Активность ферментов в кишечнике и крови при разном уровне кальция в рационе кур-несушек тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Кислова Ирина Викторовна

  • Кислова Ирина Викторовна
  • кандидат науккандидат наук
  • 2021, ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева»
  • Специальность ВАК РФ03.03.01
  • Количество страниц 128
Кислова Ирина Викторовна. Активность ферментов в кишечнике и крови при разном уровне кальция в рационе кур-несушек: дис. кандидат наук: 03.03.01 - Физиология. ФГБОУ ВО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева». 2021. 128 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Кислова Ирина Викторовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Особенности экзокринной функции поджелудочной железы и 8 кишечного пищеварения у кур в сравнении с млекопитающими животными

1.2 Методы изучения кишечного пищеварения у 19 сельскохозяйственных птиц

1.3 Кальций-фосфорный обмен в организме кур-несушек, участие 31 щелочной фосфатазы в регуляции этого процесса

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Хирургические операции на птице

2.2 Физиологические методы

2.3 Биохимические методы

2.4 Статистические методы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Активность пищеварительных ферментов, щелочной фосфатазы 55 при различном уровне содержание кальция в рационе кур-несушек

3.2 Использование илеального метода при оценке доступности 65 кальция в организме кур-несушек

3.3 Особенности усвоения кальция и фосфора у кур-несушек в разном 67 возрасте, при разном уровне кальция в рационе

3.4 Взаимосвязь активности пищеварительных ферментов в кишечнике 71 кур с процессом яйцекладки

3.5 Биохимический состав крови у кур-несушек, содержащихся на 75 кормах с разным количеством кальция

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 80 5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 95 5.1 Практические рекомендации 98 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 99 ПРИЛОЖЕНИЯ

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Активность ферментов в кишечнике и крови при разном уровне кальция в рационе кур-несушек»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. В организме сельскохозяйственной птицы кальциевый метаболизм происходит более интенсивно по сравнению с млекопитающими животными. Потребность птицы в кальции не обеспечивается за счет минеральных элементов, содержащихся в кормах, поэтому в практических условиях дефицит кальция в рационах компенсируют включением в состав комбикормов ракушки, известняка, мела и др. с высоким содержанием усвояемого кальция. Помимо уровня продуктивности, потребность животных в кальции зависит от энергетической ценности рациона, температуры окружающей среды, породных особенностей. При высоком уровне обменной энергии потребность несушек в кальции на 10 -11% выше, чем при её среднем уровне. Высокая внешняя температура, резкие ее колебания и повышенная влажность отрицательно сказывается на минеральном обмене в организме птицы и требует более высокого уровня кальция в рационе [75].

У кур за последнее десятилетие прослеживается тенденция к постепенному увеличению уровня кальция в комбикормах для несушек. Сообщения ряда авторов о положительном влиянии на качество скорлупы очень высоких доз кальция (до 4-5% и более) привели к некоторому увеличению норм кальция в рационе, однако в целом рекомендуемые нормативы сохранились на уровне 3,6-3,8% в комбикорме нормативной влажности (13%) [111]. Поскольку минеральный обмен изучается в балансовых опытах, то у кур возникают трудности в определении доступного кальция в пищеварительном канале, а также выводимого с мочой. Одним из перспективных направлений в изучении данного вопроса является работа со сложнооперированной птицей в условиях хронического эксперимента, от которой исследователь может получить панкреатический сок, дуоденальное или илеальное содержимое, что дает возможность устанавливать корреляцию между показателями кальция и активностью пищеварительных ферментов в разных биологических средах, изучать роль кальция в метаболизме кур и

участии его в переваримости питательных веществ корма.

Степень разработанности темы исследования. Несмотря на большой объем работ, проведенных на курах-несушках по изучению кальциевого обмена (Байковская И.П., 1967; Бауман В.К., 1968; Асриян М.А., 1968; Авдонин Б.Ф., 1980; Казаков В.В., 1986; Чванова О.А., 1987; Лысов М.Т., 1988; Байковская Е.Ю., 1989; Асеев П.А., 1995) были получены данные о содержании кальция в крови, костях, скорлупе, количестве ионизированного кальция, использовании кальция организмом кур. До сих пор связь между активностью пищеварительных ферментов с разными дозами кальция в рационе на уровне желудочно-кишечного канала практически не изучалась из-за методических трудностей получения сока поджелудочной железы, содержимого дуоденума и илеума в условиях хронического опыта. Новые знания физиологических процессов пищеварения при использовании в рационе кур разных доз кальция являются основой в разработке рационального минерального питания кур.

Цель и задачи исследований. Целью данного исследования являлось определение активности пищеварительных ферментов и щелочной фосфатазы в биологических средах организма в связи с разным уровнем кальция в рационе кур-несушек.

Исходя из поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать активность пищеварительных ферментов и щелочной фосфатазы в кишечнике при разных дозах кальция в рационе кур-несушек;

2. Сравнить илеальный метод изучения доступности кальция с классическим балансовым опытом на курах-несушках;

3. Определить особенности усвоения кальция и фосфора у кур-несушек в разном возрасте при разных уровнях кальция в рационах;

4. Изучить взаимосвязь активности пищеварительных ферментов в кишечнике кур с процессом яйцекладки;

5. Исследовать биохимический состав и активность ферментов крови у кур-несушек разного возраста при содержании их на кормах с разным

уровнем кальция.

Научная новизна исследования. Научная новизна диссертационной работы заключается в изучении влияния разных доз кальция в рационе у кур-несушек на пищеварительную функцию поджелудочной железы в хроническом эксперименте. Впервые установлена корреляция между активностью пищеварительных ферментов, а также активностью щелочной фосфатазы в дуоденальном химусе, панкреатическом соке и крови с уровнем кальцием в рационе у кур-несушек. Установлено, что в момент снесения яйца курицей отмечается торможение в центральной нервной системе (ЦНС), приводящее к снижению активности панкреатических ферментов.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в том, что на курах-несушках в хроническом опыте изучена пищеварительная функция поджелудочной железы на фоне рационов с разным уровнем кальция. В результате проведенного исследования получены новые знания относительно связи активности пищеварительных ферментов, щелочной фосфатазы в панкреатическом соке, дуоденальном содержимом и крови у кур-несушек разного возраста с уровнем кальция в рационе. Экспериментальные данные подтверждают главенствующую роль нервных и гуморальных механизмов в регуляции процессов кальция и фосфора и создают научную основу для физиолого-биохимического мониторинга минерального обмена и совершенствования нормирования минеральных веществ в питании сельскохозяйственной птицы. Работа представляет научно-практический и теоретический интерес для физиологов, биологов и зоотехников.

Методология и методы исследования. Для достижения поставленной цели и решения задач были использованы хирургические, физиологические, биохимические и статистические методы исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Активность пищеварительных ферментов и щелочной фосфатазы в дуоденальном химусе, панкреатическом соке и крови зависит от содержания кальция в рационе кур-несушек;

2. С 20- до 46-недельного возраста кур-несушек активность пищеварительных ферментов существенно не изменяется, при этом снижается активность щелочной фосфатазы в химусе 12-типерстной кишки;

3. Процесс яйцекладки является для кур-несушек доминантой, которая тормозит выделение панкреатических ферментов и пищеварение в кишечнике.

Степень достоверности и апробации результатов. Научные положения и выводы по результатам исследований научно обоснованы и опираются на экспериментальные данные, выполненные на поголовье птицы, численность которой, соответствует методическим рекомендациям по выполнению физиологических экспериментов. Опыты проводились в нескольких повторностях, при использовании современного оборудования. Достоверность результатов исследований установлена путем статистической обработки данных используя компьютерную программу Excel, а также программное обеспечение JMP Trial 14.1.0. разработчик SAS Institute (Северная Каролина, США). Материалы диссертации доложены на заседании ученого совета ФНЦ «ВНИТИП» РАН (2019), на XX Международной конференции Российского отделения ВНАП, посвященной 90-летию ФГБНУ ФНЦ «ВНИТИП» РАН «Мировое и российское птицеводство: состояние, динамика развития, инновационные перспективы», г. Сергиев Посад 2020 год, на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы современной науки и практики», г. Уфа (декабрь 2020 г.).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 11 печатных работ, в том числе 3 из них в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ, 1 статья в международной базе цитирования Scopus. Получен патент на изобретение РФ №2742175 от 02.02.2021 «Способ оценки адаптации пищеварения птицы к ингредиентному составу рациона».

Личный вклад автора. В диссертационной работе отражены материалы экспериментальных исследований, выполненных лично автором в 2018-2020 гг. на кафедре физиологии, этологии и биохимии животных ФГБОУ

ВО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в соответствии с требованиями Европейской конвенции о защите позвоночных животных, используемых для экспериментаторов или в иных научных целях (БТБ № 123, Страсбург, 1986), при этом птица находилась в виварии ФНЦ «ВНИТИП» РАН (г. Сергиев Посад) при условии кормления и содержания в соответствии с требованиями для определенных возрастных групп и кроссов птицы. Личное участие автора в получении результатов и анализе полученных данных составляет 82,0%. Благодаря научному руководителю, доктору биологических наук, Вертипрахову Владимиру Георгиевичу, разработаны схемы физиологических опытов; проведены хирургические операции на птице с целью получения дуоденального химуса, панкреатического сока, илеального содержимого и мочи; проанализированы и обобщены результаты экспериментальных исследований; проведен научный поиск и обзор источников литературы; сделаны выводы; подготовлены научные статьи для публикаций, рукописи диссертации и автореферата.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 129 страницах компьютерного текста и состоит из разделов: введение, основная часть (обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты собственных исследований и их обсуждение), заключение, список литературы, приложения. Список использованной литературы включает 192 источника, в том числе 66 - на иностранном языке. Работа иллюстрирована 12 таблицами, 22 рисунками и 13 приложениями.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Особенности экзокринной функции поджелудочной железы и кишечного пищеварения у кур в сравнении с другими животными

Поджелудочная железа - является одним из главных органов химической обработки пищи и кормовых средств, отображает в своей деятельности экологические особенности качества пищевых объектов - типы питания животных. Исследования, которые были начаты И.П. Павловым в 1897 году внешнесекреторной функции поджелудочной железы и ее приспособления к качеству пищевых веществ, привлекли и привлекают внимание до настоящего времени интерес многих ученых [102].

