Амфибии и рептилии Тувы: анализ распространения, таксономия, охрана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Кропачев Иван Игоревич

• Кропачев Иван Игоревич
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Кропачев Иван Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. История изучения герпетофауны Тувы

Глава 2. Физико-географические условия района исследований

Глава 3. Материал и методы исследований

Глава 4. Эколого-фаунистический обзор амфибий и рептилий Тувы

Глава 5. Зоогеграфический анализ и охрана герпетофауны Тувы

Глава 6. Термобиология и микроклиматические условия обитания пестрой

круглоголовки и ящурки Пржевальского в Туве

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение I. Рисунки

Приложение II. Таблицы

Приложение III. Список ландшафтов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Территория республики Тува расположена в самом центре Азиатского региона и является частью Алтае-Саянской складчатой области (Метелкин, Берниковский, 2005). Современный, горнокотловинный рельеф исследованной территории начал формироваться в верхнем плиоцене, с пиком неотектонических движений в эоплейстоцене (1.21 млн. лет) и был преобразован в горную страну по степени расчленнности и абсолютным превышениям близкую к современной, уже в верхнем плейстоцене (Прудников, 2004).

Одной из уникальных черт региона является то, что здесь проходит граница двух крупных биогеографических выделов - Евро-Сибирской и Центральноазиатской подобластей (Воронов и др., 1999), что обусловило наличие на относительно небольшой территории республики сразу нескольких герпетофаунистических видовых комплексов. Большинство видов герпетофауны существуют здесь на южных или, напротив, северных границах видовых ареалов и, таким образом, их популяции представляют особый интерес с точки зрения изучения особенностей биологии и определения природоохранного статуса. В то же время на сегодняшний день отсутствуют сводки по герпетофауне этого уникального региона. Имеющиеся данные по биологии и распространению земноводных и пресмыкающихся представлены немногочисленными разрозненными публикациями. Специальные герпетологические исследования носили лишь эпизодический характер. Таким образом, актульность работы обусловлена необходимостью получения комплексных данных по герпетофауне региона, включающих в себя уточнение видового состава амфибий и рептилий, изучения особенностей и закономерностей их распространения по территории республики, изучения особенностей биологии видов на северных и южных границах видовых ареалов и оценка природоохранного статуса.

Целью данного исследования является комплексное изучение и оценка разнообразия герпетофауны Тувы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Инвентаризовать герпетофауну Тувы: уточинть видовой состав амфибий и ретплий, в частности уточнить подвидовую принадлежность широкоареального полиморфного вида 01оуй1т Ъа1у5\ составить кадастр всех находок амфибий и рептилий Тувы с точными георафическими привязками; составить цифровые векторные карты распространения амфибий и рептилий на ГИС основе.

2. Проанализировать распространение амфибий и рептилий на территории республики в зависимости от ландшафтных и биоклиматических параметров.

3. Изучить морфологическую изменчивость популяций амфибий и рептилий

Тувы.

4. Изучить особенности термобиологии и микроклиматического обитания двух модельных видов - Eremias przewalskii и Phrynocephalus versicolor на северной границе видовых ареалов.

5. Оценить состояние популяций видов амфибий и рептилий и дать рекомендации по их охране.

Научная новизна. Уточнен видовой состав амфибий и рептилий Тувы. Впервые, установлено наличие на территории республики двух подвидов обыкновенного щитомордника. В ходе проведения исследований был описан новый для науки подвид -Gloydius halys ubsunurensis. Впервые составлен кадастр находок всех видов амфибий и рептилий Тувы, известных на сегодняшний день, с точными пространственными привязками и точечными цифровыми векторными картами распространения на ГИС -основе. Впервые проведен анализ распространения амфибий и рептилий на территории республики в зависимости от ландшафтных и биоклиматических параметров с применением современных ГИС-программ. Впревые дана морфологическая характеристика всех видов амфибий и рептилий Тувы и выявлены пределы изменчивости пластических и меристических признаков. Таже впервые детально изучены микроклиматические характеристиики местообитаний и термобиология двух модельных видов Eremias przewalskii и Phrynocephalus versicolor на северной границе видового ареала в Туве. На основе анализа данных исторической геологии и палеоклиматологии предложены возможные сценарии формирования герпетофауны региона. Дана природоохранная оценка амфибий и рептилий Тувы и выявлены виды, требующие охраны.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы значительно расширяют научные представления о герпетофауне региона: дают представление о видовом составе, особенностях распространения, экологии и морфологической изменчивости амфибий и рептилий на территории республики.

Практическое значени заключается в уточнении списка видов (и подвидов), требующих охраны который может быть использован при подготовке нового издания Красной книги Республики Тува и Красной Книги России, а информация о биоразнообразии, особенностям распространения и численности - при проектировании новых особо охраняемых природных территорий. Данные по географическому распространению могут быть использованы в вузовских курсах по зоологии позвоночных и герпетологии, а результаты исследования термобиологии и микроклиматических

условий обитания двух модельных видов - в курсах экологии и в зоотехнической практике зоопарковских специалистов для создания оптимальных условий содержания как этих, так и близкородственных видов. Положения, выносимые на защиту:

1. Фауна рептилий Тувы характризуется наибольшим видовым разнообразием по сравнению с соседними регионами, что объясняется стыком на территории республики 2 биогеографических подобластей: Евро-Сибирской и Центральноазиатской. Батрахофауна, напротив, обеднена, по сравнению с соседними регионами и представлена всего двумя видами.

2. Амфибии Тувы встречаются в 15 типах ландшафтах, а рептилии - в 39 (из более чем 150 зарегистрированных на территории республики) и практически во всех основных формах рельефа - от равнин межгорных суперкотловин до высокогорий. Ключевым биоклиматическим параметром, определяющим возможность существования вида на той или иной территории для всех амфибий и рептилй Тувы (за иключением обыкновенной гадюки) оказалась среднегодовая температура.

3. Диапазоны морфологической изменчивости видов герпетофауны находятся в пределах диапазонов изменчивости известных для этих видов (или подвидов) из литературных данных, за исключением южной группы популяций обыкновенного щитомордника, которые по результатам специальных исследований, были отнесены к самостоятельному подвиду.

4. Изучение особенностей термобиологии и микроклиматичских условий обитания Eremias przewalskii и Phrynocephalus versicolor на северной границе видовых ареалов показало, относительную сезонную стабильность и схожесть минимальных термофизиологических температур активности обоих видов: 19.3-19.6°С. В тоже время термофизиологически предпочитаемые температуры тела подвержены сезонной изменчивости по крайней мере для пестрой круглоголовки. Предложен и апробирован оригинальный метод определения важнейших термобиологических показателей -минимальных и максимальных температур среды, при которых активны пресмыкающиеся. Смысл метода заключается в анализе всего комплекса температур (как правило, 3-4 измерения) зафиксированных в данном микробиотопе, которым потенциально может подвергаться рептилия.

5. Оценен природоохранный статус амфибий и рептилий Тувы. На основании имеющихся данных рекомендуется занести в Красную Книгу республики Тува дополнительно 4 вида рептилий (Phrynocephalus versicolor, Eremias multiocellata, Lacerta agilis и Gloydius halys (убсунурский подвид) как редкие, обитающие на периферии

видового ареала (категория 3), и 3 вида под той же категорией в Красную Книгу России (Phrynocephalus versicolor, Eremias multiocellata, и Gloydius halys (убсунурский подвид).

Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на международных научно-практических конференциях и конгрессах: 15-ом конгрессе европейского герпетологического общества «15t Congress of European Herpetological Society» (Kusadasi-Aydm, Turkey, 2009); ; IV и V съездах Герпетологического общества им. А.М. Никольского при РАН (Казань, 2009; Минск, 2012); научно-практической конференции «Фундаментальные, прикладные и образовательные аспекты зоологических исследований» (Пермь, 2014), а также на семинарах лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2007, 2008, 2009, 2017).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, из которых 5 -в изданиях, рекомендованных ВАК; 2 - в других издании и 1 - тезисы в сборнике материалов научной конференции.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Общий объем рукописи -313 страниц машинописного текста. Работа содержит 99 рисунков и 98 таблиц. Список литературы состоит из 170 источников, из которых 46 - на иностранных языках.

Благодарности.

Особую благодарность за помощь, поддержку и чуткое руководство выражаю своему научному руководителю Н.Б. Ананьевой.

Автор выражает глубокую благодарность С.Р. Поповой, В.А. Попову (Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов (далее ТИКОПР) СО РАН), Д.В. Черепановой (Геокарта), О.А. Кропачевой (Пермский государственный университет (далее ПГУ)), А.М. Кропачеву (ПГУ), Р. Кужугету (ТИКОПР СО РАН) и многим другим за неоценимую помощь в организации серии экспедиций в Туву. Автор благодарит В.И. Канзая и А.Д. Додука (ГПБЗ «Убсунурская котловина») за организацию работ на территории заповедника. Особую признательность автор выражает В.И. Челпановой и

A.Л. Рогалеву (ПГУ), А. М. Лебедевой (Тульский экзотариум), Ч.К. Ойдуп, Л.И. Петровой, А.М. Сугораковой, А.А. Монгушу, С.Г. Прудникову (ТИКОПР СО РАН), АН. Непомнящему и многим другим коллегам, делившим трудности и радости экспедиций, за поддержку и помощь во время полевых работ. Автор благодарит К.Д. Мильто (ЗИН РАН),

B.Ф. Орлову и Е.А. Дунаева (Зоологический музей МГУ), В.К. Зинченко (Институт

систематики и экологии животных СО РАН), И.Б. Доценко и р.М. Писанца

(Зоологический музей Национального научно-природоведческого музея Национальной академии наук Украины) за возможность изучения коллекционных материалов и ценную

информацию. Автор благодарен всем сотрудникам отделения герпетологии ЗИН РАН за постоянную помощь и поддержку. Автор благодарит всех коллег, предоставивших ценную информацию по находкам рептилий и амфибий Тувы.

Автор признателен Т.С. Моисеевой (Тульский экзотариум) за содействие при подготвке диссертации и О.Е. Рицкову за ценные консультации.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГЕРПЕТОФУНЫ ТУВЫ

В истории изучения герпетофауны Тувы можно выделить два этапа. Первый этап охватывает промежуток времени с начала до 60-х годов ХХ века. В этот период сведения по герпетофауне региона собирались попутно, в ходе той или иной экспедиции. Из музея природы Харьковского национального университета (ХНУ) известен 1 экземпляр узорчатого полоза № 1944, пойманный в 1904 г., как указано на этикетке, в Монголии, «Земля Урянхайцев», без указания на коллектора (Ведмедеря и др., 2007). Поскольку «Урянхайский край» - как в то время называлась административная территория, соответствующая современной Туве, имела несколько другие границы, нельзя утверждать, что эта находка происходит именно из Тувы, а не из сопредельных регионов. Первые достоверные сведения по герпетофауне Тувы в ее современных границах привел В. Ч. Дорогостайский, посетивший Северо-западную Монголию, и в том числе Туву, летом 1907 года по поручению «Императорского Русского Географического общества». В свой публикации, изданной в 1909 г. «Поездка в Северо-Западную Монголию», автор отмечает, что с этой территории им было собрано 6 видов земноводных и пресмыкающихся, не конкретизируя, какие именно виды. В коллекциях Зоологического института (ЗИН) РАН хранятся экземпляры № 21632 - Zootoca vivípara, № 11549 - Gloydius halys и № 16289 -Lacerta agilis, собранные этим исследователем во время его путешествия по Туве.

Значительно обогатил своими сборами представление о герпетофауне этой территории А. И. Янушевич и его коллеги, которые работали в составе зоологической экспедиции на территории Тувы в полевые сезоны с 1945 по 1947 гг. В монографии «Фауна позвоночных Тувинской области» (Янушевич, 1952), а также ряде публикаций (Янушевич, 1948а, 1948б), этот автор приводит 7 видов рептилий и 2 вида амфибий (в современном понимании). Кроме того, он делает очень подробный зоогеографический анализ. Однако сборы рептилий и амфибий производились им попутно с остальными группами животных. Заканчивается этот период работой В. Е. Флинта (1960), посетившего Туву летом 1958 г. с информацией о находке на территории Тувы нового для фауны СССР вида ящериц - ящурки Пржевальского и краткой характеристикой ее экологии.

