Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.06, кандидат наук Тюрин, Владислав Викторович

  • Тюрин, Владислав Викторович
  • кандидат науккандидат наук
  • 2010, Краснодар
  • Специальность ВАК РФ03.02.06
  • Количество страниц 276
Тюрин, Владислав Викторович. Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб: дис. кандидат наук: 03.02.06 - Ихтиология. Краснодар. 2010. 276 с.

Оглавление диссертации кандидат наук Тюрин, Владислав Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА КОМПЛЕКСОВ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ

1.1. Проблемы идентификации селекционно-ценных

генотипов по фенотипу

1.2. Внутривидовая структура и её динамика с позиций экологической генетики

1.3. Методы анализа внутрипопуляционной изменчивости

1.4. Основные направления селекции рыб и их генетические

предпосылки

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты и основные категории экспериментов

2.2. Метод оценки групп рыб по продуктивности

2.3. Методы системного морфометрического анализа

2.4. Анализ структуры осевого скелета

2.5. Статистические методы анализа данных

ГЛАВА 3. АПОСТЕРИОРНАЯ МИНИМИЗАЦИЯ ЭФФЕКТОВ СРЕДЫ

КАК МЕТОД ВЫЯВЛЕНИЯ ГЕНОТИПИЧЕСКИХ МЕЖГРУППОВЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ ПРИ ПРУДОВОМ

ВЫРАЩИВАНИИ РЫБ

3.1. Источники, структура изменчивости и система связей признаков

продуктивности рыб

3.2 Оценка групповых генотипов по принципу апостериорной минимизации

эффекта факторов среды

3.3. Расстояние до селекционной модели как критерий отбора по продуктивности

3.4.Динамика продуктивности в ряду поколений синтетической селекции от местного карпа до его сложных гибридов с интродуцированными

породами

ГЛАВА 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В РЕШЕНИИ ЗАДАЧ СЕЛЕКЦИИ РЫБ

4.1. Морфометрический анализ в семейной селекции рыб

4.2. Закономерности формирования сложных гибридов местного карпа, выявляемые в анализе изменчивости комплекса морфометрических признаков

4.3. Идентификация селекционных достижений по итогам анализа комплекса

признаков

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКИ ДЕТЕРМИНИРОВАННАЯ И КОНТРОЛИРУЕМАЯ ОТБОРОМ ВНУТРИГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЫБ КАК ПРИЧИНА МЕЖГРУППОВЫХ РАЗЛИЧИЙ

5.1. Структура внутрисемейной изменчивости морфотипа как источник изменчивости межсемейной

5.2. Природа межпопуляционных различий черноморской кумжи, выявляемая в системном анализе изменчивости комплекса морфометрических и остеологических признаков

5.3. Перспективы использования отбора по адаптивности в формировании маточных стад черноморской кумжи на рыбоводных заводах

5.4. Анализ генетической гетерогенности черноморской мидии

Заключение

Основные выводы

Библиографический список

Рекомендованный список диссертаций по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ изменчивости комплексов количественных признаков как методология эколого-генетического изучения селекционируемых и естественных популяций рыб»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Исторически ихтиология оказалась первой биологической наукой, обратившейся для решения ряда задач, в частности изучения популяционной структуры вида, к исследованию комплекса признаков (Нетске, 1889). Дальнейшее развитие многомерного подхода при разработке этой проблемы, а также в изучении полового диморфизма, межвидовой гибридизации, полиплоидии и некоторых вопросов селекции создали необходимую базу для обобщения практического опыта. Общее мнение, разделяемое и исследователями других объектов, состоит в признании существенных преимуществ многомерного подхода к изучению изменчивости перед исследованием отдельных признаков. По выражению Р. Левонтина (1978), он позволяет перейти «от того, что можно измерить, к тому, что есть на самом деле».

По мере расширения области применения многомерного подхода все боле ясной становится его адекватность решению эколого-генетических проблем. Обсуждая перспективы развития теории микроэволюции, Н. В. Глотов (1988), назвав два уже пройденных этапа в ее становлении: работу С.С. Четверикова (1926), органически связавшую генетику и классический дарвинизм, и формирование синтетической теории эволюции, - указал на ожидаемый третий этап синтеза, а именно эколого-генетический. Ожидание тем более оправдано, если речь идет о признаках количественных, которые очевидно предпочтительнее качественных в оценке эффектов взаимодействия «генотип х среда».

Тезис одного из основоположников фенетики А.В.Яблокова (1982), утверждающего, что использование большого числа признаков для описания объектов «увеличивает генетическую мощность анализа фенотипической изменчивости» принципиально расширяет область применения анализа комплекса признаков. В сферу изучаемых проблем естественно включаются:

выявление и оценка генетической гетерогенности популяций; изучение динамики их генетической структуры под действием естественного и искусственного отбора; выявление элементов внутрипопуляционной структуры, с которыми оперирует отбор и центральная проблема селекции -распознавание селекционно ценных генотипов по фенотипу.

Теоретическое и экспериментальное обоснование перспективности анализа изменчивости комплекса признаков в качестве методологии исследования перечисленных теоретических и прикладных проблем и определяет актуальность данного исследования.

Цель исследования: с теоретических позиций и по итогам экспериментов обосновать системный анализ изменчивости количественных признаков как наиболее перспективную методологию решения проблем экологической генетики и селекции рыб; усовершенствовать его методы за счет выбора оптимальных категорий признаков и математико-статистических методов анализа.

Задачи исследований в области теории:

на основе новых экспериментальных данных подтвердить эффективность системного анализа изменчивости комплексов морфологических и остеологических признаков во вскрытии генетической гетерогенности искусственных и естественных популяций рыб;

- в рамках этого подхода выявить элементы структуры популяций рыб, с которыми оперирует отбор, и оценить эффекты естественного и искусственного отбора как фактора динамики популяций; Прикладные задачи:

предложить методы оценки перспективности естественных или искусственных популяций как исходного материала для селекции или воспроизводства;

разработать эколого-генетически обоснованный метод оценки продуктивности в селекции рыб при прудовом выращивании;

оптимизировать методы распознавания селекционно ценных индивидуальных или «групповых» (породных, семейных) генотипов на основе анализа изменчивости комплекса коррелированных признаков.

Научная новизна

С учетом ранее описанных примеров успешного использования системного анализа изменчивости количественных признаков и собственных экспериментальных результатов обоснована универсальность этого подхода в решении задач экологической генетики и селекции рыб. На примере исследования популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) показана возможность расширения сферы применения методов на другие объекты аквакультуры.

Предложено и испытано сочетание методов кластерного и дискримиантного анализов, позволяющее выявлять генетический полиморфизм популяций рыб, с элементами которого оперирует естественный и должен оперировать искусственный отбор.

Практическая значимость

Разработан эколого-генетически обоснованный метод сравнения различных групп рыб (смей, пород, поколений селекции) по продуктивности при прудовом выращивании, основанный на апостериорной минимизации модифицирующих эффектов различия условий среды.

Предложен новый принцип выбора селекционно-перспективных групп рыб, основанный на их сравнении с селекционной моделью («идеальным» объектом).

Предложен и испытан комплекс многомерных статистических методов, обеспечивающий мониторинг генетической структуры материала по результатам анализа изменчивости системы морфотипа в процессе синтетической селекции.

С эколого-генетических позиций обоснована возможность оптимизации искусственного воспроизводства рыб, основанная на преимущественном размножении тех распознаваемых по морфотипу элементов генетической

структуры искусственных популяций, которые численно преобладают в естественных условиях.

Положения, выносимые на защиту:

Системный анализ - оптимальная методология эколого- и селекционно-генетических исследований искусственных и природных популяций рыб.

Системный подход эффективно реализуется в исследовании изменчивости комплексов количественных признаков методами многомерного статистического анализа.

В этой форме его реализации подход обеспечивает выявление и оценку генетической гетерогенности популяций, сопряженной с адаптивностью, на основе анализа только фенотипической изменчивости. Тот же подход позволяет оценить уровень генетически обусловленных различий между группами объектов (породами рыб, семьями от индивидуальных скрещиваний, последовательными поколениями синтетической селекции, маточными стадами, природными и искусственными популяциями).

