Анализ дифференцировки in vitro сателлитных клеток и миобластов, выделенных из скелетных мышц крыс на разных стадиях онтогенеза тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.30, кандидат биологических наук Балан, Ольга Викторовна

  • Балан, Ольга Викторовна
  • кандидат биологических науккандидат биологических наук
  • 2009, МоскваМосква
  • Специальность ВАК РФ03.00.30
  • Количество страниц 130
Балан, Ольга Викторовна. Анализ дифференцировки in vitro сателлитных клеток и миобластов, выделенных из скелетных мышц крыс на разных стадиях онтогенеза: дис. кандидат биологических наук: 03.00.30 - Биология развития, эмбриология. Москва. 2009. 130 с.

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Балан, Ольга Викторовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Сателлитные клетки как тканеспецифические стволовые клетки взрослого организма.

1.1.1. Идентификация сателлитных клеток и. их концентрация в мышцах.

1.1.2. Формирование пула сателлитных клеток.

1.1.3. Роль генов семейства Pax.

1.1.4. Альтернативные гипотезы происхождения мышечных сателлитных клеток в эмбриогенезе.

1.2. Дифференцировка сателлитных клеток.

1.2.1. Активация и асимметричное деление сателлитных клеток.

Роль белкового фактора Numb.

1.2.2. Роль факторов роста в процессе активации, пролиферации и дифференцировки сателлитных клеток.

1.2.3. Слияние миобластов и формирование многоядерных миотуб.

Роль генов семейства bHLH в регуляции миогенеза.

1.2.4. Экспрессия мышечных генов и синтез структурных белков мышц в ходе миогенеза.

1.2. Сходство и различия миогенеза в эмбриональном развитии и при активации сателлитных клеток.

1.4. Роль Са в процессе дифференцировки. сателлитных клеток и миобластов.

1.5. Использование клеточных культур для изучения процессов миогенеза in vitro.

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Объект исследования.

2.2. Получение и культивирование клеток.

2.3. Гистологическое окрашивание.

2.4. Приготовление криостатных срезов.

2.5. Иммуноцитохимический анализ.

2.6. Выделение тотальной РНК.

2.7. Определение концентрации тотРНК в пробе.

2.8. Выделение мРНК.

2.8 Синтез кДНК.

2.9. Конструирование праймеров.

2.10. Нормировка кДНК библиотек.

2.11. Полимеразная цепная реакция.

2.12. Выделение ДНК из агарозного геля.

2.13. Секвенирование.

2.14. Подсчет количества сателлитных клеток и миобластов. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Поведение миогенных клеток-предшественников. в культуре.

3.2. Иммуиоцитохимическая характеристика культур миогенных клеток-предшеств енников, выделенных из мышц крыс па разных стадиях онтогенеза.

3.3. Сравнительный анализ экспрессии генов маркеров. миогенных клеток-предшественников.

3.3.1. Исследование экспрессии гена Рах7.

3.3.2. Иммуноцитохимический анализ экспрессии. десмина и м-кадгерина.

3.4. Влияние Са2+ на дифференцировку сателлитных клеток и одноядерных миобластов in vitro.

3.5. Темпы дифференцировки миогенных клеток-предшествеников in vitro.

3.5. Сравнительный анализ экспрессии генов маркеров миогенных клеток-предшественников в ходе дифференцировки.

3.5.1. Исследование экспрессии гена Рах7 в процессе дифференцировки сателлитных клеток in vitro.

3.5.2. Анализ экспрессия гена MyoD в процессе дифференцировки сателлитных клеток и миобластов.

3.5.3 Анализ экспрессии гена, кодирующего м-кадгерин, в ходе дифференцировки миогенных клеток-предшественников.

3.6. Исследование экспрессии различных изоформ тяжелых цепей миозина в процессе дифференцировки сателлитных клеток и миобластов in vitro.

3.6.1. Иммуноцитохимический анализ экспрессии медленной и быстрых изоформ ТЦМ.

3.6.2. Анализ экспрессии эмбриональной изоформы ТЦМ.

3.6.3. Экспрессия перинатальной изоформы ТЦМ.:.

3.8.3. Анализ экспрессии изоформы (3 ТЦМ.

3.8.4. Исследование экспрессии гена, кодирующего ТЦМ 2а.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Сравнительная характеристика культур миогенных клеток-предшественников, выделенных из мышц животных на разных этапах онтогенеза.

4.1.1. Адгезивные свойства миогенных клеток-предшественников.

4.1.1. Экспрессия генов маркеров миогенных клеток-предшественников.

4.2. Влияние С а" на дифференцировку сателлитных клеток и одноядерных миобластов in vitro.

4.3. Темпы дифференцировки сателлитных клеток и миобластов, выделенных из скелетных мышц крыс на разных стадиях онтогенеза.

4.5. Особенности экспрессии различных изоформ тяжелых цепей миозина в процессе дифференцировки миогенных клеток-предшественников in vitro.

Выводы.

