Амплитуда изменчивости длины колеоптиля твердой пшеницы как отражение взаимосвязей хозяйственно ценных признаков растения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Денисов, Дмитрий Павлович

• Денисов, Дмитрий Павлович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Денисов, Дмитрий Павлович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль и функции колеоптиля у пшеницы и других злаков

1,2 Способы определения длины колеоптиля

1.3. Диапазон варьирования признака у различных культур

2. УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткий обзор агрометеорологических условий

2.2. Географическое происхождение и ботанический состав коллекции пшеницы

2.3. Особенности методики

2.4. Методика лабораторных исследований:

а/ разработка устройства для проращивания семян и измерения проростков;

б/ статистические характеристики вариационного ряда растений по длине колеоптиля

2.5. Оценка материала коллекции по другим признакам

2.6. Основные приемы статистической обработки экспериментальных данных по комплексу признаков

3. АМПЛИТУДА ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИНЫ КОЛЕОПТИЛЯ У Т. DURUM

3.1. Влияние внешних факторов на длину колеоптиля

3.2 Размах изменчивости признака:

а) экстремальные значения признака в опыте

б) различия для экологических групп Т. durum

в) дифференциация ботанических групп

4. ЭЛЕМЕНТЫ РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ У ПШЕНИЦЫ

4.1. Изменчивость основных хозяйственно-ценных признаков

4.2. Связь признаков с длиной колеоптиля

5. ДЛИНА КОЛЕОПТИЛЯ И ГЕНОФОНД МИРОВОЙ КОЛЛЕ-ЦИИ. ВИРА

5.1. Закономерности географического распределения форм с удлиненнымколеоптилемуT.durum

5.2. Длина колеоптиля у редких видов пшеницы

5.3. Мировая коллекция ВИРа в условиях селекционной лаборатории

6. ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННЫХ НОМЕРОВ ПО ДЛИНЕ КОЛЕОПТИЛЯ

6.1. Длина колеоптиля и ботанический состав контрольного питомника

6.2. Совершенствование структуры селекционных посевов на основе полученной информации

7. ПЕРСПЕКТИВА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОЦЕНКИ МАТЕРИАЛА ПО ДЛИНЕ КОЛЕОПТИЛЯ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

10. .ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Амплитуда изменчивости длины колеоптиля твердой пшеницы как отражение взаимосвязей хозяйственно ценных признаков растения»

ВВЕДЕНИЕ

Большое значение для удовлетворения народно хозяйственных потребностей в зерне высокого качества имеет повышение потенциала продуктивности культуры Т. <1игшп Оея£ (пшеница твердая). Важной задачей является анализ малоизученных признаков, к числу которых относится длина колеоптюм (колеоптиле-от греческого ко!ео« - ножны, и рШоп - перо).

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Оценка исходного материала и селекционных номеров по данному признаку позволит выявить закономерности, знание которых необходимо для создания лучших по технологическим качествам, устойчивых к полеганию и пониканию, и обладающих высокой продуктивностью форм. Предварительный прогноз хозяйственно-ценных признаков по длине колеоптиля используется для более рациональной организации экспериментальной работы. Изучение взаимосвязей между признаками расширяет наши познания о биологических возможностях растения.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основная цель исследований - изучить внутривидовую изменчивость длины колеоптиля у твердой пшеницы на примере разнокачественного в экологическом и

ботаническом плане материала и определить пути ее практического

/

использования. В задачу исследований входило;

- установить характер взаимосвязи между длиной колеоптиля хозяйственно-ценными признаками,

- выявить и описать формы, устойчиво отличающиеся от стандарта по длине колеоптиля для возможного использования их в практике.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Впервые проведена оценка большого количества номеров твердой пшеницы по длине колеоптиля и установлена дифференциация экологических групп и разновидностей по этому признаку, на основе изучения приемов и методов проращивания семян с целью определения длины колеоптиля, используемых у нас в стране и за рубежом, разработано оригинальное устройство для выполнения массовых анализов проростков в условиях лаборатории; предложены некоторые технические новинки и усовершенствования, полезные в плане снижения затрат труда по выращиванию опытного материала и позволяющие более рационально организовать работу по испытанию сортов.

Установлен рад зависимостей меязду ботаническими особенностями растений (и, в первую очередь, элементами морфологии колоса), имеющими хозяйственное значение, и длиной колеоптиля, что позволяет проводить предварительную оценку номеров по комплексу показателей на уровне экологических групп и разновидностей твердой пшеницы в условиях лаборатории и, следовательно, вести селекционный процесс более эффективно. В качестве практической ре алнзации потенциала накопленных знаний о размахе внутривидовой изменчивости длины колеоптиля и рада других признаков у твердой пшеницы нами предложена конкретная схема совершенствования структуры селекционных посевов на основе создания универсальной системы обозначения вариантов опыта, позволяющей проведение трансформации опытного материала старших питомников на микроделянки и в сеть лабораторных экспериментов с целью испытания селектируемых номеров в равных условиях с исходными форма-

ми, а также комплекс технических средств и документация по ее выполнению.

АПРОБАЦИ Я РАБОТЫ. Представленный материал опубликован в двух печатных работах и доложен на научной конференции ОмСХИ в 1980 г., научной конференции СибНИИРС в 1990 г.

ОБЬЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, семи глав и выводов. Работа содержит 17 таблиц, 63 рисунка, 35 приложений. Список использованной литературы включает 142 источника, в т.ч. 74 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль и функции колеоитиля у пшеницы и других злаков.

Основные функции колеоптиля - предохранять молодой стебелек растения от соприкосновения с почвой и обеспечивать его скорейшее появление на поверхности, установлены, по-видимому, уже в начале текущего столетия (рис.1.1).

Так, Беляев А А. (1912) описывает колеоптиль, как чехлик, который одевает первичный лист и имеет функцию сопровождать первичный стебелек до поверхности почвы, "предохраняя его верхушечную почку от механических повреждений при пробивании вышележащего слоя почвы, а также и от температурных колебаний, могущих неблагоприятно отразиться на его росте".

Перитурин Ф.Г. (1912) отмечал различие между развитием злаков (пшеница, ячмень, овес, кукуруза) при воздействии освещения на колеоптиль и изменения глубины заделки семян. По мнению автора, для пшеницы, ржи, и ячменя длина первого (эпикотиля) и второго междоузлий, и глубина закладки узла кущения определяются моментом воздействия света соответственно, на первый и второй листья растения, для овса задерживающее действие света на зародышевый узел передается через колеоптиль. Позднее А.И. Носатовский (1965), освещая вопрос о функциях колеоптиля у пшеницы, писал: "Колеоптиль предохраняет лист от прямого соприкосновения его с почвой и с заразным началом, находящимся в ней. В частности, гиберелла и гельминтоспориум меньше повреждают ростки пшеницы, пробивающиеся на поверхность под защитой колеоптиля".

А.И. Задонцев, В.И. Бондаренко (1957) установили, что даже в мелких семенах достаточно питательных веществ для развития проростков длиной 15 см и более, однако вследствие преждевременного раскрытия колеоптиля в почве, растения, как правило, погибают, не достигая ее поверхности. Это происходит потому, что листья, выходя из под защиты колеоптиля, теряют геотропическую реакцию и искривляются, снижая свою проходимость сквозь слой почвы. По мнению авторов, для получения проростков с удлиненным колеоптилем и обеспечения высокой полевой всхожести необходимо подбирать для посева крупные, полновесные семена.

В анатомическом плане размеры колеоптиля связаны и с числом сосудисто-волокнистых пучков, находящихся в нем. Мировое разнообразие пшениц и ячменей по этому признаку установлено несколько раньше, чем по длине колеоптиля.

Так РегЫуа11. (1921,1927) впервые отметил в колеоптиле более 2 сосудисто-волокнистых пучков и ввел данный анатомический признак для целей систематики рода ТгШсит Ь. в его классификацию.

По предложению Н.И. Вавилова сотрудники ВИРа (Всесоюзный институт растениеводства) М.С. Яковлев и Е.И. Николаенко исследовали 820 образцов пшениц из основных очагов происхождения культурных растений - Абиссинии, Юго-западной Азии, Закавказья, а также из стран Северной Африки, Европы и Азии с целью выяснения вопроса о генетическом и систематическом положении абиссинских пшениц и ячменей.

В результате выполненной работы (Яковлев М.С., Николаенко Е.И., 1931) было установлено, что эндемичные пшеницы Абиссинии разных видов (Тг, сНсоссит, Т. йирс1шп, Т. ро1ошсит) характеризу-

ются большим, чем другие формы, числом сосудисто-волокнистых пучков в колеоптиле (от 2 до 7).

Дальнейшие исследования в этом направлении (Яковлев М.С., Каспиров А.И., 1940) обнаружили повышенную устойчивость пшениц и ячменей, отличающихся многопучковым колеоптилем, к неблагоприятному воздействию почвенной корки на стадии проростков. Как сообщают авторы, "любой признак растительного организма становится наиболее значимым тогда, когда бывает понята его природа и назначение в жизни организма, и надо сказать, что многие морфологические признаки, на первый взгляд, мало значимые, приобретают исключительно важное значение при умелом их использовании."

