отличающимся чрезвычайной устойчивостью ко многим повреждающим воздействиям), еще ждет своего объяснения. Безусловно, он связан с уникальной организацией этой группы бактерий на структурном, биохимическом и молекулярно-биологическом уровнях. Актинобактерии имеют более "прочные" нити двухцепочечной ДНК вследствие высокого содержания ГЦ-пар, максимальный среди прокариот размер генома (до 9 тыс. Kb; предположительно 7,5 тыс. генов, кодирующих белки), характеризуются множественным дублированием участков генома и высокой активностью систем его перестройки, а также метаболическими путями и ферментными системами, не найденными пока у микроорганизмов других групп. В этом контексте интересна одна из гипотез, базирующаяся на экспериментальных данных (Johnson et al., 2007), связывающая способность актинобактерий рода Arthrobacter переживать длительные периоды существования в многолетнемерзлых отложениях с выраженной метаболической активностью организмов в условиях мерзлоты и способностью к репарации повреждения ДНК при низких температурах, отсутствующими у спор эндоспорообразующих бактерий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Карасев, Сергей Геннадьевич, 2007 год

1. Агре Н.С. Систематика термофильных актиномицетов. Пущино, ОНТИ НЦБИ АН СССР. 1986. 132 с.

2. Вишнивецкая Т.А, Ерохина Л.Г., Гиличинский Д.А, Воробьева Е.А. Синезеленые и зеленые водоросли из вечномерзлых осадочных пород Арктики // Криосфера Земли. 1997. Т. 1. С. 71-76.

3. Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах // Микробиология, 1990. Т. 59. С. 148-154.

4. Воробьева Е.А, Гиличинский Д.А, Соина B.C. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему// Криосфера Земли. 1997. Т. 1. № 2. С. 60-66.

5. Гаузе Г.Ф, Преображенская Т.П., Свешникова М.А, Терехова Л.П, Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. Роды Streptomyces, Streptoverticilium, Chainia. М.: Наука. 1983.245 с.

6. Гиличинский Д.А, Хлебникова Г.М, Звягинцев Д.Г, Федоров-Давыдов Д.Г, Кудрявцева Н.Н. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Изв. АН СССР, сер. геологическая. 1989. Т. 27. С. 103-114.

7. Ю.Звягинцев Д.Г, Гиличинский Д.А, Хлебникова Г.М, Федоров-Давыдов Д.Г, Кудрявцева Н.Н. Сравнительная характеристика микробных сообществ многолетнемерзлых пород различного возраста и генезиса // Микробиология. 1990. Т. 59. N3. С. 491-498.

8. И.Евтушенко Jl.И. и Зеленкова Н.Ф. Таксономическое положение Proactinomyces farineus II Микробиология. 1989. Т. 58. С. 498-500.

9. Евтушенко Л.И., Лысак Л.В., Добровольская Т.Г. и др. Актиномицеты с диаминомасляной кислотой в клеточной стенке, изолированные из почв// Микробиология. 1991.Т. 60. С. 920-925.

10. Йошитака Й., Юки Н., Генки И., Такахиро С., Юн У., Кошима III. Исследование микроорганизмов из снежных местообитаний //Материалы международной конференции "Криогенные ресурсы полярных регионов".Салехард, июнь 2007.Т. 1. С. 307-308.

11. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир. 1975. 322с.

12. П.Красильников Н.А. Лучистые грибки. М.: Наука. 1970. 345 с.

13. Мацек К. Хроматография на бумаге. М.: ИЛ. 1962. 860с.

14. Методы общей бактериологии/ Под ред. Герхарда Ф. и др. Т. 3. М.: Мир. 1984. 536 с.

15. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. проф. Звягинцева Д.Г. М.: МГУ. 1980.224 с.

16. Мулюкин A.JI., Луста К.А., Грязнова М.Н., Козлова А.Н., Дужа М.В., Дуда В.И., Эль-Регистан Г.И. Образование покоящихся форм Bacillus cereus и Micrococcus luteus // Микробиология. 1990. Т. 65. N6.C. 782-789.

17. Наумова И.Б., Шашков А.С. Анионные полимеры в клеточной стенке грамположительных бактерий // Биохимия. 1997. Т. 62. С. 809-840.

18. Нестеренко О.А., Квасников Е.И. и Ногина Т.М. Нокардиоподобные и коринеподобные бактерии. Киев.: Наукова думка. 1985. 334с.

19. Потехина Н.В., Тульская Е.М., Шашков А.С., Таран В.В., Евтушенко Л.И. Наумова И.Б. Видоспецифичность тейхоевых кислот у актиномицетов рода Glycomyces // Микробиология. 1998. Т. 67. С. 399-403.

20. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. Т. 23. С. 656-662.

21. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах//Микробиология. 1990. Т. 59.N1.C. 148-154.

22. Шашков А.С., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И., Наумова И.Б. Тейхоевая кислота клеточной стенки Nocardioides albus ВКМ Ас-805 // Биохимия. 1999. Т. 64. С. 13051309.

23. Шашков А.С., Тульская Е.М., Евтушенко Л.И. Грачев А.А., Наумова И.Б.т

24. Структура тейхоевой кислоты клеточной стенки Nocardioides luteus ВКМ Ас-1246 // Биохимия. 2000. Т. 65. С. 509-514.

25. Altenburger P., Kampfer P., Schumann P., Steiner R., Lubitz W. and Busse H. J. Citricoccus muralis gen. nov., sp. nov., a novel actinobacterium isolated from a medieval wall painting I I Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 2095-2100.

26. Amann R.I., Lin C., Key R., Montgomery L. & Stahl D.A. Diversity among fibrobacter isolates. P. towards a phylogenetic classifcation // Syst. Appl. Microbiol. 1992. V. 15. P. 23-31.