В рамках системного анализа изменчивости комплексов морфометрических и остеологических признаков возможна оценка эффектов естественного и искусственного отбора.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на 11-м всесоюзном совещании «Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб» (Кишинев, 1988); Региональных конференциях «Актуальные вопросы изучения экосистемы бассейна Кубани» (Краснодар, 1988); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья» (Краснодар, 1989); «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек» (Краснодар, 1990); «Современные проблемы экологии» (Анапа, 1996); межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы южных и центральных регионов России» (Краснодар, 1997 - 2009); международной научно-практической конференции «Проблемы воспроизводства растительноядных рыб и их роль в аквакультуре» (Адлер, 2000); всероссийской конференции

«Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (Краснодар 2001); международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах» (Ростов-на-Дону 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 49 работ в том числе 9 в изданиях из перечня ВАК, рекомендуемых для соискания ученой степени доктора наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 274 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, содержит 84 таблицы и 46 рисунков. Список использованной литературы выключает 243 наименования, в том числе 57 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ АНАЛИЗА КОМПЛЕКСОВ ПРИЗНАКОВ В СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЯХ 1.1. Проблемы идентификации селекционно-ценных генотипов по фенотипу Идентификация селекционно-ценных генотипов представляет собой центральную проблему любых селекционных исследований. Поэтому она обсуждается как в селекции растений, так и животных. Попытка объединить весь накопленный к настоящему времени опыт представляется не только естественной, но и целесообразной.

Содержание понятия «идентификация генотипа по фенотипу» различно в генетическом анализе, генетике количественных признаков и селекции. В первом случае идентификация означает установление аллельного состава, во втором - вскрытие «генотипического каркаса расщепления под покровом паратипической изменчивости» (Серебровский, 1970), в третьем распознавание селекционно-ценных генотипов, то есть таких фенотипических вариантов, отбор которых гарантирует наследование выявленного преимущества по селекционно-значимому признаку.

Термин «признак» используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой обнаруживается сходство или различие между особями (Мазер, Джинкс, 1985). Селекция оперирует понятием «селекционный признак». Это те хозяйственно ценные особенности организмов, ради улучшения которых осуществляется отбор.

Многообразие селекционных признаков велико. Сюда относятся как дискретно изменяющиеся (качественные), так и подчиняющиеся законам непрерывной изменчивости (количественные) признаки. К числу последних принадлежат и хозяйственно важные, отражающие процессы роста и развития, т.е. в конечном итоге влияющие на выход продукции. В рыбоводстве это показатели скорости роста, выживаемости, устойчивости к

неблагоприятным факторам среды, болезням и паразитам, репродуктивные характеристики, некоторые показатели экстерьера и интерьера.

Разные категории признаков существенно различаются сложностью соотношения между генотипом и фенотипом, хотя однозначного соответствия между ними нет ни для качественных, ни для количественных признаков. Причина заключается, прежде всего, в межаллельных и межгенных взаимодействиях. Особняком стоят здесь только некоторые биохимические признаки, например так называемые «электрофоретические маркеры», для которых тезис об однозначном соответствии с определенными оговорками может быть принят. Но в случае количественных признаков сложность соотношения между фенотипом и генотипом увеличивается еще и сильными эффектами среды. Итогом является некоторое множество значений, которое может принять признак у особей данного генотипа (норма реакции).

В селекционном плане это означает, что проблема идентификации ценных генотипов по фенотипическим значениям количественных признаков есть, прежде всего, проблема «снятия» эффектов среды. Селекционную оценку, обеспечивающую такое снятие с помощью той или иной процедуры, мы будем далее называть информативной. С указанных позиций основной проблемой селекции как раз и является получение информативных оценок как надежных критериев отбора.

В селекции рыб эта проблема стоит особенно остро. Как и другие объекты аквакультуры, рыбы в большей степени, чем иные сельскохозяйственные животные, подвержены влиянию факторов внешней среды. Ряд из этих факторов можно определить как параметры рыбоводного эксперимента. К числу наиболее важных, в первую очередь определяющих величины селекционно-значимых признаков, относятся здесь плотность выращивания и качество посадочного материала. Если первый из этих параметров отчасти подлежит регулированию (через плотность посадки), то различия по второму исключить практически невозможно, поскольку они во многом определяются условиями содержания производителей, особенно

перед нерестом, условиями инкубации и условиями выращивания оцениваемого материала в предшествующий период.

Искусственный отбор у рыб независимо от его формы осуществляется на тех стадиях онтогенеза, когда исходный материал уже накопил груз средовых модификаций. B.C. Кирпичников (1969) отмечал, что уже первая проверка рыбохозяйственных качеств различных породных групп карпа выявила большие трудности сравнительных опытов даже при выращивании в сходных прудах. Главным затруднением оказалась невозможность устранить «стартовые» различия посадочного материала - по весу и упитанности, зараженности, наличию специфического приобретенного иммунитета и т.д.

Один из возможных подходов к «снятию» средовых отклонений традиционно связывают с разложением фенотипического значения признака на две компоненты (Fisher R., 1918; цит. по Гинзбург, 1984). Pij = Gi + Eij

где Pij - значение признака, реализованное i-м генотипом в j-x условиях;

Gi - математическое ожидание условного распределения фенотипического значения при данном аллельном наборе (генотипическое значение признака);

Eij - паратипическое значение признака, отражающее его модификационное отклонение у данной особи от генотипического значения.

Эта модель формализует фундаментальное положение о разнообразии генотипов и условий среды как основных факторах изменчивости признака. Она позволяет получить разложение общей фенотипической дисперсии (g2p)

9 О

на генотипическую (g g) и паратипическую, средовую (о е):

2 _ 2,2 g р - g g + g е

Введение этого разложения определило возможность оценки вклада

разнообразия генотипов в фенотипическую изменчивость признака. Тем

самым нашла решение одна из важнейших проблем селекции - оценка

перспективности отбора. Положительный прогноз на отбор, хотя и без

2 2

определения его методов, связывают с высоким значением отношения о g/ о р,

2

названного коэффициентом наследуемости - h (Lush, 1939).

Кирпичников B.C. (1987) указывает на несколько методов определения коэффициента наследуемости, применяемых в селекционных исследованиях рыб:

- определение реализованной наследуемости по эффективности отбора;

- по регрессии «родители-потомки»;

- по величине корреляции между значениями признака у близких родственников;

- путем разложения фенотипической дисперсии с помощью дисперсионного анализа;

- по формуле Волхонской-Викторовского;

- по формуле Богио и Беккера.

Специальными методами генотипическая дисперсия может быть разложена на компоненты, называемые аддитивной, и неаддитивной. Аддитивная связана с той частью эффекта генов, которая не зависит от аллельного состава. Неаддитивная - с межаллельными и межгенными

и т-ч и

взаимодеиствиями. В виде суммы дисперсии это можно записать как

2 _ 2 , 2 , 2, 2

а р- а а + а d+g i + а е

Д. Лаш (1939) предложил различать два показателя наследуемости: в узком и широком смысле слова. Первый измеряется долей только аддитивной дисперсии в общей фенотипической, второй - соответствует общей формуле коэффициента наследуемости.

При всей важности определения h как оценки перспективности отбора анализ структуры изменчивости в исходном материале не решает, как это

неоднократно подчеркивалось (Гинзбург, Никоро, 1982; Гинзбург, 1984), никакой другой селекционной задачи, в том числе и задачи идентификации селекционно ценных генотипов.

Задача разработки критерия отбора впервые прямо поставлена в теории селекционных индексов. Создание пород и сортов, обеспечивающих высокую экономическую эффективность производства, предполагает селекцию по комплексу признаков. Последовательное улучшение отдельных признаков (тандемный или независимый отбор) требует много времени и не всегда эффективно вследствие «нежелательных» корреляций между признаками. Условию быстрого роста экономической эффективности отвечает отбор по всем признакам одновременно при соответствующем их взвешивании по относительной экономической значимости (Фальконер, 1985). Селекционный индекс представляют собой линейную комбинацию комплекса признаков и рассматривается как интегральная характеристика селекционной ценности особи или группы, критерий отбора.