Впервые различия по размерам колеоптиля у сортов пшеницы установили, по-видимому, Taylor J.W. и McCall М.А. (1936) при изучении влияния глубины заделки семян (18 и 45 мм) и температуры (4 режима - 12,16,20 и 24° С) на развитие проростков образцов Т. aestivum: "Hard Federation" (яровая форма, интродуцирована из Австралии) и "Turkey" (озимая форма, интродуцирована из России). Авторы наблюдали наибольший контраст между номерами при мелком посеве, снижающийся с увеличением температуры, однако при глубоком посеве воздействие последней на проростки оказалось более слабым. Наибольшая длина колеоптиля в опыте получена с сорта "Hard Federation": 68.1 мм против 54.3 мм для "Turkey" при тех же условиях (температурный режим 20° С и глубина заделки семян -45 мм).

Положительную корреляционную зависимость между длиной колоптиля и высотой растения у потомства от скрещивания сортов мягкой пшеницы с различной длиной стебля (номера, производные от сортов "Norin 10," "Itana", "Suwon-92", "Omar" и др.) установили Allan R.E. и соавт. (1961).

Снижение полевой всхожести семян короткостебельных сортов в связи с развитием короткого колеоптиля обнаружено в исследованиях Livers R.V. (1958), Allan R.E. и соавт. (1962а, 1965).

Количество работ, подтверждающих взаимосвязь между длиной колеоптиля и полевой всхожестью семян достаточно велико, хотя и выполнены они, в основном, для T. aestivum (Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И., 1979а, 19796; Ларионов Ю.С., Чулкина В.А., 1975; Лыфенко С.Ф. и соавт., 1980; Ижик Н.К., 1976; Кириченко Ф.Г. и соавт., 1978, 1980; Burleigh J.R. и соавт., 1968; Gui А. и Allan R.E., 1971; Sunderman D.W., 1964; Whan B.R., 1976a; и др.).Не менее многочисленны и исследования, подтверждающие наличие взаимосвязи между длиной колеоптиля и высотой растения (Пыльнев В.В. и соавт., 1986; Васько В.Т., Баранов A.A., 1976; Кириченко Ф.Г. и соавт., 1978; Agrawal R.K. и соавт.,1977; Allan R.E. и соавт.,1963, 1966; Feather J.T. и соавт.,1968; Singhai N.S. и соавт., 1985; WhanB.R., 19766).

И тем не менее, имеются сообщения, указывающие на существование короткостебельных форм пшеницы, характеризующихся нормальным или удлиненным колеоптилем. Так, в 1980 г. Livers R.W. и Martin T.J. официально зарегистрировали две линии, являющиеся носителями зародышевой плазмы, сочетающей укороченный стебель и удлиненный колеоптиль. Согласно данному источнику (Livers R.W., Martin T.J., 1980), линия KS 78H209(GP-138) имела высоту на уровне 89% от стандартного сорта "Eagle", а линия KS78H9233(GP-138), соответственно, 70 и 110% от этого сорта.

Whan B.R. (19766), изучив 56 полукарликовых и 40 среднесте-бельных австралийских форм Т. aestivum, обнаружил в первой группе достаточно тесную связь между высотой растения и длиной колеоп-

тиля (r= +0.76), в то время как для второй группы номеров связь отсутствовала (г=+0.07).

Наконец, Scarascia-Mugnozza G.T., Porceddu Е., (1974), работающие непосредственно с Т. durum при изучении мировой коллекции не зарегистрировали какой-либо зависимости между высотой растения и длиной колеоптиля в опыте, охватившем 1600 номеров различного происхождения!

Достаточно интенсивно накапливаются сведения относительно длины колеоптиля и для ячменя. Впервые в связи с высотой растения и географическим происхождением форм этот признак изучал, по-видимому, Takahashi R., (1942,1946), указавший на перспективу использования в селекции наследственных различий между сортами по длине колеоптиля. На существование полукарликовых ячменей, отличающихся удлиненным колеоптилем, указывают исследования Mohamed A.M. Ali и соавт.,(1978); Ceccareli S. и соавт., (19806) предлагают использовать для селекции в данном направлении сорт "Ни-гер"в качестве исходного материала в скрещиваниях (1979), Ramage R.T. и Scoles М.Р. отметили сорт ячменя "СС XXXII-78", для которого длина колеоптиля и соломины не связаны.

Тем не менее, Bacaltchuk В. и Uliich S.E. (1983), обнаружили в своих опытах, что образцы ячменя с укороченным колеоптилем всходят быстрее обычных, что противоречит общеизвестному мнению для пшеницы.

Ряд исследователей считает целесообразным проведение ранней диагностики короткостебельных форм на стадии проростков по длине колеоптиля, или предсказание высоты растений F3 по распределению

Рис 1.1 Внешний вид проростка а:-лист, б - колеоптиль, с - корешки

проростков F2 (Allan R.E. и соавт.,1961,1962a, 1968,1973a; Fick G.N. и Qualset С.О., 1976); Синицина С.Н. (1977) предлагает предсказывать по длине проростков пшеницы устойчивость растений к полеганию.

Известно, что полевая всхожесть семян зависит не только от размеров колеоптиля, но и от крупности проростков, и числа сосудисто-волокнистых пучков в самом колеоптиле (Яковлев М.С., Каспи-ров А.И., 1940). Зависит ли длина колеоптиля у пшеницы или других культур от крупности семян или их формы?

Положительно на этот вопрос отвечают работы Задонцева А.И., Бондаренко В.И.,(1957), Бондаренко В.И.,(1965), Ижик Н.К.,(1976), Agrawal R.K. и соавт.,(1977), Hunt O.J. и Miller D.G., (1965), Nebreda I.M., Parodi Patricio С., (1977), Kaufmann M,L.,(1968).

В частности, Ramage R.T. и М.Р. Scoles (1979) полагают, что зависимость между размером семени и длиной колеоптиля имеется, но объясняется она, по-видимому, худшим качеством мелких семян. Тем не менее, Ceccareli S. и соавт.,(19806) взаимосвязи между данными показателями не обнаружили.

Влияние размера семян на характеристики проростков и показатели взрослых растений изучали Autenson Н.М., Walton P.D.(1970), Kaufmann M.L., Guitard A.A. (1967), Singh B.P. (1970). Allan R.E, Vogel O.A., Burleigh J.R. (19626) отмечают, что длина колеоптиля зависит, в основном, от числа клеток в продольном направлении, а также от размера самих клеток.

Gui А. и Allan R.E. (19766) установили слабую отрицательную корреляционную зависимость (коэффициент г изменялся от -0.28 до -0.40) между весом корешков и длиной колеоптиля.

Бондаренко В.И. (1965) не наблюдает взаимосвязи между мно-гопучковостью колеоптиля и крупностью семян, а также преимуществ

многопучковых форм в преодолении ростками прикрывающего семена слоя почвы. По мнению автора, основная причина плохой всхожести семян при глубокой заделке заключается в ослаблении колеоптиля вследствие чрезмерного вытягивания клеток его тканей, и поэтому растущие листья прорывают его до выхода на поверхность.

Корзун В.И., Шульга А.Г. (1979) провели многолетние исследования многопучковости колеоптиля у различных сортов ржи и установили, что этот признак зависит от многих факторов, в том числе связан и с высотой растения. Авторы отмечают, что зерновки, выращенные на главном и первом из боковых побегов растения дают больший процент многопучковых проростков, и более полновесные семена выделяются в этом плане. Низкостебельные формы в опытах характеризовались меньшим процентом проростков с многопучковым колеоптилем, однако результаты изменялись по годам испытаний, далее, многопучковые проростки чаще отличаются отклонениями - дву-вершинностью, и могут разрушаться при прорастании.

Закономерности наследования длины колеоптиля нашли свое отражение в большом количестве работ ( Allan R.E. и Vogel O.A., 1964; T. Tsuchiya, 1976; Allan R.E. и Pritchet J.A., 19736; Bains K.S. и соавт., 1973; Fick G.N. и Qualset С.О.Д976; Gale M.D. и соавт.,1975; Gull K.S. и соавт.,1981; Parodi P.S. и соавт.,1970; Sharma G.S. и co-авт.,1984; Singhal N.S. соавт., 1985; Virk D.S. и Bains S.S., 1972; Virk D.S. и соавт.,1977), однако выполненные исследования охватывают, главным образом, коммерческие сорта и короткостебельные формы Т. aestivum.

Немаловажное значение имеет вопрос о взаимосвязи длины колеоптиля со структурными элементами соцветия злаков или ботаническими особенностями их отдельных видов и разновидностей.

Как отмечает Ф.М. Куперман (1953), опираясь на многочисленные исследования для различных видов пшеницы, между строением покровных органов цветка и плода у злаков имеется непосредственная коррелятивная связь, т.е. можно утверждать, в частности, что коротким чешуям почти всегда соответствуют короткие зерновки, удлиненным чешу ям - удлиненные зерновки.