27. Amann R.I., Ludwig W. & Schleifer K.H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 143-169.

28. Anderton, W.J. & S.G. Wilkinson. Evidence for presence of a new class of teichoic acids in the cell wall of bacterium NCTC9742 // J. Gen. Microbiol. 1980. V. 118. P. 343351.

29. Baddiley J. Teichoic acids in cell walls and membranes of bacteria // Essays Biochem. 1972. V. 8. P. 35-77.

30. Baddiley J. The function of teichoic asids in walls and membranes of bacteria. //. The roots of modern biochemistry. 1988. P. 223-229. Edited by Kleinkauf von Dohren, Jaenicke. Berlin-New-York. P. Walter de Gruyter and Co.

31. Bakermans C., Tsapin A. I., Souza-Egipsy V., Gilichinsky D. A. and Nealson К. H. Reproduction and metabolism at -10C of bacteria isolated from Siberian permafrost // Environmental Microbiology. 2003. V. 5. P. 321-326.

32. Becker В., Lechevalier M.P., Gordon R.E. & Lechevalier H.A. Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole cell hydrolysates //Appl. Microbiol. 1964. V. 12. P. 421-423.

33. Belozersky A.N. & Spirin A.S. Chemistry of the nucleic acids of microorganisms // Nucleic Acids. 1960. V. 3. P.147-185.

34. Bradley S.G. DNA reassociation and base composition //Microbiological Classification and Identification. 1980. P. 11-26. Edited by Goodfellow M. & Board R.G. London. P. Academic Press.

35. Breed R.S. The Brevibacteriaceae fam. Nov. of order Eubacteriales // Riasunti delle Communicazionne VI Congresso Internazionale di Microbiologia, Roma. 1953. V.l. P. 1321.

36. Brennan N.M., Brown R., Goodfellow M., Ward A.C., Beresford T.P., Vancanneyt M., Cogan T.M. & Fox P.F. Microbacterium gubbeenense sp. nov., from the surface of a smear-ripened cheese//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 1969-1976.

37. Brennan N.M., Ward A.C., Beresford T.P., Fox P.F., Goodfellow M. & Cogan T.M. Biodiversity of the bacterial flora on the surface of a smear cheese // Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68. P. 820-830.

38. Busse H.J. & Schumann P. Polyamine profiles within genera of the class Actinobacteria with LL-diaminopimelic acid in the peptidoglycan // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 179-184.

39. Butler W.R. & Guthertz L.S. Mycolic acid analysis by high-performance liquid chromatography for identification of Mycobacterium species // Clin. Microbiol. Rev. 2001. V. 14. P. 704-726.

40. Carlotti A., Meugnier H., Pommier M.T., Villard J. & Freney J. Chemotaxonomy and molecular taxonomy of some coryneform clinical isolates // Zentralbl Bakteriol. 1993. V. 278. P. 23-33.

41. Catalogue of Strains, Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen, DSMZ 2001. German Collection of Microorganisms and Cell Cultures, Braunschweig, Germany.

42. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 7-76.

43. Carpenter, E.J., Lin, S., and Capone, D.G. Bacterial activity in South Pole snow // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 4514-4517.

44. Chance B. & Williams G.R. Respiratory enzymes in oxidative phosphorylation // J. Biol. Chem. 1955. V. 217. P. 383-438.

45. Charfreitag O., Collins M.D. and Stackebrandt E. Reclassification of Arachnid propionica as Propionibacterium propionicus comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1988. V. 38. P. 354-357.

46. Christner В. C., Mosley-Thompson E., Thompson L. G., and Reeve J. N. Bacterial recovery from ancient glacial ice // Environmental Microbiology. 2003. V. 5. P. 433-436.

47. Chun J., Blackall L. L., Kang S., Hah Y. C., and Goodfellow M. A Proposal To Reclassify Nocardia pinensis Blackall et al. as Skermania piniformis gen. nov., comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 127-131.

48. Collins M.D. Isoprenoid quinone analisis in bacterial classification and identification // Chemical methods in bacterial systematics. 1985. V. 23. P. 267-287.

49. Collins M.D. Transfer of Brevibacterium ammoniagenes Cooke and Keith to the genus Corynebacterium as Corynebacterium ammoniagenes comb, nov // Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V. 37. P. 442-443.

50. Collins M.D. Genus Brevibacterium. II The Prokaryotes. 1992. V. 2. P. 1351-1354. Edited by A. Balows, H.G. Truper, M. Dworkin, W Harder, K.-H. Schleifer. New York. P. Springer Verlag.

51. Collins M. D. & Jones D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications //Microbiol. Rev. 1981. V. 45. P. 316-354.

52. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M. & Sneath P.H.A. Reclassification of Chromobacterium iodinum Davis in a redefined genus Brevibacterium Breed as Brevibacterium iodinum nom. fev., comb. nov. // J. Gen. Microbiol. 1980. V. 120. P. 1-10.

53. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M., Kroppenstedt R.M. & Schleifer K.H. Classification of some coryneform bacteria in a new genus Aureobacterium II Syst. Appl. Microbiol. 1983b. V. 4. P. 236-252.

54. Collins M.D., Falsen E., Akervall E., Sjoden B. & Alvarez A. Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov., a novel corynebacterium that does not contain mycolic acids // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 1449-1454.

55. Collins M.D., Farrow J.A.E., Goodfellow M & Minikin D.E. Brevibacterium casei sp. nov. and Brevibacterium epidermidis sp. nov. // Syst. Appl. Microbiol. 1983d. V. 4. P. 388-395.

56. Collins M.D., Keddie R.M. & Kroppenstedt R.M. Lipid composition of Arthrobacter simplix, Arthrobacter tumescens and possibly related taxa II Syst. Appl. Microbiol. 1983c. V. 4. P. 18-26.