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.00.30 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ дифференцировки in vitro сателлитных клеток и миобластов, выделенных из скелетных мышц крыс на разных стадиях онтогенеза»

Изучение процессов роста, дифференцировки и восстановления мышечной ткани за счет стволовых клеток представляет собой одно из актуальных направлений современной биологии развития, молекулярной и клеточной биологии. В литературе имеются данные, что стволовые клетки скелетных мышц представляют собой гетерогенную популяцию, в которой имеется два типа клеток. Первый тип — сателлитные клетки, формирующие популяцию коммитированных клеток-предшественников миогенной линии дифференцировкн (Zammit, Beauchamp, 2001; Charge, Rudnicki, 2004); второй - мультипотентные предшественники сателлитных клеток, которые и являются собственно стволовыми клетками мышц (Seale, Rudnicki, 2000). Однако большинство авторов придерживается общепризнанной точки зрения, согласно которой процессы роста и регенерации скелетных мышц обеспечиваются за счет популяции сателлитных клеток (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001; Zammit, Beauchamp, 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Сателлитные клетки мышечной системы являются перспективной моделью для изучения клеточных и молекулярно-генетических механизмов пролиферации, дифференцировки, апоптоза и других процессов, протекающих в ходе развития мышц.

Исследования, которые проводятся в области биологии сателлитных клеток, направлены на изучение формирования их пула в период развития мышечной ткани в эмбриогенезе (Seale, Rudnicki, 2000; Gros et al., 2005), регуляции самообновления и поддержания пула этих клеток в ходе индивидуального развития, контроля процессов активации, пролиферации и дифференцировки сателлитных клеток (Cooper et al., 1999; Anderson, 2000; Shen et al., 2002; Hill et al., 2003; Charge, Rudnicki, 2004; Shinin et al, 2006).

Поскольку сателлитные клетки образуются в эмбриогенезе в период формирования мышечной ткани и функционируют на протяжении всего онтогенеза, важно выяснить, существуют ли различия между сателлнтными клетками, выделенными из мышц в эмбриональный и постнатальный периоды развития. Существенным является вопрос о том, способны ли сателлитные клетки к самоподдержанию в культуре, полученной из мышц животных на разных этапах индивидуального развития. Терминальный этап днфференцировкп сателлитных клеток in vitro, как и in vivo - синтез белков сократительного аппарата, прежде всего миозина. Несмотря на многочисленные исследования генов различных изоформ миозина in vivo, в литературе отсутствуют данные о специфичности экспрессии этих генов в ходе дифференцировки in vitro миогенных клеток-предшественников, выделенных из мышц животных на разных этапах онтогенеза.

Цель настоящей диссертационной работы - сравнительное исследование процесса дифференцировки in vitro сателлитных клеток и миобластов, выделенных из мышц крыс на разных этапах онтогенеза.

В работе предстояло решить следующие задачи:

1. Получить культуры клеток из мышц крыс на 20-21 сут эмбриогенеза, 3-5 сут постнатального развития, а также из мышц взрослых половозрелых крыс;

2. Охарактеризовать полученные культуры с использованием нммуноцитохимических и молекулярно-генетических маркеров;

3. Сравнить адгезивные свойства и темпы дифференцировки миогенных клеток-предшественников, выделенных из мышц животных на разных этапах индивидуального развития;

4. Исследовать экспрессию гена Рах7 - основного транскрипционного фактора, ответственного за самообновление и поддержание пула сателлитных клеток;

5. Провести сравнительный анализ экспрессии генов-маркеров миогенной дифференцировки клеток-предшественников, полученных из мышц животных на разных этапах онтогенеза;

6. Проанализировать экспрессию различных изоформ тяжелых цепей миозина (эмбриональную, перинатальную, р- и 2а) при дифференцировке сателлитных клеток и миобластов, выделенных из мышц животных на разных этапах онтогенеза.

Похожие диссертационные работы по специальности «Биология развития, эмбриология», 03.00.30 шифр ВАК

Заключение диссертации по теме «Биология развития, эмбриология», Балан, Ольга Викторовна

Выводы

1. В ходе дифференцировки миогенных клеток-предшественников (сателлитных клеток и одноядерных миобластов), выделенных из мышц животных на 20-21 сут эмбриогенеза, 3-5 сут постнатального развития, а также из мышц взрослых крыс, экспрессия гена специфического транскрипционного фактора Рах7 не изменяется, что свидетельствует о сохранении сателлитными клетками способности к самоподдержанию.

2. Впервые установлено, что уровень экспрессия генов MyoD и м-кадгерина в культуре клеток-предшественников, полученных из мышц животных на 20-21 сут эмбриогенеза, выше по сравнению с клетками, выделенными из мышц на 3-5 сут постнатального развития, а также из мышц взрослых крыс, что свидетельствует о преобладании в субпопуляции миобластов из фетальных мышц клеток, коммитированных к дифференцировке.

3. Обнаружено, что клетки-предшественники, изолированные из мышц животных на 20-21 сут эмбриогенеза, характеризуются более выраженными адгезивными свойствами и более высоким темпом дифференцировки по сравнению с клетками, полученными из мышц животных на 3-5 сут постнатального развития и мышц взрослых крыс.

4. Показано, что в культуре клеток-предшественников, выделенных из мышц животных на разных стадиях онтогенеза, повышение концентрации Са2+ (до 2.0 мМ) в среде культивирования приводит к активации сателлитных клеток, слиянию миобластов и последующему образованию многоядерных сокращающихся миотуб.