Н.К. Ижик (1976) обращает внимание на существование взаимосвязи между длиной колеоптиля, шириной и длиной семян пшеницы и их крупностью.

А. Gull и R.E. Allan (1972) обнаружили, что ген, определяющий булавовидность колоса у пшеницы, снижает высоту растения, укорачивая междоузлия, уменьшает длину 1 -го листа и остей, при этом, однако, удлиняет колеоптиль у проростков.

Взаимосвязь между линейными параметрами растений, в т.ч. длиной колеоптиля и плотностью колоса у ячменя наблюдал T.Tsuchiya (1971).

Не исключено, что такой весьма важный аспект работы, как прогноз элементов структуры колоса по длине колеоптиля или другим признакам проростков остался без внимания исследователей. Тем не менее, Ф.М. Куперман полагает, что такой признак, как булавовидность колоса, связан с условиями, складывающимися на ранних этапах органогенеза растения и вызывающими задержку или ускорение процесса формирования колосковых бугорков в различных частях колоса. Представляя подробное описание строения зерновки и колоса у различных видов пшеницы, автор сообщает, что длина члеников и остей, развитие покровных органов колоса определятся условиями роста на шестом и седьмом этапах органогенеза - в период формирования

генеративных органов, растяжения в длину члеников колоскового стержня и роста покровных органов колоса и цветков.

Зарубежный опыт достаточно наглядно показывает, что диагностика короткостебельных форм по длине колеоптиля является эффективной. Однако следует учитывать, что климатические условия Западной Сибири отличаются резкими колебаниями температур, неустойчивостью режима влажности и освещения, а в ботаническом плане доминируют длинностебельные и устойчивые к засухе экотипы.

Оценка селекционного материала и образцов коллекции по длине колеоптиля, здесь, при ощутимой разнокачественности семян, будет отражать не только наследственные особенности исследуемого материала, но и эффект воздействия внешних факторов.

Имеющаяся в литературе информация по поводу изучения функций колеоптиля, его анатомии и закономерностей наследования для различных культур при всем многообразии используемых методов отличается противоречивостью и отсутствием конкретных рекомендаций по ведению селекционной работы в этом направлении.

1.2. Способы определения длины колеоптиля.

Анализ мировой литературы в плане получения информации об изменчивости длины колеоптиля у пшеницы и сопоставление данных различных источников имеет сложность в том, что какая-либо единая методика проращивания семян для оценки по этому показателю отсутствует.

Современный ГОСТ 12038-84 предполагает проводить учет проросших семян в два срока - на третий или четвертый день после закладки- энергия прорастания, в зависимости от культуры, и на седьмой-десятый - всхожесть. Согласно официальной версии, нормально развитыми следует считать проростки, имеющие на третий или четвертый день корешки и росток, превышающий на 2/3 размера семени, и не отличающиеся какими-либо дефектами в морфологии.

Суманов Е.Я., Козелкова Н.И. (1968), Калошина З.М. (1980) предлагают учитывать отклонения в развитии колеоптиля более тщательно, чем это выполняется согласно ГОСТов, указывая, что проростки с недоразвитым или искривленным колеоптилем оказываются нежизнеспособными.

Ряд авторов (Б.С. Лихачев, 1977; Б.С. Лихачев, Н.В. Жукова, Г.Г. Старчикова, 1976) считает, что скрытые заболевания не могут быть выявлены в 3-4 дневный срок, и поэтому удаление проростков с ложа в момент первых подсчетов неправомерно. Лихачев Б.С. (1977,1983) указывает на необходимость проведения так называемой морфофизиологической оценки проростков, рассматривая в качестве одного из критериев силы проростков относительное развитие 1-го

листа и колеоптиля. Автор предлагает выражать силу проростков в баллах по специальной шкале, что на его взгляд, повышает точность и обьективность оценки посевных достоинств семян.

Существует мнение, что средней длине колеоптиля соответствует оптимальная глубина посева семян возделываемых сортов, или, по крайней мере, не превышает ее уровень (Feather J.T., Qualset С.О.,1968; Ларионов Ю.С., ЧулкинаВ.А., 1975).

Перспективно совместить учет длины колеоптиля с определением посевных достоинств семян. Однако не все методы, применяемые у нас в стране и за рубежом, позволят выполнять подобный комплексный анализ эффективно.

Нам не удалось найти каких-либо подробных указаний или рекомендаций по поводу точного учета длины колеоптиля при выполнении общепринятых лабораторных оценок (всхожесть, энергия прорастания). Последнее, по-видимому, объясняется значительной трудоемкостью измерения проростков при анализе больших партий семян, и в частности - отсутствием технических средств, способных решить поставленные задачи.

Ниже мы дифференцируем методики учета длины колеоптиля по наиболее существенному (на наш взгляд) признаку - выбору основания (субстрата) для расположения семян.

Для наиболее ранних (из просмотренных нами) работ характерно применение в качестве субстрата глины, песка или почвы.

Так, например, Беляев A.A. (1912), Перитурин Г.Т. (1912) проращивают семена различных культур в ящиках с песком или анализируют проростки, извлекая их из почвы непосредственно на

опытном участке, Taylor J.W., McCall М.А. (1936) работают с однородной глиной, которая помещается в металлические сосуды с гальваническим покрытием.

Среди современных работ проращивание семян в ящиках с почвой применяли: Burleigh J.R., Allan R.E., Vogel O.A. (1965) с целью изучения влияния глубины заделки семян на длину колеоптиля и предсказания полевых оценок в условиях лаборатории; Allan R.E. и Pritchett J.A. (19736) - для определения взаимосвязи между развитием колеоптиля и эпикотиля; Kolp B.J. (1967) - для изучения морфологии и анатомии колеоптиля проростков при различной плотности почвенного слоя, прикрывающего семена.

Оригинальный прибор для определения глубины заделки семян сконструировали McElgum J.O. и L. Lawrence (1970), в котором семена раскладываются вдоль линии соприкосновения стекол, расположенных в прямоугольном ящике под углом к его дну таким образом, что через вертикальное стекло наблюдают за развитием проростков, наклонное- развитием корешков, при этом мощность прикрывающего слоя почвы возрастает от 2.5 до 12.5 см. Проращивая райграсе дикий (Elimus Juncens Fisch.), исследователи обнаружили, что его всхожесть резко падает на глубине 4.5 см, что совпадает с точкой разрыва колеоптиля и, следовательно, его недостаточным удлинением для постижения поверхности.

Влажный песок в качестве субстрата применяли Allan R.E. и соавт. (1961, 1962а, 1964, 1965, 1968), Allan R.E. и Pritchett J.A. (1973а), Burleigh J.R. и соавт.,(1964), Chowhry A.R. и Allan R.E.,

(1963), Gull А. и Allan R.E., (19766), Karmacharya B.L,(1972), Kaufmann M.L. (1968), Parody P.C. (1970), Sunderman D.W. (1964).

Проращивание семян в слое песка или почвы при переменной глубине заделки семян, не исключено, более сопоставимо с развитием растений в полевых условиях, однако трудоемко для массовой оценки селекционного материала и номеров коллекции. Поэтому при выполнении более масштабных работ исследователи предпочитают применять методы, основанные на использовании в качестве субстрата для расположения семян фильтровальной бумаги, однако и в этом случае имеется ряд особенностей.

"Техника наклонного субстрата"- так называют свой метод проращивания семян L.G. Jones и R.D. Cobb (1963), который предпочитают другим многие исследователи (Bhatt G.M. и Qualset С.О, 1976; Feather J.T, Oualset С.О, Vogt Н.Е., 1968; Fick G.N. и Qualset С.О, 1976),.

Этот способ предусматривает расположение семян под слоем фильтровальной бумаги на наклонной плоскости (рис. 1.26). Авторы установили, что семена многих культур (оценивались пшеница, люцерна, рис, суданская трава) прорастают на наклонной плоскости (под фильтровальной бумагой) быстрее, чем на песке. ( L.G. Jones и R.D. Cobb, 1963). По мнению исследователей, пространственная ориентация первичного корешка и колеоптиля оказывает влияние на скорость движения регуляторов роста в клетках растения, величина угла установлена экспериментально и составляет 67°.

Тем не менее, для большинства работ индийских исследователей (Agraval R.K, 1977; Bains K.S. и соавт, 1973; Gill K.S. и соавт, 1981;

Roy N.N. и соавт., 1970; Virk D.S., Bains S.S., 1972) характерно применение чашек Петри, т.е. размещения семян на горизонтальной поверхности (рис. 1.2а).

Наиболее распространенной методикой проращивания семян с целью определения длины колеоптиля проростков является способ "сандвичей", предложенный Mihill R.R. и Konzak C.F. (1967). Данный метод используют Atale S.B. и M.G. Joshi (1981), Ceccareli S. и Pegiati M.T. (1980a, 19806), Konzak C.F., Sadam M. и Donaldson E., (1973), и в частности, Scarascia-Mugnozza G.T., Porceddu E., (1973, 1974), оценившие длину колеоптиля у 1600 единиц мировой коллекции.