Ко второму этапу можно отнести целенаправленное изучение герпетофауны Тувы. Открывается этот период исследованиями Н. Н. Щербака, которые были проведены им и его коллегами в конце 1960-х годов; их результаты были опубликованы в ряде работ, посвященных описанию двух новых подвидов ящурок Eremias przewalskii tuvensis Szczerbak, 1970 и Eremias multiocellata bannikowi Szczerbak, 1973 (Щербак, 1970, 1973),

экологии ящурки Пржевальского (Щербак, 1971), а также экологии и распространению некоторых других видов пресмыкающихся Тувы: пестрой круглоголовки, обыкновенного ужа (первое упоминание вида для территории Тувы), узорчатого полоза, обыкновенной гадюки и Палласова щитомордника (Щербак, 1981). Б 1974 году вышла известная монография Н. Н. Щербака «Ящурки Палеарктики», куда также вошли сведения по экологии, морфологии и распространению двух видов тувинских ящурок (Щербак, 1974). Данные по экологии отдельных видов (остромордой лягушки и глазчатой ящурки) приведены Ю. М. Коротковым и Ю. Б. Коротковой (1976, 1981), которые в июле - августе 1974 года обследовали долины рек Уюк, Элегест и Тес-Хем. Данные по генетическим характеристикам пестрой круглоголовки - в работе А. Н. Милишникова и О. А. Лихновой

(1986), данные по морфологии пестрой круглоголовки - в работе Д. Б. Семенова и др.

(1987), а данные по экологии пестрой круглоголовки - в работе - Д. Г. Замолодчикова и Т. Г. Гильманова (1990). Этими авторами были проведены стационарные исследования летом 1986 и 1987 гг. в окрестностях оз. Торе-Холь по учету численности на площадках, мечению и повторному отлову, а также сравнительный анализ численности на основании маршрутных учетов в разных участках Убсу-Нурской котловины, в том числе и ее монгольской части. Также приводятся данные по составу рациона.

Полный перечень всех известных видов герпетофауны Тувы, после работы А. И. Янушевича (1952), был опубликован только Путинцевым в 1995 г. (Путинцев, 1995). Он включает 2 вида амфибий, 9 видов рептилий и до сегодняшнего дня не изменился. Б 2000 -х годах вышел ряд работ, касающихся отдельных аспектов экологии, фаунистики и истории изучения рептилий и амфибий Тувы. Б частности, данные по распространению и особенностям экологии ящериц Тувы были опубликованы А. Н. Куксиным (2000, 2001а, 2001б; 2003; 2004), данные по распространению рептилий на заповедных территориях и краткая история изучения герпетофауны Тувы - А. Н. Куксиным и Н. И. Путинцевым (2000, 2009), общие сведения по распространению амфибий и рептилий Тувы - Н. И. Путинцевым (1995, 1996, 1997), очерки в Красной книге Тувы по редким видам рептилий и амфибий - Н. И. Путинцевым (2002), краткие сведения по распространению змей в Туве и распространению и экологии ящериц в Туве - Н. И. Путинцевым и А. Н. Куксиным (2000а, 2000б), краткие сведения по распространению амфибий Тувы - Н. И. Путинцевым и Д. К. Куксиной (2000), гипотеза об адаптации и причинах, ограничивающих распространение пустынно-степных видов ящериц на север на основе данных полученных в Туве была опубликована И. И. Кропачевым (2009), данные по биотопическому распределению двух видов ящериц (пестрой круглоголовке и ящурке Пржевальского) и их относительной численности на стационаре в южной Туве - И. И. Кропачевым (2010),

данные по микробиотопическому распределению двух видов ящериц в южной Туве и особенностям питания ящурки Пржевальского - Е. Н. Соловьевой и Е. А. Дунаевым (2012). В 2013 и 2014 гг. опубликованы работы по термобиологии пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского (Кропачев, 2013, 2014).

В 2014 г. опубликована статья (Кропачев, 2014), по географическому распространению и ландшафтному распределению амфибий и рептилий Тувы, на основе материала, полученного в ходе восьмилетних фаунистических исследований и работы с музейными коллекциями.

В 2017 году вышла работа (Кропачев, Орлов, 2017) с описанием нового подвида обыкновенного щитомордника из Тувы и западной Монголии.

Таким образом, на сегодняшний день известно 36 печатных работ, полностью или частично посвященных герпетофауне Тувы, которые были опубликованы за период с 1908 по 2017 год. Распределение количества публикаций за указанный период, представлены на Рисунке

9

8------

Б

1

х

3

О -I---,-,-,-,---,---,---,---,---,---,---,---

1900-1910. 1911-1920. 1921-1930. 1931-1940. 1941-1950 1951-19Б0. 19Б1-1970

Годы

Рисунок 1. Распределение количества публикаций полностью или частично посвященных герпетофауне Тувы по годам за период с 1908 по 2017 гг.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Общая физико-географическая характеристика Тувы 1.1. Рельеф и гидрография

Республика Тува, расположенная в центре Азии, является типичной горной страной, для которой характерно сочетание высоких горных хребтов и разделяющих их межгорных котловин (Рисунок 2).

Границы республики на западе, севере и востоке проходят, в основном, по высоким (до 2500-3000 м) горным хребтам: Чихачева, Шапшальскому, Западному и Восточному Саянам и горам Прихубсугулья (Прикосоголья), отделяющим ее от прилегающих территорий Горного Алтая, Восточной Сибири и Северной Монголии. Только на юге и юго-востоке хребта Танну-Ола и нагорья Сангилен, административная граница не совпадает с отчетливо выраженными орографическими рубежами, а проходит по северной окраине бессточных котловин и приподнятым равнинам Монгольской Народной Республики.

Хребты Западный и Восточный Танну-Ола, целиком находящиеся на территории Тувы, являются важным природным рубежом, к северу от которого на всех чертах природы Тувы сказывается сильное влияние Сибири, а к югу - полупустынных пространств Монголии; по этим же хребтам проходит крупный водораздел Евразии: между замкнутыми котловинами центральной Азии и бассейном реки Енисей, которому, за исключением крайнего юга, принадлежат территории республики (Кудрявцев, Кузнецов 1966).

По характеру рельефа, основная часть территории Тувы отчетливо делится на две части: восточную - горную, охватывающую бассейны двух составляющих Енисея - рек Бий-Хем (Большой Енисей) и Каа-Хем (Малый Енисей), и западную, включающую обширную Тувинскую котловину и окружающие ее хребты (Западный Саян, Шапшальский, Цаган-Шибэту, Западный и Восточный Танну-Ола), а также отроги замыкающих ее с востока гор восточной части Тувы. Западная часть Тувы принадлежит к бассейну Улуг-Хема (Верхний Енисей) и его крупнейшего левого притока - Хемчика, ниже впадения которого начинается собственно Енисей. На юго-западной окраине республики располагается высокогорный массив Монгун-Тайга и северная часть хребта Чихачева.

В пределах восточной части республики можно выделить следующие орографические единицы (с севера на юг): юго-западные склоны Восточного Саяна, Тоджинскую котловину, Восточно-Тувинское нагорье, нагорье Сангилен, горы и межгорные котловины Прихубсугулья. По мнению некоторых исследователей, самостоятельным орографическим элементом является обширная котловина бессточного оз. Убсу-Нур, большая часть которой находится на территории МНР (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).

Северная окраина Убсунурской котловины имеет равнинную поверхность в пределах долины р. Тес-Хем и вблизи оз. Убсу-Нур. По мере приближения к Танну-Ола и Сангилену равнина становится более расчлененной, а ее высота возрастает от 750 до 1000 м. Естественной границей между котловиной и прилегающими к ней с севера хребтами является граница предгорных пролювиально-делювиальных шлейфов и конусов выноса рек, стекающих с этих хребтов.

Река Тес-Хем и низовья ее правых притоков, стекающих с Сангилена и Восточного Танну-Ола, имеют широкие террасы. В низовьях долина р. Тес-Хем заболочена.

Северная окраина котловины подразделяется на следующие части: а) западную (от долины р. Саглы до долины р. Ирбитей) - наиболее узкую, непосредственно примыкающую к озеру Убсу-Нур; б) центральную (от долины р. Ирбитей до хребта Ахир-Ула), где наряду с равнинными участками встречаются небольшие останцовые хребты и массивы, в том числе хребет Ахир-Ула (высотой до 1610 м).

На северо-востоке котловины имеются несколько мелких соленых озер (Шара-Нур и др.) и крупное пресное озеро Торе-Холь. По левобережью реки Тес-Хем и к юго-востоку от озера Торе-Холь широко развиты скопления подвижных песков (Цугер-Элс, Эдер-Элезин), являющихся частью обширного песчаного массива Бориг-Дэль (на территории МНР) (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).

Главными водными артериями Тувы являются Улуг-Хем (Верхний Енисей) протяженностью 191 км2 и две его составляющих на востоке - реки Бий-Хем (Большой Енисей) протяженностью 560 км и Каа-Хем ( Малый Енисей ) протяженностью 680 км, а на западе - крупный левый приток Хемчик (310 км).

В Туве насчитывается около 100 значительных озер общей площадью около 370 кв. км. Особенно много озер, главным образом, ледникового и ледниково-тектонического происхождения, в Тоджинской котловине (Тоджа, или Азас, Маны-Холь, Улуг-Холь и др.) и в пределах гор юго-восточной (Тере-Холь и др.) и западной (Хиндигтиг-Холь, Кара-Холь, Сут-Холь и др.) частей Тувы. В горах много также небольших озер,

располагающихся в древних карах и трогах. В Убсунурской котловине, на левобережье р. Тес-Хем, находится пресное оз. Торе-Холь (Кудрявцев, Кузнецов, 1966).

Основные орографические элементы республики Тува представлены на Рисунке

1.2. Климат

Отдаленность Тувы от морей и океанов, отгороженность от соседних территорий с запада, севера и востока крупными горными хребтами, а так же общий высокий уровень поверхности при сложном ее расчленении, обуславливает не только резко континентальный характер климата, но и его значительное разнообразие. Характерны значительные колебания (особенно весной и осенью) температуры воздуха на протяжении суток.

Зима длинная и холодная, малоснежная в котловинах и с умеренным количеством снега в горах. Средняя температура января колеблется от -25°С до -35°С, абсолютный минимум достигает -60°С. Ввиду того, что снежный покров в Тувинской и Убсунурской котловинах имеет мощность 20-30 см, почва здесь иногда промерзает на глубину до трех метров.

Лето умеренно теплое в горах, жаркое и засушливое в Тувинской и особенно Убсунурской котловинах. Средняя температура июля 17-20°С, максимальная до 40°С. В северо-восточной части республики лето более дождливое, а зима более снежная (толщина снежного покрова 1 м и более).

Весна и осень короткие и сухие. Вследствие резкого подъема температуры воздуха и малой относительной влажности снег в котловинах полностью сходит к концу апреля; в горах он обычно стаивает в мае - июне. Многолетняя мерзлота в котловинах Центральной Тувы отсутствует.

Годовое количество осадков в межгорных котловинах колеблется от 150 до 300 мм, а в горах обычно составляет 400-600 мм. Повсеместно выражен максимум осадков в июле и августе (40-100 мм за месяц). Наибольшее количество осадков (до 800 мм) выпадает в северо-восточной Туве, куда влажные воздушные массы проникают через относительно пониженную и суженную часть Западного Саяна (в верховьях рек Амыл и Систиг-Хем).

Анализ различий природных условий, в целом по республике, позволяет выделить здесь три основных ландшафтно-климатических пояса: 1) пояс межгорных котловин и низкогорья (от 500 до 1000-1250 м над ур. м.); 2) среднегорный пояс (от 1000-1250 до 1900-2000 м над ур. м.); 3) высокогорный пояс (свыше 2000 м над ур. м.).

Климат межгорных котловин и низкогорья характеризуется наибольшей континентальностью, наименьшим количеством осадков, максимальным количеством тепла и, следовательно, наибольшей сухостью. Ливневый характер летних осадков, при почти полном отсутствии древесной растительности, нередко приводит к значительной эрозии почв и образованию многочисленных зачаточных форм эрозионного рельефа (рытвины, промоины и т.п.). Небольшие реки, превращающиеся в бурные потоки, выносят значительное количество грубообломочного материала, отлагающегося в виде конусов выноса по окраинам котловин. Ливневые дожди, несомненно, играют существенную роль при образовании различных форм аккумулятивного рельефа.

Большое значение имеет также ветровая эрозия почв, связанная, главным образом, с сильными ветрами северо-западных направлений, дующих чаще всего весной. Эти ветры, носящие характер фенов, начинаются обычно внезапно и в течение 1-2 часов (а иногда и более) поднимают значительные массивы пыли и песка, перевевая плохо закрепленные растительностью дюнные накопления (Ефимцев, 1957).