Имеются примеры удачного использования такого индекса в селекции. Так в работе Р.Р.Тейнберга (1987) селекционный индекс строился на основании учета семи селекционных признаков, которые в основном определяют племенную ценность крупного рогатого скота: надой за период лактации, содержание жира в молоке, количество молочного жира, содержание белка в молоке, количество молочного белка, живая масса, скорость молокоотдачи. Применение селекционного индекса для отбора быков - производителей по признакам их дочерей позволило повысить суммарную эффективность селекции примерно в 1,5 раза. Те же признаки были использованы в построении селекционных индексов для сравнения коров венгерской пестрой породы и породы американско-канадский голштин (Boda, 1987). Индексная селекция была применена при отборе молодых быков мясных пород (Wollert, Tilsch, 1988), при селекции мясного скота на оплату корма (Davis, 1987). Отбор овец по индексу, включающему массу тела, массу чистой шерсти, диаметр шерстинок и складчатость кожи позволил за семь лет

селекции превысить показатели контрольного стада по отдельным признакам на 12-14% (Poggenopoel, Merwe, 1987).

Селекционные индексы использовались и в растениеводстве. Например, проведение одновременного отбора у арахиса на урожай бобов и устойчивость к листовым пятнистостям. Экономическая значимость признаков была определена из отношения урожая бобов к теоретически ожидаемому при условии устойчивости к болезни (Iroume, Knauft, 1987). Использование многоступенчатых селекционных индексов при улучшении агрономических признаков проса позволило добиться больших селекционных сдвигов, чем при применении простых индексов (Godshalk et all, 1988). В.М. Бебякиным и С.П. Мартыновым (1989) показано, что отбор генотипов яровой твердой пшеницы на качество зерна по селекционным индексам эффективнее прямого отбора на селекционный признак. Индекс строили для повышения эффективности отбора по признакам «цвет макарон» и «прочность макарон». Экономические веса для данных признаков приняли равными единице, для остальных компонент индекса - нулю. Эффективность отбора оценивали по значениям «генетического сдвига». Расчеты показали, что прямой отбор по селекционным признакам не дает положительных результатов. Отбор по селекционным индексам показывает достоверные значения «генетического сдвига».

Венгерские селекционеры (Бакош и др., 1978) в селекции местных пород карпа использовали балльную систему оценки признаков, определяющих потенциальную продуктивность. Селекционный индекс строился на основании учета пяти признаков: выживаемости, прироста, способности использовать искусственные корма, содержания жира в мясе, формы тела. Значимость каждого из признаков была оценена в 30, 30, 10, 20, 10 баллов, соответственно. В селекционных программах для лососевых «ценность» рыб определяется на основании селекционного индекса, построенного по скорости роста, кормовому коэффициенту, возрасту полового созревания, качеству мяса и устойчивости к болезням (Refstie, 1986).

Цель построения селекционного индекса заключается в обеспечении «сдвига» средних генотипических значений признаков на определенную дистанцию и в нужном направлении для получения максимального прогресса по их комплексу (Harville, 1975). Х.Ф. Смит (Smith, 1936) сформулировал и решил проблему построения таких селекционных индексов. Позднее были детализированы принципы и методы их построения (Gjedrem, 1972; Comstock, 1977).

Для построения селекционного индекса определяются фенотипическая (Р) и генотипическая (G) матрицы ковариации комплекса признаков. В ряде методов, кроме этого, задается вектор экономических весов признаков (а). Вектор селекционного индекса (I) вычисляется:

I = a G Р"1

Использование произведения GP"1 представляет собой центральный принцип конструкции селекционных индексов. Он остается универсальным вне зависимости от конкретных методов построения. В случае одного признака указанное произведение представляет собой коэффициент наследуемости. Понятно, что переход к комплексу признаков не дополняет генетического содержания этого показателя. Поэтому надежность селекционного индекса как критерия отбора полностью определяется тем, в какой мере в данной конкретной ситуации информативен коэффициент наследуемости.

Теоретический анализ (Гинзбург, Никоро, 1982) показал, что информативность коэффициента наследуемости зависит от соответствия генетической структуры материала требованиям математической модели, положенной в основу его вычисления. Главным условием соответствия является здесь равновесное состояние популяции, обеспечиваемое свободным скрещиванием. В любых других ситуациях оценки коэффициента наследуемости оказываются смещенными.

Система искусственного разведения рыб сопровождается интенсивным отбором по целому ряду признаков, что неизбежно сказывается на генетической структуре искусственных популяций. Это подтверждается, например, анализом ферментных систем у лососей из естественных и искусственных популяций. Выявлены достоверные из года в год устанавливаемые различия по гену изоцитратдегидрогеназы (Никаноров и др., 1989). В другой работе показано, что в культивируемых линиях кумжи снижается воспроизводительная способность. У одного из видов выявлена потеря определенной части генофонда в течении всего двух поколений (Skaala et all, 1990). Анализ морфометрических признаков в природных и экспериментальных популяций сибирского осетра позволил выявить клинальную изменчивость, обусловленную температурным фактором (Ruban, 1992).

Теоретически ясно, что давление отбора как наиболее мощного фактора динамики генетической структуры популяций не может не отразиться на корректности оценок h2, и, следовательно, информативности селекционных индексов. Показательны в этом отношении эксперименты на модельных популяциях дрозофилы (Васильева, Забанов, 1989), в которых прямо оценивался эффект отбора на получаемые оценки генетической структуры материала. Исследовали две категории популяций. Первая существовала в условиях панмиксии, вторая подвергалась действию отбора, направленного на элиминацию радиальной жилки крыла. В первой субпопуляции h2, определяемый по корреляции «родитель-потомок», сохранял относительно стабильные значения на протяжении многих поколений. Во второй он резко снижался, что не согласовывалось с эффективно идущим отбором. Иными словами, в этих условиях h2 не выполнял уже своей прямой функции - оценки перспективности отбора. По мнению авторов, в этой ситуации выявление генотипической структуры популяции и, следовательно, базы отбора не может ограничиваться определением коэффициента наследуемости и требует использования комплекса генетико-статистических методов на основе

постановки специальных скрещиваний. Если система таких скрещиваний может быть выполнена в модельных опытах на дрозофиле, то в рыбоводстве она практически не реализуема.

Заслуживает внимания подход к селекционной оценке по количественным признакам, сформулированный К. Мазером и Дж. Джинксом и получивший развитие в работах В.А.Драгавцева, Э.Х.Гинзбурга, З.С. Никоро и других исследователей: «Первое требование, которому должен удовлетворять любой эксперимент по изучению непрерывной изменчивости, состоит в возможности оценить паратипическую изменчивость и отделить ее, насколько это возможно, от генетической компоненты» (Мазер, Джинкс, 1985. С. 415). Цель состоит в снятии эффектов среды и получении наилучшей фенотипической оценки генотипа, т.е. такой фенотипической характеристики, «...по значениям которой можно максимально различать генотипы» (Гинзбург, 1984. С. 18). На сегодня наиболее разработаны три подхода к получению таких информативных оценок: метод «стандартизации условий среды», метод «средовых поправок» и метод «фоновых признаков».

Подход через «стандартизацию условий среды» к получению искомых оценок генотипа в селекции крупного рогатого скота, свиней, кур связывают с созданием специальных станций, в растениеводстве - с использованием фитотронов, в рыбоводстве - акватронов (Катасонов, 1983). Этот способ прямой элиминации средовых модификаций, во-первых, технически сложен и не позволяет обеспечить стандартные условия для достаточного числа изучаемых объектов. Во-вторых, не решается проблема чисто генетического характера: в силу взаимодействия «генотип х среда» формы лучшие в экспериментальных стандартизированных условиях могут не оказаться таковыми в отличающихся от них производственных.