Большой вклад в изучении пищеварительной функции поджелудочной железы у разных животных внесли учёные советского периода: Синещеков Д.К (1968), Ткачев Е.З. (1981), Куимов Д.К. (1962), Курилов Н.В. (1971). Особое место в этом списке занимает научная школа проф. Батоева Ц.Ж., которая занималась изучением пищеварения у птиц. Эксперименты на курах, утках и гусях проводил сам профессор Батоев Ц. Ж. (1993, 2001); на собаках, свиньях, курах - Алиев И.М.-О. (1989); на цыплятах-бройлерах - Вертипрахов В.Г. (1989, 2004), на собаках —Цыбекмитова Г. Ц. (1989); на норках, песцах, лисицах, ондатрах, белках —Санжиева С. Е. (2000, 2011); сороках—Баниева Р. П. (2006); черной вороне —Содбоева О. В. (2006); крупном рогатом скоте —Башанова М. А. (2012); овцах и козах —Котурай И. А. (2012, 2013). В 2001 году профессором Батоевым Ц.Ж. разработана методика получения панкреатического сока у птиц [25]. Во всех выше перечисленных исследованиях пищеварительной функции поджелудочной железы животных установлено, что протеазно — амилазное соотношение ферментов в соке и гомогенате тканей железы наглядно отражает взаимосвязь ферментов поджелудочной железы с характерными особенностями питания — с зоо-, поли — и фитофагией животных [22].

Особенности экзокринной функции поджелудочной железы и пищеварения у плотоядных животных. У плотоядных животных, в ходе эволюции, пищеварительная система приспособилась к потреблению почти

однородной пищи, что привело к ограниченной способности пищеварительных ферментов к адаптации.

Зависимость активности ферментов поджелудочной железы от вида животного, характера питания, широко представлено в научной литературе [119, 92, 78]. В исследованиях ученые пришли к выводу, что доминирует активность того фермента, который обеспечивает расщепление основного компонента пищи у конкретного вида животного. Известно, что у плотоядных животных доминирует протеолитическая активность ферментов, которая адаптируется к высоким дозам белка в корме, а амилолитическая и липолитическая имеют относительно невысокий уровень и трудно приспосабливаются к изменению рациона [119]. Эксперименты на серебристо-черных лисицах были направленны на изучение более длительного периода использования в рационе высокоуглеводных, высокожировых и высокобелковых кормов, которые могут привести к проявлению закономерностей в адаптации активности пищеварительных ферментов, свойственных другим животным. На производственных фермах звери получают корм, с содержанием большего количества углеводов и жиров по сравнению с естественными условиями питания в дикой природе. Экспериментальные данные по содержанию лисиц на высокоуглеводном, высокожировом и высокобелковом рационах в течение двух месяцев не показали каких-либо адаптивных изменений в активности пищеварительных ферментов. Активность амилазы при этом находилась в пределах от 734±3,0 до 779±4,3 мг/мл.мин, протеолитическая активность от 179+2,0 до 188±2,2 мг/мл.мин во все периоды опыта. Введение в рацион серебристо-черных лисиц высокожировой диеты привело к увеличению активности липазы в соке поджелудочной железы, что следует рассматривать, как тенденцию к проявлению адаптивной реакции. Под влиянием высокобелкового рациона у серебристо-черных лисиц каких-либо заметных изменений в активности панкреатических ферментов определено не было [93]. Ранее в исследованиях на норках и песцах, при содержании данных животных на рационе с

повышенным содержанием углеводов, также не было обнаружено существенных изменений в активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы у песцов, при этом у норок, наоборот, произошло снижение в активности амилазы. При более длительном содержании норок на диетах с повышенным уровнем углеводов или жира, в гомогенате ткани желудка и поджелудочной железы, в активности ферментов не обнаружено достоверных различий [78].

Батоев Ц.Ж. (1993,2001) в своих работах пришел к заключению, что у норок, песцов и лисиц амилолитическая и протеолитическая активность ферментов в единице массы железы небольшая, особенно амилазы, и протеазно-амилазное соотношение самое низкое от 1 : 2 до 1 : 10, которое свидетельствует о плотоядном типе питания животных [28]. При этом сам процесс выделения ферментов в панкреатическом соке поджелудочной железы у лисиц напоминает динамику секреции ферментов у собак [22].

В то же время у белок соотношения протеаз и амилазы в гомогенате ткани железы указывает на растительный тип питания животного. Такая же особенность пищеварительной функции поджелудочной железы характерна для ондатр, у которых соотношение протеаз и амилазы свидетельствует о ярко выраженных признаках растительноядности [28].

Таким образом, можно сделать вывод о том, что у плотоядных животных отсутствует адаптация в активности пищеварительных ферментов поджелудочной железы по сравнению с животными с растительноядным или всеядным типом питания. Есть предположение, что отсутствие адаптивной диссоциации панкреатических ферментов на изменения ингредиентного состава корма - генетически детерминированный признак [92].

В результатах исследований особенностей пищеварения у жвачных животных, отечественными и зарубежными учеными, говорится о важной роли преджелудков в переваривании и усвоении питательных веществ корма. При этом, считая, что основное расщепление и всасывание питательных веществ происходит, главным образом, в кишечнике [114]. По мнению Ц.Ж.

Батоева поджелудочная железа является основным органом в пищеварительных процессах животных, которая производит основные ферменты на расщепления белков, жиров и углеводов в нем, в свою очередь они способствуют перевариванию питательных веществ, поступивших в 12-перстную кишку. Выше было также отмечено, что соотношение панкреатических ферментов в соке может меняться в ответ на изменение видового состава кормов, в частности, содержания в нём кормов растительного или животного происхождения. У жвачных животных большую роль в этом играют микроорганизмы рубца, однако поджелудочная железа способна регулировать данные процессы меньшим или, напротив, большим количеством выделяемого секрета и активностью ферментов в нём, что показывает адаптацию пищеварительной системы животных к изменяющимся условиям питания, чего нельзя сказать о хищных животных. В научной литературе собрано достаточно информации о процессах пищеварения в кишечнике у крупного рогатого скота, при этом, данных о том, каким именно образом адаптируется поджелудочная железа к изменениям в составе рациона жвачных животных, в связи с ферментативными процессами, происходящими в кишечнике, недостаточно [68]. Более глубокие исследования Башановой М.Ф. (2012), гомогената ткани поджелудочной железы крупного рогатого скота, которую получали после убоя животных, по определению содержания амилазы и протеаз, показали очень высокий уровень активности пищеварительных ферментов (протеазы - 405±4,9 мг/мл.мин, амилаза -10100±29,3 мг/мл.мин), при этом протеазно-амилазное соотношение было 1:25 в котором протеазная активность в 25 раз меньше амилазной соответственно [27].

Безусловно тип питания во многом определяет функцию поджелудочной железы. Наиболее ярким доказательством этому является активность ферментов поджелудочной железы у телят 3-месячного возраста и взрослых коров. У телят молочного периода пищеварение сходно с моногастричными животными, т. к. рубцовое пищеварение только начинает формироваться и не

играет такой существенной роли, как у взрослых особей. Поскольку телята получают в рационе молоко и комбикорма, то уровень протеаз, вырабатываемых поджелудочной железой, у телят выше, чем у взрослых животных в 7 раз (у коров активность протеаз - 35±0,7 мг/г.мин, у телят -238±21,9 мг/г.мин). В активности амилолитических ферментов у коров и телят значительных различий не отмечается (у коров активность амилазы - 641±92,3 мг/г.мин, у телят - 618±59,6 мг/г.мин) [45]. Если сравнивать с исследованиями Башановой М.Ф. на крупном рогатом скоте, различия в показателях очень сильно разнятся. При этом протеазно-амилазное соотношение в обоих случаях указывает на растительноядный тип питания животных.

В исследованиях на более взрослых телятах был также доказан тот факт, что изменение активности ферментов поджелудочной железы под воздействием различных рационов является примером адаптации. Также была обнаружена зависимость количества выделяемого панкреатического сока и уровня активности ферментов от структуры рациона, что в дальнейшем может привести к изменению уровня усвоения питательных веществ. Например, включение в рацион телят жира привело к увеличению активности панкреатической липазы, и снижению переваримости сырого жира. Такая же картина наблюдалась между активностью амилазы и переваримостью сырой клетчатки, что указывает еще и на способность микрофлоры кишечника приспосабливаться к ферментативной активности поджелудочной железы к изменяющемуся составу рациона [69, 22]. Таким образом, исследования пищеварительной функции поджелудочной железы у крупного рогатого скота свидетельствуют о том, что изменение активности ферментов поджелудочной железы - результат адаптации пищеварения животных к ингредиентному составу корма и свидетельствует о растительноядном типе питания у жвачных.