57. Collins M.D., Pirouz Т., Goodfellow M. & Minnikin D. Distribution of menaquinones in actinomycetes and corynebacteria//J. Gen. Microbiol. 1977. V. 100. P. 221-230.

58. Colquhoun J.A., Zulu J., Goodfellow M. Horikoshi K., Ward A.C. & Bull A.T. Rapid characterization of deep-sea actinomycetes for biotechnology screening programmes // Antonie van Leeuwenhoek. 2000. V. 77. P. 359-367.

59. Colwell R.R., Clayton R.A., Ortiz-Conde B.A., Jacobs D. & Russek-Cohen E. The Microbial Species Concept and biodiversity // Microbial Diversity and Ecosystem

60. Function. 1995. P. 1-15. Edited by Allsopp D, Colwell R.R, Hawksworth D.L. CAB INTERNETIONAL, Wallington, UK.

61. Cross T. & Alderson G. What weight morphology in current actinomycete taxonomy? // Biology of Actinomycetes'88 Y. Okami, T. Beppu, H. Ogawara, eds, proceeddings of 7th Int. Symp. On biology of Actinomycetes. 1988. P. 216-220.

62. Cummins C.S. and Johnson J.L. Genus Propionibacterium Orla-Jensen 1909 // Bergey's manual of systematic bacteriology. 1989. Vol.2. P. 1346-1353. Edited by S.T.Williams, M. E. Sharpe & J. G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

63. Cziharz B, Schleifer K.H. & Kandler O. A new type of peptide subunit in the murein of Arthrobacter strain J39 // Biochemistry. 1971. V. 10. P. 3574-3578.

64. Davison A.L. & Baddiley J. The distribution of teichoic acids in staphylococci //J.Gen. Microbiol. 1963. V. 32. P. 271-276.

65. Dunbar, J, S. Takala, S. M. Barns, J. A. Davis, and C. R. Kuske. Levels of bacterial community diversity in four arid soils compared by cultivation and 16S rRNA gene cloning // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 1662-1669.

66. Elbeltagy A, Nishioka K„ Suzuko H, Sato T„ Sato Y, Morisaki H, Mistui H. & Minamisawa K. Isolation and characterization of endophytic bacteria from wild and traditionaly cultivated rice varieties // Soil Sci. Plant Nutr. 2000. V. 46. P. 617-629.

67. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. & Schleifer K.H. Chemical composition and structure of cell wall teichoic acids of staphylococci // Arch. Microbiol. 1983. V. 135. P. 215- 223.

68. Endl J., Seidl P.H., Fiedler F. & Schleifer K.H. Determination of cell wall teichoic acid structure of staphylococci by rapid chemical and serological screening methods // Arch. Microbiol. 1984. V. 137. P. 272-80.

69. Evtushenko L.I., Dorofeeva L.V., Krausova V.I., Gavrish E.Y., Yashina S.G., and Takeuchi M. Okibacterium fritillariae gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 987-993.

70. Euzeby J.P. 2002. List of bacterial names with standing in nomenclature, http //www.bacterio.cict.fr/

71. Felske, A., A. Wolterink, R. van Lis, W. M. de Vos, and A. D. L. Akkermans. Searching for predominant soil bacteria: 16S rDNA cloning versus strain cultivation // FEMS Microbiol. Ecol. 1999. V. 30. P. 137-145.

72. Fiedler F., SchafflerM. J. Teichoic acids in cell walls of strains of the "nicotianae" group of Arthrobacter. a chemotaxonomic marker // Syst. Appl. Microbiol. 1987. V. 9. P. 16-21.

73. Fiedler F., Schaffler M.J. & Stackebrandt E. Biochemical and nucleic acid hybridisation studies on Brevibacterium linens and related strains // Arch. Microbiol. 1981. V. 129. P. 85-93.

74. Fiedler F. & Bude A. Occurrence and chemistry of cell wall teichoic acids in the genus Brevibacterium II J. Gen. Microbiol. 1989. V. 135. P. 2837-2848.

75. Finegold, L. Molecular and biophysical aspects of adaptation of life to temperatures below the freezing point // Adv. Space Res. 1996. V. 18. P. 87-95.

76. Foissy H. Examination of Brevibacterium linens by electrophoretic zymogram technique // J. Gen. Microbiol. 1974. V. 80. P. 197-207.

77. Friedmann, E.I., Kappen, L., Meyer, M.A., and Nienow, J.A. Long-term productivity in the cryptoendolithic microbial community of the Ross Desert // Antarctica Microb. Ecol. 1993. V. 25. P. 51-69.

78. Friedmann, E. I., C. P. McKay, and J. A. Nienow. The cryptoendolithic microbial environment in the Ross Desert of Antarctica: satellite-transmitted continuous nanoclimate data, 1984 to 1986 // Polar Biol. 1987. V. 7. P. 273-287.

79. Funke, G., Graevenitz A. von, Clarridge J.E. Ill & Bernard K.A. Clinical microbiology of coryneform bacteria // Clin. Microbiol. Rev. 1997. V. 10. P. 125-159.

80. Funke G., Lawson P.A., Nolte F.S., Weiss N. & Collins M.D. Aureobacterium resistance sp. nov., exhibiting vancomycin resistance and teicoplanin susceptibility // FEMS Microbiol. Letter. 1998. V. 158. P. 89-93.

81. Gilbert J. A., Hill P. J., Dodd С. E. R. and Laybourn-Parry J. Demonstration of antifreeze protein activity in Antarctic lake bacteria // Microbiology. 2004. V. 150. P. 171180.

82. Gilichinsky D. Permafrost // Environmental Microbiology. 2002. V. 5. P. 23672383.

83. Gilichinsky D. Microbial life in permafrost: a historical review // Permafrost and Periglacial Processes. 1995. V. 6. P. 243-250.