"Сандвич" представляет собой полоски фильтровальной бумаги, между которыми располагаются семена исследуемой культуры; в растильне "сандвич" удерживается с помощью специального штатива. Для удобства в работе Ries M.N. и соавт. (1979) предлагают помещать полоски с семенами в полиэтиленовые пакеты (рис. 1.2в).

В отечественных публикациях освещен рулонный метод проращивания семян (Попов Т.И., Васько В.Т., 1979; Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И., 1979; Бороданенко Л.И., Лихачев Б.С., 1985), (рис. 1.2г)

Лыфенко С.Ф. (1964) описывает растильный прибор для определения силы роста, всхожести и энергии прорастания семян, состоящий из набора вертикально расположенных пластин пенопласта, разделенных слоями тонкой хлопчатобумажной ткани (Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И.1979).

Таким образом, для измерения длины колеоптиля применяются различные способы проращивания семян, и термины "удлиненное" или "укороченное колеоптиле", используемые в различных публикациях, не всегда тождественны.

Изложенные примеры не являются исчерпывающими. В частности, известен способ проращивания семян и наблюдения за развитием проростков, при котором последние находятся, практически, вне субстрата, т.к. семена расположены в специальных ячейках, периодически наполняемых влагой с помощью резиновой груши (Hollander N.B.F., 1959), и наконец, относительно свободная от побочных воздействий методика, предполагающая проращивание семян и измерение колеоптиля у проростков в отсутствие силы тяжести Charles J.L. (1968).

а

в

д

м!

Рис. 1.2 Схема расположения растения, питающего раствора и основания при различных способах проращивания семян:

а) на стекле;

б) техника "наклонного субстрата";

в) способ "сэндвич"

г) рулонный способ;

кассетное устройство, первоначальный вариант (1981 г.) е) кассетное устройство (1988 г.)

м оо

1.3 Диапазон варьирования признака у различных культур.

В наиболее ранней из известных нам работ (Taylor J.W., McCall М.А., 1936) максимальные различия по длине колеоптиля между сортами пшеницы наблюдались при температуре 25° С и 18-мм глубине заделки семян и составили 9 мм.

Более широкий диапазон сортовых различий у пшеницы по этому признаку определяют Allan R.E. и соавт., (1962а). Так, для набора из 10 сортов, включающего 7 среднестебельных форм и 4 полукарликовых номера (главным образом, производные Norin 10) при температуре 10° Си заделке семян на 1 дюйм (2.54 см) в песок различия между вариантами находились в пределах 48.3 н-102.5 мм, для набора из 33 селекционных номеров с укороченным стеблем данные измерений (при тех же условиях испытания) находились в интервале 47.2 -г 64.3 мм). Анализируемая выборка -10 проростков в 4-х повторениях.

Allan R.E., (1968) при изучении 14 сортов пшеницы и 10 F2 популяций от скрещивания между ними наблюдали размах изменчивости для родительских форм - 32.0 ч- 68.0 мм, и для популяций - 36.8 -s-62.0 мм между средними; для отдельных растений - 25.0 -ь 77.0 мм при температуре 18° С (песок).

По результатам последующих исследований (Allan R.E., Pritchett J.А., 19736) для 216 линий F4, полученных от скрещивания "Norin-10" х "Brevor 14" размах изменчивости длины колеоптиля составил 20.0 н- 58.0 мм (16° С, почва, глубина заделки семян-80 мм).

Burleigh J.R. и соавт. (1964), проращивая семена при температуре 10.0° , 15.6° , 21.1° , 26.7° , 32.2° С в песке, установили, что наибольшая длина колеоптиля для всех номеров наблюдается при ре-

жиме 15.6° С, размах изменчивости для 8 номеров пшеницы с различной длиной стебля составил 62.8 -т- 98.0 мм, объем выборки - 120 семян.

Все вышеперечисленные работы выполнены в США.

КагтасИапа ВХ. (Норвегия, 1972) наблюдал (температурные режимы 5°, 10°, 15°, 20°, 25°, 25° С, заделка семян в песок на глубину 25, 50, 75 и 100 мм) максимальную длину колеоптиля при температуре 15° С, различия между номерами (4 сорта яровой пшеницы), с учетом усреднения по глубине заделки - 46.6 4- 6.9 мм.

ВИаЦ О.И., (^иа^ С.О. (1976), испытывая 18 образцов яровой пшеницы различного происхождения при температуре проращивания семян 10°, 21° и 32° С, наблюдали наибольшую длину колеоптиля при режиме 15° С, диапазон сортовых различий при котором составил 38.0 80.0 мм (использована техника "наклонного субстрата").

В работе Бюк О.К, (^иа^ С.О.,(1976) размах изменчивости признака для шести родительских форм составил 32.0 80.7 мм и для популяций Б2 от их скрещивания - 38.5 86.7 мм, (температурный режим 21° и 32° С, методика та же).

В немногочисленных публикациях, посвященных изучению длины колеоптиля у твердой пшеницы (РогсесШи Е., 8сагазс1а-Мщпохга О.Т., 1974, Зсагазаа-Мг^погга О.Т., Рогсес1с1и Е., 1973; 1974), и тем не менее, наиболее масштабных по охвату материала (1600 единиц мировой коллекции, 37 селекционных линий, полученных с использованием мутагенов, 15 поколений р! и отдельные растения Р2 ) представлены результаты измерений длины колеоптиля при проращивании семян в "сэндвичах". Для селекционных линий максимальная длина колеоптиля наблюдалась при режиме проращи-

вания семян 15° С -47.8 -s- 100.0 мм, оценка 1600 образцов мировой коллекции, выполненная при температурных условиях 15° и 25° С, показала, что размах изменчивости длины колеоптиля определяется происхождением изучаемых и в целом заключен (из анализа графиков) в пределах от 36 до 116 мм.

Исследования, выполненные с использованием для проращивания семян чашек Петри показывают меньшие различия между сортами (Roy N.N. и соавт, 1970; Bains K.S. и соавт, 1977; Gill K.S. и со-авт, 1981; Bains K.S. и соавт, 1973).

Так, Roy N.N. и соавт. (1970) при изучении 39 сортов мягкой пшеницы и 1 сорта твердой (NP-404) наблюдали наибольшее значение средней длины колеоптиля для сорта NP-404, равное 70.6 мм при температуре 20° С, минимальная длина колеоптиля в опыте получена у номера Е 5557 - 27.1 мм при температуре 25° С.

Agrawal R.K. и соавт. (1977), оценивая 100 образцов мягкой пшеницы при температуре проращивания семян 22° С, наблюдали варьирование признака в пределах от 30.3 до 77.7 мм.

Анализ отечественных публикаций обнаруживает различные данные об изменчивости признака у пшеницы.

Так, в опытах Лыфенко С.Ф, Ериняк Н.И. (19796) длина колеоптиля изменялась от 57 до 116 мм; Щербина И.П, Борисова Н.И. (1975) сообщают о различиях от 76.8 до 120.0 мм; Ларионов Ю.С, Чулкина В.А. (1975) наблюдали изменения в пределах 30.6 4- 70.4 мм (для 15 сортов); Пыльнев В.В. и соавт, (1986) определяют размах варьирования признака от 47.0 до 87.5 мм.

Бороданенко А.И, Лихачев Б.С. (1985) при оценке 138 образцов озимой пшеницы (проращивание семян осуществлялось в рулонах из

фильтровальной бумаги при температуре 20° С) приводят средние по длине колеоптиля от 40.0 до 79.0 мм.

Кратко останавливаясь на физиологических особенностях ячменя в этом плане, отметим ряд работ.

Bacaltchuk В. и S.E. Ullrich (1983) проанализировали 18 сортов ячменя при температурном режиме 10°, 15°, 20° и 25° С, наибольшая (86 мм) длина колеоптиля наблюдалась при температуре 20° С, наименьшая (53 мм) - при 10° С, семена проращивались на полосках фильтровальной бумаги.

Ceccarelli S., Pegiati М.Т. (1980) при изучении 7-сортов и 2 популяций F2 озимого ячменя установили различия между сортами в пределах 24.1 -s- 55.7 мм (технология "сэндвичей"); Ramage R.T., М.Р. Scoles (1979), сравнивая 16 стандартных сортов ячменя, 25 гибридов F4 и 10 селекционных номеров по длине колеоптиля (18.3° С, полоски фильтровальной бумаги) определили наибольшую длину колеоптиля для стандартных образцов при интервале 58.0 ч- 93.0 мм.

Для других культур имеются единичные сообщения. В частности, Hunt O.J. и Muller D.G. (1965), проращивая семена пырея сизого (Agropyron intermedium Host.) измерили длину колеоптиля у родительских форм в интервале от 52.8 до 73.9 мм. Сравнительную оценку овса, ячменя и пшеницы приводит Kaufmann M.L. (1968), сообщая, что у овса и пшеницы различия по длине колеоптиля не столь значительны, чтобы они сказывались на всхожести, в то время как для ячменя отмечается существенное снижение всхожести у сортов с укороченным колеоптилем.