Данные физиологических исследований, полученные на фистульных животных, полностью могут раскрыть картину пищеварительных процессов в организме жвачных при включении в состав разных компонентов рациона [87]. Поскольку процесс синтеза пищеварительных ферментов обусловлен

адаптацией поджелудочной железы к качеству питания в ходе эволюции, то каждое животное несет генетически установленное соотношение ферментов, соответствующее качеству видового питания, которое зависит от соотношения в нем пищи животного и растительного происхождения [62]. Происхождение животных накладывает также отпечаток на направленность ферментативных процессов в кишечнике. Даже если животные одного вида, при этом разного типа содержания, то у них течение пищеварительных процессов будут иметь отличия [33].

Овцы и козы - растительноядные жвачные животные. Пищеварительная функция поджелудочной железы овец и коз слабо изучена в связи с трудностями применения фистульного метода. Изучением секреторной функции поджелудочной железы у овец в остром опыте занимались такие ученные, как Попов Н.А. (1932), Файтельберг Р.О. (1934), Хруцкий Е.Т. (1952), Ташенов К.Т. (1984). Данные ученые исследовали деятельность поджелудочной железы в связи с различными режимами кормления, изучая механизмы регуляции отделения поджелудочного сока у овец. Гещинская М.А. (1963) в своих исследованиях пришла к выводу, что нарушение режима питания животных может приводить к снижению секреторной функции поджелудочной железы, при этом даже может наблюдаться падение активности ферментов и уменьшение плотного остатка в соке [47].

Известно [61], что протеазно-амилазное соотношение ферментов гомогената ткани поджелудочной железы овец составляет 1:23, у коз этот показатель составляет 1:25, это означает, что у овец и коз активность амилазы выше в 23 и 25 раз по сравнению с активностью протеаз, соответственно. Активность амилазы гомогената ткани поджелудочной железы овец составляет 8473±283,50 мг/мл.мин, протеолитических ферментов 360,0±21,20 мг/мл.мин, у коз эти показатели несколько выше: амилаза 10478,1±260,0 мг/мл.мин, протеазы 412,5±61,10 мг/мл.мин. Следовательно, высокий уровень активности амилазы указывает на растительноядный характер видового питания овец и коз [61].

В живой природе организм существует в условиях дефицита или изобилия пищи в зависимости от сезона года и присутствия врагов и конкурентов. Животное поглощает пищу в большом количестве, что обусловливает, избыточное выделение ферментов поджелудочной железы при этом происходит эффективное и быстрое переваривание [24]. У всеядных птиц за длительный промежуток времени хода эволюции, произошла адаптация к обитанию в различных условиях, разнообразию кормов, что привело к ряду удивительных биологических приспособлений органов пищеварения, и в особенности поджелудочной железы. При исследовании экзокринной функции поджелудочной железы у сорок, установлена высокая протеолитическая и амилолитическая активность, что обусловливает большую скорость гидролиза при минимальном объеме органов пищеварения. Протеазно-амилазное соотношение в гомогенате ткани железы данного вида птиц составляет 1:8, что характеризует её всеядный тип питания с преобладанием корма животного происхождения. В связи с тем, что в естественной среде обитания сороки отдают предпочтение в сторону пищи животного происхождения в теплое время года, когда увеличивается доля насекомых в рационе птицы, у сорок протеазно-амилазное соотношение сдвигается в сторону зоофагии (1:2). Тогда как зимой, при увеличении углеводной пищи, соотношение ферментов отклоняется в сторону полифагии (1:14). В гомогенате тканей поджелудочной железы выявлена высокая активность амилазы 5265±136,9 мг/мл.мин и протеаз - 753±22,1 мг/мл.мин, при этом активность липазы находилась на самом низком уровне по сравнению с другими ферментами и составила - 20±0,6 мкмоль/г.мин. По довольно высокой активности пищеварительных ферментов можно судить об адаптации пищеварительной функции поджелудочной железы у сорок, которая связана с эволюционным приспособлением к полету и повышением обмена веществ. У сорок проявляется адаптация внешнесекреторной функции поджелудочной железы к качеству видового питания в сторону углеводных и белковых компонентов рациона [20].

Черная ворона - широко распространенная птица, также как и сорока, всеядного типа питания рацион которой, может сильно варьироваться в зависимости от имеющихся в наличии кормов. Это обуславливается наличием у данного вида птиц широкого спектра адаптаций, среди которых особую роль занимают морфологические характеристики структуры органов желудочно-кишечного тракта, а также экзокринная функция поджелудочной железы [31]. Данные литературы, указывают на интенсивность процессов переваривания пищи у данного вида птиц с уникально высоким уровнем функционирования систем органов пищеварения. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны характеризуется высоким уровнем активности пищеварительных ферментов, свойственной данному представителю класса птиц. В результате проведенных исследований было установлено, что уровень активности амилазы в среднем составляет 4403±68,5 мг/мл.мин, средняя протеолитическа активность - 771±15,6 мг/мл.мин. Активность липазы в гомогенате ткани составляла 27±0,5 ед/л и в сравнении с активностью у сороки была выше на 26%. Приспособления ферментного уровня активности поджелудочной железы у черной вороны отражаются в изменениях соотношения амилазы к протеазе, и оно составляет 6:1. Если сравнивать с сорокой, у которой соотношение было 7:1, то у вороны активность амилазы немного ниже и выше активность протеаз, что характерно для полифагов. Также как и сороки в летний и осенний период года при увеличении в рационе корма животного происхождения, соотношение сдвигается в сторону плотоядного типа питания (1:2). В зимнее и весеннее времена года, при увеличении в рационе доли растительного корма, соотношение ферментов составляет (1:9), хотя для сорок в этот период активность амилазы была намного выше, чем протеаз, о чем свидетельствовало ферментное соотношение 1:14 [98]. Такая высокая активность ферментов обеспечивает эффективное переваривание пищи и аккумуляцию ее составных компонентов и энергии, тем самым повышает устойчивость и надежность существования организма в экстремальных условиях среды [23].

Похожие диссертационные работы по специальности «Физиология», 03.03.01 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кислова Ирина Викторовна, 2021 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдонин, Б.Ф. и др. Дифференцированное скармлевание кальция курам-несушкам // Птицеводство. - 1980. - № 12. - С. 29-30.

2. Авдонин, Б.Ф. Основные минеральные элементы в питании птиц. // Современные тенденции производства и эффективность использования кормов в птицеводстве: XI Международ. науч.-практич. семинар. - Сергиев

Посад, 2003. - С. 68-69.

3. Агеев В., Асриян М., Воробьев А. Индустриальная технология производства яиц. - М.: Россельхозиздат, 1984. - 254 с.

4. Агеев, В.Н. Индустриальная технология производства яиц / В.Н. Агеев. - М.: Россельхозиздат, 1984. - 179 с.

5. Айсон, Х.Х. Характеристика белкового состава крови и лимфы у кур / Х.Х. Айсон; под ред. А.И. Фомина // Наследственность и изменчивость сельскохозяйственной птицы. - М.: Колос, 1966. - С. 146-153.

6. Алиев А.А. Обмен веществ у жвачных животных. - М.: НИЦ «Инженер», 1997. - 112 илл.,библ.

7. Алиев А.А. Оперативные методы исследований сельскохозяйственных животных. Алиев А.А. В серии: Методы физиологических исследований. 1974. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л.1 -336.

8. Алиев А.А. Экспериментальная хирургия. - Учеб. Пособие. - 2-е доп. и перераб.изд. - М.: НИЦ *Инженер*, 1998. - 50 а. л., 180 ил.

9. Андрианова Е.Н., Егоров И.А., Присяжная Л.М., Григорьева Е.Н., Ребракова Т.М. Кормовые фосфаты отечественного производства в кормлении цыплят-бройлеров. // Птицеводство. - 2016. - №3. - С. 20-23.

10. Архипова Е.Н., Алексеева С.А., Корнева Г.В. Биохимические показатели крови и морфология печени кур-несушек при выпаивании коллоидного серебра. // Аграрный вестник Верхневолжья. - 2019. -№1. - С. 4348.

11. Асеев П.А. Новые источники микроэлементов в комбикормах для кур: Дис. ... канд. с-х наук. - Сергиев Посад, 1995. - 105 с.

12. Асриян М.А. Эффективность добавок макро- и микроэлементов в рационы высокопродуктивных кур-несушек: Дис. ... канд. с-х наук. - М., 1968. - 149 с.

13. Аюрзанаева М.В., Налётова Л.А., Максарова Д.Д. Эколого-физиологические особенности пищеварительной функции поджелудочной

железы птиц с различными типами питания. // Естественные науки. - 2017. -№4(61). - С. 111-115.

14. Аюрзанова М.В., Санжиева С.Е. Суточный объем панкреатического сока птиц. // Вестник Бурятского государственного университета. - 2009. - №4. - С.177-178.

15. Байковская Е.Ю. Нормирование кальция, доступного фосфора и их оптимальное отношение в комбикормах петушков кросса «Гибро - 6». // Вопросы повышения эффективности кормления сельскохозяйственной птицы.

- Загорск, 1989. - С. 62-69.

16. Байковская Е.Ю. Особенности минерализации скелета конечностей петушков кросса «Гибро - 6» в зависимости от факторов питания: Дис. ... канд. б-х наук. - Загорск, 1989. - 145 с.

17. Байковская И.П. Изменения содержания щелочной фосфатазы при рахите у цыплят. - Дис. ... канд. биологических наук. - Загорск, 1967. - 170 с.

18. Байковская И.П. Источник кальция для кур-несушек. // Птицеводство. - 1982. - № 3. - С. 15-16.

19. Байковская И.П. Пути решения проблемы минерального питания сельскохозяйственной птицы. // Бюллетень ВНИИФБП с-х животных. - 1985.

- вып. 3. - С. 49-52.