В рамки подхода через «стандартизацию условий среды» в принципе укладывается широко применяемый в рыбоводстве прием совместного выращивания. Он действительно создает определенные преимущества при оценке «групповых генотипов» по сравнению с раздельным выращиванием.

Эти преимущества возникают на этапе статистической обработки данных сравнительного эксперимента. При совместном выращивании групп в нескольких повторностях, например прудах, «условия пруда» могут быть организованы в самостоятельный фактор в дисперсионном анализе. Соответствующая часть дисперсии при этом изымается из остаточной, что повышает разрешающую способность анализа при сравнении групповых средних.

Рассмотрим в качестве примера структуру изменчивости признака в эксперименте, где ряд семей выращен в нескольких повторностях в условиях совместной посадки. Если изучается признак, например, масса тела или скорость роста, позволяющий снять индивидуальные характеристики рыб, то общую фенотипическую изменчивость (а р) можно разложить в

Похожие диссертационные работы по специальности «Ихтиология», 03.02.06 шифр ВАК

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тюрин, Владислав Викторович, 2010 год

Библиографический список

1. Агаев М.Г. Изменение реакции сортов яровой пшеницы под влиянием условий развития растений // ДАН СССР.- Т.118.- № 6. - 1958. - С. 358 -361.

2. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структуры популяций растений // Популяции растений (генетическая и цитогенетическая структура) Л., 1979. С.202-214.

3. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Классификация и снижение размерности. - М., 1989. - 607 с.

4. Алексеев С.С., Мина М.В. К оценке параллельной изменчивости некоторых морфологических признаков лососевидных рыб и ее роли в формировании рода Соге§опш // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб.- Л., 1983.-С. 3-4.

5. Андреев В.Л., Волобуев В.В. Элементы многомерного анализа морфометрических признаков озерного гольца-нейвы из Охотского района // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978.- С. 112-122.

6. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Применение ЭВМ для морфометрического анализа сиговых рыб // Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экология). - Л., 1976.- С.4-5.

7. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа // Вопросы ихтиологии, 1977. Т. 17, Вып.56.- С.860-862.

8. Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Использование ЭВМ для распознавания симпатрических форм сига р. Анадырь // Систематика и биология пресноводных организмов северо-востока Азии.- Владивосток, 1978.-С.123-125.

9. Андрияшева М.А. Методы и результаты отбора при селекции пеляди. Сообщение 1. Отбор по некоторым рыбоводно-биологическим показателям // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1981. Вып. 174 - С.59-70.

10.Андрияшева М.А., Мантельман И.И., Кайданова Т.И., Черняева Е.В., Локшина А.Б., Епифанов Г.В., Полякова Л.А. Селекционно-генетические исследования некоторых сиговых рыб // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л., 1983.- С. 146-166.

П.Антонюк A.B., Михайловский Н.М. Оптимизационные методы расчета рыбопродуктивности нагульных прудов // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии. Тезисы Республиканской науч.-тех. конференции 7-8 авг. 1986г. Кишинев, 1986, - С. 6-7.

12.Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ. - М., 1985. -230 с.

13.Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ (подход с использованием ЭВМ).- М., 1982. - 486 с.

Н.Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. - М., 1985. 216 с.

15.Багирян С.Ш., Терехин А.Т. Опыт использования многомерных статистических методов для анализа внутривидовой структуры камчатской микижи // Зоологический журнал, 1980,Т.59,№6. -С.856-868.

16.Бакош Я., Краснаи 3., Мариан Т. Результаты селекционных и генетических исследований рыб в Венгрии // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, вып. 20, 1978, - С. 125-140

17.Баранов С.А., Богданова Л.А. О скорости роста белого толстолобика // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1983. Вып. 25. - С. 105-113.

18.Бебякин В.М., Мартынов С.П. Экспериментальная проверка селекционных индексов качества зерна яровой твердой пшеницы // Генетика . - 1989. - 25, N 6. - С. 1073-1080.

19.Бербанк Л. Избранные сочинения. - М., 1955.- 713 с. Берг Л.С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР, 1934, №5. - С. 711-732.

20.Берг P.JI. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в биологии. -Л., 1964, Вып.З -С.24-60.

21.Берляндт Т.Б. Об устойчивости и изменчивости некоторых черт экологии размножения рыб на примере рода рыбцов /Vimba// Рыбное хозяйство, 1949,№1. - С.27-36.

22.Боброва Ю.П. Некоторые особенности гаметогенеза у белого амура, белого толстолобика, пестрого толстолобика и карпа, выращиваемых в условиях хозяйств центральной зоны РСФСР // Труды ВНИИПРХ, 1974. Т.23. - С.72 -82.

23.Борисовец Е.А. Применение математических методов обработки данных по морфологии ленков // Морфологическая структура популяций и проблема рационального использования лососевидных рыб. - JL, 1983. -С. 18-19.

24.Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М., 1997. - 592 с.

25.Бортник А.Ф., А.С.Х. Рахим, Курочкин И.А. Зависимость роста сеголеток толстолобиков от плотности посадки при выращивании в садках на теплых водах // Сб. научн.трудов ГосНИОРХ, 1989. Вып.11.- С. 6-7.

26.Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости // Генетика и селекция. Избр. соч. - М., 1966. - С.57-97.

27.Васильева JI.A., Забанов С.А. Количественные признаки: методы анализа, генетический контроль // Успехи современной генетики, 1989, Вып. 16. -С. 207-216.

28.Васнецов В.В. Опыт сравнительного анализа линейного роста рыб семейства карповых // Зоол. журнал, 1934. Т. 13. Вып. 3. - С. 540-584.

29.Вельдре С.Р. О корреляционной структуре внешних морфологических признаков ушастой круглоголовки // Применение математических методов в биологии. - Л., 1964. - С. 75 - 80.

30.Веригин Б.В. Рыбопродуктивность поликультуры при заводском воспроизводстве как функция качества икры, получаемой с применением

гормональной стимуляции созревания // Современное состояние и перспективы развития прудового рыбоводства.- М., 1987. - С. 132-133.

31.Веригин Б.В., Камилов Б.Г. Связь возраста созревания и плодовитости белого толстолобика с особенностями его роста // Тез. докл. X Всесоюзн. совещ. по проблемам освоения растительноядных рыб (Славянск, окт., 1984).-М., 1984.-С. 92-93.

32.Виноградов В.К. Питомники растительноядных рыб // Рыбоводство и рыболовство, 1965, №2.- С. 4-7.

33.Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Веригин Б.В., Шубникова Н.Г., Ганченко М.В., Решетников С.П., Илясов Ю.И. Морфометрический анализ в селекции и племенной работе с растительноядными рыбами (рекомендации). - М., ВНИИПРХ, 1988. - 32 с.

34.Волчков Ю.А., Решетников С.И., Илясова В.А., Радецкий В.П., Илясов Ю.А. Методические указания по оценке темпа полового созревания растительноядных рыб. - М., 1990 - 32 с.

35.Волчков Ю.А. , Тюрин В.., Радецкий В.П., Илясов Ю.И. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. -М., ВНИИПРХ, 1992 - 11с.

36.Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости в селекции рыб. -Автореф. дис., ..., докт. биол. наук. - С-П. - 1994. - 50 с.

37.Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. - Л., 1964. - С. 19-23.

38.Герасимова Т.Д., Волкова С.И. Эколого-физиологические основы адаптации карпа Cyprinus carpió L. при высоком уровне интенсификации прудового рыбоводства // Биологические основы рыбоводства: Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб.-М.,1984.- С.167-178.

39.Ганченко М.В. Внутривидовая изменчивость и наследование параметров осевого скелета у растительноядных рыб Автореф. дис., ..., канд. биол. наук.-М.- 1989.-23 с.

40.Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетровых и их воспроизводство в низовьях рек с зарегулированным стоком // Рыбное хозяйство, 1951, №4. - С. 24-27.