Анализ вышеперечисленных работ показывает, что для различных культур длина колеоптиля колеблется в весьма близких пределах.

По-видимому, длина колеоптиля для многих злаков, и в частности, отдельных сортов, находится в непосредственной связи с системой агротехнических приемов, при которой они культивировались на протяжении длительного периода времени. Вместе с этим значительные расхождения в определении изменения длины колеоптиля у пшеницы в зависимости от наследственных свойств анализируемого материала и происхождения изучаемых форм предполагает оценку в этом плане номеров мировой коллекции пшеницы достаточно перспективной.

2. УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткий обзор агрометеорологических условий

Исследования выполнялись на опытных полях Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (южная лесостепь Западной Сибири) в 1980-1989 гг.

Почвенный покров опытного участка представлен выщелоченным черноземом среднесуглинистого механического состава с пахотным слоем 25-30 см. Опытные посевы во все годы испытания размещались по пару.

Подготовка почвы к посеву включала одно-двукратное боронование весной и предпосевную культивацию, удобрения вносили перед культивацией из расчета ^0Р60. Перед посевом поле прикатывали коль-чато-шпоровым катком, для обеспечения контакта семян с почвой эта операция повторялась после посева.

В 1987-1989 г. нами использован новый способ закладки эксперимента (рационализаторское предложение N 179 от 22.01.1989, приложение 10.29) сущность которого заключается в том, что опытные делянки (селекционный материал и коллекция) располагаются по клеткам, образованным в результате предварительного обсева пространств между ярусами основной культурой. Указанный способ позволяет исключить действие краевого эффекта и обеспечивает дополнительный сбор зерна (с площади, ранее занятой дорожками). В фазе кущения посев обрабатывали гербицидом (2,4 -Д- аминная соль), до смыкания рядков- ручным культиватором КР-1 ( Трофимов А.Н., Денисов Д.П., рационализаторское предложение N 63 от 26.10.1983, см. ниже рис. 2.1, и приложения 10.29, 10.34), и, при необходимости, пропалывали вручную до уборки.

Рис. 2.1. Культиватор "КР-Г\ внешний вид

ы о

Климатические условия зоны - резко континентальные. Температурный режим - неустойчив. По данным агроклиматического справочника (Агроклиматические ресурсы Омской области, 1971), средняя температура воздуха в январе составляет -19.0° - 20.0° С, в июле - +19.0° -+19.5° С. Сумма положительных температур воздуха больше +10° по средним многолетним составляет 2000-2100° С.

Осенние заморозки возможны в конце августа, устойчивые - около 15 сентября. Продолжительность безморозного периода невелика: 110-115 дней с колебанием от 85 до 145 дней. Короткий безморозный период усложняет возделывание сельскохозяйственных культур в зоне, однако для твердой пшеницы возможно получение высоких урожаев -30-40 ц/га.

Средняя продолжительность солнечного сияния составляет за год 2040 часов, сумма осадков - 350-370 мм, большая часть из них (190-220 мм) выпадает в летнее время (май, июнь, июль).

Особенности погодных условий в 1980-1989 гг. за период вегетации растений представлены в таблице 10.1 приложений (данные AMC "Омск-Степная") и более наглядно - на графиках 2.2 - 2.4 настоящего раздела.

В таблице 10.2 нами сведены результаты фенологических наблюдений за развитием растений сорта "Алмаз", высеваемого в коллекционном питомнике с 1980 по 1989 г. в качестве стандарта, в таблице 10.3-результаты нашей оценки этого номера по 10-ти показателям (урожайность, длина вегетационного периода, высота растения, число члеников главного колоса, вес зерна с растения, масса 1000 зерен, лабораторная всхожесть полученных семян и длина колеоптиля проростков).

июнь июль август

1000

500 -

- — - ^ — - -

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Денисов, Дмитрий Павлович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В 1980-1989 гг. выполнен анализ материала коллекции и номеров контрольного питомника, а также селекционных линий по длине колеоптиля с целью вовлечения данного признака в селекционный процесс по твердой пшенице. Установлен размах изменчивости длины колеоптиля у твердой пшеницы на примере разнообразного в экологическом и ботаническом плане материала, установлена взаимосвязь между длиной колеоптиля и рядом хозяйственно-ценных признаков, в частности, высотой растения, массой 1000 зерен, структурными элементами колоса и т.д., позволяющая осуществлять их раннюю диагностику на уровне отдельных разновидностей и экологических групп в условиях лаборатории.

Выделены формы, устойчиво отличающиеся от стандарта по длине колеоптиля, ряд сортов, отличающихся удлиненным колеоп-тилем при средней и укороченной длине соломины. Разработана конкретная методика испытания сортов коллекции и селекционного материала, обеспечивающая вовлечение новых признаков и свойств в процесс изучения взаимосвязей растительного организма.

Предложен способ идентификации блоков полевого опыта и маркировки посева при помощи эталонных номеров, обеспечивающих, наряду со стандартом, возможность статистического сравнения сортов, относящихся к различным блокам.

Предложен ряд технических решений для облегчения наиболее трудоемких операций в селекционном процессе.

В результате выполненной работы мы пришли к следующим выводам:

1. Размах изменчивости признаков зависит от происхождения и ботанического состава изучаемого материала.

2. Вариация длины колеоптиля по годам испытания связана с колебаниями агрометеорологических характеристик вегетационного периода.

3. Большинство номеров, отличающихся удлиненным колеоп-тилем, имеет черную окраску остей.

4. Выделенные группы вносят различный вклад в изменчивость признаков, поэтому при оценке отдельных номеров следует учитывать средний уровень и вариацию показателей по группам.

5. Разложение вариации хозяйственно-ценных признаков на две составляющие: А (среда) и В (сорт) обеспечивают более точный учет взаимосвязей между показателями внутри групп и их наглядное отражение методом построения графов.

6. Характер и теснота корреляционных связей между признаками определяются происхождением и ботаническими особенностями материала.

7. Ранняя диагностика хозяйственно-ценных признаков по длине колеоптиля осуществима при учете данных о происхождении и систематическом положении материала.

8. Мировая коллекция ВИРа обнаруживает увеличение размаха изменчивости признака по сравнению с коллекцией лаборатории.

9. Образцы, отличающиеся удлиненным колеоптилем, среди редких видов пшеницы встречаются чаще, чем для Т.durum, наиболее перспективны в этом плане виды T.turanicum и T.petropavlovskyi.

10. Размах изменчивости длины колеоптиля для селекционных номеров не выходит за пределы, установленные для коллекции; количество форм, обладающих удлиненным колеоптилем, по годам испытания неустойчиво.

11. Анализ ботанического состава материала контрольного питомника показал, что по основным хозяйственно-ценным признакам разновидности различаются незначительно.

12. Существующие методы и приемы испытания исходного материала и селекционных образцов не дают полной картины о природе взаимосвязей растительного организма.

В качестве конкретных практических рекомендаций по ведению селекционной работы предлагаем:

1. Использовать длину колеоптиля для ранней диагностики хозяйственно-ценных признаков твердой пшеницы с учетом ботанической и агроэкологической дифференциации материала.

2. Оценку материала по длине колеоптиля проводить с помощью разработанного устройства для проращивания семян.

3. Для сокращения затрат времени по выращиванию опытного материала рекомендуем использовать следующие рационализаторские предложения и технические усовершенствования:

-ручной культиватор для обработки межрядковых пространств на опытных делянках,

-полиэтиленовая упаковка для снопов,

-емкость для хранения семян и растительного материала,

-универсальная этикетка-мотылек,

-новый способ закладки опытных делянок,

-усовершенствованный распределитель семян для сеялки "СПР

2м.

Опубликованные работы по теме диссертации:

1. Степанова Л.В., Денисов Д.П. Размер колеоптиле в оценке высоты растений //Сел. и сем. - 1979.- 6.- С. 13-14.

2. Денисов Д.П., Циммерман А.Е., Шарыпов Н.М. Об определении длины колеоптиля у злаковых культур.//Сел. и сем.-1990.- 1.-С. 52.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Денисов, Дмитрий Павлович, 1999 год

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОМ ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Агроклиматические ресурсы Омской области: Справочник. - Л.: Гидрометеоиздат, 1971. -188 с.

2. Аршинов М.Н., Садовский Л.Е. Коды и математика. - М.: Наука, 1983.-140 с.

3. Беляев A.A. Первоначальные стадии в развитии злаков. //Из результатов вегетационных опытов Московского с.-х. ин-та - 1912.-VII отч.-С. 193-198.

4. Бондаренко В.И. Реакция проростков озимой пшеницы и ржи на углубленную заделку семян. //Вестник с.х. наук. -1965. -№1.-С. 18-20.

5. Бороданенко А.Й., Лихачев Б.С. Длина колеоптиля полукарликовых сортов озимой пшеницы. //Докл. ВАСХНЙЛ. - 1985.-J6 9.- С. 1011.