1.3. Почвы

Согласно М. В. Кириллову (Кириллов, 1949) (по Соболевской, 1950), для территории Тувы известны следующие типы почв:

A. Горно-луговые и горно-тундровые почвы высокогорно-альпийского пояса гор. Приурочены к горным поднятиям на высоте от 2000 м над уровнем моря, и выше, и лишь частично по склонам южной экспозиции они спускаются в пределы горно-таежного пояса.

Б. Подзолистые почвы. Имеют широкое распространение в горно-лесном поясе, лежащем на высоте от 1000-1200 до 2000 м над ур. м. Преобладают слабоподзолистые почвы. В горно-лесном поясе выделяются подзолистые почвы горной тайги и почвы горной лесостепи, отличающиеся между собой по степени выраженности подзолообразовательного процесса, по механическому составу и другим особенностям. М. В. Кириллов отмечает, что отличительной особенностью подзолистых почв Восточно-Тувинского нагорья (Тоджинский район) является наличие мерзлого слоя на глубине около 45 см. При этом, мерзлый горизонт сохраняется в течение лета и в западных, и в восточных районах.

B. Серые лесные почвы. Тип горных почв подстилающих горную лесостепь и смешанные березовые и березово-лиственничные леса. Эти почвы имеют широкое распространение в Туве, причем, также и в Восточно-Тувинском нагорье, где нередко на некоторой глубине обнаруживается мерзлый слой.

Г. Черноземные почвы. Этот тип почв, не имея поясного резко очерченного распространения в Туве, все же обнаруживает определенную приуроченность к элементам рельефа, локализуясь, главным образом, по склонам южной экспозиции в области горной лесостепи, но главным образом, в их нижней части. Значительное распространение черноземы имеют лишь в одном месте - по подножиям северных склонов хребта Танну-Ола, протягиваясь узкой полосой в пограничной зоне между горно-лесным поясом и степями Тувинской котловины. Отдельными участками черноземы вдаются глубоко в пояс горной тайги Танну-Ола. В остальной части Тувы они встречаются рассеянно.

Д. Каштановые почвы. Плакорные пространства Тувинской и Убсунурской котловины покрыты, преимущественно, каштановыми почвами, на которых развиваются злаково-полынные и злаково-полыннно-караганниковые степи. В южной Туве на водоразделах правых притоков р. Тес-Хем также развиты каштановые почвы, но маломощные, подстилаемые хрящевато-песчанистыми суглинками или галечником. Здесь, как правило, преобладающими являются светлокаштановые почвы.

Е. Солончаки. В степной и пустынно-степной Тувинской и Убсунурской котловинах солончаки и солончаковатые почвы имеют широкое распространение, особенно в южной Туве на границе с северо-западной Монголией. Наибольшее развитие эти почвы получают в долинах рек в местах близкого залегания грунтовых вод.

Ж. Солонцы. Развиты в тех же районах что и солончаки.

З. Болотные почвы. Формируются, главным образом, в депрессиях в условиях избыточного увлажнения. Наибольшее распространение имеют иловато-болотные почвы, свойственные степным котловинам Тувы, но наряду с ними отмечаются также и торфянисто-болотные почвы, нередко регистрируемые в горно-лесном и высокогорно-альпийском поясах, причем, как правило, они несут на себе следы оподзоливания.

И. Примитивные каменистые почвы. Свойственны крутым склонам, главным образом, южной экспозиции и характеризуются интенсивным почвообразованием. Растительность так называемой каменистой степи является очень характерной для этого типа почв, но иногда, когда склоны покрыты просто щебнисто-мелкоземистой почвой, растительность на них почти вовсе отсутствует и субстрат является незакрепленным.

К. Пески. В зависимости от степени закрепления песков растительностью, они разделяются на боровые, частично развеваемые и развеваемые, почти незакрепленные растительным покровом. На территории Тувы имеется лишь один крупный массив боровых песков в западной части Тувинской котловины в Тандинском районе. Пески, частично закрепленные растительностью, покрытые степью с преобладанием злаков Agropyrum cristatum, var. imbricatum, Koeleria gracilis и Oxytropis tragacanthoides,

Hedysarum fruticosum ssp. mongolicum, Vicia eostata и других, очень широко распространены в Тувинской котловине и меньше в Убсунурской, где на этих песках нередко развита чиевая степь из Lasiagrostis splendens. Значительно большее распространение, чем два предыдущие типа, имеют развеваемые пески, встречающиеся небольшими массивами в Тувинской котловине и занимающие значительные территории по левобережью р. Тес-Хем в окрестностях озера Торе-Холь.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Амфибии и рептилии Тувы: анализ распространения, таксономия, охрана»

1.4. Растительность

Согласно К. А. Соболевской (1950), на территории Тувы выделяются следующие зоны и пояса растительности (Рисунок 4):

A. Зона степей. Представлена в Тувинской, Турано-Уюкской и Убсунурской котловинах. В зоне степей Тувы выделяются два типа степей: равнинные водораздельные степи и каменистые степи южных склонов. Выделяются следующие типы ассоциаций: злаково-полынная степь, каменисто-щебнистая степь, полынно-тонконоговая степь, крупно-ковыльно-полыная степь, чиевая степь, каменистые степи южных склонов.

Б. Зона опустыненных степей. Представлена в Убсунурской котловине. В этой зоне выделяются следующие ассоциации: нанофитовая степь, ковыльно-нанофитовая степь, растительность солончаков и солонцов оз. Убсу-Нур.

B. Горно-лесной пояс. Лесная растительность является господствующей в Туве и занимает около половины общей площади республики. Распределение лесных массивов подчинено исключительно вертикальной зональности. Плакоры Тувинской и Убсунурской котловин почти лишены лесов, за исключением топольников, но последние приурочены к долинам рек. Местами, например, в Тувинской котловине (р. Межегей) по долинам развиты и темнохвойные заболоченные леса. Если для обширного Восточно-Тувинского нагорья характерны, в основном, леса Саянского типа, представленные горной лиственнично-кедрово-еловой тайгой (в которой соотношение основных лесообразующих пород все время меняется), то на хребте Танну-Ола преобладают лиственничные паркового характера или затаеженные леса, или же кедрово-лиственничные и кедрово-елово-лиственничные леса, в которых так же, как и на Восточно-Тувинском нагорье, господствующей породой является лиственница сибирская — Larix sibirica. Лиственница составляет около 63% среди всех лесных пород Тувы. Выделяются следующие основные типы лесов свойственных Туве: парковые лиственничные леса, лиственничные горные затаеженные леса, смешанная горная тайга, лиственнично-елово-кедровая тайга, лиственнично-кедровые леса, кедровые леса, березовые леса, топольники, сосновые леса.

Г. Пояс субальпийских степей и кустарников. Растительность субальпийского характера начинает проявляться на высоте 1600-1700 м над ур. м. и простирается до высокогорного пояса, т.е. приблизительно до высоты 2000 м над ур. м. Субальпийская область представлена двумя основными типами растительности: субальпийскими степями и зарослями кустарников. Последний тип является более распространенным, в то время как субальпийские степи свойственны, главным образом, только южной части Тувы и распространены по хребтам Западного и Восточного Танну-Ола и на хребтах юго-западной Тувы на стыке с горным Алтаем. В связи с континентальным климатом и малым количеством осадков, субальпийские высокогорные луга почти полностью отсутствуют на территории Тувы и выражены лишь в северо-восточной части, примыкающей к Саянам, на границе лесного и субальпийского пояса.

Д. Высокогорно-альпийский пояс. Растительность этого пояса Тувы начинается приблизительно на высоте 2000 м над ур. м. Его характеризуют следующие типы растительности: заросли альпийских кустарников, низкотравные красочные альпийские луга, высокогорная тундра, растительность гольцов, высокогорные степи. Растительность высокогорного пояса встречается в юго-восточной Туве (хр. Восточный Танну-Ола), юго-западной Туве (хр. Цаган-Шибэту, хр. Чихачева, хр. Шапшальский) и северо-восточной Туве (участок Восточно-Тувинского нагорья примыкающий к Саянам).

Е Луга и болота. Основной тип луговых группировок представлен злаковыми солончаковыми лугами на широко развитых в долинах рек луговых солончаках.

2. Физико-географическая характеристика района стационарных

исследований

Район стационарных исследований ограничен с юга государственной границей с Монголией, с запада - оз. Торе-Холь, с востока - поймой р. Тес-Хем. На севере граница условно проходит по северной оконечности песчаного массива Цугер-Элс (Рисунок 5).

В целом исследуемая территория представляет из себя широковолнистую равнину, приподнятую в среднем до 1000-1200 м над ур.м. с несколькими одиночными выходами интрузивных пород.

По своему происхождению это денудационно-аккумулятивная равнина с песчаными и супесчаными отложениями, большие площади которой покрыты рыхлыми и задернованными песками ветрового происхождения, которые были переработаны процессами аридной денудации и частичной аккумуляции, и представляют из себя эоловые формы рельефа (Кушев, 1957; Носин, 1957 (б); Кудрявцев, Кузнецов, 1966).

Климат экстраконтинетальный. Характеризуется низкими средними температурами зимы и высокими летними температурами. Индекс зимней континентальности климата (1к) более 180 - один из самых высоких на территории Евразийского континента (отражает особенности соотношения твердых осадков и сумм температур воздуха за период с температурой ниже 0°С) (Береснева, 2006). Среднегодовая температура января составляет -35.3 °С, (абсолютный минимум достигает -60°С) июля +18°С (максимальная до +40°С). Среднегодовая температура -5.7°С. Средние температуры мая и июня (месяцы, когда проводились исследования) +9.4°С и +16.3°С соответственно. Ввиду того, что снежный покров имеет мощность 20-30 см, почва здесь иногда промерзает на глубину до 2-3 метров.

По величине коэффициентов теплообеспеченности почв за год (А>0.3) и величине коэффициента холодоопасности почв (В>75%), почвы Монголии относятся к холодному и очень холодному типу. По степени нагреваемости почв летом (коэффициент нагреваемости 1.2>Н>0.9) почвы Монголии относятся к прохладному и умеренно теплому типу. В связи с тем, что гидротермический режим почв изменяется как в широтном, так и в долготном направлении, а также в значительной степени зависит от их механического состава, термический режим разных почв будет значительно различаться (Береснева, 2006). Таким образом, в связи с отсутствием таких данных по исследуемой территории, можно получить только самые общие представления об этом факторе. Осадков выпадает очень мало (среднегодовое количество осадков для данной местности составило 187 мм, среднемесячное - 12 и 30 мм для мая и июня соответственно). Наибольшее количество осадков отмечено в августе - 36 мм, а наименьшее в апреле - 4 мм, т.к. они задерживаются хребтом Танну-Ола, а район находится под прямым воздействием иссушающих ветров Северо-Западной Монголии (Ефимцев, 1957). Среднее значение дефицита осадков для сухих степей Монголии составляет 440-470 мм, однако, учитывая пространственное положение исследуемой территории в котловине, можно предположить, что это значение будет значительно больше (в восточном секторе в условиях широтновытянутой котловины восточная часть является наиболее сухой). По величине коэффициента соотношения выпадения летних и годовых осадков это восточный муссонный сектор. (N>75). Территория относится к аридной зоне. По величине среднего радиационного индекса сухости для всей Убсунурской котловины (R/Lx=3.6), согласно классификации, предложенной И. А. Бересневой (2006), это пояс сухих степей, однако, как отмечает автор, изменения этого индекса на расстоянии всего нескольких сотен километров могут достигать десятикратного значения. Вероятно, учитывая тип растительности и формы рельефа, а также расположение участка относительно всей

котловины (Береснева, 2006), по своим мезоклиматическим характеристикам исследуемая нами территория сильно отличается от остальных частей котловины и обладает гораздо более высоким радиационным индексом сухости. Таким образом, территория на которой производились стационарные исследования, может быть отнесена к зоне сухих пустынь (Соболевская, 1950).

На территории района исследований представлены степной и пустынный тип растительности. Зональные экотопы, сформировавшиеся по шлейфам останцев, заняты дерновиннозлаковыми степями, закрепленные выровненные пески -дерновиннозлаковыми степями с караганой Бунге, слабозакрепленные пески -пустынными сообществами и группировками с доминированием различных экобиоморф. Сообщества формируют сукцессионный ряд, представляющий стадии закрепления песков (Королюк, 2009).

3. Административное положение Тувы

Большая часть границы республики является также и государственной границей России с Монголией, с которой она граничит на юге и востоке. На северо-востоке на небольшом участке Тува граничит с республикой Бурятия, на севере - с Иркутской областью, Красноярским краем и республикой Хакасия, на западе - с республикой Алтай (Рисунок 7).