5. Впервые в ходе дифференцировки миогенных клеток-предшественников, изолированных из фетальных, неонатальных и мышц взрослых животных, выявлена специфичность экспрессии генов ТЦМ, кодирующих четыре изоформы: эмбриональную, перинатальную, Р- и 2а миозин.

Работа выполнена при поддержке Программ Президиума РАН: «Молекулярная и клеточная биология» и «Биоразнообразие и динамика генофондов».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Балан, Ольга Викторовна, 2009 год

1. Балан О.В, Воротеляк Е.А., Смирнова Т.Д. и др. Особенности сателлитных клеток и миобластов на разных стадиях онтогенеза крыс // Изв. РАН Серия биол. 2008. №2. С. 151- 159.

2. Казанская О.В., Палъмбах Л.Р., Озернюк Н.Д. Развитие скелетной мускулатуры у карповых рыб // Журн. общей биологии. 1986. Том XLVII. №5. С. 656- 666.

3. Озернюк Н.Д. Регуляция миогенеза // Изв. РАН. Сер. биол. 1998. №3. С. 330-343.

4. Озернюк Н.Д. Сравнительные особенности миогенеза у беспозвоночных, низших и высших позвоночных животных // Онтогенез. 2004. Т. 35. № 6. С. 441-450.

5. Озернюк Н.Д., Балан О.В. Сателлитные клетки мышечной системы и регуляция восстановительного потенциала мышц // Изв. РАН. Серия биол. 2007. №6. С. 650- 660.

6. Терских В.В., Васильев А.В., Воротеляк Е.А. Поляризация и асимметричное деление стволовых клеток // Цитология. 2007. Т. 49. № 11. С. 933.

7. Allen R.E., Sheehan S.M., Taylor R.G. et al. Hepatocyte growth factor activates quiescent skeletal muscle satellite cells in vitro // J. Cell. Physiol. 1995. V. 165. P. 307-312.

8. Anderson J.E. A role for nitric oxide in muscle repair: nitric oxide-mediated activation of muscle satellite cells // Mol. Biol. Cell. 2000. V. 11. P. 1859-1874.

9. Armand O., Boutineau A.M., Mauger A. et al. Origin of satellite cells in avian skeletal muscles // Arch. Anat. Microsc. Morphol. Exp. 1983. V. 72. P. 163-181.

10. Asakura A., Komaki M., Rudnicki M. Muscle satellite cells are multipotential stem cells that exhibit myogenic, osteogenic, and adipogenic differentiation // Differentiation. 2001. V. 68. P. 245-253.

11. Avery G., Chow M., Holitzer H. An expressional analysis of the development of the spinal column // J. Exp. Zool. 1956. V. 132. P. 409.

12. Bailey P., Holowaez Т., Lassar A.B. The origin of skeletal muscle satellite cells // Current opinion in cell biology. 2001. V. 13. P.679.689.

13. Bark Т.Н., McNurlan M.A., Lang C.H., Garlick P.J. Increased protein synthesis after acute 1GF-1 or insulin infusion is localized to muscle in mice // Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 1998. V. 275. P.1. El 18-E123.

14. Barton P., Buckingham M.E. The myosin alkali light chain proteins and their genes // Biochem. J. 1985. V. 231. P. 249.

15. Barton P.J.R., Robert В., Fiszman M.Y. et al. The same myosin alkali light chain is expressed in adult cardiac atria and in fetal skeletal muscle // J. Muscle Res. Cell Motil. 1985. V. 6. P. 461.

16. Barton-Davis E.R., Shoturma D.I., Sweeney H.L. Contribution of satellite cells to IGF-I induced hypertrophy of skeletal muscle // Acta Physiol. Scand. 1999. V. 167. P. 301-305.

17. Beauchamp J.R., Heslop L., Yu D.S. et al. Expression of CD-34 and Myf-5 defines the majority of quiescent adult skeletal muscle satellite cells. // J. Cell Biol. 2000. V. 151. P. 1221-1234.

18. Bischojf R. The satellite cell and muscle regeneration // Myogenesis Eds. Engel A.G., Franszini-Armstrong C. N. Y. McGraw-Hill. 1994. V. 2. P. 97-118.

19. Bittner R.E., Schofer С., Weipoltshammer К. Recruitment of bone-marrow-derived cells by skeletal and cardiac muscle in adult dystrophic mdx mice // Anat. Embryol. 1999. V. 199. P. 391-396

20. Bober E., Brand-Soberi В., Ebensperger C. et al. Initial steps of myogenesis in somites are independent of influence from axial structures //Development. 1994. V. 120. P. 3073-3082.

21. Bockhold K.J., Rosenblatt J.D., Partridge T.A. Aging normal and dystrophic mouse muscle: analysis of myogenicity in cultures of living single fibers // Muscle Nerve. 1998. V. 21. P. 173-183.

22. Braun Т., Buschhausen D.C., Bober E. et al. A novel human muscle factor related to but distinct from MyoDl induces myogenic conversionin 10T1/2 fibroblasts // EMBO J. 1989. V. 8. P. 701.