6. Боярский А.Я., Громыко Г.Л. Общая теория статистики. - 2-е изд., доп. - М.: Московский ун-т, 1985. - 374 с.

7. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. //Сельское и лесное хозяйство. -1921. - № 1-3. - С. 84-99.

8. Вавилов Н.И. Научные основы селекции. - М. - Л.: Сельхозгиз.-1935.-246 с.

9. Васько В.Т., Баранов A.A. Связь длины колеоптиля озимой с короткостебельностью. //Науч.тр./Северо-зап. НИИ сел. хоз.-ва.- 1976.-Вып. 35.- С. 101-105.

10. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. - Новосибирск: Наука, 1982. -162 с.

11. Гмурман В.Е. Теория вероятностей и математическая статисти-ка.-4-е изд., доп. - М.: Высшая школа, 1972.-367 с.

12. Данилов И.Д. Секреты программируемого микрокалькулятора. М.: Наука, 1986.-158 с.

13. Денисов Д.П., Циммерман А.Е., Шарыпов Н.М. Об определении длины колеоптиля у злаковых культур. //Сел. и сем. - 1990.-№ 1.-С. 52.

14. Доброхотов В.Н. Итоги научно-исследовательских работ контрольно-семенной станции им. В. Р. Вильямса за 1935 - 1945 гг. //Сб. науч. тр./ Москов. сель. хоз. акад. -1946.- Вып. 34. - 94 с.

15. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушева Э.Ф. Определитель пшеницы./ Всесоюз. НИИ Растениев. - Ленинград,-1980.-103 с.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - 4-е изд. перераб. и доп. - М.: Колос, 1979.-415 с.

17. Дьжонов В.П. Справочник по расчетам на микрокалькуляторах. - 2-е изд. ишр. - М.: Наука, 1986. - 223 с.

18. Дьжонов В.П. Справочник по алгоритмам и программам на языке бейсик для персональных ЭВМ. - М: Наука, 1987.- 239 с.

19. Задонцев А.И. Особенности прорастания семян озимой пшеницы и ржи в зависимости от глубины заделки. //Повышение зимостойкости и продуктивности озимой пшеницы. /Сб. науч. тр. акад. А.И. За-донцева. - Днепропетровск, 1974.- С. 87-90.

20. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян. /Биология, экология, агротехника. - Киев: Урожай, 1976. - 200 с.

21. Ильина Л. Г. Селекция яровой пшеницы в НИИ с.х. Юго-Востока, //Селекция полевых культур на Юго-Востоке: науч. тр. /НИИСХ Юго-Востока. - Саратов, 1970.- Вып. 27.-С.72-98.

22. Калошина З.М. О методике определения всхожести и энергии прорастания семян зерновых культур. //Сел. и сем. -1980.- №1.- С. 41-43.

23. Кириченко Ф.Г., Литвиненко H.A., Пылънев В.М. Длина коле-огггюш у короткостебельных сортов и мутантов озимой мягкой пшеницы.// Докл. ВАСХНИЛ. - 1978.- №7.- С. 5-7.

24. Кириченко Ф.Г., Нефедов A.B., Литвиненко H.A. Роль селекции в повышении потенциала продуктивности и улучшении других признаков и свойств озимой пшеницы в степи УССР. //Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Всесоюз. сел. ген. ин-т. - Одесса, 1980.- С. 10-18.

25. Кириченко Ф.Г. и др. Создание интенсивных сортов мягкой пшеницы степного экологического типа. /Ф.Г. Кириченко, A.B. Нефедов, H.A. Литвиненко, А.И. Паламарчук, A.B. Герхов. // Селекция пшеницы на юге Украины: сб. науч. тр. / Всесоюз. селекционно-генет. ин-т. -Киев, 1980. - С. 33-39.

26. Корзун В.И., Шульга А.Г. О числе проводящих пучков в коле-оптиле ржи. //Науч. тр./ Ленинградского СХИ. - Ленинград-Пушкин, 1979.-Т. 370.-С. 85-89.

27. Коршунова А.Ф., Чумаков А.Е., Щекочихина Р.И. Защита пшеницы от корневых гнилей. - 2-е изд. доп. - Л.: Колос, 1976. -182 с.

28. Кулешов H.H. Сортовой состав полей Украины. //Тр. по прикя. бот. ген. и сел. / Всесоюз. ин-т. растениев. - 1926,- Т. 16, № 4. - С. 3-83.

29. Куперман Ф.М. Морфофизиологический прием и исследования видов пшеницы. // Биологические основы культуры пшеницы. - Ч.-З.-М.: Москов. унив-т, 1956. -280 с.

30. Лакин Г.Ф. Биометрия. - 3-е изд. перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1980. -291 с.

31. Ларионов Ю.С., Чулкина В.А. Глубина заделки семян яровой пшеницы в связи с длиной колеоптиля и развитием корневой гнили. //

Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд.-ние СибНИИ сел. хоз.-ва, 1979. - Т. 25. - С. 102-109.

32. Лихачев Б.С. Морфофизиолотическая оценка проростков и сила роста семян. // Сел. и сем. -1977.- № 3.- С. 67-68.

33. Лихачев Б.С. Сила роста семян и ее роль в оценке качества. // Сел. и сем. - 1983.- № 1.- С. 42-44.

34. Лихачев Б.С., Жукова Н.В., Гужова Н.М. Улучшить методику определения посевных качеств семян зерновых культур. //Сел. и сем.-1976.- № 6.- С. 58.

35. Лыфенко С.Ф. Растильный прибор для определения силы роста, всхожести, и энергии прорастания семян. // Всесоюз. селекционно-генет. ин-т.- Киев,.1964. - 226-229.

36. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И. Взаимосвязь между высотой растения, длиной колеоптиля и полевой всхожестью у различных форм озимой пшеницы.// Науч. тех. бюл. /Всесоюз. селекционно-генет. ин-та.-Киев, 1979а.-Вып. 33. - С. 40-44.

37. Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И. Связь признака карликовости у пшеницы с особенностями прорастания семян и полевой всхожестью. //Докл. ВАСХНИЛ. - 1979.- № 10.- С. 6-8.

38. Лыфенко С.Ф. и др. Селекция интенсивных сортов озимой мягкой пшеницы полукарликового типа .С.Ф. Лыфенко, Н.И. Ериняк, В.П. Федченко, Р.П. Бунтовский //Селекция пшеницы на Юге Украины: Сб. науч. тр. / Всесоюз. селекционно-генет. ин-т. - Киев, 1980.- С. 19-31.

39. Мережко А.Ф. Основные направления и методы селекции // Генетика культурных растений, Зерновые культуры. - Под ред. д-ра биол. наук проф. В.Д. Кобылянского, д-ра биол. наук. проф. Т.С. Фадеевой. -Л.: Агропромиздат, 1986. - С. 134-144.

40. Мейстер Г.К. Изменчивость количественных признаков у чистых линий яровой пшеницы. / Материалы к изучению изименчивости яровой пшеницы. - Саратов, 1927.

41. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. -2-е изд., доп. - М.: Колос, 1965.- 568 с.

42. Орлов A.A. Географический центр происхождения и район возделывания твердой пшеницы - Т. Durum Desf. // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. / Всесоюз, ин-т растениев. -1923.- Т. 13, вып. 1,- С. 269-459.

43. Перитурин Ф.Г. Залегание узла кущения у злаков. /Из результатов вегетационных опытов Московского с.х. ин-та. - 1912.-VII отч. -С. 200-211.

44. Политова И,Д. и др. Практикум по общей теории статистики и сельскохозяйственной статистике. / И.Д. Политова, С.С. Сергеев, А.П. Зинченко, A.M. Гатоулин. - 3-е изд. - М.: Статистика, 1980.- 303 с.

45. Попов Т.И., Васько В.Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. Л.: Колос, Ленинградское отд., 1979.- С. 20-21.

46. Пыльнев В.В., Нефедов A.B., Захарин М.Г. Эффективность отбора низкорослых форм озимой пшеницы с удлиненным колеоптиле по структуре стебля. // Науч. техн. бюл. / Всесоюз. еелекционно-генет. инт. - Одесса, 1986.- Вып. 3 (61).- С. 10-14.

47. Рохваргер А.Е., Шевяков А.Ю. Математическое планирование научно-технических исследований. - Н.: Наука, 1975.- 436 с.

48. Ряузов H.H. Общая теория статистики. Учебник для экон. спец. вузов. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Статистика, 1979.- 344 с.

49. Савицкая В.А., Синицин С.С., Широков А.И. Твердая пшеница с Сибири. - 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Агропрмиздат, 1987.-142 с.

50. Салтыков А.И., Семашко Д.Л. Программирование для всех. - 2-е изд. перераб. - М.: Наука, 1986.-175 с.

51. Себер Д. Линейный регрессионный анализ. / Пер. с англ. В.П. Носко: Под ред. М.Б. Малютова.- М.: Мир, 1980.- С. 452.

52. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур.-Алма-Ата: Наука, 1982.- 196. с.

53. Синицина С.Н. Лабораторный метод оценки сортов озимой пшеницы на устойчивость к полеганию. // Науч. тр. Ленинградского СХИ. - 1977.-Т.298.- С. 23-25.

54. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. /Пер. с англ. В.Н, Перегудо-ва. - М.: Сельхозиздат, 1961.- 503 с.

55. Степанова Л.В., Денисов Д.П. Размер колеоптиле в оценке высоты растений II Сел. и сем. - 1979. - № 6.- С. 13-14.

56. Столетова Е.А, Полба-эммер Triticum dicoccum Schrank. II Тр. по привел, бот. и сел. / Всесоюз. ин-т растениев. - 1924.- Т.14, Вып. 1. - С. 27-111.

57. Суманов Е.Я., Козелкова Н.И. О прорастании семян с поврежденным колеоптиле II Сел. и сем. - 1966.- № 2.-С. 63-64.

58. Теннад-Смит Дж. Бейсик для статистиков I пер. с англ. A.A. Савченко, мл. под ред. A.A. Савченко. - М.: Мир, 1988.- 205 с.

59. Туманян М.Г. К изучению хлебных злаков Ванского района (Турция) IIТр. по прикл. бот. ген. и сел. I Всесоюз. ин-т растениев. - 1929. - Т. XXII, вып. -2.-С. 297-327.

60. Удачин P.A., Ярина Г.Н., Потокина С.А. Образцы тетрагоюид-ных видов пшеницы, ценные для селекции на макаронные свойства зер-

на // Тр. по приют, бот. ген. и сел. / Всесоюз. ин-т растение». - 1984.- Т. 88.- С. 37.

61. Урбах В.Ю. Биометрические методы. - Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине. -М.: Наука, 1964.- 415 с.

62. Филатенко А.А., Мигушева Э.Ф. Определитель пшеницы И Методические указания / Всесоюз. ин-т растениев. - Л. 1980. - 102 с.

63. Филатенко А.А., Шитова И.П. Широкий ушфицированный классификатор СЭВ рода Triticum L. / Всесоюз. ин.-т растениев. - Ленинград, 1989. - 42 с.

64. Щербина И.П., Борисова Н.И. О некоторых закономерностях соотношения размера листьев и междоузлий сортов пшеницы с разной длиной стебля. // Докл. ВАСХНИЛ. -1975.- № 5.- С. 5-7.

65. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. /Пер. с англ. Б.А. Севастьянова и В.П. Чистякова: 2-е изд.- М.: Наука, 1980.- С. 512.

66. Элементарный учебник физики. T.Í. Механика, теплота, молекулярная физика / Под ред. акад. Ландсберга.- М.: Наука.- 1973,- 656 с.

67. Яковлев М.С., Каспиров А.И. Структурные особенности коле-оптиля пшениц и ячменей как приспособление в борьбе с почвенной коркой // Докл. А.Н. СССР. - 1940.- Т. 26, № 6. - С. 621-623.

68. Яковлев М.С., Николаенко Е.И. Число сосудисто-волокнистых пучков в coleoptile пшениц, как систематический признак // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. / Всесоюзн. ин.-т растениев.-1931.-Т. 27, № 4. - С. 285-321.

71. Agrawal R.K. et. all. Variability and associations of coleoptile length and other traits in wheat / Agrawal R.K., Rachana Sharma, Sharma G.S., Singh R.B., and Rajeshwar Nandan // Indian J. agrie. Sci, -1977.- v.47. n.5.-p.234-236

72. Allan R.E. et all. Inheritance of coleoptile length and its association with culm length in four winter wheat crosses / Allan R.E., Vogel O.A., Burleigh J.R.,Peterson C.J. //Crop. Sci.-1961.-v.l.-p.328-332

73. Allan R.E., Vogel O.A., Peterson C.J. Seedling emergence of fallsown wheat and its association with plant height and coleoptile length // Agron.J.,-1962a.-v.54,n.4.-p.347-350

74. Allan R.E., Vogel O.A., Burleigh J.R. Length and estimated namber of coleoptile parenhyma cells of six wheat selections grown at two temperatures // Crop. Sci.-19626.-v.2, n.5. -p.522-524

75. Allan R.E., Vogel O.A. F2 monosomic analysis of coleoptile and first-leaf development in two series of wheat crosses // Crop. Sci.-1964.-v.4>n.3.-p.338- 339

76. Allan R.E. et. all. Relation of seed and seedling characteristics to stand establishement of semidwarf wheat selections /Allan R.E., Vogel O.A., RusselT.S., PetersonCJ. //Crop. Sci.-1965.-v.5.-p.5-8

77. Allan R.E., Pritchett J.A., Patterson A. Juvenile and adult plant growth relationships in wheat // Crop.Sci. -1968.-v.8,n.2.-p.l76-178

78. Allan R.E., Pritchett J .A. Prediction of semidwarf culm-length genotypes in wheat i! Crop.Sci.-1973a.-v. 13.-p.597-599

79. Allan R.E,, Pritchett J.A. Inheritance and association of subcrown-internode length with coleoptile and culm length in a winter wheat cross // Crop. Sci.-19736.-v.l3,n.6.-p.639-641

80. Atale S.B., Joshi M.G. Root and shoot development in triticale /7 Indian journal of Genetics Plant Breeding. -1981.-v.41,n.l-p.41-45

81. Autenson H.M., Walton P.D. Relationships between initial seed weight and mature plant characters in spring wheat // Can. J. Plant Sci.-1970.-v.50.-p.53-58

82. Bacaltchuk B., Ullrich S.E. Stand establishment characteristics of barley genotypes of different plant heights // Crop. Sci.-1983.-v. 23.-p.64-68

83. Bains K.S., Anand S.C., Auktkh H.S. Inheritnce of the coleoptile size in bread wheat // The Journal of Heredity.-1973.-v.64,-p.340-342

84. Bhatt G.M., Qualset C.O. Genotype-environment interactions in wheat: effects of temperature on coleoptile length II Expl. Agric.-1976.-v.12.-p. 17-22

85. Burleigh J.R., Allan R.E., Vogel O.A. Effect of temperature on coleoptile elongation in eight wheat varieties and selections // Agron. J.-1964.-v.56,-p.523-524

86. Burleigh J.R., Allan R.E., Vogel O.A. Varietal differences in seedling emergence of winter wheats as influenced by temperature and depth of plants // Agron .J.-l 965.-v.57,n.2.-p. 195-198

87. Ceccareli S., Pegiati M.T. Effect of seed weight on coleoptile dimensions in barley II Can. J. Plant Sci.-1980a.-v. 6,n. 1 .-p.221 -225

88. Ceccareli S.s Pegiati M.T., Simeoni F. Relationship between coleoptile length and culm length in barley 11 Can. J. Plant Sci.-19806. -v.60,n.2.-p.687-693

89. Charles J. Lyon Wheat seedling growth in the absence of gravitational force // Plant Physiol-1968.-v.43,n.6.-p. 1002-1007

90. Chowdhry A.R., Allan R.E. Inheritance of coleoptile length and seedling height and their relation to plant height of four winter crosses II Crop. Sci.-1963.-v.3,n. 1 .-p.53-58

91. Chowdhry A.R., Allan R.E. Culm length and differential development of the coleoptile, root and subcrown internode of near-isogenic wheat lines II Crop. Sci.-1966.-v.6.-p.49-51

92. Favereau G.Z. et. all. Differencias varietales en la emergencia de plantulas de trigo de primavera determinadas longitud de coleoptilo temperatura y profundidad de siembra / Favereau G.Z., Patricio P.P., Alfredo Sun Juan H., Avendano R.T. // Agricultural Técnica -1968. -v.28,n.3.-p.103-110

93. Feather J.T., Qualset C.O., Vogt H.E. Planting depth critical for short-statured wheat varieties 11 California Agriculture. -1968.-v.229,n.9.-p. 12-14

94. Fick G.N., Qulset C.O. Seedling emergence, coleoptile length and plant height relationships in crosses of dwarf and standard-height wheats // Euphytica-1976.-v.25.-p.679-684

95. Gale M.D. et. all. The genetic control of gibberellic acid insensitivity and coleoptile length in a "dwarf wheat / Gale M.D., Law C.N., Marshall G.A., Wordland // Heredity -1975.-v.34sn.3 -p.393-399

96. Gill K.S. et. all. Combining ability for coleoptile length in bread wheat / Gill K.S., Bhullar G.S., Bains K.S., Alok Bhatia // Indian Journal of Genetics Plant Breeding. -1981 .-v.41,n. 1. -p. 37-40

97. Gul A., Allan R.E. Relation of the club gene with yield and yield components of near isogenic wheat lines // Crop Science.-1972a.-v. 12, -p.297-300

98. Gul A., Allan R.E. Relation of the club gene to culm length and other characters of near-isogenic lines II Crop. Sci.-19726.-v.12, n.3.-p.310-