20. Баниева Р.П. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы: автореф. ...канд. б.-х. наук. Благовещенск: Бурятский государственный университет, 2006. - 24 с.

21. Банов В.П. Применение ограниченного кормления ремонтного молодняка кур кросса "Гибро-6" //Повышение продуктивных и племенных качеств сельскохозяйственных животных /В.П. Банов. - Сб.науч.тр. Ставропольского с.-х. ин-та. Ставрополь. -1990. - С. 107-111.

22. Батоев Ц.Ж. Адаптация ферментов поджелудочной железы при переваривании пищи животного и растительного происхождения. // Вестник Бурятского государственного университета. - 2018. - №2. - С. 70-75.

23. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы

и периодическая активность пищеварительного аппарата. // вестник Бурятского государственного университета. - 2012. - №4. - С. 188-190.

24. Батоев Ц.Ж. Избыточность амилазы и протеолитических ферментов поджелудочной железы млекопитающих и птиц. // Сборник публикаций научного журнала ''Globus'' по материалам IV международной научно-практической конференции: «Достижения и проблемы современной науки» г. Санкт-Петербурга: сборник со статьями (уровень стандарта, академический уровень). - С-П. : Научный журнал ''Globus'', 2015. - С. 6-11

25. Батоев, Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц / Ц.Ж. Батоев. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. - 214 с.

26. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов в поджелудочной железе, соке по уменьшению концентрации казеина / Ц.Ж. Батоев // Сб. науч. тр. Бурят. СХИ (Улан-Удэ). -1971. - № 25. - С. 122-126.

27. Батоев Ц.Ж., Башанова М.Ф., Котурай И.А. Ферментативная активность гомогената ткани поджелудочной железы крупного рогатого скота и ее адаптация. // Вестник Бурятского государственного университета. - 2012. - № 4. - С. 190-192.

28. Батоев Ц.Ж., Санжиева С.Е. Пищеварительная функция поджелудочной железы животных и её адаптация к качеству видового питания. // Вестник Бурятского государственного университета. - 2012. -Спецвыпуск В. - С. 268-272.

29. Бауман В. К. Роль щелочной фосфатазы в транспорте неорганического фосфора щелочной каймы, энтероцитов / В. К. Бауман, М. Ю. Валиниеце, Ю. Я. Галвановский // Мембрана щелочной каймы. Тез. докл. IV Всесоюзн. симпозиума. Юрмала. 2-4 апр.1990. -Рига, 1990. - С. 23-24.

30. Бауман В.К. Кальций и фосфор [Текст]: Обмен и регуляция у птиц // АН Латв. ССР. Ин-т биологии. - Рига: Зинатне. 1968. - 270 с.

31. Беляева Н.П. Сравнительный анализ питания и морфологических особенностей железистого и мышечного желудка отдельных видов семейства

Врановые (Сотёае). // Вестник Адыгейского государственного университета. - 2018. - № 4(231). - С. 105-110.

32. Биктимирова С.И. Дефицит витамина D у взрослых: диагностика, лечение и профилактика. Клинические рекомендации // Российская ассоциация эндокринологов. 2015. - 75 с.

33. Боголюбова Н.В., Романов В.Н., Девяткин В.А., Долгошева Е.В. Особенности процессов пищеварения у чистопородных овец и их гибридов с архаром. // Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - №1. - С. 44-46.

34. Буряков Н. П., Заикин А.С. Источник кальция для кур родительского стада бройлеров. // Комбикорма. - 2017. - №9. - С. 86-88.

35. Буряков Н.П., Заикина А.С. Доступный кальций в рационе кур родительского стада. // Птицеводство. - 2018. - № 5. - С. 16-21.

36. Васильев В.Ю., Каптюшин В.А. Активность пищеварительных ферментов при различных дозах селена в рационе кур. // Биологические основы и технологические методы интенсификации птицеводства. -1989. - С. 15-18.

37. Вертипрахов В.Г. Торможение экзокринной функции поджелудочной железы при яйцекладке у кур-несушек. // Российская сельскохозяйственная наука. - 2021. - № 1. - С. 42-46 БОГ 10.31857/82500262721010105.

38. Вертипрахов В.Г., Бутенко М.Н. Новый способ определения количества пищевых белков, жиров и углеводов в продуктах и кормах. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. -2014. - №9-1. - С. 52-55.

39. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А. Оценка состояния поджелудочной железы методом определения активности трипсина в крови птицы //Ветеринария, 2018, №12. - С. 51-54.

40. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А. Повышение внешнесекреторной функции поджелудочной железы кур под влиянием усилителя вкуса. //

Российская сельскохозяйственная наука. - 2018. - №6. - С. 52-55.

41. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Долгорукова А.М. Активность ферментов поджелудочной железы у цыплят-бройлеров на разных этапах пищеварения. // Сельскохозяйственная биология. - 2016. - том 51, №4. - С. 509-515.

42. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Кислова И.В. Способ оценки адаптации пищеварения птицы к ингредиентному составу рациона. Патент на изобретение № 2742175 от 02.02.2021.

43. Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Кислова И.В., Ребракова Т.М. Использование илеального метода в оценке баланса кальция в организме кур-несушек. // Международный вестник ветеринарии. - 2019. - № 4. - С. 125-131.

44. Вертипрахов В.Г., Кислова И.В. Экзокринная функция поджелудочной железы кур-несушек при изменении уровня кальция в рационе. // Международный вестник ветеринарии. - 2019. - № 4. - С. 118-124.

45. Вертипрахов В.Г., Фоменко Е.Г., Бутенко М.Н. Особенности ферментовыделительной функции поджелудочной железы птиц по сравнению с млекопитающими животными. // Ученые записки Забайкальского государственного университета. - 2016. - том11, №1. - С. 170-174.

46. Георгиевский В.И. Минеральное питание сельскохозяйственной птицы. - М.: Колос, 1970. - С. 55-60.

47. Гещинская М.А. Пищеварительная функция поджелудочной железы овец: автореф. ...канд. б.-х. наук. Новочеркаск: Донской сельскохозяйственный институт, 1963. 52 с.

48. Головач И.Ю. Нарушения минеральной плотности костной ткани и вторичный остеопороз при патологии гепатобилиарной системы и желудочно-кишечного тракта: на перекрестке проблем. // Боль. Суставы. Позвоночник. - 2012. - №3(7). - С. 49-60.

49. Дзагуров Б.А., Журавлева И.О., Кцоева З.А. Изменение активности щелочной фосфатазы слизистой кишечника цыплят при бентонитовых подкормках. // Известия Горского государственного аграрного

университета. - 2013. - №2 том 50. - С. 147-149.

50. Дубицкий Л.О., Шостаковская И.В. Исследование роли вне - и внутриклеточного кальция в экструзии пепсиногена изолированными железами желудка // Физиол. журн. — 1992. — Т. 38, № 1. — С. 46-51.

51. Иванов А. А., Ильяшенко А. Н. Формирование минерального состава костной ткани цыплят-бройлеров при включении в их рацион регуляторов минерального обмена. // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2010. - №3. - С. 115-119.

52. Ионов И.А., Шаповалов С.О., Руденко Е.В. и др. Критерии и методы контроля метаболизма в организме животных и птиц. - Харьков: Институт животноводства НААН, 2011. - 376 с.

53. Иорданская Ф.А., Цепкова Н.К. Фосфор крови: диагностическое и прогностическое значение в мониторинге функционального состояния высококвалифицированных спортсменов. // Вестник спортивной науки. -2011. - № 4. - С. 30-33.

54. Кавтарашвили А.Ш., Фисинин В.И., Буяров В.С., Колокольникова Т.Н. Влияние освещения на время яйцекладки и качество куринных яиц (обзор). // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - том 54 №6. - С. 10951109.

55. Казаков В.В. Уровень Са в комбикормах яичных кур в зависимости от фазы продуктивности: Дис. ... канд. с-х наук. - Загорск, 1986. - 138 с.

56. Карапетян С.К., Микаелян Н.Г., Назарян М.Б. Экспериментальные данные о роли различных отделов центральной нервной системы в регуляции репродуктивной функции у птиц //Известия академии наук Армянской ССР. 1963, том XVI, №6. - С.35-41.

57. Клетикова Л.В. Динамика обмена кальция и фосфора у высокопродуктивных кур в зависимости от периода яйцекладки. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. -2014. - № 1. - С. 57-58.

58. Ковалев Д.И. Регуляция обмена кальция в организме человека // Пробл. эндокринол. — 1991. — Т. 37, № 6. — С. 61-66.

59. Ковалевский В.В., Кислякова Е.М. Модифицированная форма кальция глюконата в рационе кур-несушек. // Достижения науки и техники АПК. - 2013. - №8. - С. 43-45.

60. Коротько Г.Ф. Постпрандиальная секреция поджелудочной железы. // Журнал фундаментальной медицины и биологии. - 2016. - № 2. - С. 4-15.

61. Котурай И.А. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы овец и коз. // Международный научно-исследовательский журнал. -2013. - №9 (16). - С. 58-60.

62. Котурай И.А. Пищеварительная функция поджелудочной железы овец и ее адаптация. // Вестник Бурятского государственного университета. -2012. - № 4. - С. 192-194.

63. Кощаев И.А. Обеспечение сельскохозяйственной птицы кальцием. // Актуальные вопросы сельскохозяйственной биологии. 2018. - №2 (8). - С. 38.

64. Криштофорова Б.В., Олейников Д.А. Сравнительная морфология гуморальной регуляции в филогенезе животных (обзор) // Научные труды Южного филиала национального университета биоресурсов и природопользования Украины «Крымский агротехнологический университет». Серия: ветеринарные науки. - 2013. - № 155. - С.104-113.