84. Gilichinsky D., and Wagener S. Microbial life in permafrost: a historical review // Permafrost Periglac. 1995. V. 6. P. 243-250.

85. Gilichinsky D.A., Rivkina E.M., Samarkin V.A. The microbiological and biogeochemical research in permafrost: paleoecological implications// Proceedings of the Sixth International Conference on Permafrost. Beijing. 5-9 July 1993. V. 1. P. 869-874.

86. Gilichinsky D.A., Soina V.S., and Petrova M.A. Cryoprotective properties of water in the earth cryolithosphere and its role in exobiology // Orig. Life Evol. Biosphere. 1993. V. 23. P. 65-75.

87. Gilichinsky D.A., Vorobyova E.A., Erokhina L.G., Fyodorov-Davydov D.G. and Chaikovskaya N.R. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv. Space Res. 1992. V. 12. P. 255-263.

88. Gilichinsky D.A., Wagener S., and Vishnevetskaya T.A. Permafrost microbiology // Permafrost Periglac. 1995. V. 6. P. 281-291.

89. Gledhill W.E. & Casida L.E. Predominate catalase-negative soil bacteria. Ill Agromyces, gen.nov., microorganisms intermediary to Actinomyces and Nocardia II Appl. Microbiol. 1969. V. 18. P. 340-349.

90. Goodacre R. Characterisation and quantification of microbial systems using pyrolysis mass spectrometry: introducing neuralnetwork to analytical pyrolysis // Microbiol. Europe. 1994. V. 2. P. 16-22.

91. Goodfellow M. The Actinomycetes I. Suprageneric classification of actinomycetes. I // Bergey's manual of systematic bacteriology. 1989. Vol. 4. P. 2333-2339. Edited by S.T.Williams, M. E. Sharpe & J. G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

92. Goodfellow M. & Minnikin D.E. Introduction to chemosystematics. // Chemical Methods in Bacterial Systematics. 1985. P. 1-15. Edited by M. Goodfellow and D.E. Minnikin. London. Academic Press.

93. Goodfellow M. & Cross T. The biology of the actinomycetes. //The Biology of the Actinomyces. 1984. P. 7-164. Edited by M. Goodfellow, M. Mordarski, S.T. Williams. London. Academic Press.

94. Goodfellow M. & O'Donnell A.G. Roots of bacterial systematics. // Handbook of new bacterial systematics. 1994. P. 3-56. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London. Academic Press.

95. Goodfellow M., Williams S.T. & Mordarski M. Introduction to and importance of actinomycetes. // The biology of actinomycetes. 1984. P. 1-6. Edited by Goodfellow M., Mordarski M. and Williams S.T., London. Academic Press.

96. Grimont P.A.D. Use of DNA Reassociation in bacterial classification // Can. J. Microbiol. 1988. V. 34. P. 541-546.

97. Groth I., Schuman P., Weiss N., Martin K. & Rainey F. Agrococcus jenensis gen. nov., sp. nov., a new genus of actinomycetes with diaminobutyric acid in the cell wall // Int. J. Syst. Bacteriol. 1996. V. 46. P. 234-239.

98. Gruner E., Pfyffer G.E. and A. von Graevenitz. Characterization of Brevibacterium spp. from clinical specimens//J. Clin. Microbiol. 1993. V. 31. P. 1408-1412.

99. Han S.K., Nedashkovskaya O.I., Mikhailov V.V., Kim S.B., and Bae K.S. Salinibacterium amurskyense gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae from the marine environment // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V.53.P. 2061-2066.

100. Hasegawa Т., Lechevalier M.P. & Lechevalier H.A. Phospholipid composition of motile actinomycetes //J. Gen. Appl. Microbiol. 1979. V. 29. P. 209-213.

101. Hatano K. & Nishii T. Taxonomic studies on Streptomyces violaceoruber group and related species based on gyrB sequences // IFO Res.Commun. 2001. V. 20. P. 83-91.

102. Heyrman J., Verbeeren J., Schumann P., Swings J., and Vos Paul De. Six novel Arthrobacter species isolated from deteriorated mural paintings // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 1457-1464.

103. Hirashi A., Shin Y.K., Ueda Y. & Sugiyama J. Automated sequencing of PCR-amplified 16S rRNA on 'Hydronic' gels // J. Microbiol. Methods. 1994. V. 19. P. 145-154.

104. Hiraishi A. & Komagata К Effects of the growth medium composition on menaquinone homolog formation in Micrococcus luteus II J. Gen. Appl. Microbiol. 1989. V. 53. P. 311-318.

105. Hugenholtz P., Goebel B.M. & Pace N.R. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity //J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 47654774.

106. ICB database The Identification and Classification of Bacteria database at the Marine Biotechnology Institute, Japan, http://seasquirt.mbio.co.jp/icb/index.php

107. Johnson J.L. Nucleic acids in bacterial classification // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. V. 4. P. 8-11. Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp & J.G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

108. Jones D. & Keddie R. Brevibacterium //Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1986. V. 2. P. 1301-1313. Edited by P.H. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharp & J.G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

109. Jukes Т.Н. & Cantor C.R. Evolution of protein molecules. // Mammalian Protein Metabolism . 1969. P. 21-132. Edited by Munro H.N. New York. Academic Press.

110. Junge K., Eicken H., and Deming J. W. Bacterial Activity at -2 to -20°C in Arctic Wintertime Sea Ice // Applied and Environmental Microbiology. 2004. V. 70. P. 550-557.

111. Kageyama A., Takahashi Y., and Omura S. Microbacterium deminutum sp. nov., Microbacterium pumilum sp. nov., and Microbacterium aoyamense sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 2113-2117.

112. Kampfer P. & Kroppenstedt M. Numerical analysis of fatty acid patterns of coryneform bacteria and related taxa // Can. J. Microbiol. 1996. V. 42. P. 989-1005.