Республика Тува разделена на 17 административных районов (кожуунов): Бай-Тайгинский (1), Барун-Хемчикский (2), Дзун-Хемчикский (3), Каа-Хемский (4), Кызыльский (5), Монгун-Тайгинский (6), Овюрский (7), Пий-Хемский (8), Сут-Хольский (9), Тандинский (10), Тере-Хольский (11), Тес-Хемский (12), Тоджинский (13), Улуг-Хемский (14), Чаа-Хольский (15), Чеди-Хольский (16), Эрзинский (17). Номера районов соответствуют номерам на карте (Рисунок 6).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Общее герпетофаунистическое исследование Тувы

Материалом для написания настоящей работы послужили коллекционные сборы и полевые исследования автора, проведенные на стационаре и во время маршрутных экспедиций в весенне-летне-осенние сезоны 2005-2009 и 2011-2103 гг. Наблюдениями были охвачены все основные в ландшафтно-географическом плане территории республики (13 из 17 административных районов: Бай-Тайгинский, Дзун-Хемчикский, Каа-Хемский, Кызыльский, Монгун-Тайгинский, Овюрский, Пий-Хемский, Тандинский, Тес-Хемский, Тоджинский, Улуг-Хемский, Чеди-Хольский, Эрзинский). В 2005 г. общая протяженность экспедиционных маршрутов составила 1930 км, в 2006 г. - 490 км, в 2007 г. - 2380 км, в 2008 г. - 2900 км, в 2009 г. - 1920 км, в 2011 г. - 490 км, в 2012 г. - 1189 км, в 2013 г. - 630 км. Таким образом, суммарная протяженность маршрутов за все годы исследований составила около11929 км. Схемы маршрутов по годам представлены на Рисунке 7. Во время многочисленных обследований естественных ландшафтов уточнялся видовой состав, географическое и ландшафтное распределение земноводных и пресмыкающихся.

Для определения характера распределения амфибий и рептилий по типам ландшафтов, использовался маршрутный метод.

При составлении кадастра, помимо авторских, использовались литературные данные, устные сообщения коллег, а также сведения о коллекционных материалах Зоологического института Российской академии наук, Санкт-Петербург (ЗИН), Зоологического музея Московского государственного университета, Москва (ЗММУ), Сибирского зоологического Музея института систематики и экологии животных, Новосибирск (СЗМ) и зоологического музея Национального научно-природоведческого музея Национальной академии наук Украины, Киев (ННПМ НАН). В некоторых случаях производилось переопределение коллекционного материала. Так, например, экземпляры с номерами ЗИН 6443 и ЗММУ 3928, определенные как Rana amurensis, в действительности относятся к виду Rana arvalis. Таким образом, находку Rana amurensis на территории республики подтвердить не удалось.

Данные о местах находок сведены в 12 таблиц (по числу видов и подвидов), в которых указывается местонахождение, его порядковый номер, дата находки, коллектор, источник информации (ссылка на литературу, устное сообщение либо место хранения и инвентарный номер выборки), количество экземпляров в выборке (в отдельных случаях -

пол экземпляров). В последних двух столбцах таблицы указаны установленные географические координаты известных локалитетов и высота над уровнем моря.

Все географические названия, использующиеся при указании мест находок, указываются в соответствии с Атласом республики Тыва (2003). В некоторых случаях, старые географические названия, указанные на этикетках, приведены рядом в кавычках, а уточнения и дополнения автора настоящей работы - в квадратных скобках. Все таксономические названия приводятся согласно общепринятой классификации (Ананьева и др., 2004; Кузьмин, 2013; Frost, 2016; Uetz et Hosek, 2016). Каждый вид амфибий и рептилий в таблицах имеет свою сквозную нумерацию.

Для анализа ландшафтно-высотного распределения амфибий и рептилий республики Тува, на основе сводных таблиц местонахождений был создан электронный комплект таблиц с точными пространственными привязками, высотными отметками и ландшафтными характеристиками каждого местонахождения, а также комплект карт в геоинформационной среде ArcView. За основу был взят тип таблиц, использующийся в работе Н. Б. Ананьевой с соавторами (2006). Непосредственно в качестве графического изображения точечных пространственных привязок, была использована цифровая векторная топографическая карта Тувы. При определении пространственных привязок (географических координат), абсолютных высот и положения местонахождения относительно территориально-административных границ, использовался Атлас республики Тыва (Республика Тыва, 2003), с топографической основой и картой административного деления республики, масштаба 1:200000 и 1:500000, карта республики Тыва (Республика Тыва, 2001), масштаба 1:1000000, отдельные листы топографической карты военно-топографического управления ГШ СССР 1949 г., с изменениями 1969 г. масштаба 1:100000, спутниковые снимки и данные автора. Для уточнения ряда местонахождений использовался анализ маршрутов исследователей. В некоторых случаях привязка оказалась невозможной из-за недостаточно точного указания на место сбора.

Для характеристики ландшафтных условий мест находок, была использована ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона, масштаба 1:2000000 (2001). Иногда, тип ландшафта приходилось корректировать, исходя из личных наблюдений автора, так как использовавшаяся в работе ландшафтная карта мелкомасштабная и не учитывает всех локальных особенностей территории. Географические координаты соответствуют наиболее вероятному, по экспертной оценке автора, местонахождению вида в указанном локалитете. Подобный метод был выбран из-за сильной мозаичности ландшафтов Тувы, одновременно с редкостью населенных пунктов, что, например, при привязке точек

находок к последним, могло бы привести к полному несоответствию, полученных данных, действительности.

Всего локализовано 3 5 местонахождений амфибий и 202 местонахождения рептилий (118 ящериц и 84 змей) из 42 типов ландшафтов. Ландшафтные характеристики локализованных местонахождений приводятся в тексте настоящей работы.

В случае, если из одного и того же района известно несколько находок с разной степенью точности локалитета, в таблице местонахождений указывается находка с наиболее точными данными. Ссылки на остальные находки (упоминания в литературе, коллекционные материалы, устные сообщения) указываются рядом, в той же графе таблицы, в скобках. Вся дополнительная информация относится именно к этой единственной находке. Если один и тот же локалитет указан одинаково точно в разных источниках, за основу бралась находка более поздняя по дате. Такой подход максимально отражает современное состояние ареала вида.

Для каждого вида приводится региональный список синонимов, который состоит из названий, употреблявшихся в работах, посвященных Туве. В соответствии с принципом, использованным в работе Л. Я. Боркина и др. (1990), в списке упоминаются только те работы, в которых данное название было впервые использовано для территории Тувы.

Моделирование пространственного распространения ареалов амфибий и рептилий Тувы, по методу максимальной энтропии, проведено с использованием программы Maxent 3.3.3e (Phillips et al., 2006; Phillips et Dudik, 2008). C ее помощью, на основании 19 переменных биоклиматических показателей, были построены карты наиболее вероятных областей распространения видов амфибий и рептилий и определен вклад каждого фактора в построение модели. Всего было проанализировано 479 точек находок рептилий и амфибий из Тувы и сопредельных регионов. Для моделирования была использована климатическая база WorldClime (www.worldclime.org) (разрешение 30 arc-seconds или ~ 1 км на пиксел, которая позволяет провести интерполяцию наблюдаемых данных с 1960 по 1990 гг. (Таблица 1.). Каждую модель строили в 5 повторностях (репликация по методу "кросс-валидация") (Phillips et Dudik, 2008). Для статистической оценки качества модели выбран показатель AUC (площадь под ROC-кривой) - непараметрический иерархический инструмент, который используется для оценки прогнозной способности модели (Felding et Bell, 1997). Качество моделирования по показателю AUC было отнесено к одной из 5 категорий: 0.9- 1 = "отлично", 0.8-0.9 = "хорошо", 0.7-0.8 = "удовлетворительно", 0.6-0.7 = "плохо", < 0.6 = "очень плохо" (Swets, 1988). Степень вклада факторов среды в модели оценивали по тесту "важность при премутации". В результате, были построены карты, на

которых, градациями цвета, показана вероятность нахождения вида в конкретной точке. Окончательная обработка карт проводилась в программе DIVA-GIS 7.5.0.

3.2. Стационарные исследования

Территория стационара охватывает район, ограниченный с севера северной оконечностью песков Цугер-Элс, с запада озером Торе-Холь, с востока рекой Тес-Хем и с юга государственной границей Монголии и России (Рисунок 5).

3.2.1. Численность и биотопическое распределение

Для определения характера распределения, а также оценки абсолютной и относительной численности модельных видов (пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского), использовались общепринятые методики с некоторыми изменениями (Новиков, 1949; Динесман, Калецкая, 1952). При оценке относительной численности ящериц в большинстве случаев использовался метод учета на нефиксированных маршрутах, что связано с достаточно большой площадью обследования (Макеев, 1989). Из-за однообразности биотопов, протяженность маршрута, в большинстве случаев, была увеличена до 4 км (Новиков, 1953; Щербак, 1989). Учеты проводились на полосе нефиксированной ширины.

Кроме учетов, проводившихся при оптимальных погодных условиях (по нашим представлениям) для данного вида, то есть в пик активности пресмыкающихся (Андрушко, 1936; Гаранин, Панченко, 1987; Бондаренко, 2005), учеты проводились и в другое время, с целью выявления как самих этих «оптимальных условий» так и выяснения закономерности встречаемости рептилий в зависимости от погодных факторов.

Дополнительно к маршрутному учету проводился учет на пробных площадках (Щербак, 1989; Бондаренко, 2005). Были размечены несколько участков 100Х100м (1 га) в разных биотопах, которые «прочесывались» (однократно) с помощью нескольких учетчиков, идущих на равном расстоянии друг от друга (каждый учитывает по одну сторону от соседа). Участки ограничивались колышками с натянутой на них веревкой по периметру участка (Семенов, Шенброт, 1985).

Под встречаемостью подразумевается количество особей данного вида, встреченных на маршруте длинной 1км, под плотностью населения - количество особей данного вида на территории площадью 1 га. При анализе полученных данных вне зависимости от длины маршрута, количество встреченных особей пересчитывалось на 1 км.

При изучении относительной численности, биотопической приуроченности, суточной активности, микроклиматических характеристик среды и температуры тела модельных видов (пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского) было сделано 17 учетных маршрутов в 2005 году, общая протяженность которых составила около 136 км, на которых было учтено 347 особей пестрой круглоголовки и 236 ящурки Пржевальского; 8 маршрутов протяженностью 30 км в 2006 г.; в 2007 и 2008 гг. было сделано 6 и 8 учетных маршрутов, протяженность которых составила 31 и 37 км соответственно. Было учтено 40 круглоголовок в 2007 и 127 в 2008 г. Ящурок было учтено 45 в 2007 г. и 24 в 2008 г. В 2009 г. было сделано 7 учетных маршрутов, общей протяженностью 20 км, на которых было учтено 10 ящурок Пржевальского. В 2011 г. было сделано 23 маршрута, общей протяженностью 30 км, на которых было учтено 70 особей пестрой круглоголовки и 4 особи ящурки Пржевальского. В 2012 г. было сделано 40 учетных маршрутов общей длиной 45 километров, на которых было учтено 124 особи пестрой круглоголовки, 3 особи ящурки Пржевальского и 3 особи ящурки глазчатой. В 2013 г. было сделано 32 учетных маршрута, общей протяженностью 32 км, на которых было учтено 68 особей пестрой круглоголовки и 6 особей глазчатой ящурки. Таким образом, общая протяженность учетных маршрутов за все годы исследований составила не менее 361 км. Общее количество учтенных животных - более 776 особей пестрой круглоголовки, 312 особей ящурки Пржевальского и 9 особей глазчатой ящурки.

При подсчете абсолютной численности в 2007 году в июне на 9 учетных площадках общей площадью 9 га было учтено 29 пестрых круглоголовок и 24 ящурки Пржевальского.

Исследования биотопической приуроченности пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского проводилось в мае - июне 2005 и 2007 гг. Под биотопом мы понимаем участок водоема или суши с однотипными условиями рельефа, климата и другими абиотическими факторами, а также характерным для него типом растительности. (Биологический словарь, 1989). Мы выделяем все типы биотопов на исследуемой территории, с целью всестороннего анализа распределения животных в пространстве и выявления закономерностей в предпочитаемости тех или иных их типов. Методика заключалась в последовательном выделении компонентов биотопа: морфологической формы рельефа, согласно его морфометрической классификации, как правило, на уровне мезорельефа, микрорельефа или нанорельефа (Живаго, Пиотровский, 1971; Лунев, Наумова, 1998), затем структуры и типа почвенного покрова и на заключительном этапе -описание растительного сообщества: виды эдификаторы, процент покрытия (нами определялось истинное и общее проективное покрытие (Воронов, 1973)) и т.д.