65. Кудрявцев С.С. Кальций и фосфор, как факторы воздействия на продуктивность и выводимость сельскохозяйственной птицы: Дис. ... канд. с-х наук. - Птицеград, Московская обл., 1948. - 99 с.

66. Куимов Д. К. Секреторная деятельность пищеварительных желез у овец: дис. ... д-ра биол. наук. - Ставрополь, 1962.

67. Курилов Н. В., Кроткова А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. - М.: Крорс, 1971. - 432 с.

68. Лебедев С.В., Шейда Е.В., Вершинина И.А. Влияние

ингредиентного состава рационов на экзокринную функцию поджелудочной железы жвачных животных (обзор). // Животноводство и кормопроизводство. - 2020. № 1. - С. 142-157.

69. Лебедев С.В., Шейда Е.В., Вершинина И.А., Губайдулина И.З., Мирошников И.С., Рязанов В.А., Макаева А.М., Маркова И.В., Ушаков А.С. Влияние различных источников жира в рационе на переваримость и активность пищеварительных ферментов у телят. // Животноводство и кормопроизводство. - 2019. - № 4 Том 102. - С.198-207.

70. Лысов М.Т. Оптимальный уровень Са, М^ и при использовании в рационах кур-несушек известняка малузы: Дис. ... канд. с-х наук. -Дубоссары, 1988. - 141 с.

71. Манукян В.А. Роль линолевой кислоты при подготовке мясных кур к яйцекладки. // Птицеводство. - 2012. - №9. - С. 21-23.

72. Маркова И.В., Лебедев С.В. Всасывание питательных веществ в желудочно-кишечный тракт животного при различных источниках протеина в рационе. Перспективы развития пищевой и химической промышленности в современных условиях: Материалы Всероссийской научно-практической конференции 24-25 октября 2019 г., Оренбург. - С. 244-249.

73. Маслиев И.Т. Корма и кормление сельскохозяйственной птицы. -М.: Колос. 1968. - 296 с.

74. Маслова Т.В. Витамин Б при лечении рахита у телят. // Аграрный вестник Урала. - 2008. - № 11(53). - С. 55-56.

75. Медведский В.А., Базылев М.В., Большакова Л.П., Мунаяр Х.Ф. Биологические основы минерального питания сельскохозяйственной птицы // Научное обозрение. Биологические науки, 2016. - №2. - С.93-108.

76. Мерина-Глузкина, В.М. Сравнительная оценка сахарифицирующего и декстректирующего методов при определении активности амилазы крови здоровых и больных острым панкреатитом / В.М. Мерина-Глузкина // Лабораторное дело, 1965. - № 3. - С. 142-146.

77. Нищеменко Н.П., Козий В.И., Саморай Н.Н., Шмаюн С.С.,

Порошинська О.А., Стовбецкая Л.С., Емельяненко А.А. Изменение активности щелочной фосфатазы и показателей минерального обмена в организме кур-несушек при скармливании микорма. // Научный вестник Львовского национального университета ветеринарной медицины и биотехнологий имени С. З. Гжицького. - 2016. - № 1 (65) том 18, часть 2. - С. 117-124.

78. Олейник В.М. Характеристика ферментного спектра пищеварительного тракта у хищных млекопитающих: автореф. ... д-ра б.-х. наук. Санкт-Петербург: Институт биологии Карельского научного центра РАН, 1997. 18 с.

79. Осипов М.Г. Регулирование кальция и фосфора в рационах мясных цыплят. - Дис. ... канд. с-х наук. - М., 1964. - 172 с.

80. Пасиешвили Л.М., Бобро Л.М., Моргулис М.В. Нарушение кальциевого обмена как предиктор формирования вторичного остеопорозу у больных с хроническим панкреатитом. Патогенетические аспекты взаимосвязи и взаимообтяжения // Современная гастроэнтерология. — 2008. — № 3(41). — С. 4-8.

81. Подобед Л.И. Оптимизируем фосфорное питание животных и птиц безкальциевыми фосфатами. // Эффективное животноводство. 2015. - № 11(20). - С. 24-26.

82. Подобед, Л.И. Применение специальных форм структурированных известняков при оптимизации минерального питания сельскохозяйственных животных и птицы (Практическое руководство) / Л. И. Подобед // Одесса. - Печатный дом.- 2010.- 104 с.

83. Полякова Е.П., Барбосова М.Е., Казакова Л.Х. Роль эндогенных образований в формировании химуса у рыб и птиц. // Биомедицина. - 2014. -№ 4. - С. 70-79.

84. Порошинская О. А. Физиологическое обоснование применения лизина, метионина и треонина для перепелов мясного направления продуктивности // Автореф. дис... канд. вет. наук. - К., 2013. - 20 с.

85. Пузанова Е.А., Кощаев И.А. Источники кальция в рационах кур-несушек. // Научные исследования студентов в решении актуальных проблем АПК: п. Молодежный, 14-15 марта, 2019. - С. 244-251.

86. Ричардс Д. Органические микроэлементы - неотъемлемый компонент современного кормления /Д. Ричардс // Животноводство России. -2011. - № 3. - С. 52-54.

87. Романов В.Н., Боголюбова Н.В., Мишуров А.В., Рыков Р.А. Исследования физиологического действия биологически активной добавки на основе пробиотика и шунгита у овец и растущих бычков. // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2019. - №2. - С. 54-63.

88. Ромашко А.К. Влияние различных кормовых источников кальция на качество яиц кур. // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства. - 2018. - № 21-1. - С. 137-144.

89. Ромашко А.К., Ерашевич В.С. Продуктивность кур-несушек при использовании различных кормовых источников кальция. // Современные технологии сельскохозяйственного производства: сборник научных статей по материалам ХХ Международной научно-практической конференции. -Гродно: ГГАУ, 2017. - С. 227-228.

90. Рябиков А.Я. Физиология и этология птиц : учеб. пособие / А.Я. Рябиков. - Омск : Изд-во ОмГТУ, 2012. - 88-101 с.

91. Салаутин В.В., Зирук И.В. Цитология, гистология и эмбриология: краткий курс лекций для обучающихся 1 и 2 курса специальности 36.05.01 «Ветеринария» // ФГБОУ ВО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2017. - 144 с.

92. Санжиева С.Е. Физиологическая адаптация американских норок и серебристо-черных лисиц при клеточном содержании в условиях Забайкалья: автореф. дис. ... д-ра б-х. наук. - Благовещенск: ФГОУ ВПО «Бурятский государственный у-т» и ФГОУ ВПО «Восточно-Сибирский ГТУ», 2011. - 44 с.

93. Санжиева С.Е., Мантатова Н.В. Влияние качества кормов на экзокринную функцию поджелудочной железы серебристо-черных лисиц. //

Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2011. - № 5.

- С. 60-64.

94. Середа Т.И., Горелик Л.Ш., Дерхо М.А. Продуктивность кур-несушек и активность ферментов крови. // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - 2013.

- Том 214. - С. 372-376.

95. Середа Т.И., Дерхо М.А., Разумовская Л.М. Взаимосвязь активности щелочной фосфатазы с уровнем содержания металлов в крови кур кросса «Ломан-Белый». // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2012. - №5. - С. 70-72.

96. Середа. Т.И., Дерхо М.А. Особенности аккумуляции макроэлементов в системе кровь-яйцо в течении репродуктивного периода. // Сельскохозяйственная биология. - 2011. - №2. - С. 72-76.

97. Смолин С. Г. Физико-химические показатели и содержание ферментов панкреатического сока у кур, свиней и собак в сравнительно -видовом аспекте. Дисс.... докт. биол. наук. Благовещенск. 1998. - 296 с.

98. Содбоева О.В. Пищеварительная функция поджелудочной железы у черной вороны (Corvus corone L.) автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук специальность 03.00.13 Благовещенск. - 2006. - 24 с.

99. Сомова О.В. Морфометрические показатели экзокринного отдела поджелудочной железы кур в разные возрастные периоды. //Ученые Записки УО ВГАВМ. - 2012. - т.48, №. 1. - С. 142-145.

100. Суханова С.Ф., Невзорова О.А. Влияние селенсодержащих препаратов на переваримость и использование питательных веществ кормосмесей организмом гусей. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2007. - № . 1 (13)- С. 143-144.

101. Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Колос, 1980. - 148 с.

102. Табылдиева Э.К. История изученности поджелудочной железы у млекопитающих. // Известия ВУЗОВ (Кыргызстан). - 2013. - №5. - С. 71-76.

103. Ткачев, Е.З. Физиология питания свиней / Е.З. Ткачев. - М.: Колос, 1981. - 239 с.

104. Фисинин В.И. Методика проведения научных и производственных исследований по кормлению сельскохозяйственной птицы. Молекулярно-генетические методы определения микрофлоры кишечника; под общ. ред. В.И. Фисинина. Сергиев Посад. ВНИТИП. 2013. - 53 с.

105. Фисинин В.И. Руководство по оптимизации рецептов комбикормов для сельскохозяйственной птицы / Под общ. ред. В.И. Фисинина. — Сергиев Посад, 2014. — С. 3-4.

106. Фисинин В.И., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А. Внешнесекретоная функция поджелудочной железы кур в зависимости от ингредиентов рациона. // Сельскохозяйственная биология, 2018, том 53, № 4, с. 811-819 ёо1: 10.15389/авгоЬю1ову.2018.4.811гш.

107. Фисинин В.И., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Кислова И.В., Кощеева М.В. Кишечное пищеварение и биохимия крови у кур-несушек при введении в рационы микродобавки хрома. // Сельскохозяйственная биология.

- 2019. - том 54, № 4. - С. 810-819 ёо1: 10.15389/авгоЬю1ову.2019.4.810гш.