23. Braun Т., Bober E., Winter В., et al. Myf-6, a new member of the human gene family of myogenic determination factors: evidence for a gene cluster on chromosome 12 // EMBO J. 1990. V. 9. P. 821.

24. Buckingham M. Myogenic progenitor cells and skeletal myogenesis in vertebrates // Curr. Opin. Genet. Dev. 2006. V. 16. P. 525-532.

25. Buckingham M. Skeletal muscle progenitor cells and the role of Pax genes // C.R. Biologies. 2007. V. 330. P. 530-533.

26. Buckingham M., Relaix F. The Role of Pax Genes in the Development of Tissues and Organs: РахЗ and Pax7 Regulate Muscle Progenitor Cell Functions // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2007. V. 23. P. 645-73.

27. Burkin D.J., Kaufman S.J. The alfa7betal integrin in muscle development and disease // Cell Tissue Res. 1999. V. 296. P. 183190.

28. Butler-Browne G.S., Bugaislcy L.B., Schwartz K. et al. Denervation of newborn rat does not block the appearance of adult fast myosin heavy chain//Nature. 1982. V. 299. P. 830-833.

29. Cantini M., Sartore S., Schiqffino S. Myosin types in cultured muscle // J. Cell. Biol. 1980. V. 85. P. 903-909.

30. Charge S.B.P., Rudnicki MA. Cellular and molecular regulation of muscle regeneration // Physiol. Rev. 2004. V. 84. P. 209-238.

31. Charge S.B., Brack A.S., Hughes S.M. Aging-related satellite cell differentiation defect occurs prematurely after Ski-induced muscle hypertrophy // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2002. V. 283. P. C1228-C1241.

32. Chenn A., McConnell S.K. Cleavage orientation and asymmetric inheritance of Notch 1 immunoreactivity in mammalian neurogenesis //Cell. 1995. V. 82. P. 1111-1115.

33. Chen C.J., Chin J.E., TJeda K. et al. Internal duplication and homology with bacterial transport proteins in the mdrl (P-glycoprotein) gene from multidrug-resistant human cells // Cell. 1986. V. 47. P. 381-389.

34. Christ В., Brand-Saberi В., Grim M., Wilting J. Local signaling in dermomyotomal cell type specification // Anat. Embryol. 1992. V. 186. P. 505.

35. Conboy I.M., Rando T.A. The regulation of Notch signaling controls cell activation cell fate determination in postnatal myogenesis // Dev. Cell. 2002. V. 3.P. 380-392.

36. Cooper R.N., Tajbakhsh S., Mouly V. et al. In vivo satellite cell activation via Myf5 and MyoD in regenerating mouse skeletal muscle //J. Cell Sci. 1999. V. 112. P. 2895-2901.

37. Cornelison D.D. W., Wold B.J. Single-cell analysis of regulatory gene expression in quiescent and activated mouse skeletal muscle satellite cells // Dev. Biol. 1997. V. 191. P. 270-283.

38. Cornelison D.D., Olwin B.B., Rudnicki M.A., Wold B.J. MyoD(-/~) satellite cells in single-fiber culture are differentiation defective and MRF4 deficient // Dev. Biol. 2000. V. 224. P. 122-137.

39. Cornelison D.D., Filla M.S., Stanley H.M. et al. Syndecan-3 and syndecan-4 specifically mark skeletal muscle satellite cells and are implicated in satellite cell maintenance and muscle regeneration // Dev. Biol. 2001. V. 239. P. 79-94.

40. Covault J and Sanes JR. Distribution of N-CAM in synaptic and extrasynaptic portion of developing and adult skeletal muscle // J. Cell Biol. 1986. V. 102. P. 716-730.

41. Crow M.T., Olson P.S., Stockdale F.E. Myosin light chain expression during avian muscle development// J. Cell. Biol. 1983. V. 96. P. 736.

42. Davis R. L., Weintraub H., Lassar A.B. Expression of a single transfected cDNA converts fibroblasts to myoblasts // Cell. 1987. V. 51. P. 987.

43. Day K., Shefer G., Richardson J.В., Enikolopov G., Yablonka-Reuveni Z.

44. Nestin-GFP reporter expression defines the quiescent state of skeletal muscle satellite cells // Dev Biol. 2007 V. 304. P. 246-259.

45. Delapeyriere O., Ollendorff V., Planche J. et al. Expression of the Fgf6 gene is restricted to developing skeletal muscle in the mouse embryo // Development. 1993. V. 118. P. 601-611.

46. Donalies M., Cramer M., Ringwold M., Starzinski-Powits A. Expression of M-cadherin, a member of the cadherin multigenefamily, correlates with differentiation of skeletal muscle cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8024-8028.

47. Dusterhoft S., Yablonka-Reuveni Z., Pette D. Characterization of myosin isoforms in satellite cell cultures from adult rat diaphragm, soleus and tibialis anterior muscles // Differentiation. 1990. V. 45. P. 185-191.

48. Ecob M. S., Butler-Browne G. S„ Whalen R. G. The adult fast isozyme of myosin is represent in a nerve- muscle tissue culture system // Differentiation. 1983. V. 25. P. 84- 87.