Климатическим фактором при крупномасштабном картировании биотопов, расположенных на относительно небольшой территории, находящихся примерно на одной относительной высоте, можно пренебречь, а микроклиматические условия в данном случае являются вторичными (по типу формирования), и определяются факторами-компонентами биотопа перечисленными выше.

В период подготовительной работы, было проведено ознакомление с литературными данными, картографическим материалом и спутниковыми снимками, для получения представления об основных формах рельефа и растительных группировках данной местности. Далее были сделаны рекогносцировочные экскурсии непосредственно на территории, которые прокладывались по маршрутам, перерезающим район в различных направлениях. Благодаря этому, было уточнено распределение основных форм рельефа и связанных с ними типов растительных сообществ, после чего было проведено более детальное изучение биотопов и распределение по ним исследуемых видов.

Таким образом, на указанной площади мы выделили 7 типов биотопов:

Закрепленные и полузакрепленные пески с караганой (в данном случае по проценту проективного покрытия растительного покрова закрепленные и полузакрепленные пески выделяются отдельно как два самостоятельных биотопа достаточно четко, однако в силу мозаичности этих участков, для удобства в случае маршрутных учетов они объединены в один). Характерны редкотравные тырсово-житняковые ассоциации с большим участием караганы. Для сильнозадернованных (закрепленных) песков истинное проективное покрытие составляет 30-40%,общее - до 40%, для полузакрепленных не более 20% (Рисунок 8).

Незакрепленные и слабозакрепленные ячеисто-бугристые, местами переходящие в сетчатые, пески Цугер-Элс. Наиболее характерным, а местами единственным растением является осока песчаная (Рисунок 9).

Полузакрепленные пески с тополевой уремой в верхней части бархана Цугер-Элс. Истинное покрытие менее 10%; общее местами 10% (Рисунок 10).

Полузакрепленные пески в основании восточного склона бархана Цугер-Элс (выделяются тем, что являются нижней частью всего восточного макросклона песчаного массива Цугер-Элс) (Рисунок 11).

Полузакрепленные, ячеисто-бугристые пески Эдер-Элезин. Так же характерны тырсово-житняковые ассоциации, однако отличаются отсутствием караганы. Общее покрытие не более 20% (Рисунок 12).

Сухая песчаная степь. Характеризуется супесчаными каштановыми и светлокаштановыми почвами, которые развиваются на светлых элювиально-

делювиальных или же древнеаллювиальных супесях, часто переходящих в тонкие пески. Характерны змеевко-житняково-ковыльные и злаково-лапчатко-полынные ассоциации с караганой Бунге. Истинное покрытие 30-40%, местами до50%. Общее покрытие не более 50-60% (Рисунок 13).

Граница биотопов. Сухая песчаная степь - слабозакрепленные ячеисто-бугристые пески Цугер-Элс. Это полоска полузакрепленных песков с развитым караганником. Общее и истинное покрытие не более 10% (непосредственно западного края песков Цугер-Элс) (Рисунок 14).

3.2.2. Термобиология

Исследование температурной активности пестрой круглоголовки и ящурки Пржевальского проводилось нами в мае - июне 2005 г. , в июне 2006 г., в июне - июле 2007 г., в мае - июне и августе 2008 г., в мае - июне 2009 г., в июле 2011, мае 2012 и сентябре 2013 года. При изучении температурной активности видов во время маршрутных учетов при каждой встрече животного отмечались следующие показатели: температура воздуха на высоте 10 см от поверхности грунта, температура поверхности грунта в тени и температура поверхности грунта на солнце. Дополнительно, в 2009, 2011, 2012, 2013 гг. измерялась температура норы на глубине 10-15 см. от поверхности, а в 2011-2013 гг. -температура воздуха на высоте 3 см от поверхности грунта. Измерялся ближайший к животному солнечный участок поверхности грунта, а также ближайший участок поверхности грунта в тени. Исходя из дополнительных наблюдений за поведением вида, можно утверждать, что круглоголовки практически не используют для терморегуляции единственный встречающийся на территории стационара кустарник - карагану, в связи с чем температура почвы в тени измерялась под куртинами злаковых трав. Как правило -это дерновинные злаки Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa и Festuca valesiaca, которые являются доминирующими в данном растительном сообществе. При исследовании температурной активности Eremias przewalskii замеры ближайшего к ящерице затененного участка производились как под куртинами злаков так и в густой тени караганы, в зависимости от типа биотопа. Нами использовался электронный термометр, который представляет из себя термисторный датчик, подключенный к цифровому мультиметру, с предварительной градуировкой их показаний по портативному электротермометру Chechtemp c цифровой индикацией и разрешением 0.1 градус. В этом случае, значения температуры приводятся с точностью до десятых долей градуса. При стабильных погодных условиях и высокой численности ящериц, один комплекс измерений

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кропачев Иван Игоревич, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьева Н. Б. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся. / Н. Б. Ананьева, Х. Мунхбаяр, Н. Л. Орлов, В. Ф. Орлова, Д. В. Семенов, Х. Тэрбиш. - М.: KMK, 1997. - 416 с.

Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся: Энциклопедия природы России / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов. - М.: ABF, 1998. - 574 с.

Ананьева Н.Б. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус) / Н. Б. Ананьева, Н. Л. Орлов, Р. Г. Халиков, И. С. Даревский, С. А. Рябов, А. В. Барабанов. -СПб.: ЗИН РАН, 2004. - 232 с.

Ананьева Н. Б. Анализ распространения персидской круглоголовки -Phrynocephalus persicus (Agamidae, Sauria) в долине реки Аракс: опыт ГИС - картирования / Н. Б. Ананьева, Н. Ф. Мясникова, А. Л. Агасян // Современная герпетология. - 2006. - Т. 5/6. - С. 18-40.

Андреев И.Ф. К экологии рептилий района Кызыл-Орда / И. Ф. Андреев // Ученые записки Черновицкого государственного университета. Серия биологические науки -1948. - Вып. 1. - С. 94-106.

Банников А. Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К. Рустамов. - М.: Мысль, 1971. - 303 с.

Банников А. Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии / А. Г. Банников // Бюллетень Московского общества испытателей природы. - 1958. - Т. 63, вып. 2. - С. 71-91.

Банников А. Г. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, А. К., В. Г. Ищекно, Рустамов. - М.: Просвещение, 1977-415 с.

Береснева И. А. Климаты аридной зоны Азии / И. А. Береснева . - М.: Наука, 2006.

- 287 с.

Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гияляров. - М.: Совецкая энциклопедия, 1989. - 864 с.

Боркин Л. Я. Зоогеографический анализ герптеофауны Монголии / Л. Я. Боркин //. Природные условия и биологические ресурсы Монгольской народной республики: тезисы докладов международной конференции (октябрь 1986, Москва). - 1986а. М.: Наука, 1986.

- С. 129-130.

Боркин Л. Я. О взаимоотношениях ящурок рода Eremias (Lacertidae) в пустыне Гоби, Монголия / Л. Я. Бокин // Систематика и экология амфибий и рептилий / Под ред. Н. Б. Ананьевой и Л. Я. Боркина / Труды зоологического института АН СССР. - 1986б. - Т. 157. - С. 185-191.

Боркин Л.Я. Температурная и суточная активность пестрой круглоголовки ^ерйНа, Agamidae) в Заалтайской Гоби / Л. Я. Боркин, Д. В.Семенов // Зоологический журнал. -1986в. - Т. 65, вып. 11. - С. 68-75.

Боркин Л. Я. Амфибии и рептилии заповедных территорий / Л. Я. Боркин, В. Г. Кервер // Сборник научных трудов. - 1987. - С. 39-53.

Боркин Л. Я. Земноводные и пресмыкающиеся МНР. Земноводные / Л. Я. Боркин, Э. И. Воробьева, И. С. Даревский, С. Л. Кузьмин, Х. Мунхбаяр, Д. В. Семенов. - М.: Наука, 1988. - 248 с.

Боркин Л. Я. Распространение рептилий в Монголии / Л. Я. Боркин, Х. Мунхбаяр, Н. Л. Орлов, Д. В. Семенов, Х. Тербиш // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение / Под ред. Л. Я. Боркина / Труды зоологического института АН СССР. - 1990. - Т. 207. - С. 22-138.

Боркин Л.Я. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscutatus) на острове Кунашир, Южные Курильские острова / Л. Я. Боркин, В. А. Черлин, А. М. Басарукин, М. Ю. Маймин // Современная герпетология. - 2005. - Т. 3/4. - С. 5-28.

Буреева Н. Н. Многомерный статистический анализ с использованием ППП "STATISTГСA' / Н. Н. Буреева. - Нижний Новгород, 2007. - 112 с.

Ведмедеря В. И. Каталог коллекций Музея природы Харьковского национального университета им. В. Н. Каразина / В. И. Ведмедеря, А. И. Зиненко, В. А. Гончаренко. -Харьков, 2007 - 81 с.

Воронов А. Г. Геоботаника / Москва: Высшая школа, 1973 - 384 с.

Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии / А. Г. Воронов, Н. Н. Дроздов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло. - Москва Московский университет, 1999 - 392 с.

Ганщук С.В. Сравнительная характеристика температуры тела рептилий Предуралья и Среднего Поволжья / С. В. Ганщук, Н. А. Литвинов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья. - Казань, 2002. - С. 128-129.

Гептнер В. Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития / В. Г. Гептнер // Бюллетень МОИП. - 1945. - Т. 60, вып. 1, 2. - С. 17-38.

Городков К. Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР. В кн.: Ареалы насекомых европейской части СССР. Карты 179-221. Ленинград: «Наука». С. 3-20.

Гражданкин А.В. Реакция рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию / А. В. Гражданкин // Зоологический журнал. - 1973. - Т . 52, вып. 4. - С. 552-561.

Громов А.А. Температура тела ящериц в северных Каракумах / А. А. Громов // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука. - 1981. - С. 43-44.

Дорогостайский В. Поездка в северо-западную Монголию / В. Дорогостайский //. Известия Императорского русского географического общества - 1909. - Т. 44. - С. 234246.

Дунаев. Е. А. Систематика и палеогеография: концептуальный синтез на примере Phrynocephalus (Superspecies guttatus) (Reptilia: Agamidae) / Е. А. Дунаев // Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. - 2009. - Т. 50. - С. 13-66.

Ефимов В. М. Многомерный анализ биологических данных. Учебное пособие. 2-е исправленное и дополненное издание / В. М. Ефимов, В. Ю. Ковалева. - Санкт-Петербург, 2008. - 102 с.

Ефимцев Н. А. Климат. Природные условия Тувинской автономной области / Н. А. Ефимцев // Труды тувинской комплексной экспедиции. Выпуск III / Под ред. Леонтьева Л. И., Шахунова П. А. - М.: Акад. наук СССР, 1957. - 278 с.

Замолодчиков Д. Г. Материалы по экологии пестрой круглоголовки (Phrynocephalus versicolor Str.) в Убсунурской котловине / Д. Г. Замолодчиков, Т. Г. Гильманов // Зоологический журнал. - 1990. - Т . 69, вып. 4 - С. 148-151.

Ивантер Э.В., Коросов А.В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер,

A. В. Коросов. - Петрозаводск, 2003. - 304 с.

Калябина-Хауф С. А. Филогеорафия и внутривидовая структура широкоареального вида ящериц Lacerta agilis L., 1758 (Lacertidae, Sauria, Reptilia) (опыт использования митохондриального гена цитохрома b) / С. А. Калябина-Хауф, Н. Б. Аанаьева // Труды зоологического института РАН. - 2004. - Т. 302. - 108 с.

Королюк А.В. Псаммофитн6ые сообщества кластера Цугээр-Элс / А. В. Королюк // Тр. гос. природного биосферного заповедника Убсунурская котловина. - 2009. - Вып. 1. -С. 127-133.

Коросов А.В. Нагревание и остывание живой крупной гадюки Vipera berus / А. В. Коросов // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. - 2006. - Вып. 9. - С. 88108.

Коросов А.В. Простая модель баскинга обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) / А.

B. Коросов // Современная герпетология. - 2008. - Т. 8, вып. 2. - С. 118-136.

Коротков Ю. М. К систематике щитомордников рода Agkistrodon Советского Союза / Ю. М. Коротков // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке / Под ред. Л. Я. Боркина. - Ленинград, 1981. - С. 51-54.