113. Kasai H, Tamura T. & Harayama S. Intrageneric relationships among Micromonospora species deduced from gyrB-based phylogeny and DNA relatedness // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 127-134.

114. Keddie R.M. & Cure G.L. Cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources //J. Appl. Bacteriology. 1977. V. 42. P. 229-252.

115. Kampfer P. Differentiation of Brevibacterium species by electrophoretic protein patterns // Syst. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 533-535.

116. Kim K.K, Park H.Y., Park W, Kim I.S, and Lee S.-T. Microbacterium xylanilyticum sp. nov, a xylan-degrading bacterium isolated from a biofilm // IJSEM. 2005. V. 55. P.2075-2079.

117. Kimura M. & Ohta T. On the stochastic model for estimation of mutation distance between homologous proteins // J. Mol. Evol. 1972. V. 2. P. 87-90.

118. Kotouckova L, Schumann P, Durnova E, Sproer C, Sedlacek I, Neca J, Zdraha Z, Nemec M. Arthrobacter nitroguajacolicus sp. nov, a novel 4-nitroguaiacol degrading actinobacterium // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 773-777.

119. Kroppenstedt R. M. Fatty acid and menaquinone analysis of actinomycetes and related organisms // Sos. Appl. Bacteriol. Tech. 1985. V. 20. P. 173-197.

120. Kroppenstedt R.M., Stackebrandt E. & Goodfellow M. Taxonomic revision of the actinomycete genera Actinomadura and Microtetraspora II Syst. Appl .Microbiol. 1990. V. 13. P. 148-160.

121. Kusumoto K., Sakiyama M., Sakamoto J., Noguchi S. & Sone N. Menaquinol oxidase activity and primary structure of cytochrome bd from the amino-acid ermenting bacterium Corynebacterium glutamicum II Arch. Microbiol. 2000. V. 173. P. 390- 397.

122. Labeda D.P. Actinomycete taxonomy: generic characterization // Developments in Industrial Microbiology. 1987. V. 28. P. 115-121.

123. Lechevalier M.P. Identification of aerobic actinomycetes of clinical importance // J. Lab. Clin. Med. 1968. V. 71. P. 934-944.

124. Lechevalier M.P. & Lechevalier H.A. Composition of whole-cell hydrolysates as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes. // The Actinomycetales.l 970.

125. P. 311-316. Edited by Prauser H. VEB Gustav Fisher Verlag, Jena.

126. Lechevalier M.P., Debievre C. & Lechevalier H.A. Chemotaxonomy of aerobic actinomycetes: phospholipid composition // Biochem. Syst. Ecol. 1977. V. 5. P. 249-260.

127. Lechevalier M.P., Stern A.E. & Lechevalier H.A. Phospholipids in the taxonomy of actinomycetes. // Actinomycetes. 1981. P. 111-116. Edited by Schaal and Pulverer.

128. Lederer E., Adam A., Ciorbaru R., Petit J.F. & Wietzerbin J. Cell walls of mycobacteria and related organisms; chemistry and immunostimulant properties // Mol. Cell. Biochem. 1975. V. 7. P. 87- 104.

129. Lee S.D. Labedella gawkjiensis gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. in press.

130. Lee J-S., Lee K.C. and Park Y.-H. Microbacterium koreense sp. nov., from sea water in the South Sea of Korea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. 423-427.

131. Li W.-J., Chen H.-H., Kim C.-J., Park D.-J., Tang S.-K., Lee J.-C., Xu L.-H., and Jiang C.-L. Microbacterium halotolerans sp.nov., isolated from a saline soil in the west of China // IJSEM. 2005. V. 55. 67-70.

132. Liu J., Nakayama Т., Hemmi H., Asano Y., Tsuruoka N., Shimomura K., Nishijima M., and Nishino T. Microbacterium natoriense sp. nov., a novel D-aminoacylase-producing bacterium isolated from soil in Natori, Japan // IJSEM. 2005. V. 55. 661-665.

133. Lupski J.R. & Weinstock G.M. Short, interspersed repetitive DNA sequences in prokaryotic genomes//J. Bacteriol. 1992. V. 174. P. 4525-4529.

134. Magee J. Whole-organism fingerprinting. //Handbook of new bacterial systematics. 1994. P. 383-427. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London. P. Academic Press.

135. Marmur J. & Doty P. Determination of the dase composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation temperature // J. Mol.Biol. 1962. V. 5. P. 109-118.

136. Matsuyama H., Kawasaki K., Yumoto I., & Shida O. Microbacterium kitamiense sp. nov., a new polysaccharide-producing bacterium isolated from the wastewater of a sugar-factory// Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 1353-1357.

137. McBride M.E., Ellner K.M., Black H.S., Clarridge J.E. & Wolf J.E. A new Brevibacterium species isolated from infected genital hair of patients with white piedra // J. Med. Microbiol. 1993. V. 39. P. 255-261.

138. Minnikin D.E., Alshamaony L. & Goodfellow M. Differentiation of Mycobacterium, Nocardia and related taxa by thin-layer chromatographic analysis of whole-cell methanolysates // J. Gen. Microbiol. 1975. V. 88. P. 200-204.

139. Minnikin D.E. & Goodfellow M. Lipid composition in the classification and identification of acid-fast bacteria // Microbiological Classification and Identification. 1980. P. 189- 256. Edited by M. Goodfellow and R. G. Board London. Academic Press.

140. Miteva V. I., Sheridan P. P., and Brenchley J. E. Phylogenetic and Physiological Diversity of Microorganisms Isolated from a Deep Greenland Glacier Ice Core // Applied and Environmental Microbiology. 2004. V. 70. P. 202-213.