108. Фисинин В.И., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Хасанова Л.В. Панкреатическая секреция и усвоение аминокислот в кишечнике кур при разных источниках белка в рационе. // Сельскохозяйственная биология. - 2017.

- том 52, №2. - С. 374-381.

109. Фисинин В.И., Вертипрахов В.Г., Харитонов Е.Л., Грозина А.А. Адаптация панкреатической секреции и метаболизма у животных с разным типом пищеварения при замене белкового компонента рациона. // Сельскохозяйственная биология. 2019. Т. 54. № 6. С. 1122-1134.

110. Фисинин В.И., Егоров И.А., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Ленкова Т.Н., Манукян В.А., Егорова Т.А. Активность пищеварительных ферментов в дуоденальном химусе и плазме крови у исходных линий и гибридов мясных кур при использовании биологически активных добавок в рационе. // Сельскохозяйственная биология. - 2017. - №6 том 52. - С. 1226-

111. Фисинин В.И., Егоров И.А., Ленкова Т.Н., Околелова Т.М., Игнатова Г.В., Манукян В.А., Шевяков А.Н., Егорова Т.В., Адрианова Е.Н., Егорова Т.А., Панин И.Г., Гречишников В.В., Панин А.И., Сергачев П.А., Рясной П.В., Афанасьев В.А. Руководство по оптимизации рецептов комбикормов для сельскохозяйственной птицы. - Сергиев Посад: ФНЦ «ВНИТИП» РАН, 2014. - 155 с.

112. Фисинин. В.И., Вертипрахов В.Г., Грозина А.А., Свиткин В.С. Методы изучения кишечного пищеварения у сельскохозяйственной птицы. // Вестник Российской сельскохозяйственной науки. - 2017. - №5. - С. 25-27.

113. Фриденштейн А.Я. Экспериментальное внескелетное костеобразование /; Академия медицинских наук СССР. - М. : Медгиз, 1963. -235 с.

114. Харитонов Е.Л. Комплексные исследования процессов рубцового и кишечного пищеварения у жвачных животных в связи с прогнозированием образования конечных продуктов переваривания кормов: автореф. ... д-ра б.-х. наук. Боровск: Всерос. НИИ физиологии, биохимии и питания с-х животных, 2003. 52 с.

115. Хохлов Р.Ю. Морфологическая характеристика эпителиоцитов яйцевода кур. // Морфология. - 2008. - Том 133, № 2. - 147 с.

116. Чернышова И.В., Дроздов В.Н., Винокурова Л.В., Эмбутниекс Ю.В., Вяжевич Ю.В. Нарушение минеральной плотности костной ткани у больных хроническим панкреатитом // Эксперим. и клин. гастроэнтерология. — 2008. — № 7. — С. 29-32.

117. Шаронина Н.В., Мухитов А.З., Дежаткина С.В. Коррекция минерального профиля у птиц введением в их рацион БУМВД подкормки. // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. -2018. №3. - С. 202-206 Б01 10.18286/1816-4501-2018-3-202-206.

118. Шаура Т. А., Горячев И. И. Оптимизация фосфорно-кальциевого питания племенного молодняка крупного рогатого скота в молочный период.

// Ученые записки учреждения образования «Витебская ордена «Знак Почета»» государственная академия ветеринарной медицины. - 2013. - № 2-2 (49). - С. 27-31.

119. Шевчук Т.В. Биологические особенности серебристо-черных лисиц. // Apriori. Серия: естественные и технические науки. - 2015. - №5. - С. 34.

120. Шленкина, Т.М. Минерализация костной ткани свиней в постнатальный период развития // Научные открытия 2017. Материалы XXII Международной научно-практической конференции. - 2017. С. 150-151.

121. Шманенков Н.А., Алиев А.А. и др.Физиология сельскохозяйственных животных [Текст] / [Н.А. Шманенков, А.А. Алиев, Н.В. Курилов и др. ; Редкол.: Н.А. Шманенков (отв. ред.), А.А. Алиев]. - Ленинград : Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. - 744 с.

122. Регуляция обмена кальция и фосфора в организме [Электронный ресурс]: [веб сайт]. - Электрон. дан. - URL: https://student2.ru/fiziologiya/902653-regulyaciya-obmena-kalciya-i-fosfora-v-organizme/ (дата обращения апрель 2020 г.).

123. Регуляция процесса яйцеобразования [Электронный ресурс]: [веб сайт]. - Электрон. дан. - URL: https://www.activestudy.info/regulyaciya-processa-yajceobrazovaniya/ (дата обращения январь-март 2020 года).

124. Роль фосфора в продуктивности птицы [Электронный ресурс]: [веб сайт]. - Электрон. дан. - URL: https://biagroferm.ru/ptiz/rol-fosfora-v-produktivnosti-ptitsyi (дата обращения декабрь 2019 года).

125. Японцев, А.Э. Сравнение подходов к определению усвояемости аминокислот. // Птицеводство. - 2016. - №2. - С. 35-37.

126. An S. H., Kim D. W., and An B. K. Effects of Dietary Calcium Levels on Productive Performance, Eggshell Quality and Overall Calcium Status in Aged Laying Hens.// Asian Australas. J. Anim. Sci. Vol. 29, No. 10 : 1477-1482 October 2016.

127. Atteh J.O., Leeson S. The influence of dietary fat level on laying hens

fed various concentrations of calcium. // Poult Sci. 1985 Nov;64(11):2090-7. DOI: 10.3382/ps.0642090.

128. Brun L.R., Brance M.L., Rigalli A., Puche R.C. Effect of calcium on rat intestinal alkaline phosphatase activity and molecular aggregation. // J Enzyme Inhib Med Chem. 2006 Dec;21(6):757-63. DOI: 10.1080/14756360600810647.

129. Brun L.R., Lombarte M., Roma S., Perez F., Millán J.L., Rigalli A. Increased calcium uptake and improved trabecular bone properties in intestinal alkaline phosphatase knockout mice. // J Bone Miner Metab. 2018 Nov;36(6):661-667. doi: 10.1007/s00774-017-0887-7.

130. Burkhard Krüger, Elke Albrecht, Markus M.Lerch. The Role of Intracellular Calcium Signaling in Premature Protease Activation and the Onset of Pancreatitis. // The American Journal of Pathology, Volume 157, Issue 1, July 2000, Pages 43-50, doi.org/10.1016/S0002-9440(10)64515-4.

131. Case R.M., Clausen T. The relationship between calcium exchange and enzyme secretion in the isolated rat pancreas // J.Physiol.(Gr.Brit.).1973. Vol.235.P.75102.

132. Castillo C., Cuca M., Pro A., González M., Morales E. Nivel óptimo biológico y económico de calcio en gallinas leghorn blancas de segundo ciclo de postura // Agrociencia. 2006 vol.40 no.1 versión On-line.

133. Castillo C., Cuca M., Pro A. Biological and economic optimum level of calcium in White Leghorn laying hens. // Poult Sci. 2004 Jun;83(6):868-72.

134. Castillo C., Cuca M., Pro A., González M., Morales E. Economic and Biological level optimum of calcium in White Leghorn laying hens. // Poult Sci. 2004 Jun;83(6):868-72. DOI: 10.1093/ps/83.6.868.

135. Choi M.J., Jung Y.J. Effects of Taurine and Vitamin D on Antioxidant Enzyme Activity and Lipids Profiles in Rats Fed Diet Deficient Calcium. // Adv Exp Med Biol. 2017;975 Pt 2:1081-1092. doi: 10.1007/978-94-024-1079-2_86.

136. Clunies M., Parks D., Leeson S. Calcium and phosphorus metabolism and eggshell thickness in laying hens producing thick or thin shells. // Poult Sci. 1992 Mar;71(3):490-8. D0I:10.3382/ps.0710490.

137. Clunies M., Emslie J., Leeson S. Effect of Dietary Calcium Level on Medullary Bone Calcium Reserves and Shell Weight of Leghorn Hens. // Poult Sci. 1992, 1 August, Volume 71, Issue 8, Pages 1348-1356 https://doi.org/10.3382/ps.0711348.

138. Cuca Daniel, Dinu Cristina. Modifications of some Production Parameters on Heavy Hens as a Result of the Calcium/Phosphor Deficiency in Ration. // Scientific Papers: Animal Science & Biotechnologies / Lucrari Stiintifice: Zootehnie si Biotehnologii . 2018, Vol. 51 Issue 1, p12-14.

139. Cufadar Y., Olgun O., Yildiz A.O. The effect of dietary calcium concentration and particle size on performance, eggshell quality, bone mechanical properties and tibia mineral contents in moulted laying hens// Br Poult Sci. - 2011 Dec;52(6).- P.761-8. doi: 10.1080/00071668.2011.641502.

140. Dastar B., Khosravi A., Boldajie F., Ghoorchi T. Effect of calcium with and without probiotic, lactose, or both on organ and body weights, immune response and caecal microbiota in moulted laying hens. // J Anim Physiol Anim Nutr (Berl). 2016 Apr;100(2):243-50. doi: 10.1111/jpn.12358.

141. Davidson J., Boyne A.W. The calcium and phosphorus requirements of laying hens. // Br Poult Sci. 1970 Apr;11(2):231-40. DOI: 10.1080/00071667008415810.

142. Dickey E.R., Johnson A.K., Stalder K.J., Bregendahl K. Effects of a premolt calcium and low-energy molt program on laying hen performance, egg quality, and economics. // Poult Sci. 2012 Feb;91(2):292-303. doi: 10.3382/ps.2011-01685.