313

99. Gul A., Allan R.E. Stand establishment of wheat lines under different levels of water potential //Crop Sci.-1976a.-v.l6,n.5.-p.611-614

100. Gul A., Allan R.E. Interrelationships of seedling vigor criteria of wheat under different field situations and soil water potentials // Crop. Sci.-19766.-v. 16.-p.615-618

100a Hollander N.B.F. Container for cultivating kernels and seeds Unated States. Patented Mar. 31,2,879,627,-1959.-p.l-4

101. Hunt O.J., Miller D.G. Coleoptile length, seed size, and emergence in intermediate wheatgrass (Agropyron intermedium (Host.) Beav.) // Agron. J.-1965.-v.57,n.2,-p,192-195

102. Nebreda I.M., Patricio P.P. Effect of seed type on coleoptile lenght and weight in Triticale x Triticosecale, WittMack //Cereal Researh Communications -1977.-v.5,n.4.-p.387-395

103. Jain S.K. et. all. Geographical patterns of phenotypic diversity in a world collection of durum wheat / Jain S.K., Qualset C.O., Bhatt G.M., Wu K.K. //Crop Sci.-l975,-v. 15,n.5.-p.700-704

104. Jones L.G., Cobb R.D. A technique for increasing the speed of laboratory germination testing // Proceeding /Association Official Seed Analysts, Washington.-1963.-v.53.-p.58-62

105. Karmacharya B.L. Lenth of coleoptiles and emergence of spring wheat cultivars (Triticum Aestivum L.) Departament of Farm Crops Agricultural University of Norway. Report No 185 -1972.-v.51,n.2S.-p.l-10

106. Kaufmann M.L., Guitard A.A. The effect of seed size on early plant development in barley //Can. J. Plant Sci.-l967.-v.47.-p.73-78

107. Kaufmann M.L. Coleoptile length and emergence in varieties of barley oats and wheat //Can. J. Plant Sci.-1968.-v.48.-p.357-361

108. Kolp B.J. et. all. Relation of coleoptile structure to coleoptile strengh and seedling emergence under compacted soil conditions in six

varieties of winter wheat / Kolp B.J., Miller D.G., Pratt G.A., Show-Jen-Hwang // Crop Sci.,-1967.-v.7.-p 413-417

109. Konzak C.F., Sadom M., Donaldson E. Inheritance and linkage in durum wheats of semidwarfmg genes with low response to gibberelin A3 // Proceedings Item. Symp. Genet, and Breed, of durum Wheat. -Bary (Italy) ,1973.-p.29-40

110. Lelley J. Wheat breeding: Theory and practice. -Budapest, 1976.286 p.

111. Lindstrom M.J., Papendick R.T., F.E. Koehler A Model to predict winter wheat emergence as affected wheat by soil temperature, water potential and depth of planting // Agronomy Journal-1976.-n.l.-p. 137

112. Livers R.W, Coleoptile growth in relation to wheat seedling emergence // Agronomy Abstracts./' American Society of Agronomy-1958.-v.50.-p.56

113. Livers R. W., Martin T.J. Registration of KS 78H8209 and KS-78H9233 wheat germaplasm // Crop Sci.-1980.-v.20.-p.678

114. McElgum T.D., Lawrence L. A minirhizotron for in situ observation of seedling development // Can. J. Plant Sci-1970.-v.50, n.6.-p.754-756

115. Mohamed A.M. Afi, Shadrach O. OMror, Donald C. Rasmusson. Performance of semidwarf barley // Crop Sci.-1978.-v.l8^i.3,-p. 418-422

116. Myhill R.R., Konzak C.F. A new technique for culturing and measuring barley seedlings. // Crop Sci.,-1967.-v.7,n.3.-p.275-276

117. Parodi P.C., Patterson F.L., Nyquist W.E. A six-parent diallel cross analysis of coleoptile elongation in wheat, Trilicum aestivum L. // Crop Sci.-1970.-v.l0,n.5.-p.587-590

118. Percival J. Wheat Plant. Monography. - Edinburg, -1921.-463 p. 119. Percival J. The coieoptile bundles of Indo-Abyssian emmer wheat ( Triticum dicoccum Schiibl) // Annals of Botany.-1927.-v.41 .-p.101-105

120. Porceddu E., Scarascia-Mugnozza G.T. Seedling growth characteristics in varieties, mutant lines and crosses of durum wheat // Proceedings /Eucurpia -FAO-IAEA Conference, Polyploidy and Induced Mutations in Plant Breeding.-Bary, (Italy), 1974.-p.261-273

121. Porceddu E. Variation for agronomical traits in a Wold Collection of durum Wheat // Z. Pflanziichtg.-1976.-v.77.-p.314-319

122. Qualset C.O., Puii Y.P. Heading time a world collection of durum wheat: photo- and thermalsensivity related to latitudinal responses and geographic origins /7 Symposium on Genetics and Breeding of durum wheat -1974.-p. 165-176

123. Ramage R.T., Scoles M.P. Coieoptile lengths in short-strawed barleys // Barley Newsl.-1979.-v.22.-p.88-89

124. Ries M.N., Scoles M.P., Ramage R.T. Techniques for rapid measurement of elongated coieoptile length in barley // Bailew Newslett-1979.-v.9.-p.l 13-114

125. Roy N.N., Yaday S.P., Ram J. Influence of temperature on crowth of wheat coieoptile // The Indian Journal of agricultural sciences,-1970.-v.40,n. 11 .-p.948-953

126. Scarascia-Mugnozza G.T., Porceddu E. Coieoptile growth and its relationship with characters of the adult plant in durum wheat mutant lines // Genetica Agraria.-1973.-v.27,n.4.-p.296-308

127. Scarascia-Mugnozza G.T., Porceddu E. Genetic studies of coieoptile length in T.durum // Proceedings 4-th Wheat Genetic Symp.-Columbia, 1974.-p.301-308

128. Singh N.P., Dastane N.G. Effect of sowing depths on coleoptile length and seedling emergence of dwarf wheat varieties // Indian Journal of Agronomy.-1971.-v.l6.-p.ll7-l 18

129. Singh B.P. Influence of seed size and depth of sowing on early growth and yield of dwarf wheat /7 The Madras Agricultural Journal.-1970.-v.57,n.7.-p.449-452

130. Singhal N.C., Jain K.B.L., Sing M.P. Genetic analysis of coleoptile length and plant height in bread wheat // Cereal. Res. Communic Szeged. -1985,-v. 13,n.2/3.-p.231 -237

131. Singh O.C., Gill K.S. Some physiological aspects of the effects kinetin, depth of seeding and soil temperature on seedling establishment and metabolism of dwarf wheats // Indian J. Agric. Sci. -1972.-v.42.-p.205-210

132. Sharma G.S., Paliwal Rachana, Singh R.B, Combing ability analysis for coleoptile length, seedling height and peduncle length in spring wheat// Indian J. Genet, and Plant Breed.-1984.-v.44.n.2.- p.206-211

133. Singhal N.C., Jain K.B.L., Sing M.P. Genetics analysis of coleoptile length and plant height in bread wheat // Cereal. Res. Communic. Szeged.-1985,-v. 13,n.2/3.-p.231 -237

134. Sunderman D.W. Seedling emergence of winter wheats and its association with depth of sowing, coleoptile length under various conditions, and plant height U Agron. J.-1964.-v.56,n. 1 .-p.23-25

135. Takahashi R. Studies on classification and the geographical distribution of Japanese barley varieties // Ber. Ohara Inst. Lanw. Forsch..-1942.-n.9-p.71-90

136. Takahashi R. Studies on classification and the geographical distribution of the barley varieties // Japan Crop Sci. Soc. Proc.-1946.-n.18,-p.44-47

137. Taylor J.W., McCali M.A. Influence of temperature and other factors on the morphology of the wheat seedling // Journal of Agricultural Reseach.-1936.-v.52,n.8.-p.557-567

138. Tsuchiya T. Allelism testing in Barley 2. Allelic relationships of three Uzu Genes // Crop Sci.-1976.-v.l6.n.4.-p.496-499

139. Virk D.S.. Bains S.S. Variation and covariation for coleoptile lengh and some other initial plant attributes in Triticum Aestivum L. Department of plant breeding, PUNJ AB, Agricultural University, Ludhiana, India -1972.-v.2,-p.224-234

140. VirkD.S. et. all. Genetics of coleoptile mearsurements in three bread wheat crosses / Virk D.S., Bhullar G.S., Gill K.S., Pooni G.S. // Cereal. Research. Communications . -1977. -v.5, n.4.-p.419-430

141. Whan B.R. The emergence of semidwarfism and standard wheats and its association with coleoptile length // Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry.-1976a.-v. 16,n.80.-p.411 -416

142. Whan B.R. The association between coleoptile length and culm length in semidwarf and standard wheats // The Journal of the Australian Institute of Agricultural Science, -19766.-n.9-p. 194-196

143. Wright S. Correlation and causation // J. Agr. Res.-1921.-v.20,-

p.557