Коротков Ю. М. Некоторые данные об экологии остромордой лягушки Rana terrestris в Туве / Ю. М. Коротков, Ю. Б. Короткова // Экология. - 1976. - Т. 3. - 102-103.

Коротков Ю. М. К экологии глазчатой ящурки (Eremias multiocellata) в Туве / Ю. М. Коротков, Ю. Б. Кортокова // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем востоке / Под ред. Л. Я. Боркина. - Ленинград: 1981. - С. 54-56.

Котенко Т.И. Термобиология / Т. И. Котенко // Разноцветная ящурка / Под ред. Н. Н. Щербака. - Киев: Наукова думка, 1993. - С. 120-140.

Кропачев И. И. Ящерицы песков Цугер-Элисс / И. И. Кропачев // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и сообщества. Научные труды ТувИКОПР СО РАН. - 2010. - Т. 10, 11. - С. 135-138.

Кропачев И. И. К герпетофауне северо-западной Монголии / И. И. Кропачев // Вопросы герпетологии. Материалы Пятого съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского 24 - 27 сентября 2012 г. Минск, Беларусь. - Минск : ИООО «Право и экономика», 2012. - С. 126-129.

Кропачев И. И. Термобиология пестрой круглоголовки Кулагина, Phrynocephalus versicolor kulagini Bedriaga, 1909 (Squamata: Agamidae) на северной границе ареала вида в Туве / И. И. Кропачев // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - Т. 15, № 3(7). - С. 2319-2327.

Кропачев И. И. Некоторые особенности термобиологии ящурки Пржевальского Eremiasprzewalskii (Strauch, 1876) (Squmata: Lcertidae) в Туве / И. И. Кропачев // Известия Самарского научного центра РАН. - 2013. - Т. 16, № 5(1). - С. 439-442.

Кропачев И. И. Анализ географического распространения и ландшафтного распределения амфибий и рептилий в республике Тува / И. И. Кропачев // Труды Зоологического института РАН. - 2014. - Т. 318, № 4. - С. 486-553.

Кропачев И. И, Орлов Н. Л. Новый подвид обыкновенного щитомордника из Gloydius halys (Pallas, 1776) (Viperidae, Crotalinae) из Тувы и западной Монголии / И. И. Кропаев, Н. Л. Орлов // Труды Зоологического института РАН. - 2017. - Т. 321, № 2. - С. 129-179.

Кузьмин С. Л. Ареал / С. Л. Кузьмин // Сибирский углозуб. (Salamandrella keyserlingii). Зоогеография, систематика, морфология / Под ред. Э. И. Воробьева. - М.: Наука, 1994. - С. 30.

Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. Земноводные бывшего СССР. / С. Л. Кузьмин. - М.: КМК, 1999. - 298 с.

Кузьмин С. Л. 2012. Земноводные бывшего СССР. Издание 2-е, переработанное / С. Л. Кузьмин. - М.: КМК, 2012. - 370 с.

Кузьмин С. Л. Земноводные Монголии / С.Л. Кузьмин, Е.А. Дунаев, Х. Мунхбаяр, М. Мунхбаатар, Ж. Оюунчимэг, Х. Тэрбиш . - М.: КМК, 2017. - 302 с.

Кудрявцев Г. А. Геология СССР. Том 29. Тувинская АССР. Часть I. Геологическое описание / Г. А. Кудрявцев, В. А. Кузнецов. - М.: Недра, М.: Недра, 1966. - С. 16-32.

Куксин А. Н. Редкий вид ящурок России - ящурка гобийская или Пржевальского (Eremias przewalskii Sczcerbak, 1970) c юга республики Тыва (вопросы распространения, систематики, экологии и морфологии) / А. Н. Куксин // Материалы первой межрегиональной научно-практической конференции по сохранению биологического разнообразия приенсейкой Сибири. - Красноярск, 2000. - С. 105-107.

Куксин А. Н. Новая находка ящурки глазчатой (Eremias multiocellata) в Туве / А. Н. Куксин // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества. Научные труды ТувИКОПР СО РАН. - 2001а. - С. 174-175.

Куксин А. Н. Ящерицы (Lacertidae) Монгун-Тайгинского района Республики Тыва. Проблемы устойчивого развития региона / А. Н. Куксин // Тезисы докладов. - Улан-Удэ, 2001б. - С. 177-178.

Куксин А. Н. Геоморфологические аспекты распространения ящериц в Туве / А. Н. Куксин // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и сообщества. Научные труды ТувИКОПР СО РАН. - 2003. - С. 112-115.

Куксин А. Н. Убежища ящериц (Sauria) и этологические особенности их использования / А. Н. Куксин // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и сообщества. Научные труды ТувИКОПР СО РАН. - 2004. - С. 203-205.

Куксин А. Н. Краткая история изучения герпетофауны Тувы. Становление и развитие науки в Туве / А. Н. Куксин, Н. И. Путинцев // Материалы международной конференции (12 - 14 сентября 2000, Кызыл). Ч.1. - Кызыл, 2000 - С. 140.

Куксин А. Н. Рептилии заповедника «Убсунурская котловина» / А. Н. Куксин, Н. И Путинцев // Труды ГПБЗ «Убсунурская котловина»: Природа заповедника «Убсунурская котловина». - 2009.- Т. 1. - С. 150-164.

Куксина Д. К. Земноводные и пресмыкающиеся Тувы. Учебное пособие / Д. К. Куксина, А. Н. Куксин. - Кызыл: ТывГУ, 2009. - 101 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для биологических специальностей вузов 4-е издание / Г. Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

Либерман С.С., Покровская Н.В. Материалы по экологии прыткой ящерицы / С. С. Либерман, Н. В. Покровская // Зоол. журнал. - 1943. - Т. 22, вып. 2. - С. 247-256.

Литвинов Н.А. Термобиологические исследования / Н. А. Литвинов // Змеи Волжско-Камского края / По ред. А. Л. Маленева. - Самара: СамНЦ РАН. - 2004. - С. 109-146.

Литвинов Н.А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна / Н. А. Литвинов // Зоологический журнал. - 2008. - Т. 87, № 1. - С. 62-74.

Литвинов Н.А.Термобиология змей Волжско-Камского края / Н. А. Литвинов, С. В. Ганщук // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 50-53.

Литвинов Н.А. Термоадаптации рептилий Волжского бассейна / Н. А. Литвинов, С. А. Ганщук // Известия Самарского НЦ РАН. - 2010. - Т. 12, № 1. - С. 133-137.

Метелкин Д. В. Региональная геология России. Учебное пособие для студентов геологических специальностей / Д. В. Метелкин, В. А. Верниковский. - Новосибирск, 2005. - С. 49.

Милишников А. Н. Некоторые особенности генетической изменчивости в популяциях пестрой круглоголовки (Phrynocephalus versicolor Str.) Монголии и Тувы / А. Н. Милишников, О. А. Лихнова // Герпетологические исследования в Монгольской народной республике / Под ред. Э. И. Воробьевой. - Москва, 1986. - С. 143-151.

Мильто К. Д. Земноводные и пресмыкающиеся северо-запада России: оценка биоразнообразия / К. Д. Мильто. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Санкт-Петербург, 2007. - 20 с.

Морев Б.Ю. Предпочитаемые температуры среды и поведение ящериц в пустыне / Б. Ю. Морев // Температурная компенсация и поведенческий гомеостазис. - Л.: Наука, 1980. - С. 101-105.

Олдендерфер М. С. Кластерный анализ / М. С. Олденделфер, Р. К. Блэшфилд // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ // Под ред. И. С. Енюкова. - M.: «Финансы и статистика», 1989. - С. 139-210.

Орлова В. Ф. Ящурки Киргизии и крайнего юго-востока Казахстана (Sauria, Lacertidae, Eremias multiocellata complex) / В. Ф. Орлова, М. А. Чирикова, Р. А. Назаров, Н.

А. Поярков // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. - 2016. -Сер. 3, вып 3. - С. 113-119.

Перелешин С. Д. 1963. Материалы по герпетофауне Сахалина и Курильских островов / С. Д. Перелешин, П. В. Терентьев // Труды Сахалинского комплексного НИИ. -1963. - Вып. 14. - С. 3-29.

Полынов Б. Б. Учение о ландшафтах / Б. Б. Полынов // Вопросы географии. 1953. -Т. 33. - С. 30-44.

Прудников С. Г. Закономерности размещения россыпей золота в морфоструктурах Тувы и Западного Саяна: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 25.00.11. / Прудников Сергей Григорьевич. - Кызыл, 2004. - 20 с.

Прудников С. Г. О причинах развития покровных оледенений на территории Тувы / С. Г. Прудников // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и сообщества / Нучные труды ТувИКОПР СО РАН. - Кызыл: ТувИКОПР СО РАНб 2005 - С. 26-31.

Прудников С. Г. Вулканизм и покровные оледенения Тувы / С. Г. Прудников // Природа. - 2005. - С. 49- 57.

Путинцев Н. И. Фауна амфибий и рептилий Убсунурской котловины / Н. И. Путинцев // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. Труды IV международного симпозиума по результатам международной программы биосферного мониторинга «Эксперимент Убсу-Нур» (15 - 18 Августа 1995, Улаангом, Монголия). - М.: Интеллект, 1996. - С. 70-71.

Путинцев Н. И. Фауна амфибий и рептилий Тувы / Н. И. Путинцев // Устойчивое развитие малых народов Азии и степные экосистемы. Труды пятого Убсунурского международного симпозиума (27.07. - 3.08. 1997, Кызыл - Москва). - Москва-Кызыл: Слово, 1997. - С. 120-125.

Путницев Н. И. Класс пресмыкающиеся - Reptilia / Н. И. Путинцев // Красная книга республики Тува. Животные / Под ред. Л. К. Аракчаа, В. И. Забелин, В. В. Заика (Ред.). -Новосибирск: СО РАН, 2002. - С. 52-56.

Путинцев Н. И. Распространение змей (Serpentes) в Туве / Н. И. Путинцев, А. Н. Куксин // Тезисы докладов научно-практической конференции. - Кызыл, 2000а. - С. 3738.

Путинцев Н. И. Распростаранение, экология и морфология ящериц в Туве / Н. И. Путинцев, А. Н. Куксин // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и сообщества. Научные труды ТувИКОПР СО РАН. - 2000б. - С. 57-63.

Путинцев Н. И. Распространение земноводных (Amphibia) в Туве / Н. И. Путинцев, Д. К. Куксина // Тезисы докладов научно-практической конференции. - Кызыл, 2000. - С. 36-37.

Республика Тыва. Карта. Масштаб 1:1000000 / Гл. ред. Ю. М. Юрин. ВосточноСибирское аэрогеодезическое предприятие. Федеральная служба геодезии и картографии России. - Иркутск, 2001.

Республика Тыва. Автодорожные атласы России. Масштаб 1:200000 и 1:500000. Гл. ред. Ю. М. Юрин. ФГУП «Востоно-Сибирское аэрогеодезическое предприятие». Роскартография. - Новосибирск, 2003. - 80 с.

Самойлова Г. С. 2001. Ландшафтная карта Алтае-Саянского экорегиона. Масштаб 1:2000000 / Г. С. Самойлова, А. В. Веселовский, Т. М. Маханова, А. Н. Платэ // ФГУП «Государственный научно-исследовательский и производственный центр «Природа»». -Красноярск, 2001.

Семенов Д. В. Таксономическое положение и природоохранный статус пестрой круглоголовки (Reptilia, Agamidae) на территории СССР / Д. В. Семенов, З. К Брушко, Р. А. Кубыкин, Г. И. Шенброт // Зоологический журнал. - 1987. - Т. 66, вып. 1. - С. 98-109.

Сергеев А.М. Температура тела пресмыкающихся в естественных условиях / А. М. Сергеев // Доклады АН СССР. - 1939. - Т. 22, № 1. - С. 49-52.

Симонов Е. П. Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776)): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.04. / Симонов Евгений Петрович. - Новосибирск, 2012. - 22 с.

Симпсон Д. Г. Принципы таксономии животных / Д. Г. Симпсон. - М.: KMK, 2006.

- 293 с.

Соболевская K. A. Растительность Тувы / К. А. Соболевская. - Новосибирск , 1950.

- 140 с.

Соколов В.Е. Радиотелеметрическое исследование суточных колебаний температуры тела серого варана - Varanus griseus / В. Е. Соколов, В. П. сухов, Ю. М. Чернышев // Зоол. журнал. - 1975. - Т. 54, вып. 9. - С. 1349.