143. Dickey E. R. & Johnson A. K. & Brant G. & Fitzgerald R. & Stalder K. J. & Dekkers J. C. & Bregendahl K. Effects of a Pre-Molt Calcium and Low-Energy Molt Program on Laying Hen Production Before, During and Post-Molt// Iowa State University Animal Industry Report. 2009 Jen. (1): 1-3 https://doi.org/10.31274/ans air-180814-873.

144. Dickey E.R. Evaluation of a calcium pre-molt and low-energy molt program: Effects on laying hen behavior, production, and physiology before, during,

and after a fasting or non-fasting molt / Dickey E.R. - Iowa State University, 2008. - 107 p. https://doi.org/10.31274/etd-180810-148.

145. Gongruttananun N. Effects of eggshell calcium on productive performance, plasma calcium, bone mineralization, and gonadal characteristics in laying hens. // Poult Sci. 2011 Feb;90(2):524-9. doi: 10.3382/ps.2010-01003.

146. Gongruttananun N., Kochagate P., Poonpan K., Yunun N., Aungsakul J., Sopa N. Effects of an induced molt using cassava meal on body weight loss, blood physiology, ovarian regression, and postmolt egg production in late-phase laying hens // Poult Sci. - 1 June 2017, Volume 96, Issue 6, Pages 1925-1933 https://doi.org/10.3382/ps/pew457.

147. Guinotte F., Gautron J., Nys Y., Soumarmon A. Calcium solubilization and retention in the gastrointestinal tract in chicks (Gallus domesticus) as a function of gastric acid secretion inhibition and of calcium carbonate particle size. // Br J Nutr. 1995 Jan;73(1):125-39.

148. He Wan-ling; Li Xiao-li; Li Wang; Ding Ke; Li Yuan-xiao; Ren Zhen-dong. Effects of Phosphorus Forms and Levels on the Production Performance and Metabolism of Calcium,Phosphorus and Nitrogen in Laying Hens. // Chinese Journal of Animal and Veterinary Sciences, 2018 - 05, p 125-145.

149. Hodges T. K., Hanson J. B. Calcium Accumulation by Maize Mitochondria. // Plant Physiol. 1965 Jan; 40(1): 101-109 doi: 10.1104/pp.40.1.101.

150. Isshiki Y., Nakahiro Y., Yamauchi K. Fistulation Technique for the Middle and Caudal Parts of the Jejunum and the Middle Part of the Ileum in Chickens. // Jpn. Poult. Sci. 1989. - 26: 314-321 doi.org/10.2141/jpsa.26.314.

151. James Irving. Calcium and Phosphorus Metabolism. 2012, December 2, p. 129-141.

152. Jiang M.J., Zhao J.P., Jiao H.C., Wang X.J., Zhang Q., Lin H. Dietary supplementation with sodium bicarbonate improves calcium absorption and eggshell quality of laying hens during peak production. // Br Poult Sci. 2015;56(6):740-7. doi: 10.1080/00071668.2015.1113499.

153. Jiang S., Cui L., Shi C., Ke X., Luo J., Hou J. Effects of dietary energy

and calcium levels on performance, egg shell quality and bone metabolism in hens. // Vet J. 2013 Oct;198(1):252-8. doi: 10.1016/j.tvjl.2013.07.017.

154. José Anchieta de et al. Effect of the levels of calcium and particle size of limestone on laying hens. R. Bras. Zootec. 2011, vol.40, n.5, pp.997-1005, doi.org/10.1590/S1516-35982011000500009.

155. Kaur R., Rathgeber B.M., Thompson K.L., Macisaac J. Uterine fluid proteins and egg quality characteristics for 2 commercial and 2 heritage laying hen lines in response to manipulation of dietary calcium and vitamin D3. // Poult Sci. 2013 Sep;92(9):2419-32. doi: 10.3382/ps.2012-02983.

156. Keshavarz K. A comparison between cholecalciferol and 25-OH-cholecalciferol on performance and eggshell quality of hens fed different levels of calcium and phosphorus. // Poult Sci. 2003 Sep;82(9):1415-22.

157. Kismiati S., Yuwanta T., Zuprizal Z., and Supadmo S., "The performance of laving hens fed different calcium source. // Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture, Dec. 2012, vol. 37, no. 4, pp. 263-270, https://doi.org/10.14710/jitaa.37A263-270.

158. Kruger B, Albrecht E, Lerch MM . The role of intracellular calcium signaling in premature protease activation and the onset of pancreatitis. Am J Pathol 2000; 157: 43-50.

159. Lawson D.E.M., Wilson P.W., Kodicek E. Metabolism of vitamin D. A new cholecalciferol metabolite, involving loss of hydrogen at C-1, in chick intestinal nuclei // Biochem Journal. - 1969. - № 115 (2): 269-277.

160. Li J., Zhou R., Zhang J., Li Z.F. Calcium signaling of pancreatic acinar cells in the pathogenesis of pancreatitis. // World J Gastroenterol. 2014 Nov 21;20(43):16146-52. doi: 10.3748/wjg.v20.i43.16146.

161. Lin X, Liu Y, Meng T, Xie C, Wu X, Yin Y. Circadian calcium feeding regime in laying hens related to zinc concentration, gene expression of circadian clock, calcium transporters and oxidative status. // J Trace Elem Med Biol. 2018 Dec; 50:518-526. doi: 10.1016/j.jtemb.2018.03.002.

162. Manangi M.K., Maharjan P., Coon C.N. (2018) Calcium particle size

effects on plasma, excreta, and urinary Ca and P changes in broiler breeder hens. // Poult Sci.- 2018 Aug 1;97(8).- P. 27982806. doi: 10.3382/ps/pey043.

163. Michael Raraty, Jeremy Ward, Gul Erdemli, Camille Vaillant, John P. Neoptolemos, Robert Sutton, and Ole H. Petersen. Calcium-dependent enzyme activation and vacuole formation in the apical granular region of pancreatic acinar cells. // PNAS November 21, 2000 97 (24) 13126-13131; https://doi.org/10.1073/pnas.97.24.13126.

164. Min Hu, Yan Li, Eric Andrew Decker, David Julian McClements. Role of calcium and calcium-binding agents on the lipase digestibility of emulsified lipids using an in vitro digestion model. // Food Hydrocolloids, Volume 24, Issue 8, November-December 2010, Pages 719-725, doi.org/10.1016/j.foodhyd.2010.03.010.

165. Mueller W.I., Schraer R., Schraer H. Calcium metabolism and skeleton dynamics of laving pullets. // The Journal of nutrition. - Volume 84, Issue 1, September 1964, Pages 20-26 DOI: 10.1093/jn/84.1.20.

166. Neijat M., House J.D., Guenter W., Kebreab E. Calcium and phosphorus dynamics in commercial laying hens housed in conventional or enriched cage systems. // Poult Sci. 2011 0ct;90(10):2383-96 https://doi: 10.3382/ps.2011-01401.

167. Neijat M., House J.D., Guenter W., Kebreab E. Production performance and nitrogen flow of Shaver White layers housed in enriched or conventional cage systems. // Poult Sci. 2011 March. - Volume 90, Issue 3, , Pages 543-554 https://doi.org/10.3382/ps.2010-01069.

168. Niederau C., Luthen R., Klonowski-Stumpe H. et al. The role of calcium in pancreatitis // Hepatogastroenterology. — 1999. — Vol. 46(29). — P. 2723-2730.

169. Olgun O., Aygun A. Nutritional factors affecting the breaking strength of bone in laying hens. // World's Poultry Science Journal, Received 23 Jun 2016, Accepted 14 Jul 2016, Published online: 23 Sep 2019, Pages 821-832, doi.org/10.1017/S0043933916000696.

170. Patricia Y.Hester. Chapter 30-Improving Egg Production and Hen Health with Calcium. // Egg Innovations and Strategies for Improvements, 2017, Pages 319-329, doi.org/10.1016/B978-0-12-800879-9.00030-5.

171. Peng Li, Rongmei Wang, Hongchao Jiao, Xiaojuan Wang, Jingpeng Zhao and Hai Lin. Effects of Dietary Phosphorus Level on the Expression of Calcium and Phosphorus Transporters in Laying Hens. // Front. Physiol., 25 May 2018 doi.org/10.3389/fphys.2018.00627.

172. Popat D. S., Deo C., Rokade J. J., Mir Nasir Ahamed, Dinani O. P., Mandal A. B. Effect of feeding different calcium, phosphorus and vitamin D3 levels on the production performance and egg quality traits in CARI Sonali layers. // Indian Journal of Poultry Science, 2019, Volume 54, Issue 1, page 97-102.

173. Ricardode Matos L.M.V., D.A.B.V.P-Avian. Calcium Metabolism in Birds. // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, January 2008, Volume 11, Issue 1, Pages 59-82 doi.org/10.1016/j.cvex.2007.09.005.

174. Rodehutscord M., Sanver F., Timmler R. Comparative study on the effect of variable phosphorus intake at two different calcium levels on P excretion and P flow at the terminal ileum of laying hens. // Arch Tierernahr. 2002 Jun;56(3):189-98.

175. Rowland L.O., Sloan D.R., Fry J.L., Harms R.H. Calcium requirement for bone maintenance of aged non-laying hens. // Poult Sci. 1973 Jul;52(4): 1415-8. DOI: 10.3382/ps.0521415.

176. Rush J.K., Angel C.R., Banks K.M., Thompson K.L., Applegate T.J. Effect of dietary calcium and vitamin D3 on calcium and phosphorus retention in white Pekin ducklings. // Poult Sci. 2005 Apr;84(4):561-70. DOI: 10.1093/ps/84.4.561.