49. Ecob M. S., Whalen R. G. The expression of myosin heavy chain isoforms in a nerve- muscle culture system // In Molecular Biology of Muscle Development, UCLA Symp. Mol. Biol. New Series. 1986. V. 29. P. 273-282.

50. Edmontson D.G., Olson E.N. A gene with homology to the myc similarity region of MyoDl in expressed during myogenesis and it's sufficient to activate the muscle differentiation program // Genes Devel. 1989. V. 3. P. 628.

51. Feldman J.L., Stockdale F.E. Temporal appearance of satellite cells during myogenesis // Dev Biol. 1992. V. 153. P. 217-226.

52. Ferrari G., Cussela-De Angelis G., Coletta M. et al. Muscle regeneration by bone marrow-derived myogenic progenitors // Science. 1998. V. 279. P. 1528-1530.

53. Fiore F., Planche J., Gibier P. et al. Apparent normal phenotype of Fgf6-/— mice // Int. J. Dev. Biol. 1997. V. 41. P. 639-642.

54. Fiore F., Sebille A., Birnbaum D. Skeletal muscle regeneration is not impaired in Fgf6-/- mutant mice // Biochem. Biophys. Res. Comimm. 2000. V. 272. P. 138-143.

55. Frank D., Weeds A.G. The amino acid sequences of the alkali light chains of rabbit skeletal-muscle myosin // Eur. J. Biochem. 1974. V. 44. P. 317-334.

56. Gambke В., Lyons G. E., Haselgrove J. et al Thyroidal and neural control of myosin transitions during development of rat fast and slow muscles // FEBS Lett. 1983. V. 156. P. 335- 339.

57. Garry DJ, Yang Q, Bassel-Duby R, and Sanders Williams R. Persistent expression of MNF identifies myogenic stem cells in postnatal muscle // Dev Biol. 1997. V. 188. P. 280-294.

58. Gibson M.C., Schultz E. Age-related differences in absolute numbers of skeletal muscle satellite cells // Muscle Nerve. 1983. V. 6. P. 574580.

59. Gopinath S.D., Rando T.A. Stem cell review series: aging of the skeletal muscle stem cell niche // Aging cell. 2008. v. 7. P. 590-598.

60. Goulding M.D., Chalepakis G., Deutsch U. et al. Pax-3, a novel murine DNA binding protein expressed during early neurogenesis // EMBO J. 1991. V. 10. P. 1135-1147.

61. Goulding M.D., Lumsden A., Paquette A.J. Regulation of РахЗ expression in the dermamyotome and its role in muscle development // Development. 1994. V. 120. P. 957.

62. Greentree D., Marelli D., Ma F., Chiu R.C. Satellite cell transplantation for myocardial repair: labeling techniques // Transplant Proc. 1994. V. 26. P. 3357.

63. Gros P., Croop J., Housman D. Mammalian multidrug resistance gene: complete cDNA sequence indicates strong homology to bacterial transport proteins // Cell. 1986. V. 47. P. 371-380.

64. Gros J., Manceau M., Thome V., Marcelle C. A commom somitic origin for embryonic muscle progenitors and satellite cells // Nature. 2005. V. 435. P. 954-958.

65. Gussoni E., Soneoka Y., Strckland C.D. et al. Dystrophin expression in the mdx mouse restored by stem cell transplantation // Nature. 1999. V. 401. P. 390-394.

66. Hauschka S.D. Clonal aspects of muscle development and the stability of the differentiated state // The stability of differentiated state / Ed. H. Ursprung. Berlin. 1968. P. 37-57.

67. Hawke T. J., Garry D.J. Myogenic satellite cell: physiology to molecular biology // J. Appl. Physiol. 2001. V. 91. P. 534-551.

68. Hill M., Werning A., Goldspink G. Muscle satellite (stem) cell activation during local tissue injury and repair // J. Anat. 2003. V. 203. P. 89- 99.

69. Jennische E., Ekberg S., Matejka G.L. Expression of hepatocyte growth factor in growing and regenerating rat skeletal muscle // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 1993. V. 265 P. C122-C128.

70. Jesse TL, LaChance R, lademarco MF, and Dean DC. Interferon regulatory factor-2 is a transcriptional activator in muscle where it regulates expression of vascular adhesion molecule-1 // J. Cell Biol. 1998. V. 140. P. 1265-1276.

71. Jones N.C., Fedorov Y.V., Rosenthal R.S., Olwin B.B. ERK У2 is required for myoblast proliferation but is dispensable for muscle gene expression and cell fusion // J. Cell Physiol. 2001. V. 186. P. 104115.

72. Kachinsky AM, Dominov J A, Miller JB. Myogenesis and the intermediate filament protein, nestin // Dev. Biol. 1994. V. 165. P. 216-228.

73. Kastner S., Elias M.C., Rivera A.J., Yablonka-Reuveni Z. Gene expression patterns of the fibroblast growth factors and their receptors during myogenesis of rat satellite cells // J. Histochem. Cytochem. 2000. V. 48. P. 1079-1096.

74. Katagiri Т., Yamaguchi A,, Komaki M. et al. Bone morpliogenetic protein-2 converts the differentiation pathway of C2C12 myoblasts into the osteoblast lineage // J. Cell Biol. 1994. V. 127. P. 1755-1766.