41 .Гербильский H.JI. Внутривидовые биологические группы осетровых и значение их познания для развития осетроводства в связи с гидростроительством // Труды Всесоюзн. конференции по вопросам рыбного хозяйства. - М., 1953.- С. 291-300.

42.Гербильский Н.Л. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для вида в мире рыб // Вестник ЛГУ, сер. биол., 1957, Вып. 21.-С. 82-92.

43.Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. - Новосибирск, 1982. - 186 с.

44.Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск, 1984.- 249 с.

45.Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. - Л., 1982.- 194 с.

46.Глотов Н.В. Необходимость эколого-генетического синтеза в теории микроэволюции // Дарвинизм: история и современность. - Л., 1988. - С. 45-56.

47.Глотов Н.В., Пешева М.Г. Аномалии жилкования крыла и количественные морфологические признаки в природных популяциях Drosophila melanogaster // Вестник ЛГУ. Биология, 1984, №9. Вып. 2. - С. 101-104.

48.Горбач Э.И. Возрастной состав, рост и возраст наступления половой зрелости белого (Ctenopharyngodon idella Val.) и черного (Mylopharyngodon piceus (Rich)) амуров в бассейне реки Амур // Вопросы ихтиологии, 1961. Т. 1. - С. 119-126.

49. Головинская К.А., Катасонов В .Я., Боброва Ю.П., Попова A.A. Работы по созданию среднерусского карпа // Материалы Всесоюзного совещания по организации селекционно-племенной работы и улучшению содержания маточных стад в рыбхозах страны. - М, 1975. - С. 15-29.

50.Гречковская А.П. Изменение основных рыбоводно-биологических показателей белого и пестрого толстолобиков за период их акклиматизации в прудах юга Украины // Рыбное хозяйство, - Киев, 1982,№35.- С. 13-17.

51.Григорян Э.М., Сервинский Й., Боравский Я. Кластерный анализ результатов испытания коллекционных сортообразцов озимой мягкой пшеницы // Науч.-техн. бюл. Всес. селекц.- генет. ин-та, 1986, N 4/62. -С. 45-48.

52.Гросс Р.Э., Пухк М.Х., Тохверт Т.К. Генетическая и рыбохозяйственная оценка исходного материала для селекции эстонского карпа // Селекция рыб, 1989. - С. 47-55.

53.Демьяненко В.Ф., Бондаренко Л.Г., Кузнецова В.Г. Подращивание личинок растительноядных рыб - один из способов увеличения рыбопродуктивности выростных прудов // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1989. Вып. 251.-С. 33-39.

54.Дерябин A.C. Многомерная биометрия для антропологов. -М, 1983. - 228 с.

55.Добротворская Т.В., Седловский А.И., Мартынов С.П. Использование многомерной статистики для подбора родительских пар: экспериментальная проверка на яровой пшенице // Цитология и генетика, 1986, 20, N6,-С. 452-457.

56.Драгавцев В.А. Феногенетический анализ изменчивости в растительных популяциях // Вести. АН КазССР, 1963, 70.- С.33-42.

57.Драгавцев В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями // Успехи современной генетики. -М., 1974. -С. 221-229.

58.Дуварова A.C., Панкова Т.А. Изменчивость самок толстолобиков по некоторым хозяйственно ценным признакам // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1982.Вып.ЗЗ.-С.111-123.

59.Дьяков А.Б., Драгавцев В.А. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Сообщение 1 // Генетика. - 1975. T.l 1. -N 5. -С. 11-22.

60.Енютина Р.И. Локальные стада горбуши амурского бассейна и прилежащих вод // Вопросы ихтиологии, 1954. Вып. 2. - С. 131-145.

61.Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. - М., 1982. - С.38-44.

62.Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяции. - М., 1984.- 183 с.

63 .Животовский Л.А. Проблема анализа комплекса признаков //Экологическая генетика и эволюция. - Кишинев, 1987. - С. 117-134.

64.Жуков В.И., Никитина В.И. Оценка исходного материала методом главных компонент// Селекция зерновых и кормовых культур для районов недостаточного увлажнения.- Новосибирск, 1985. - С. 61-69

65.Жученко A.A., Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинёв, 1980, 588с.

66.Жученко A.A., Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинёв, 1988, 768с.

67.3аренков H.A. Лекции по теории систематики. - М., 1976. -140 с.

68.3еленецкий Н. М. Клинальная изменчивость меристических признаков в популяциях окуня {Perca fluviatilis L.). Исследование возможных механизмов ее становления и развития // Труды института биологии внутренних вод. - 1991. - Вып. № 3. - С. 135-142.

69.Иванков В.Н. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидробиологический журнал, 1970. Т.6, 2. - С. 106-112.

70.Игнатьев В. А. Зависимость веса двухлетков карпа от веса рыбопосадочного материала // Рыбное хозяйство, 1970, N 5. - С. 22-23.

71.Изюмов Ю.Г. Популяционная структура леща Abramis brama (L) Волжских водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. - М., 1984.-С. 227-242.

72.Изюмов Ю.Г. Внутривидовая структура леща // Фенетика популяций. Материалы 3 Всес. совещ. (Саратов, февр., 1985). - М., 1985. - С. 151-153.

73.Илясов Ю.И. Селекция и племенная работа с растительноядными рыбами // Биологические основы и производственный опыт рыбохозяйственного и мелиоративного использования дальневосточных растительноядных рыб. - Тез. докл. X Всесоюзн. совещ. по проблемам освоения растительноядных рыб (окт. 1984, Славянск). - М., 1984. - С. 96-97.

74.Илясов Ю.И., Кирпичников B.C., Шарт JI.A. Методы и эффективность селекции карпа на повышенную устойчивость к краснухе // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции, - 1983. - С.130-146.

75.Кайданов Л. 3. Генетика популяций М., 1996. 320 с.

76.Катасонов В.Я.Мамонтов Ю.П. Мечение племенных рыб // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1974, вып. 21, - С. 64-71.

77.Катасонов В.Я., Боброва Ю.П., Стояновский И.И., Щеглова Н.В. Состояние работ по селекции среднерусского карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1980, вып. 28, - С. 3-24.

78.Катасонов В.Я. Научные и практические основы развития селекционно-племенной работы в рыбоводстве // Биологические основы рыбоводства: Генетика и селекция.- М., 1983.- С.113-120.

79.Катасонов В.Я., Черфас Н.Б. Селекция и племенное дело в рыбоводстве.-М., 1986.- 181 с.

80.Катасонов В.Я., Дементьев В.Н. Характеристика производителей карпа, выращенных при разной плотности посадки в возрасте сеголетков и двухлетков // Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1989, вып. 58, - С. 25-34.

81.Катасонов В.Я., Поддубная A.B. Методы сравнительной оценки продукции при селекции рыб // Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию Московской рыбоводно-мелиоративной опытной станции. М., 2005. - С. 138-145.

82.Кендалл Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. - М., 1976. - 736 с.

83.Киль В.И., Радецкий В.П., Рядчиков В.Г. Многомерный анализ биохимических критериев в селекции ярового ячменя на качество зерна и урожайность // Сельскохозяйственная биология, 1986, N 10, - С. 29-33.

84.Кирпичников B.C. Теория селекции рыб // Гентика, селекция и гибридизация рыб, 1969, - С. 44-58.

85.Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб. - Д., 1987. - 520 с.

86.Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М.,1989. - С. 78-138.

87.Кожокару Е.В., Кожокару Т.Т., Горбуненко П.Н., Гримальский В.В, Кубрак Ф.И., Кубрак М.В. Влияние массы посадочного материала на рыбопродуктивность прудов и качество товарной рыбы при разной степени интенсификации // Интенсификация товарного рыбоводства Молдавии. Тезисы Республиканской науч.-тех. конференции 7-8 авг. 1986г. Кишинев, 1986 -С. 44-45.

88.Кожокару Е.В., Михайловский Н.М., Кучеренко JT.A., Каленик Т.М. Перспективы развития товарного рыбоводства Молдавии в 80-е годы // Рыбохозяйственные исследования прудов и естественных водоемов Молдавии. - Кишинев, 1985.- С.3-9.