141. NCBI National Centre for Biotechnology Information - http: //www.ncbi.nlm.nih.gov/

142. Neufeld J. D. and Mohn W. W. Unexpectedly High Bacterial Diversity in Arctic Tundra Relative to Boreal Forest Soils, Revealed by Serial Analysis of Ribosomal Sequence Tags // Applied and Environmental Microbiology. 2005. V. 71. P. 5710-5718.

143. Nichols D. S., Miller M. R., Davies N. W., Goodchild A., Raftery M., and Cavicchioli R. Cold Adaptation in the Antarctic Archaeon Methanococcoides burtonii Involves Membrane Lipid Unsaturation // J. Bacteriol. 2004. V. 186. P. 8508-8515.

144. Olive D.M. & Bean P. Principles and applications of methods for DNA-based typing of microbial organisms // J. Clin. Microbiol. 1999. V. 37. P. 1661- 1669.

145. Ostroumov V. E., and C. Siegert. Exobiological aspects of mass transfer in microzones of permafrost deposits // Adv. Space Res. 1996. V. 1812. P. 79-86.

146. Pan Y.-B., Grisham M.P., Burner D.M., Jr. Damann K.E. & Wei Q. A polymerase chain reaction protocol for the detection of Clavibacter xyli subsp. xyli, the causal bacterium of sugarcane ratoon stunting disease // Plant Dis. 1998. V. 82. P. 285-290.

147. Park H.Y., Kim K.K., Jin L., Lee S.-T. Microbacterium paludicola sp. nov., a novel xylanolytic bacterium isolated from swamp forest // Int. J. Syst. Bacteriol. 2006. V. 56. P. 535-539.

148. Pascual C. & Collins M.D. Brevibacterium avium sp. nov., isolated from poultry // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 1527-1530.

149. Pascual C., Collins M.D., Funke G. & Pitcher D.G. Phenotypic and genotypic characterization of two Brevibacterium strains from the human ear: description of Brevibacterium otitidis sp. nov. // Med. Microbiol. Lett. 1996. V. 5. P. 113-123.

150. Pedersen К. Exploration of deep intraterrestrial microbial life: current perspectives // FEMS Microbiology Letters. 2000. V. 185. P. 9-16.

151. Perreault NN, Andersen DT, Pollard WH, Greer CW, Whyte LG. Characterization of the prokaryotic diversity in cold saline perennial springs of the Canadian high Arctic // FEMS Microbiol Ecol. 2007. V. 59. P. 500-12.

152. Poole R.K. & Cook G.M. Redundacy of aerobic respiratory chains in bacteria? Routes, reasons and regulation // Advances Microbial Physiology. 2000. V. 43. P. 165-224.

153. Potekhina N.V., Tul'skaya E.M., Naumova I.B., Shashkov A.S., & Evtushenko L.I. Erythritolteichoic acid in the cell wall of Glycomyces tenuis VKM Ac-1250 // Eur. J. Biochem. 1993. V. 218. P. 371-375.

154. Prauser H. Genus Nocardioides Prauser 1976, 61AL. // Bergey's Manuil of Systematic bacteriology. 1989. V. 4. P. 2371-2375. Edited by S.T. Williams, M.E. Sharpe & J.G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

155. Pridham T.G. & Gottlieb D. The utilization of carbon compounds by some Actinomycetales as an aid for species determination // J. Bacteriol. 1948. V. 56. P. 107-114.

156. Pukall R., Schumann P., Schutte C., Gols R., Dicke M. Acaricomes phytoseiuli gen. nov., sp. nov., isolated from the predatory mite Phytoseiulus persimilis // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 465-469.

157. RDB Ribosomal Data Base Project, http. P. //rdp.cme.msu.edu.

158. Reinert R.R., Schnitzler N., Haase G., Lutticken R., Fabry U., Schaal K.P. and Funke G. Recurrent bacteremia due to Brevibacterium casei in an immunocompromised patient// Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. 1995. V. 14. P. 1082- 1085.

159. Rivkina, E.M., Friedmann, E.I., McKay, C.P., and Gilichinsky, D.A. Metabolic activity of permafrost bacteria below the freezing point // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 3230-3233.

160. Rivkina, E., D. Gilichinsky, S. Wagener, J. Tiedje, and J. McGrath. Biogeochemical activity of anaerobic microorganisms from buried permafrost sediments // Geomicrobiol. J. 1998. V. 15. P. 187-193.

161. Roger S.O., Starmer W.T., Castello J.D., Recycling of pathogenic microbes through survival in ice // Med. Hypotheses. 2004. V. 63. P. 373-377.

162. Roh Y., Liu S. V., Li G., Huang H., Phelps T. J., and Zhou J. Isolation and Characterization of Metal-Reducing Thermoanaerobacter Strains from Deep Subsurface

163. Environments of the Piceance Basin, Colorado // Applied and Environmental Microbiology. 2002. V. 68. P. 6013-6020.

164. Rossello-Mora R & Amann R. The species concept for prokaryotes // FEMS Microbiol Rev. 2001. V. 25. P. 39-67.

165. Saitou N. & Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

166. Sale J.E. Radiation resistance: resurrection by recombination //Curr. Biol. 2007.V. 17(1). P. 12-14.

167. Savelkoul P.H, Aarts H.J, de Haas J, Dijkshoorn L, Duim B, Otsen M, Rademaker J.L, Schouls L. & Lenstra JA. Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an art//J. Clin. Microbiol. 1999. V. 37. P. 3083-3091.

168. Schaal K.P. Genus Arachnia Pine и Georg 1969 // Bergey's manual of systematic bacteriology. 1989. Vol. 2. P. 1332-1342. Edited by S.T.Williams, M. E. Sharpe & J. G. Holt. Baltimore. P. Williams & Wilkins.