Соловьева Е. Н. Некоторые особенности сравнительной экологии двух видов ящериц (Eremias przewalskii и Phrynocephalus versicolor) песков Цугээр-Элс (Тува) / Е. Н. Соловьева, Е. А. Дунаев // Вопросы герпетологии. Материалы Пятого съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского 24 - 27 сентября 2012 г. Минск, Беларусь. - Минск: ИООО «Право и экономика», 2012. - С. 293-299.

Стрельников И.Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий. Статья первая. Действие солнечной радиации на температуру тела некоторых

пойкилотермных животных / И. Д. Стрельников // Изв. науч. ин-та им. П.Ф. Лесгафта. -1934. - Т. 17, 18, вып. 5. - С. 313-372.

Стрельников И.Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий / И. Д. Стрельников // Зоологический журнал. - 1944. - Т. 23, вып. 5. - С. 250255.

Стрельников И.Д. О терморегуляции у современных и вероятном тепловом режиме мезозойских рептилий / И. Д. Стрельников // Труды II сессии Всесоюзного палеонтологического обществава. - Москва, 1959. - С. 129-144.

Фентисова Т. А. Систематика змей рода Agkistrodon (Serpentis, Viperidae) Палеарктики: автореф. дис. ... кандидата биол. наук: 03.00.08. и 03.02.08 / Фентисова Татьяна Алексеевна. - Киев, 1994. - 22 с.

Флинт В. Е. Гобийская ящурка - новый для фауны СССР вид ящерицы / В. Е. Флинт // Зоологический журнал. - 1960. - Т. 39, вып 8. - С. 1264.

Хилков Т.Н. Термопреферентное поведение обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) / Т. Н. Хилков, А. В. Коросов // Вопросы популяционной биологии. Труды ПетрГУ. Сер. биол. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2008. - Вып. 2. - С. 127-132.

Хозацкий Л.И. Температура поверхности тела некоторых земноводных и пресмыкающихся / Л. И. Хозацкий // Вестник Ленинградского университетата. - 1959. -№ 21. - С. 92-105.

Хозацкий Л.И. Терморегуляция у мягкотелых черепах / Л. И. Хозацкий, Л. С. Масленникова // Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова думка, 1989. - С. 271-272.

Черлин В. А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды / В. А. Черлин // Журнал общей биологии. - 1983. - Т. 44, № 6. - С. 753-764.

Черлин В.А. К термобиологии серого геккона, полосатой ящурки и степной агамы в восточных Каракумах / В. А. Черлин // Изв. АН Туркм. ССР. - 1988. - Вып. 5. - С. 3543.

Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся / В. А. Черлин // Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова думка, 1989. - С. 278-280.

Черлин В.А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных / В. А. Черлин // Успехи современной биологии. - 1990. - Т. 109, вып. 3. - С. 440-452.

Черлин В. А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований / В. А. Черлин. - СПб., 2010. - 124 с.

Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общая концепция / В. А.Черлин. - СПб., 2012. - 362 с.

Черлин. В. А. Эколого-физиологические механизмы термальных адаптаций рептилий: . дис. ... доктора биол. наук: 03.02.04. и 03.02.08 / Черлин Владимир Александрович. - Санкт-Петербург, 2014. - 370 с.

Черлин В.А. Термобиология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной ^^ Interscopularis) куруглоголовок летом в Восточных Каракумах / В. А. Черлин, И. В. Музыченко // Зоологический журнал. - 1983. -Т. 62, вып. 6. - С. 897-908.

Черлин В.А. Использование нор в терморегуляции рептилий / В.А. Черлин, И. В. Музычекно // Прикладная этология. Материалы III Всесоюз. конф. по поведению животных. Т. 3. - М.: Наука, 1983. - С. 172-174.

Черлин В.А. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц / В. А. Черлин, И. В. Музычекно // Зоологический журнал. - 1988. - Т. 67, вып. 3. - С. 406-416.

Черлин В.А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана / В. А. Черлин, Ю. А. Чикин // Герпетологические исследования. - 1991. - Вып. 1. - С. 119-129.

Чернов С. А. К систематике и распространению рода Agkistrodon (Ophidia) в Советского Союзе / С. А. Чернов // Доклады АН СССР. - 1934. - Т. 1, № 6. - С. 350-356.

Щепина Н. А. Особенности распространения и экологии земноводных западного Забайкалья: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. / Щепина Наталья Алексеевна. -Улан-Удэ, 2009. - 24 с.

Щербак Н. Н. Новый подвид ящурки гобийской - Eremiasprzewalskii ББр. п. ^аипа, ЯерйНа) из Тувинской АССР и данные по систематике вида в целом / Н. Н. Щербак // Вестник зоологии. - 1970. - Т. 5. - С. 31-36.

Щербак Н. Н. Экология ящурки гобийской (Eremias przewalskii Str) / Н. Н. Щербак // Вестник зоологии. - 1971а. - Т. 4. - С. 58-66.

Щербак Н. Н. Систематика рода ящурка - Eremias ^аипа, ЯерйНа) - в связи с очагами развития пустынно-степной фауны палеарктики // Вестник зоологии. - 1971 - Т. 2. - С. 48-55.

Щербак Н. Н. Новый подвид ящурки глазчатой - Eremias multiocellata bannikowi ssp. п. (КерйНа, Sauria) из Тувы и северо-западной Монголии / Н. Н. Щербак // Вестник зоологии. - 1973. - Т. 3. - С. 84-87.

Щербак Н. Н. Ящурки палеарктики / Н. Н. Щербак. - Киев: Наукова думка, 1974. -

265 с.

Щербак Н. Н. К распространению и экологии некоторых пресмыкающихся юга Восточной сибири / Н. Н. Щербак // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем востоке / Под ред. Л. Я. Боркина. - Ленинград: 1981. - С. 125-128.

Щербак Н. Н. Ареал / Н. Н. Щербак // Прыткая ящерица / Под ред. А. В. Яблокова. - Москва: Наука, 1976. - С. 9-52.

Яковлев В. А. Цифровой метод описания фенотипа амфибий и рептилий / В. А. Яковлев // Тезисы жокладов 7-й Всесоюзной герпетологической конференции (26 - 27 сентября, Киев). - Киев, 1989. - С. 303-304.

Янушевич А. И. Материалы по позвоночным Тувинской области / А. И. Янушевич // Известия западно-сибирского филиала АН ССС. - 1948. - Т. 2, вып 3. - С. 27.

Янушевич А. И. О происхождении степной фауны Тувинской области / А. И. Янушевич // Известия всесоюзного георафического общества - 1948. - Т. 80, вып 6. - С. 588-599.

Янушевич А. И. Фауна позвоночных Тувинской области / А. И. Янушевич. -Новосибирск:1952. - С. 142 с.

Angilletta J.M. The evolution of thermal physiology in ectotherms / J.M. Angilleta, P. H. Niewiarowski, S. A. Navas // Journal of Thermal Biology. - 2002. - Vol. 27. - P. 249-268.

Angilletta J.M. A Theoretical and Empirical Synthesis / J.M. Angilleta. - Oxford: 2009. -

291 p.

Avery R.A. Field studies of body temperatures and thermoregulation / R. A. Avery // Biology of the Reptilia. - Vol. 12, Physiology , Physiological Ecology. - New York: Academic Press, 1982. - P. 93-166.

Bartholomew G.A. Physiological control of body temperature / G. A. Bartholomew // Biology of the Reptilia. V. 12. Physiology, Physiological Ecology. - New York: Academic Press, 1982. P. - 167-213.

Bennett A.F. The Thermal dependence of lizard behavior / A. F. Bennett// Animal Behaviour. - 1980. - Vol. 28. - P. 752-762.

Blanchard F. N. A key to the snakes of the United States, Canada and Lower California / F. N. Blanchard // Papers of the michigan academy of science arts and letters. - 1925. - Vol. 4, № 1-13. - P. 1-65.

Campbell J. A. The Venomus Reptiles of the Western Hemisphere. Volume II / J. A. Campbell, W. W. Lamar. - Ithaca: Cornell Univ. Press, 2004. - P. 771.

Bradshow S.D. Ecophysiology of Desert Reptiles / S. D. Bradshow. - Sudney: Acad. Press, 1986. - 324 p.

Brattstrom B.H. Body Temperatures of Reptiles / B. H. Brattstrom // American Midland Naturalist. - 1965. - Vol. 73, № 2. - P. 376-422.

Cowles R.B. A preliminary study of the thermal requirements of the desert reptiles / R. B. Cowles, C. M. Bogert // Bulletin of the American museum of natural history. - 1944. - V. 83. -P. 265-296.

Dowling H. G. 1951. A proposed method of expressing scale reductions in snakes / H. G. Dowling // Copeia. - 1951. - P. 131-134.

Felding A. H. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models / A. H. Felding, J. F. Bell // Environmental Conservation.

- 1997. - Vol. 24, № 1. P. 38-49.

Gloyd H. K.The classification of the Agkistrodon halys complex / H. K. Gloyd, R. Conant // Japanese journal of herpetology. - 1982. - Vol. 9. - P. 75-78.

Gloyd H. K. Snakes of the Agkistrodon complex. A Monographic Review /H. K. Gloyd, R. Conant. - Oxford: Soc. Study Amphib. Reptiles, 1990. - 614 p.

Guicking D., Lawson R., Joger U., Wink M. 2006. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae) // Biological Journal of the Linnean Society. Vol. 87. - P. 127143.

Guicking D. Molekulare Phylogenie und Evolutionsgeschichte der Gattung Natrix, mit Bemerkungen zur innerartlichen Gliederung von N. natrix / D. Guicking, Joger U., Wink M. // Mertensiella. - 2008 - Vol. 17. - P. 16-30.

Gutberlet R. L. Generic recognition for a neglected of South American pitvipers (Squamata: Viperidae: Crotalinae), with the description of a new species from the Colombian Choco / R. L. Gutberlet, J. A. Campbell // Am. Mus. Novitates. - 2001. - Vol. 3316. - P. 1-15.

Huey R. B. Temperature, physiology, and the ecology of reptiles / R. B. Huey // Biology of the Reptilia. Vol. 12. Physiology, Physiological Ecology. - New York: Academic Press, 1982.

- P. 25-74.

Huey R.B. Coast and Benefites of Lizard Thermoregulation /R. B. Huey, M. Slatkin // The Quarterly Review of Biology. - 1976. - Vol. 51, № 3. - P. 363-384.

Hutchinson G. E. Concluding Remarks / G. E. Hutchinson // Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology "Population Studies: Animal Ecology and Demography". -1957. - Vol. 22. - P. 415 -427.

Kindler C., Bohme, W., Corti, C., Gvozdik, V., Jablonski, D., Jandzik, D., Metallinou, M„ Siroky, R, Fritz, U. Mitochondrial phylogeography, contact zones and taxonomy of grass snakes (Natrix natrix, N. megalocephala) // Zoologica Scripta. - 2013. - Vol. 42. - P. 458-472.

Litvinov N. Thermobiology and Microclimate of the Dice Snake at its Northern Range Limit in Russia / N. A, Litvinov, A. Bakiev, K. Mebert // Mertensiella. - 2011. - № 18. - P. 330-335.

Pearson D. Thermal biology of large snakes in cool climates: a radio-telemetric study of carpet pythons (Morelia spilota imbricate) in southwestern Australia / D. person, R. Shine, A. Williams // Journal of Thermal Biology. - 2003. - Vol. 28. - P. 117-131.

Kindler C. Phylogeography of grass snakes (Natrix natrix) all around the Baltic Sea: implications for the Holocene colonization of Fennoscandia / C. Kindler, H. Bringsoe, U. Fritz // Amphibia-Reptilia. - 2014. - № 35. - P. 413-424.

Kropachev I. I. Adaptation of desert-steppe lizard species to the extreme environmental conditions of the extra-continental climate of Central Asia / I. I. Kropachev // 15th European Congress of Herpetology (22.09 - 2.10.2009, Kusadasi - Aydin, Turkey). Programm and Abstracts. - Kusadasi - Aydin. - 2009. - P. 184-185.

Kropachev I. I. New record of Protobothrops cf. maolanensis in Northeastern Vietnam, with data on its morphology and biology / I. I. Kropachev, K. A. Shiryaev, T. T. Nguyen, N. L. Orlov // Russian. Journal of Herpetology. - 2015. - Vol. 22, № 2. - P. 93-102.

Kohlsdorf T. Ecological constraints on the evolutionary association between field and preferred temperatures in Tropidurinae lizards / T. Kohlsdorf., C. A. Navas // Evolutionary Ecology. - 2006. - Vol. 20. - P. 549-564.