89.Кожокару Т.Т., Бружницкий A.A., Прокопец С.И. Влияние плотности посадки на массу сеголеток и рыбопродуктивность выростных прудов // Интенсификация рыбоводства Молдавии. - Кишинев, 1984. - С.32-36.

90.Кожокару Т.Т., Горбуненко П.Н., Винницкий A.M., Гримальский В.В., Максименко Г.М. Влияние глубины выростных прудов на продукционные процессы // Интенсификация выращивания товарной рыбы в Молдавии. - Кишинев, 1989. - С. 20-31.

91.Кормилин В.В., Цой P.M. Направления и методы селекции белого толстолобика в Казахстане // Сб. научн. трудов ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ.- С. 104-110.

92.Коровин В.А., Игнатьев В.А. Изменение веса товарного двухлетка карпа в зависимости от качества посадочного материала // Вопросы ихтиологии, 1970. Т. 10,№6.- С.1121-1124.

93.Королькова М.С., Обинникова В.В., Першина И.Ф., Ефимова E.H. Определение посадочной массы растительноядных рыб при выращивании крупных сеголетков карпа // Сб.научн.трудов ВНИИПРХ, 1991. Вып.2.-С.44-49.

94.Косова Л.Ф., Лукьянович Л.М., Юрочко Е.С. Скорость роста молоди карпа в зависимости от массы тела // Итоги и перспективы гидробиологических исследований в Белоруссии.- Минск, 1983.- С. 119122.

95.Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. - М., 1984.- 307 с.

96.Крыхтин М.Л. О биологически однородных группах у дальневосточных лососей // Вопросы ихтиологии, 1958. Вып.10. - С. 3-11.

97.Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Silurus glanis L.) // Зоологический журнал, 1944. Т.23, Вып.6.- С. 330-341.

98.Купцов А.И. Изменение корреляций у растений при отборе // ДАН СССР, 1948, Т.61,№3.- С. 57-66.

99.Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352с.

100. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. - М.,1978. - 349 с.

101. Лобченко В.В., Стороженко С.С. Формирование и эксплуатация маточных стад растительноядных рыб в условиях Молдавии // Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве / Тез. докл. 9-го Всесоюзн. совещания (Ташкент, 1980). - Ташкент, 1980. - С. 26-27.

102. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. - М., 1985. - 464 с.

103. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. - М., 1980. - 279 с.

104. Маркова Е.В., Лисенков А.Н. Планирование эксперимента в условиях неоднородности. - М., 1973. - 219 с.

105. Мартынов С.П. Оптимизация фоновых индексов для определения селекционных ценностей растений // Генетика, 1978. Т.14.- С. 1592-1596.

106. Мартынов С.П. Двукомпонентный алгоритм поанирования простых и сложных скрещиваний // С.-х. биология. - 1986. - N 2.-С. 110-114.

107. Мержаниан A.C. Селекция в виноградарстве.- Ростов н/Д,1928.-185 с.

108. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). -М., 1976. - 291 с.

109. Момотова E.JI. Экологически обусловленное преобразование структуры морфологических признаков линий табака // Природа. Общество. Человек. - Вестник южно-российского отделения международной академии наук высшей школы. - Краснодар, 1996. № 4. -С. 35-37.

110. Момотова E.JI. Экологически обусловленные преобразования структуры сортов табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. - Краснодар, 1997. - 18 с.

111. Мустаев С.Б. Суточное потребление комбикорма двухлетками карпа в прудах при высоком уровне интенсификации // Сб. научн.трудов ВНИИПРХ, 1987. Вып. 51.- С.52-58.

112. Ненашев Г.А. Наследуемость некоторых селекционных признаков у карпа//Изв. ГосНИОРХ, 1966. Т.61.- С.125-135.

113. Никольский Г.В. Экология рыб. - М., 1974. - 357 с.

114. Никоноров С.И., Офицеров М.В., Витвицкая JI.B., Лоенко A.A. Неконтролируемый генетический отбор лососей // Рыб. хоз-во, 1989, N 1, - С. 54-55.

115. Носаль А.Д. Плодовитость пеляди в новых условиях обитания // Вопросы экологии, 1962,№5.- С.24-27.

116. Носов В.Н. Компьютерная биометрия. М., 1990. 232 с.

117. Олдендерфер М. С., Блэшфилд С.К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М., 1989. - С. 139210.

118. Персов Г.М. Дифференцировка пола и становление индивидуальной плодовитости у рыб.- Автореф. дисс.,..., докт. биол. наук.- JI., 1968.- 41 с.

119. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб.- Д.,1975.- 148 с.

120. Пешич В.В. Системный анализ генетической гетерогенности и экологической пластичности исходного материала для селекции табака. Автореф. дисс., на соискание ученой степени, к.б.н. - С.-Петербург, 1997. -24 с.

121. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1966. 375с.

122. Привезенцев Ю.А. Использование теплых вод для разведения рыб.-М., 1985.- 176 с.

123. Радецкий В. П., Волчков Ю.А., Ганченко М. В., Решетников С.И., Синченко C.J1. Анализ комплексов признаков в селекционной работе с растительноядными рыбами // 5 Всесоюзный Съезд ВОГиС им.Н.И.Вавилова: Тезисы докл. - Е.З. Генетика и селекция животных. -М., 1987.-С.173.

124. Радецкий В.П., Волчков Ю.А., Ганченко М.В., Решетников С.И., Илясов Ю.И., Михайлова С.Ш. Сравнение групп растительноядных рыб по скорости роста (рекомендации).- М., 1988.- 17 с.

125. Pao K.P. Линейные статистические методы и их применение.- М., 1968.- 547 с

126. Рекубратский A.B. Особенности гаметогенеза у карпа при выращивании его в прудах Туркмении // Труды ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ.

- С. 76-90.

127. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенетический словарь.

- М., 1967. - 607 с.

128. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб // Биоэнергетика и рост рыб. - М., 1983. - С. 346-402.

129. Савинов И.П., Васильев Б.Р., Шмидт В.М. Об одном классе кривых роста растений // Журн. общей биологии, 1977. Т. 38, №3. - С. 432-438.

130. Сарсембаев Ж.Г. Созревание производителей белого толстолобика в прудах Цимлянского рыбоводного завода // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов.- Сб. трудов ГосНИОРХ, 1974,Вып. 13.-С.59-65.

131. Сарсембаев Ж.Г., Курмангалиева Ш.Г., Орлова И.В., Сумбаева JI.H., Чулков A.B. Выращивание двухлеток белого толстолобика и товарного карпа в выростных прудах нерестововыростных хозяйств в VI рыбоводной зоне Казахстана // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ, 1987. Вып.262.- С. 117-121.

132. Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. - М., 1986. Т.2.- 318 с.

133. Серебровский A.C. Генетический анализ. - М., 1970. - 315с.

134. Симонов В.М., Илясов Ю.И. Генетические основы селекции рыб на толерантность к неблагоприятным факторам водной среды // Деп. ЦНИИТЭРХ, 22.03.88, 925-РХ88.- М., 1988.- 62 с.

135. Симонов В.М., Самарин Н.И. Особенности формирования токсикологической обстановки в зонах акклиматизации растительноядных рыб // Сб. научн. тр. ВНИИПРХ, 1983. Вып.38.- С. 172176.

136. Синская E.H. Динамика вида. Сельхозгиз. М., 1948. 525 с.

137. Синская E.H. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях //Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л.,1961.С.54-69.

138. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Труды ОВИР.-Л.,1961.С.З-54.

139. Синская E.H. Проблемы популяций у высших растений. JI. Селхозиздат, 1963.- 124 с.

140. Слуцкий Е.С. Фенотипическая изменчивость рыб (селекционный аспект)//Изв. ГосНИОРХ, 1978. Т. 134.- С.3-132.

141. Смишек Я. Генетические исследования карпа в ЧССР // Генетика и селекция рыб.- М., 1978. Вып.20.- С. 140-148.