169. Schippers A, Bosecker K, Sproer C, and Schumann P. Microbacterium oleivorans sp. nov, and Microbacterium hydrocarbonoxydans sp. nov, novel crude-oil-degrading Gram-positive bacteria // IJSEM. 2005. V. 55. P.655-660.

170. Schleifer К. H. & Kandler O. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications // Bacteriol. Rev. 1972. V. 36. P. 407-477.

171. Schleifer К. H. & Seidl P. H. Chemical composition and structure of murein. // Chemical Methods in Bacterial Systematics. 1985. P. 201-219. Edited by M. Goodfellow & D.E. Minnikin. London. Academic Press.

172. Schleifer K.H, Hammes W.P. & Kandler O. Effect of endogenous and exogenous factors on the primary structures of bacterial peptidoglycan // Adv. Microb. Physiol. 1976. V. 13. P. 245-292.

173. Schloter M, Lebuhn M, Heulin T. & Hartmann A. Ecology and evolution of bacterial microdiversity // FEMS Microbiol. Rev. 2000. V. 24. P. 647-660.

174. Schumann P., Behrendt U., Ulrich A. and Auzuki K.-I. Reclassification of Subtercola pratensis Behrendt et. al. 2002 as Agreia pratensis comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 2041-2044.

175. Schumann P., Rainey F.A., Burghardt J., Stackebrandt E. & Weiss N. Reclassification of Brevibacterium oxydans Chatelain and Second 1966 as Microbacterium oxydans comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 175-177.

176. Shashkov A.S., Streshinskaya G.M., Gnilozub V.A., Evtushenko L.I. & Naumova I.B. Polyarabitol phosphate teichoic acids in the cell wall of Agromyces cerinus subsp. cerinus VKM Ac-1340 // FEBS Lett. 1995. V. 371. P. 163-166.

177. Sheridan, P.P., Loveland-Curtze, J., Miteva, V.I., and Brenchley, J.E. Rhodoglobus vestalii gen. nov., sp. nov., a novel psychrophilic organism isolated from an Antarctic Dry Valley lake // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 985-994.

178. Sheridan P. P., Miteva V. I., and Brenchley J. E. Phylogenetic Analysis of Anaerobic Psychrophilic Enrichment Cultures Obtained from a Greenland Glacier Ice Core //Applied and Environmental Microbiology. 2003. V. 69. P. 2153-2160.

179. Shi Т., Reeves R.H., Gilichinsky D.A., and Friedmann E.I. Characterization of viable bacteria from Siberian permafrost by 16S rDNA sequencing // Microb. Ecol. 1997. V. 33. P. 169-179.

180. Smirnov A.V., Kulakovskaya T.V., Kulaev I.S. Exopolyphosphatase of the halotolerant bacterium Brevibacterium sp. strain VKM Ac-2118 grown at normal and enhanced salinity // Dokl. Biochem Biophys. 2002. V. 386. P. 284-286.

181. Stackebrandt E. // The Prokaryotes: An Evolving Electronic Resource for the Microbiological Community, 3rd edition, release 3.11, November 22, 2002. Edited by M. Dvvorkin et al. New York. P. Springer-Verlag. www.prokaryotes.com

182. Stackebrandt E. & Goebel В. M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation ans 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 846-849.

183. Stackebrandt E. & Fiedler F. DNA-DNA homology studies among strains of Arthrobacter and Brevibacteriuum II Arch. Microbiol. 1979. V. 120. P. 289-295.

184. Stackebrandt E. & Liesack W. Nucleic acids and Classification. // Handbook of new bacterial systematics. 1994. P. 152-194. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London. Academic Press.

185. Stackebrandt E. & Woese C.R. The phylogeny of prokaryotes // Microbiol. Sci. 1984. V. l.P. 117-122.

186. Stackebrandt E., Rainey F.A. & Ward-Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 479-491.

187. Stackebrandt E., Schumann J., Swiderski J. & Weiss N. Reclassification of Brevibacterium incertum Breed 1953 as Desemzia incerta gen. nov., comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 185-188.

188. Sutcliffe I.C. The lipoteichoic acids and lypoglycans of Gram-positive bacteria: a chemotaxonomic perspective // Syst. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 467-480.

189. Suzuki K., Goodfellow M. & O'Donnel A.G. Cell envelopes and classification. // Handbook of new bacterial systematics. 1994. P. 195-250. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London. P. Academic Press.

190. Tabor C.W. and Tabor Y. Polyamines in microorganisms // Microbiol. Rev. 1985. V. 49. P. 81-99.

191. Takeuchi M. & Hatano K. Union of the genera Microbacterium Orla-Jensen and Aureobacterium Collins et al. in a redefined genus Microbacterium 11 Int. J. Syst. Bacteriol. 1998b. V. 48. P. 739-747.

192. Takeuchi M. & Yokota A. Phylogenetic analysis of the genus Microbacterium based on 16S rRNA gene sequences // FEMS Microbiol Lett. 1994. V. 124. P. 11-16.

193. Takeuchi M., Weiss N., Schumann P. & Yokota A. Leucobacter komagatae gen. nov., sp. nov., a new aerobic grampositive, nonsporulating rod with 2,4-diaminobutyric acid in the cell wall // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 1996. V. 50. P. 371-380.

194. Tamaoka J. Determination of DNA dase composition. // Chemical Methods in Prokaryotic Systematics. 1994. P. 463-469. Edited by Goodfellow M. and O'Donnell A.G. John Wiley and Sons. Chichester.

195. Uchido, K. & Aido K. Acyl type of bacterial cell wall. P. its simple identification by colorimetric method // J. Gen. Appl. Microbiol. 1977. V. 23. P. 249-260.

196. Uchido, K. & Aido K. Taxonomic significance of cell-wall acyl type in Corynebacterium-Mycobacterium-Nocardia group by a glycolate test // J. Gen. Appl. Microbiol. 1979. V. 25. P. 169-183.