75. Kaufmann U., Kirsch J., Irintchev A., Wernig A., Starzinski-Powitzl A. The M-cadherin catenin complex interacts with microtubules in skeletal muscle cells: implications for the fusion of myoblasts // J. Cell Sci. 1999. V. 112. P 55-67.

76. Kelly A.M., Zaks S I. Neuromuscular development in intercostal•muscle of the fetal and newborn rat // J. Neuropathol. Exp. Neurol. 1968. V. 27. P. 109.

77. Kenny-Mobbs Т., Thorogood P. Autonomy of differentiation in avian brachial somites and the influences of adjacent tissues // Development. 1987. V. 100. P. 449-462.

78. Kiefer J.C., Hauschka S.D. Myf-5 is transiently expressed in nonmuscle mesodermand exhibit dynamic regional changes within the presegmented mesoderm and somites I-IV // Dev. Biol. 2001. V. 232. P. 77-90.

79. Konig S., Beguet A., Bader C.R. et al. The calcineurin pathway links hyperpolarization (Kir2.1) induced Ca signals to human myoblast differentiation and fusion // Development. 2006. V. 133. P. 31073114.

80. Kuang S., Gillespie M.A., Rudnicki M.A. Niche regulation of muscle satellite cell self-renewal and differentiation // Cell Stem Cell. 2008. V.2.P. 22-31.

81. Kuch С., Winnekendonk D., Butz S., Unvericht U., Kemler R., Starzinski-Powitz, A. M-cadherin-mediated cell adhesion and complex formation with the catenins in myogenic mouse cells I I Exp. Cell Res. 1997. V. 232. P. 331-338.

82. Lin H., Schagat T. Neuroblasts: a model for the asymmetric division of stem cells // Trends Genet. 1997. V. 13. P. 33-39.

83. Lyons G., Haselgrove J., Kelly A. et al. Myosin transitions in developing fast and slow muscles of the rat hindlimb // Differentiation. 1983. V. 25. P. 168-175.

84. Lyons G.E., Ontell M., Cox R. et al. The Expression of Myosin Genes in Developing Skeletal Muscle in the Mouse Embryo // J. Cell. Biol. 1990. V. 111. P. 1465-1476.

85. Maley M.A., Fan Y., Beilharz M.W., Grounds M.D. Intrinsic differences in MyoD and myogenin expression between primary cultures of SJL/J and BALB/C skeletal muscle // Exp. Cell Res. 1994. V. 211. P. 99-107.

86. Mansouri A., Goudreau G., Gruss P. Pax genes and their role in organogenesis // Cancer Res. 1999. V. 59. P. 1707-1710.

87. Mar ell i D., Ma F., Chiu R.C. Satellite cell implantation for neomyocardial regeneration // Transplant Proc. 1992. V. 24. P. 2995.

88. Matsuda R., Spector D., Strohman R. Denervated skeletal muscle displays discoordinate regulation for the synthesis of several myofibrillar proteins //Proc/Natl. Acad. Sci. 1984. V. 1981. P. 11221125

89. Mauro A. Satellite cell of skeletal muscle fibers // J. Biophys. Biochem. Cytol. 1961. V. 9. P. 493-495.

90. McGeachie J.K., Grounds M.D. Retarded myogenic cell replication in regenerating skeletal muscles of old mice: an autoradiographic studyin young and old BALBc and SJL/J mice // Cell Tissue Res. 1995. V. 280. P. 277-282.

91. McLennan I.S., Koishi K. The transforming growth factor-betas: multifaceted regulators of the development and maintenance of skeletal muscles, motoneurons and Schwann cells // Int. J. Dev. Biol. 2002. V. 46. P. 559-567.

92. McPherron A.C., Lawler A.M. Lee S.J. Regulation of skeletal muscle mass in mice by a new TGF-beta superfamily member // Nature. 1997. V. 387. P. 83-90.

93. Miller KJ, Thaloor D, Matteson S, and Pavlath GK. Hepatocyte growth factor affects satellite cell activation and differentiation in regenerating skeletal muscle // Am J. Physiol. Cell. 2000. V. 278. P. 174-181.

94. Minasi M.G., Riminucci M., De Angelis L. et al. The meso-angioblast: a multipotent, self-renewing cell that originates from the dorsal aorta and differentiates into most mesodermal tissues // Development. 2002. V. 129. P. 2773-2783.

95. Moore R., Walsh F.S. The cell adhesion molecule M-cadherin is specifically expressed in developing and regenerating, but not denervated skeletal muscle // Development. 1993. V. 117. P. 14091420.

96. Munsterberg A.E., Kitajewski J., Bumcrot D.A. et al. Combinatorial signaling from Sonic hedgehog and Wnt family members induces myogenic bHLH gene expression in the somite // Genes Devel. 1995. V. 9. P. 2911.

97. Munsterberg A.E., Lassar A.B. Combinatorial signals from the neural tube, flooer plate and notochord induce myogenic bHLH gene expression in the somite // Development. 1995. V. 121. P. 651.

98. Musaro A., McCullagh K.J., Nay a F.J. et al. IGF-1 induces skeletal myocyte hypertrophy through calcineurin in association with GATA-2 andNF-ATcl //Nature. 1999. V. 400. P. 581-585.