177. Sahin K., Orhan C., Tuzcu M., Hayirli A., Komorowski J.R., Sahin N. Effects of dietary supplementation of arginine-silicate-inositol complex on absorption and metabolism of calcium of laying hens. // PLoS One. 2018 Jan 23;13(1):e0189329. doi: 10.1371/journal.pone.0189329.

178. Saunders-Blades J.L., MacIsaac J.L., Korver D.R., Anderson D.M. The

effect of calcium source and particle size on the production performance and bone quality of laying hens. // Poult Sci. 2009 Feb;88(2):338-53. doi: 10.3382/ps.2008-00278.

179. Shan Ai-ting; Bu Shu-yang; Tian Jing-jing; Zhang Qiang; Yang Jian-cheng. Correlation Analysis of Serum Calcium and Phosphorus Levels and Egg Quality in Different Laying Periods of Hyline Brown Layers. // Progress in Veterinary Medicine, 2017 - 02, p 456-465.

180. Siddiqui S.M., Chang E., Li J., Burlage C., Zou M., Buhman K.K., Koser S., Donkin S.S., Teegarden D. Dietary intervention with vitamin D, calcium, and whey protein reduced fat mass and increased lean mass in rats. // Nutr Res. 2008 Nov;28(11):783-90. doi: 10.1016/j.nutres.2008.08.004.

181. Souza C., Santos T.C., Murakami A.E., Iwaki L.C.V., Mello J.F. Influence of graded levels of calcium and vitamin K in the diets of laying hens during the growing phase and their effects on the laying phase. // J Anim Physiol Anim Nutr (Berl). 2017 0ct;101(5):974-983. doi: 10.1111/jpn.12533.

182. Sutton R., Criddle D., Raraty M.G., Tepikin A., Neoptolemos J.P., Petersen O.H. Signal transduction, calcium and acute pancreatitis. Pancreatology 2003; 3: 497-505.

183. Taylor T.G., Moore J.H. Skeletal depletion in hens laying on a low-calcium diet. // Br J Nutr. 1954;8(2): 112-24.

184. Urist Marshall R., McLean, Franklin C. Recent Advances in Physiology of Bone: Part I // The Journal of Bone and Joint Surgery, Incorporated. - September 1963 - Volume 45 - Issue 6 - p 1305-1313.

185. Veum, T. L., Vitti, D. M. S. S., and Kebreab, E. (2010). "Phosphorus and calcium nutrition and metabolism," in Phosphorus and Calcium Utilization and Requirements in Farm Animals, eds D. M. S. S. Vitti, and E. Kebreab (Wallingford: CAB International), 94-111. doi: 10.1079/9781845936266.0094.

186. Vin~uela J., Ferrer M., Recio F. Age-related variations in plasma levels of alkaline phosphatase, calcium and inorganic phosphorus in chicks of two species of raptors. // Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. - Vol.

99, Issues 1-2, 1991. Р. 49-54.

187. Vries De S., Wakkel R.P.S., Dijkstra J. Dynamics of calcium and phosphorus metabolism in laying hens. // Phosphorus and Calcium Utilization and Requirements in Farm Animals, 2010, p 133-151.

188. Whitehead С.С. Overview of bone biology in the egg-laying hen. // Poultry Science, 1 February 2004, Volume 83, Issue 2, Pages 193-199, doi.org/10.1093/ps/83.2.193.

189. Williams J. A. Regulation of pancreatic acinar cell function by intracellular calcium. // American Journal of Physiology Gastrointestinal and Liver Physiology, Volume 238, Issue 4, April 1980, Pages G269-G279, doi.org/10.1152/ajpgi.1980.238.4.G269.

190. Williams J.A., Chandler D.Ca++ and pancreatic amylase release // Amer.J.Physiol. 1975.Vol.228.P. 1729-1732.

191. Xiao Y., Cui J., Shi Y.H., Sun J., Wang Z.P., Le G.W. Effects of duodenal redox status on calcium absorption and related genes expression in high-fat diet-fed mice. // Nutrition. 2010 Nov-Dec;26(11-12): 1188-94.

192. Ziaei N., Shivazad M., Mirhadi S.A., Gerami A. Effects of reduced calcium and phosphorous diets supplemented with phytase on layingperformance of hens. // Pak J Biol Sci. 2009 May 15;12(10):792-7.

ПРИЛОЖЕНИЯ Приложение А. Курица-несушка с дуоденальной фистулой

Приложение Б. Курицы-несушки с дуоденальной фистулой клеточного содержания

Приложение В,

1. Курица-несушка с фистулой панкреатического протока

Приложение Г. Курица-несушка с фистулой панкреатического протока в соответствующем станке

Приложение Д. Курица-несушка с фистулой подвздошной кишки

Приложение Е. Курица-несушка с фистулой подвздошной кишки при клеточном содержании

1181191! ¡1

Л • »"А ««як

'ММ! шжштк г л ЙНгА 'ШШ ш л

ша штшА »»»У яг, 'жшшЛ тяг .

■иди №Щ1

ттт «мм •• «**•• -

твшшЩ т ттт гтшшш >§ • #§§•■ ттт лм » Штш *Шшшш V < мм »«иг^а > тшшш мая 1шми . -г *втт тттт тттт- »• «ймч • ч

*ММ МвМ «ШГ*«! I ПИ! (Яч

ттт» лшмф* 9штт% т ■ «на

Яр ,9м1И1 а шик «айн

'«#/ 1 ШВТ 3

I»I i «1. мт«

•ШЯШк 1Ш/ ш ж шшш

мм я/ т яяя.

ЯЯЯ к г/ " 9ЯЯ1

1 у яяя г яя. 11ЯЯЛ

• ЯЯ Я к' ЯЯк к яяя

Приложение Ж,

'. Взятие крови с подкрыльцовой вены

Приложение З. Корреляция кальция с активностью ферментов в кишечнике у кур-несушек разного возраста при разном уровне кальция в рационе

Период

контрольный опытный 1 опытный 2

(ОР с (ОР с (ОР с

Показатель содержанием в содержанием в содержанием в

корме кальция корме кальция корме кальция

3,6 (3,8) %) 3,0%) 4,6%)

Возраст, 20-28 недель

Амилаза, мг/мл.мин -0,54 -0,31 +0,06

Протеазы, мг/мл.мин -0,35 +0,23 +0,05

Липаза, ед/л -0,36 -0,14 +0,16

Возраст, 46 недель и старше

Амилаза, мг/мл.мин -0,27 -0,07 +0,03

Протеазы, мг/мл.мин -0,30 -0,16 -0,22

Липаза, ед/л -0,06 -0,07 +0,06

Приложение И. Корреляция активности щелочной фосфатазы с разным уровнем содержания кальция в рационе в дуоденальном химусе и поджелудочном соке у кур-несушек 46-недельного и старше возраста

Показатель Период

контрольный (ОР с содержанием в корме кальция 3,6 (3,8) %) опытный 1 (ОР с содержанием в корме кальция 3,0%) опытный 2 (ОР с содержанием в корме кальция 4,6%)

дуоденальный химус

Щелочная фосфатаза, ед/л +0,42 +0,16 +0,22

поджелудочный сок

Щелочная фосфатаза, ед/л +0,36 +0,63 +0,67

Приложение К. Корреляция активности протеаз с активностью щелочной фосфатазы в дуоденальном химусе у кур-несушек 46-недельного возраста и старше (Са 3,6% в рационе)

активность протеаз в химусе активность щелочной фосфатазы в химусе активность протеаз в химусе 1,0000 -0,6128

активность щелочной фосфатазы в химусе -0,6128 1,0000

The correlations are estimated by Row-wise method.

~ Scatterplot Matrix

50-

45- •

40- •

активность

35- протеаз в химусе •

30- • •

25- •

40000

35000

30000

25000 активность щелочной

20000 фосфатазы в химусе

15000 10000 5000- • • • • • —I—'—I—1—1—1—1—1—1—1—I—1— -1-1-1-1-1-1-1-

25 30 35 40 45 50

5000 1 5000 2 5000 35000

Приложение Л. Корреляция активности протеаз с активностью щелочной фосфатазы в панкреатическом соке у кур-несушек 46-недельного возраста и старше (Са 3,6% в рационе)

активность протеаз в соке активность щелочной фосфатазы в соке активность протеаз в соке 1,0000 -0,6304

активность щелочной фосфатазы в соке -0,6304 1,0000

The correlations are estimated by Row-wise method.

~ Scatterplot Matrix

• .

400 -

350 •• * .. •

•• • • •

300 •

активность • »

250 протеаз в соке • • '

200 •

150

100 •

__

6000 •

5500 1 \

• •

5000 ф

• •

4500 активность щелочной

4000 • • фосфатазы в соке

• • .

3500 •

:

3000

: ' 1 1 1 1 1 1 1 1 Т 1 1 1 1 1

2500

100150 200 250 300 350 400 2500 3500 4500 5500

Приложение М. Корреляция активности трипсина с активностью щелочной фосфатазы в крови у кур-несушек 20-28-недельного возраста (Са 3,6% в рационе)

Приложение Н. Корреляция активности пищеварительных ферментов с активностью щелочной фосфатазы в дуоденальном химусе у кур-несушек в момент снесения яйца

активность щелочной фосфатазы ед/л активность амилазы мг/мл*мин активность протеаз мг/мл*мин активность липазы, мкмоль/мл*мин

активность щелочной фосфатазы, ед/л 1 0000 0,0081 -0,5662 -0,3507

активность амилазы, мг/мл*мин 0,0081 1,0000 0,5793 0,6520

активность протеаз, мг/мл*мин -0 5662 0,5793 1,0000 0,1964

активность липазы, мкмоль/мл*мин -0 3507 0,6520 0,1964 1,0000

The correlations are estimated by Row-wise method.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.