197. Uchido K., Kudo Т., Suzuki K.-I., Nakase T. A new rapid method of glycolate test by diethyl ether extraction, which is applicable to a small amount of bacterial cells of less than one milligram //J. Gen. Appl. Microbiol. 1999. V. 45. P. 49-56.

198. Ursing J.B., Rossello-Mora R.A., Garcia-Valdes E. & Lalucat J. Taxonomic note: a pragmatic approach to the nomenclature of phenotypically similar genomic groups // Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V. 45. P. 604.

199. Vandamme P., Pot В., Gillins M., De Vos P., Kersters K. & Swings J. Poliphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics // Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 407-438.

200. Van de Peer Y. & De Wachter R. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Appl. Biosci. 1994. V. 10. P. 569-570.

201. Vaneechoutte M. DNA fingerprining techniques for microorganisms // Mol. Biothechnol. 1996. V. 6. P. 115-142.

202. Vauterin L., Swings J. & Kersters K. Protein electrophoresis and classification. // Handbook of new bacterial systematics. 1994. P. 251-281. Edited by Goodfellow M. and O'Donnel A.G. London: Academic Press.

203. Versalovic J., Koeuth T. & Lupski J. R. Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes // Nucleic Acids Res. 1991. V. 19. P. 6823-6831.

204. Vorobyova, E., V. Soina, M. Gorlenko, N. Minkovskaya, N. Zalinova, A. Mamukelashvili, D. Gilichinsky, E. Rivkina, and T. Vishnivetskaya. The deep cold biosphere: facts and hypothesis // FEMS Microbiol. Rev. 1997. V. 20. P. 277-290.

205. Ward D.M. A natural species concept for prokaryotes // Curr. Opin. Microbiol. 1998. V. 1. P. 271-277.

206. Ward D.M., Weller D. & Bateson M.M. 16S rRNA sequences reveal uncultured inhabitants af a well-studied thermal community // FEMS Microbiol Rev. 1990. V. 75. P. 105-116.

207. Ward D.M., Ferris M.J., Nold S.C. & Bateson M.M. A natural view of microbial biodiversity within hot spring cyanobacterial mat communities // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1998. V. 62. P. 1353-1370.

208. Wauters G., Avesani V., Laffineur K., Charlier J., Janssens M., Van Bosterhaut В., and Delmee M. Brevibacterium lutescens sp. nov., from human and environmental samples // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1321-1325.

209. Wauters G., Charlier J., Janssens M. & Delmee M. Brevibacterium paucivorans sp. nov., from human clinical specimens // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 17031707.

210. Welsh J. & McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

211. Wenner T, Virginie R, Decaris B. & Leblond P. Intragenomic and intraspecific polymorphism of the 16S-23S rDNA internally transcribed sequences of Streptomyces ambofaciens И Microbiology. 2002. V. 148. P. 633-42.

212. Whitman, W. B, D. C. Coleman, and W. J. Wiebe. Prokaryotes: the unseen majority // Proc. Natl. Acad. Sci. 1998. V. 95. P. 6578-6583.

213. Xiang S, Yao T, An L, Xu B, and Wang J. 16S rRNA Sequences and Differences in Bacteria Isolated from the Muztag Ata Glacier at Increasing Depths // Applied and Environmental Microbiology. 2005. V. 71. P. 4619-4627.

214. Yamada K. & Komagata K. Taxonomic studies on coryneform bacteria // J. Gen. Appl. Microbiol. 1972. V. 18. P. 417-431.

215. Yamamoto S, Bouvet J.M. & Harayama S. Phylogenetic structure of the genus Acinetobacter based on gyrB sequences: comparison with the grouping by DNA-DNA hybridization I I Int J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 87-95.

216. Yamamoto S. & Harayama S. Phylogeny of the genus Pseudomonas: intrageneric structure reconstructed from the nucleotide sequences of gyrB and rpoD genes // Microbiol. 2000. V. 146. P. 2385-2394.

217. Yokota A, Takeuchi M, Sakane T. & Weiss N. Proposal of six new species in the genus Aureubacterium and transer of Flavobacterium as Aureobacterium esteraromaticum comb.nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993a. V. 43. P. 555-564.

218. Yokota A., Takeuchi M. & Weiss N. Proposal of two new species in the genus Microbacterium: Microbacterium dextranoliticum sp. nov. and Microbacterium aurum sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993b. V. 43. P. 549-554.

219. Zhou J., Davey M.E., Figueras J.B., Rivkina E., Gilichinsky D., Tiedje J.M. Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA//Microbiology. 1997. V. 143. P. 3913-3919.

220. Zhou J., Liu S., Xia В., Zhang C., Palumbo A.V. and Phelps T.J. Molecular characterization and diversity of thermophilic iron-reducing enrichment cultures from deep subsurface environments // J. Appl. Microbiol. 2001. V. 90. P. 96-105.

221. Zimov S.A., Voropaev Y.V., Semiletov I.P., Davidov S.P., Prosiannikov S.F., Chapin F.S., Trumbore S., Tyler S. North Siberian lakes: a methane source fueled by pleistocene carbon // Science. 1997. V. 277. P. 800-802.

222. Zimov S.A., Schuur E.A.G., and Chapin III F.S. Climate change: permafrost and the global carbon budget // Science. 2006. V. 312. P. 1612-1613.

223. Zlamala C., Schumann P., Kampfer P., Valens M., Rossello-Mora R., Lubitz W. & Busse H.J. Microbacterium aerolatum sp. nov., isolated from the air in the 'Virgilkapelle' in Vienna // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 1229-1234.

224. Zlatkin I.V., Schneider M., Bruijn F.J. and Forney L.J. Diversity among bacteria isolated from the deep subsurface // J. Industrial Microbiol. 1996. V. 16. P. 1-9.