Little G. L., Seebacher F. Acclimation, acclimatization, and seasonal variation in amphibians and reptiles // Amphibian and reptile adaptations to the environment. Chapter II / In: Denis Vieira de Andrade, Catherine R. Bevier, José Eduardo de Carvalho (Eds). - London, New York: CRC Press, 2016. - P. 41 - 62.

Marx H. Relationships and zoogeography of the viperine snakes (family Viperidae) / H. Marx, G. B. Rabb // Fieldiana Zoology - 1965. - Vol. 44, № 21. - P. 161-206.

Naulleau G. Etude Biotelemetrique de la Thermoregulation ches Vipera aspis (L.) Elevee on Conditions Artificelles / G. Naulleaw // Journal of Herpetology - 1979. - Vol. 13. № 2. - P. 203-208.

Naulleau G. Action de la temperature sur la digestion chez cinq espèces de vipéres européenes du genre Vipera / G. Naulleaw // Bulletin de la Société zoologique de France. -1983. - № 108. - P. 47-58.

Orlov N. L. Analysis of nomenclature, classification, and distribution of the Agkistrodon halys - Agkistrodon intermedius complexes: a critical review / N. L. Orlov, A. V. Barabanov // Russian Journal of Herpetology. - 1999. - Vol. 6, № 3. - P. 167-192.

Orlov N. L. Two new species of genera Protobothrops Hoge et Romano-Hoge, 1983 and Viridovipera Malhotra et Thorpe, 2004 (Ophidia: Viperidae: Crotalinae) from karst region in north-eastern Vietnam. Part I. Description of a new species of Protobothrops genus / N. L.Orlov, S. A. Ryabov, T. T.Nguyen // Russian Journal of Herpetology. - 2009. - Vol. 16, № 2. - P. 6982.

Parkinson C. L. Phylogenetic relationships of the . Agkistrodon complex. based on mitochondrial DNA sequence data / C. L. Parkinson, S. M. Moody, J. E. Ahlquist // Symposia of the Zoological Society of London. - 1997. - Vol 70. - P. 63-78.

Phillips S. J. Maximum entropy modeling of species geographic distribution / S. J. Phillips, R. P. Anderson, R. E.Schapire // Ecological Modelling. - 2006. - Vol 190. - P. 231259.

Phillips S. J. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation / S. J. Phillips, M. Dudik M. // Ecography. - 2008. - Vol. 31. - P. 161-175.

Putintsev N. I. On the herpetofauna of Tuva / N. I. Putincev // Abstracts of the Second Asian Herpetological Meeting (6 - 10 September 1995, Ashgabat, Turkmenistan). - Ashgabat. -1995. - P. 48.

Savage J. M. A revised terminology for plates in the loreal region of snakes / J. M. Savage // British journal of herpetology. - 1973. - Vol. 5, № 1. - P. 360-362.

Seebacher F. Physiological mechanisms of thermoregulation in reptiles: a review / F. Seebacher, C. E. Franklin // Journal of Comparative Physiology. - 2005. - Vol. 175. - P. 533541.

Shi Jing-Song. Distribution and Infraspecies Taxonomy of Gloydius halys-Gloydius intermedius Complex in China (Serpentes: Crotalinae) / Shi Jing-Song, Yang Deng-Wei, Zhang Wu-Yuan, Qi Shuo, Li Pi-Peng and Ding Li // Chinese Journal of Zoology. - 2016. - Vol. 5. - P. 777-798.

Swets J. A. Measuring the accuracy of diagnostic systems / J. A. Swets // Science. -1998. - Vol. 240. - P. 1285-1293.

Terbish Kh. A Guide to the Amphibians and Reptiles of Mongolia / Kh. Terbish, Kh. Munkhbayar, M. Munkhbaatar. - Ulaanbaatar, 2006. - 69 p.

The Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physyological Sciences (IUPS Thermal Commission). Glossary of terms for thermal physiology // Journal of Thermal Biology. - 2003. - Vol. 28. - P. 75-106.

Wagner P. Alai! Alai! - a new species of the Gloydius halys (Pallas, 1776) complex (Viperidae, Crotalinae), including a brief review of the complex / P. Wagner, A. Tiutenko, Glib Mazepa, L. J. Borkin, E. Simonov // Amphibia-Reptilia . - 2016. - Vol. 37. - P. 15-31.

Werner Y.L. Behavior of the terrestrial nocturnal lizards Goniurosaurus kuroiwae and Eublepharis macularius (Reptilia: Eublepharidae) in a thigmothermal gradient / Y.L. Werner, H. Takahahi, W. J. Mautz., H. Ota // Journal of Thermal Biology. - 2005. - Vol. 30. - P. 247-254.

Witz B.W. Aspects of the thermal biology of the six-lined racerunner, Cnemidophorus sexlineatus (Squamata: Teiidae) in West-Central Florida / B. W. Witz // Journal of Thermal Biology. - 2001. - Vol. 26. - P. 529-535.

ПРИЛОЖБНИН I. Рисунки

Рисунок 2. Физико-географическая карта республики Тува.

Рисунок 3. Основные орографические единицы Тувы.

Рисунок 4. Поясно-зональное расчленение растительности Тувы.

Рисунок 5. Космический снимок района стационарных исследований.

с _5сч V

rfÑ.¿утау, --- г;.-.- _ __у . VS fev''

VtT* \ YI т ы ^ g \ w^C! \

i

2005 г.

у* ( / с 4J 1 а ^^НИЮВ н ïCfc^

-w V ...... » гЧ^ ч

2009 г.

2011 г.

Рисунок 7. Маршруты экспедиций 2005-2009 и 2011-2013 гг.

2012 г.

2013 г.

Рисунок 9. Незакрепленные и слабозакрепленные ячеисто-бугристые пески.

Рисунок 11. Полузакрепленные пески в основании восточного склона Цугер-Элс.

Рисунок 13. Сухая песчаная степь.

Рисунок 14. Граница биотопов: сухая песчаная степь - слабозакрепленные ячеисто бугристые пески Цугер-Элс.

Рисунок 16. Результаты биоклиматического моделирования распространения 8а1атапёге11а keyserlingii. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -73%, о - 73-55%, ж - 55-36%, с-з - 36-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 20. Результаты биоклиматического моделирования распространения Rana arvalis. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: a) к - 100 -76%, о - 76-57%, ж - 57-38%, с-з - 38-19%; т-з - 19-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 24. Выборки пестрой круглоголовки: Монголия: 1. - [Ховд аймак], окр. пос. Ургамат; 2. - [Говь-Алтай аймак], перевал Сэртэнгийн-Босго; 3. - [Баянхонгор аймак], 50 км от пос. Джинст к пос. Баян-Цаган; 4. - [Дундговь аймак], окр. пос. Мандал-Обо; 5. - [Дундговь аймак], уроч. Гэртындалат. Россия: 6. - республика Тува, Эрзинский район, пески между оз. Торе-Холь и р. Тес-Хем. Выборки с 1 по 5 - по данным Н. Б. Ананьевой и др. (1997).

Рисунок 31. Результаты биоклиматического моделирования распространения Phrynocephalus versicolor kulagini. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -70%, о - 70-53%, ж - 53-35%, с-з - 35-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями - границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 35. Результаты биоклиматического моделирования распространения Eremias multiocellata bannikowi. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -66%, о - 66-50%, ж - 50-33%, с-з - 33-17%; т-з - 17-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями - границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 39. Выборки Eremias przewalskii: 1 - Увс аймак [Ховд аймак], с. берег оз. Хара-Ус-Нур, сомон Чандмань; 2 - Говь-Алтай аймак, оз. Бэгэр-Нур; 3 - Говь-Алтай аймак, оз. Алаг-Нур [оз. Гохончи-Гол]; 4 - Баянхонгор аймак, 35-40 км с.-в. Ба-Цаган; 5 - Уменговь аймак (Шавгийн-ус, ю. Ноена; кол. Сайн-Худук; 6 км в. Обот-Хурала); 6 - Дорноговь аймак (45°53'' с.ш., 108°05'' в.д. и 60 км ю.-ю.-в. пос. Дзун-Баян); 7 - Россия, респ. Тува, Эрзинский район, пески к востоку от оз. Торе-Холь. Выборки с 1 по 6 - по данным В. Ф. Орловой (1992).

Рисунок 40. Результаты биоклиматического моделирования распространения Eremiasprzewalskii tuvensis. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -72%, о - 72-54%, ж - 54-36%, с-з - 36-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями - границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 43. Результаты биоклиматического моделирования распространения Lacerta agilis exigua. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: a) к - 100 -77%, о - 77-58%, ж - 58-39%, с-з - 39-19%; т-з - 19-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 47. Результаты биоклиматического моделирования распространения Zootoca vivipara vivipara. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -74%, о - 74-55%, ж - 55-37%, с-з - 37-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 51. Результаты биоклиматического моделирования распространения Elaphe dione. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -74%, о - 74-56%, ж - 56-37%, с-з - 37-19%; т-з - 19-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 54. Результаты биоклиматического моделирования распространения Natrix natrix scutata. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -73%, о - 73-55%, ж - 55-36%, с-з - 36-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

• \Zipera Ьегив [¿ЗГраницы республики Н Озера и болота

Рисунок 58. Результаты биоклиматического моделирования распространения Vipera berus berus. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -77%, о - 77-58%, ж - 58-39%, с-з - 39-19%; т-з - 19-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 63. Результаты биоклиматического моделирования распространения Gloydius halys halys. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -71%, о - 71-53%, ж - 53-36%, с-з - 36-18%; т-з - 18-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями -границы государств и внутригосударственных административных образований.

Рисунок 67. Результаты биоклиматического моделирования распространения Gloydius halys ubsunurensis. Цветная заливка обозначает области вероятного распространения вида: красный (к), оранжевый (о), желтый (ж), светло-зеленый (с-з), темно-зеленый (т-з) цвета. Градация цветов следующая: а) к - 100 -79%, о - 79-59%, ж - 59-39%, с-з - 39-19%; т-з - 19-0%. Кругами обозначены точки находок. Черными линиями - границы государств и внутригосударственных административных образований.

20

15

* 10

0 4

И

и

19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37.

Температура, С

Рисунок 71. Зависимость количества встреченных особей от температуры тела у пестрой круглоголовки в мае.

16 -

14

12

э 10

о 6

г 4

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Температура, С

5

8

2

0

10

0 4

23. 24. 25. 26. 27. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38.

Температура, С

Рисунок 73. Зависимость количества встреченных особей от температуры тела у пестрой круглоголовки в июле.

Ё 6

э

а

<г 2

1 5

о 3

3

-1

1 \

л

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 5

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

Температура, С

8

6

4

2

9

8

7

4

§ 2

0

2,5

1,5 - —

* 1

0,5 - —

0

22.

23.

24.

25.

26.

27.

28. 29. 30. Температура, С

31.

32.

33.

34.

35.

36.

Рисунок 75. Зависимость количества встреченных особей от температуры тела у пестрой круглоголовки в сентябре.

I

э

о о

О 3

3

5 2

л

Г . л А

/1 / \

1 \ У 1/ \] \\

\ у \ д

0 5 10 15 20 25 30 35 40 4

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

Температура, С

2

12

10

5 6

0 4

19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37.

Температура, С

Рисунок 77. Зависимость количества встреченных особей самцов пестрой круглоголовки от температуры тела в мае.

8

4

2

§ 4

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

10

15

20 25 30 35 40 45 50

Температура, С

7

6

5

3

2

0

5

10

8

6

4

0 4

26. 27. 28. 29.

30. 31. 32.

Температура, С

33. 34. 35. 36.

37.

Рисунок 79. Зависимость количества встреченных особей самок пестрой круглоголовки от температуры тела в мае.

3,5 п

й 1,5

-0,5

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Количество особей на 1 км маршрута

2

3

0

23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37 . 38.

Температура, С

Рисунок 81. Зависимость количества встреченных особей самцов пестрой круглоголовки от температуры тела в июле.

6

5

4

2

-0,5

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

50

Температура, С

3

2

0

0

29. 30. 31. 32. 33. 34. 35.

Температура, С

36.

37.

38.

39.

Рисунок 83. Зависимость количества встреченных особей самок пестрой круглоголовки от температуры тела в июле.

3

2

^ грунта в тени, °С ^ грунта на солнце, °С t воздуха (3см), °С

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

Температура, С

3

2

0

Ё 7

э а

<г 2

1 6

а) 4

2 3

0

0 - 5000

5000 - 10000

10000 - 15000 15000 - 20000 20000 - 25000 25000 - 30000 30000 и выше мВт/м2

Рисунок 85. Зависимость количества встреченных особей пестрой круглоголовки на 1 км маршрута от интенсивности УФ-А в мае.

& 7

э а