99. Nabeshima Y., Fujii Y., Muramatsu M., Ogata K. Alternative transcription and two modes of splicing result in two myosin light chains from one gene // Nature. 1984. V. 308. P. 333.

100. Narasawa M., Fitzimons R.B., Izumo S, et al. Slow myosin in developing rat skeletal muscle // J. Cell. Biol. 1987. V. 104. P. 447459.

101. Nguyen H.T., Gubitis R.M., Wydro R.M., Nadal-GinardB. Sarcomeric myosin heavy chain is coded by highly conserved multigene family // Proc. Natl. Acad. Sci. 1982. V.79. P. 5230-5234.

102. Naro F., De Arcangelis V., Coletti D. et al. Increase in cytosolic Ca2+ induced by elevation of extracellular С a" in skeletal myogenic cells // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2003. V. 284. P. C969-C976.

103. Olson E.N. Interplay between proliferation and differentiation within the myogenic lineage // Devel. Biol. 1992. V. 154. P. 261-272.

104. ObinataT., Masaki Т., Такапо H. Types of myosin light chains present during the development of fast skeletal muscle in chick embryo // J. Biochem. 1980. V. 87. P. 81.

105. Olson E.N., Klein W.H. bHLH factors in muscle development: dead lines and commitments, what to leave in and what to leave out // Gen. Devel. 1994. V. 8. P. 1-8.

106. Pourquie O., Coltey M., Breant C., Le Douarin N. M. Control of somite patterning by signals from the lateral plate // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 52. P. 3219-3223.

107. Relaix F., Rocancourt D., Mansouri A. et al. Divergent functions of murine РахЗ and Pax7 in limb muscle development // Genes Dev. 2004. V. 18. P. 1088-1105.

108. Reugels A.M., Boggetti В., Scheer N., Campos-Ortega J.A. Asymmetric localization of Numb: EGFP in dividing neuroepithelial cells during neurulation in Danio rerio // Devel. Dyn. 2006. V. 235. P. 934-948.

109. Rhodes S. J., Konieczny S.F. Identification of MRF4\ A new member of the muscle regulatory factor gene family // Genes Devel. 1989. V. 3.P. 2050.

110. Robert В., Daubas P., Akimenko M.A. et al. A single locus in the mouse encodes both myosin light chains 1 and 3, a second locus corresponds to a related pseudogene // Cell. 1984. V. 39. P. 129-140.

111. Rossi D.J., Weissman I.L. Pten, tumorigenesis, and stem cell self-renewal // Cell. 2006. V. 125. P. 229-231.

112. Sabourin L.A, Girgis-Gabardo A., Seale P. et al. Reduced differentiation potential of primary MyoD-/- myogenic cells derived from adult skeletal muscle // J. Cell Biol. 1999. V. 144. P. 631-643.

113. Saito Y. Muscle fiber type differentiation and satellite cell population in Werding-Hoffmann disease // J. Neurol. Sci. 1985. V. 68. P. 75-87.

114. Sanes J.R. The basement membrane/basal lamina of skeletal muscle // J. Biol. Chem. 2003. V. 278. № 15. P.12601-12604.

115. Schmalbruch H., Hellhammer U. The number of nuclei in adult rat muscles with special reference to satellite cells // Anat. Rec. 1977. V. 189. P. 169-175.

116. Schultz E. Fine structure of satellite cells in growing skeletal muscle // Am. J. Anat. 1976. V. 147. P. 46-70.

117. Seale P., Rudnicki M.A. A new look at the origin, function, and "stem-cell" status of muscle satellite cells // Dev. Biol. 2000. V. 218. P. 115124.

118. Seale P., Sabourin L.A., Girgis-Gabardo A. et al. Pax7 is required for the specification of myogenic satellite cells // Cell. 2000. V. 102. P. 777-786.

119. Seale P., Asakura A., Rudnicki M. The potential of muscle stem cells // Dev. Cell. 2001. V. 1. P. 333-342.

120. Semsarian C., Satrave P., Richmond D.R,. Graham R.M. Insulin-like growth factor (IGF-I) induces myotube hypertrophy associated with an increase in anaerobic glycolysis in a clonal skeletal-muscle cell model // Biochem. J. 1999. V. 339. P. 443-451.

121. Shefer G, Wleklinski-Lee M, Yablonka-Reuveni Z. Skeletal muscle satellite cells can spontaneously enter an alternative mesenchymal pathway // J Cell Sci. 2004. V. 117. P. 5393-5404.

122. Shen Q., Zhong W., Jan Y.N., Temple S. Asymmetric Numb distribution is critical for asymmetric cell division of mouse cerebral cortical stem cells and neuroblasts // Development. 2002. V. 129. P. 4843-4853.

123. Shinin V., Gayraud-Morel В., Gomes D., Tajbakhsh S. Asymmetric division and cosegregation of template DNA strands in adult muscle satellite cells //Nature Cell Biol. 2006. V. 8. № 7. P. 677-687.

124. Smith C.K., Janney M.J., Allen R.E. Temporal expression of myogenic regulatory genes during activation, proliferation and differentiation of rat skeletal muscle satellite cells // J. Cell Physiol. 1994. V. 159. P. 379-385.

125. Snow M.H. A quantitative ultrastructure analysis of satellite cells in denervated fast and slow muscles of the mouse // Anat. Rec. 1983. V. 207. P. 593-604.

126. Sreter R.A., Balint M., Gergely J. Structural and functional changes of myosin during development. Comparison with adult fast, slow and cardiac myosin // Devel. Biol. 1975. V. 46. P. 317.

127. Stocum D.L. Regenerative biology and medicine. N.Y.: Academic Press, 2006. 448 p.

128. Sweeney L., Kennedy J., Zak R et al. Evidence for expression of a common myosin heavy chain phenotype in future fast and slow skeletal muscle during initial stages of avian embryogenesis // Dev. Biol. 1989. V. 133. P. 361-374.

129. Tatsumi R., Anderson J.E., Nevoret C.J. et al. HGF/SF is present in normal adult skeletal muscle and is capable of activating satellite cells //Dev. Biol. 1998. V. 194. P. 114-128.

130. Tatsumi R., Hattori A., Ikeuchi Y. et al. Release of hepatocyte growth factor from mechanically stretched skeletal muscle satellite cells and role of pH and nitric oxide // Mol. Biol. Cell. 2002. V. 13. P. 29092918.

131. Teboul L., Gaillard D., Staccini L. et al. Thiazolidinediones and fatty acids convert myogenic cells into adipose-like cells // J. Biol. Chem. 1995. V. 270. P. 28183-28187.

132. Terada N., Namazaki Т., Oka M. et al. Bone marrow cells adopt the phenotype of other cells by spontaneous cell fusion // Nature. 2002. V. 416. P. 542-545.

133. Torgan C.E., Daniels M.P. Regulation of myosin heavy chain expression during rat skeletal muscle development in vitro // Mol. Biol. Cell. 2001. V. 12. P. 1499-1508.

134. Vassilopulos G., Wang P.R. Rrussel D.W. Transplanted bone marrow regenerates liver by cell fusion //Nature. 2003. V. 422. P. 901-904.

135. Vivarelli E., Cossu G. Neural control of early myogenic differentiation in cultures of mouse somites // Dev. Biol. 1986. V. 117. P. 319-325.

136. Wada M.R., Inagawa-Ogashiwa M., Shimizu S. et al. Generation of different fates from multipotent muscle stem cells // Development. 2002. V. 129. P. 2987-2995.

137. Wang X., Willenbring H., Akkari Y. et al. Cell fusion is the principal source of bone-marrow-derived hepatocytes // Nature. 2003. V. 422. P. 897-901.

138. Watkins S.C., Cullen M.J. A quantitative study of myonuclear and satellite cell nuclear size in Duchenne's muscular dystrophy, polymyositis and normal human skeletal muscle //Anat. Rec. 1988. V. 222. P. 6-11.

139. Weeds A.G., Lowey S. Substructure of the myosin molecule. II. The light chain of myosin // J. Mol. Biol. 1971. V. 61. P. 701-725.

140. Whalen R.G., Butler-Brown G.S., Gross F. Identification of novel form of myosin light chain present in embryonic muscle tissue and cultured muscle cells // J. Mol. Biol. 1978. V. 126. P. 415.

141. Weydert A., Daubas P., Lazaridis L. et al. Genes for skeletal muscle myosin heavy chains are clustered and ate not located on the samemouse chromosome as a cardiac myosin heavy chain gene // Proc. Natl. Acad. Sci.1985. V. 82. P .7183-7187.

142. Weydert A. Myogenesis and gene expression // Bull. Inst. Pasteur. 1988. V. 86. P. 159-210.

143. Wolpert L. Stem cells: a problem in asymmetry // J. Cell Sci. 1988. Suppl. V. 10. P. 1-9.

144. Xu Q., Yu L., Cheung C.F. et al The p38 МАРК, CaMK and calcineurin-mediated signaling pathways transcriptionally regulate myogenin expression // Mol. Biol. Cell. 2002. V. 13. P. 1940-1952.

145. Yablonka-Reuveni Z., Rivera A.J. Temporal expression of regulatory and structural muscle proteins during myogenesis of satellite cells on isolated adult rat fibers // Dev. Biol. 1994. V. 164. P. 588-603.

146. Ying Q.L., Nichols J., Evans E.P. et al. Changing potency by spontaneous fusion //Nature. 2002. V. 416. P. 545-548.

147. Zammit P.S., Beauchamp J.R. The skeletal muscle satellite cell: stem cell or son of stem cell? // Differentiation. 2000. V. 68. P. 193-204.

148. Zammit P.S., Relaix F., Nagata Y. et al. Pax7 and myogenic progression in skeletal muscle satellite cells // J. Cell Sci. 2006. V. 119. P. 1824-1832.

149. Zhao P., Hoffman E.P. Embryonic myogenesis in muscle regeneration //Dev. Dynam. 2004. V. 229. P. 380-392.

150. Zibaitis A., Greentree D., Ma F., Marelli D., Duong M., Chiu R.C. Myocardial regeneration with satellite cell implantation // Transplant Proc. 1994. V. 26. P. 3294.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.