142. Стороженко С. С. Некоторые данные о состоянии гонад полоовозрелых самок белого амура, выращенного в прудах Молдрыбхозстанции // Охрана рыбных Запасов и увеличение рыбопродуктивности водоемов южной зоны СССР / Материалы межвузовского совещания.- Кишинев, 1970.- С.273-275.

143. Стороженко С.С. Развитие воспроизводительной системы ремонта пестрого толстолобика местной генерации, выращиваемого в прудах Молдрыбхозстанции // Материалы конф. по итогам научн.-исслед. работ за 1971 г.- Кишинев, 1973.- С.68-72.

144. Стороженко С.С. Интродукция и селекция растительноядных рыб в условиях Молдавской ССР.- Дисс., ..., канд. биол. наук в форме научн.докл.- М., 1990.- 34 с.

145. Стороженко С.С., Тютюник С.Н. Состояние гонад у производителей белого амура и белого толстолобика в прудах Молдрыбхозстанции в связи с некоторыми условиями их содержания // Биологические ресурсы водоемов Молдавии.- Кишинев, 1973. Вып.11.- С.88-95.

146. Стороженко С.С., Тютюник С.Н., Ботезат В.А., Мурзаков С.И. Воспроизводство пестрого толстолобика в условиях Карагульского рыбокомбината // Интенсификация производства прудовой рыбы в Молдавии.- Кишинев, 1976.- С.51-54.

147. Стороженко С.С., Чепурнова Л.В. Функциональные основы замедления полового созревания толстолобика в водоемах Молдавии // Экологическая физиология и биохимия рыб / Тез. докл. IV Всесоюзн конф.(сент., 1979, Астрахань).- Астрахань, 1979. Т.2.- С. 173-174.

148. Суворов E.K. Основы ихтиологии. M., 1948. -519 с.

149. Таранец А.Я. О некоторых особенностях строения передних позвонков у карповых // Зоол. журнал, 1946. Т.25. Вып.1. - С. 118-123.

150. Тейнберг P.P. Некоторые теоретические и практические аспекты селекции молочного скота по нескольким количественным признакам // Генетические исследования в ЭССР. -Таллин, 1987 - С. 89-95.

151. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. JL, 1977 . -152 с.

152. Тимофеев-Ресовский Н.В., Тюрюканов А.Н. Об элементах биохорологических подразделений биосферы // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1966. Т. 71, №1. - С. 123-132.

153. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М., 1973. - 277 с.

154. Трусов В.З. О биологических группах судака в связи с его разведением в водохранилищах // Изв. ГосНИОРХ, 1958. Т.45,- С.226-246.

155. Трусов В.З. Озимая и яровая расы осетровых // ДАН СССР, 1949. Т.67, №3. - С.581-584.

156. Тхиен Чан Май. Изменчивость некоторых физиологических признаков у карпов различного генотипа // Генетика, 1971. Т.7,№12.-С.53-59.

157. Тюрин В.В., Волчков Ю.А. Оценка продуктивности при прудовом выращивании рыб по принципу апостериорной минимизации эффекта факторов среды. Деп. в ВИНИТИ 14.07.93 №1973-В93, 11с.

158. Тюрин В.В., Волчков Ю.А., Радецкий В.П., Сержант JÏ.A. Информативная селекционная оценка пород карпа по признакам продуктивности при прудовом выращивании // Сборник научных трудов ВНИИПРХ, вып 68, М.,1992 С. 72-88.

159. Тюрин В.В. Минимизация эффектов факторов среды в селекционной оценке прудовых рыб по продуктивности. Автореф. дис., ..., канд. биол. наук. - М. - 1994. - 22 с.

160. Тюрин В.В, Морев И.А., Волчков Ю.А. Дискриминантный анализ в селекционно-генетических исследованиях. - Краснодар, Изд-во КубГУ, 2002, 23 с.

161. Тюрин В.В., Алпеева И.Г., Решетников С.И., Волчков Ю.А. Методика морфометрического описания черноморской мидии в популяционно-генетических и эколого-генетических исследованиях. Кубанский государственный университет, 2002 г. 30 с.

162. Тюрин В.В. Принцип апостериорной минимизации эффекта модификационной изменчивости на примере оценки продуктивности в семейной селекции белого толстолобика {Hypophtalmicthis molitrics. Val.) II Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2008. № 5 (14) - С. 118-121.

163. Тюрин В.В. Экоэлементная структура популяций черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) восточной части Черного моря // Проблемы региональной экологии. 2008. №3 - С. 62-67.

164. Тюрин В.В. Система генетического контроля структуры осевого скелета рыб и перспективы использования этого признака в популяционно-генетических исследованиях // Известия высших учебных заведений Северо-Кавказский регион. Естественные науки. №1. 2009 С. 79-83

165. Фальконер Дж. Введение в генетику количественных признаков. -М., 1985.-486 с.

166. Федорченко В.И. Перспективы развития интенсификации прудового рыбоводства // Сб.научн.трудов ВНИИПРХ,1987.Вып.51. - С.З-10.

167. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. 4-е изд. М.; Л.,1929. 275с.

168. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. - М., 1970.- 312 с.

169. Фридлянд И.Г., Ершова Э.Н. К вопросу о возникновении внутривидовых группировок в стаде сазана, плотвы, судака Манычских

водохранилищ // Ученые записки Ростовского-на-Дону Ун-та, 1957. Т.58. Вып.4.- С.24-29.

170. Фролов А.И. О локальных стадах сахалинской сельди // ДАН СССР,1949. Т.69, №6.- С.861-864.

171. Хамада А., Ида Т., Тсуда Т., Кария Т. Изучение структуры роста рыб. Максимальный рост карпа // Нихонсуйсан гахнайси, 1975. Т. 41. - С. 147-154 (пер. А. Яржомбек).

172. Харитонова H.H., Полищук B.C., Стеценко Л.И., Демченко Л.И., Раков В.И. Влияние плотности посадки карповых рыб на их рост и естественную рыбопродуктивность прудов Юга УССР (на примере Херсонского рыбозавода)// Рыбное хозяйство. - Киев, 1989. Вып.43. - С.З-8.

173. Цой P.M. Корреляция между морфологическими и физиологическими признаками у ропшинского карпа // Известия ГосНИОРХ, 1971. Т.74.- С.39-44.

174. Цой P.M. Селекция прудовых рыб // Рыбоводство и рыболовство, 1983,№12.- С.7-8.

175. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики - Журн. эксперим. биол. 1926, Сер. А., Т. 2, №1. - С. 3-54.

176. Чунин В.Е., Дубровин В.Н., Пушкарь В.Я. Удельная скорость роста карпа и белого толстолобика в интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудах // Сб. науч.тр. ВНИИПРХ Вопросы интенсификации прудового рыбоводства, 1986, - С. 49-54.

177. Шеффе Г. Дисперсионный анализ. - М.,1980. - 512 с.

178. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. - М. - Л., 1935. - С. 8-60.

179. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции.- М., 1968.- 451 с.

180. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Системный анализ изменчивости фенологического типа растений на примере коллекции табака. Деп. ВИНИТИ 04.09.88. 839-В88, 22 с.

181. Шпаков А.Э., Волчков Ю.А. Сопряженная изменчивость фенологического типа и признаков-компонентов продуктивности в коллекции табака // Деп. ВИНИТИ, 1988,24 с.

182. Шпаков А.Э. Генетичка хетерогеност и екологика пластичност сората дувана. I 1угославенско саветованье о производньи и преради дувана.Ниш. 19-20 септембра 1995 године.

183. Щербенок Ю.И., Михель А.И., Криштофович Е.Н., Верхоланцева А.Г. Рыбоводно-биологические характеристики радужной форели в связи с разными сроками созревания самок в нерестовом сезоне // Труды ВНИИПРХ, 1982. Вып.ЗЗ.- С.147-157.

184. Яблоков А.В. История, современное состояние и пути развития фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов. - 1977. - Вып.5(7).-С.5-12.

185. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций.- М., 1982.- С.3-14.

186. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биол. науки, 1981, №2.- С.98-103.

187. Aulsted D., Giedrem Т., Skjervold Н. Genetic and environmental sources of variation in length and weight of rainbow trout (Salmo gairdneri) // J. Fish. Res. Board Canada, 1972. V.29,№3. - P. 237-241.

188. Ayles G.B., Baker R.F. Genetic differences in growth and survival between strains and hybrids of rainbow trout (Salmo gairdneri) stocked in aquaculture lakes in Canadian prairies // Aquaculture, 1983. V.33.- P.256-280.

189. Boda L., Dohy J. Comparison of selection index applid to dairy cattle populations of different genotypes // Bull. Univ. Agr. Sci. Godollo, 1987, N 1, -P. 59-63.

190. Bondari K., Washburn K.W., Ware G.O. Effect of initial size on subseguent growth and carcass characteristics of divergently selected channel catfish // Teor. and Appl. Genet., 1985, 71, No 2, - P.153-158.

191. Chen C.S., Lin S.Y. The fish fry industry of China // Bull, of chekiang province Fisheries experiment Station Tinghal, 1935, V.I., №4.- P.10-15.

192. Comstock R. Quantitative genetics and the desing of breeding programs. Proc.Int.Conf. and Quant.been.2, Iawa, Amer.,1977, P. 705-718.

193. Davis M.E. Divergent selection for postweaning feed conversion in beef cattle: Predicted response based on an index of feed intake and gain vs feed:guan ratio // J. Anim. Sci., 65, Suppl.l, 1987, P. 43-51.

194. Dempson J., Misra R. Identification of anadromic artic cherr in caastal areas of northeri Labrador based on a multivariate analisis of meristic dates // Can. J. Zool., 1984. V.62, №4.- P.631-636.

195. Gall G.A.E., Gross S.J. Genetic studies of growth in domesticated rainbow trout // Aquaculture, 1978, V.13.- P.225-234.

196. Gall G.A.E. Genetics of fish a summary of discussion // Aquaculture, 1983. V.33, №1-4,- P.383-394.

197. Gio Pingzhong, Zhang Jindon, Gan Weiniu, Cai Minhua // HnyaHb CK>36ao = Acta genet, sin. -1989. -16, N 2. -S. 97-104.

198. Gjedrem T. A studi on the definition of the aggregate genotype in a selection index // Acta. agr. scand., 1972. V.22.- P. 11-16.

199. Goldshak E.B., Timothy D.H. Factor and principial component analyses as alternatives to index selection // Theor. and Appl. Genet. - 1988. - 76, N 3. -P. 352-360.

200. Goodnight Charles J. Heritability at the ecosystem level // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2000. - 97,№17. - C.9365-9366.

201. Gunnes K., Gjedrem T. Selection experiments with salmon. IV Growth of Atlantic salmon during to years in sea // Aquaculture, 1978, V.15.- P.19-33.

202. Harville D. Index selection with proportionalyti contraints // Biometrics, 1975, 31, N 1,-P. 223-225.

203. Heincke F. Naturgeschichte des Herings. 1. Die Lokalformen und die Wanderungen des Herings in den eiropaischen Meeren.-1898. - S. 1-223.

204. Hines R.S., Wahlfarth G.W., Moav R., Hulata G. Genetic differences in susceptibility to two diseases among strainces of the commen carp // Aquaculture, 1974. V.3, №2.- P. 187-192.

205. Iroume R.N., Knauft D.A. Selection indices for simultaneous selection for pod yield and leafspot resistance in peanut (Arachis hypogaea L.). Peanut Sei., 1987, 14, N 1, - P. 51-54.

206. Kato T. The relation between the growth and reproductive characters of rainbow trout (Salmo gairdneri) // Bull. Freshw. Fish. Res. Lab., 1975. V.25.-P.83-115.

207. Khurana S. Canonical analysis of soybean lines // Haryana Agr. Univ. J. Res., 1986, 16, N 3, - P. 244-248.

208. Kilambi R.V. Effect of temperature and stocking density on food composition and growth of grass carp, Ctenopharyngodon idella // Val. Fish.Biology, 1979, №3.- P.337-342.

209. Kirpichnikov V.S. Efficiency of mass selection and selection for relatives in fish culture // FAO Fish. Repts (44) Rome, 1968. V.4.- P. 179-194.

210. Klupp R. Genetic variance for growth in rainbow trout (Salmo gairdneri //Aquaculture, 1978. V.18. - P.123-134.

211. Knight W. Asymptotic growth: an example of nonsence disguised as mathematics //J. Fish. Res. Board Canada, 1968. V. 25, №6. - P. 1303-1307.

212. Kruger F. Das asymptotische Wachstum der Fische - ein Nonsens? // Helgolander wiss. Meeresuntersuch, 1969. - B 19, №2. - S. 205-215.

213. Lieder U., Kozianowski A. Uber den Einfluß der Bestandskonzentration auf die Wochstumstrate bei Fischen unter industriema Bigen Bedingungen // Z. Binnenfisch. DDR, 1985, B.32, №10. - S. 301-304.

214. Lin C.S., Binns M.R. A superiority measure of cultivar performance for cultivar x location data // Can. J. Plant Sei, 1988, 68, N 1, - P. 193-198.

215. Lindroth A. Heritability estimates of growth in fish //Aquilo. Ser. Zool., 1972. V.13. -P.77-80.

216. Lush J.L. Method of measuring the heritability of individual differences among farm animals. Proc. 7-th Intern. Congr. of Genetics, 1939. P. 23-28.

217. Melvin L., Biggers C. Ploidy of Hybrids between Crass Carp and Bighead Carp determined bei morphological analysis // Transaction of Amer. Fish. Soc., 1961. V.112,№6.- P.808- 814.

218. Misra R. Multivariation analysis for hybridization among organismus // Biometr. J., 1976. V.18, №4.- P.313-318.

219. Moav R., Wohlfarth G. Carp breeding in Israel // Agricultural genetics,-New Jork; Toronto, 1973.- P.295-318.

220. Moav R., Wohlfarth G. Genetic improvement of yield in carp // FAO Fish. Reps, 1968. V.44, №4.- P.l 12-129.

221. Moav R, Wohlfarth G. Magnification through competition of genetic differences in yield capasity in carp // Heredity, 1974. V.33, №2.- P. 181-202.

222. Moller D, Naevdal G, Holm M, Leroy R. Variation in growth rate and of sexual maturity in rainbow trent // Adv. in aquaculture Farnham, 1979.-P.622-626.

223. Neavdal G, Bjerk O, Holm M, Leroy R, Moller D. Growth rate and age of sexual maturiti of Atlantic salmon smoltifying aged one and two years // Fiskeri Direkt. Scrifter, Ser. Havunders, 1979. Bd.17, №1.- S.ll-17.

224. Percins J.M. The principial component analysis of genotype-enrironmental interations and physical measures of the envroument//Meredity, 1972,29,N 1.-P. 51-70

225. Pesic V, Shpakov A.E, Volchkov U.A , Radeckij V.P, Lekic S. Ecologicalstability aspects in evaluating genetic resources of tobacco varieties 2-nd International Crop Science Congress November 17-24, New Delhy -India, 1996 P.98-101

226. Pesic V.,Shpakov A.E., Volchkov U.A. Genetic heterogeneity & ecological Stability of tabacco cultivazs CORESTA - Oxford -England, 1995. P. 21-23.

227. Poggenopoel D.G., Merwe C.A. Selection response with index selection in three commercial Merino flocks // S. Afr. J. Anim. Sci., 1987, 17,N 2, - P. 70-73.

228. Refstie Terje Avl og avlsarbeit pa fisk // Nor. veterinaertidsskr., 1986, 98,N 11,-P. 799-803.

229. Reimchen T., Stinson E., Nelson J. Multivariate differentiation of parapatric and allopatric populations of threespine stickleback in the Sangan River Watershad // Can. J. Zool., 1985. V.63, №12.- P.2944-2951.

230. Reyment R. Some case studies of the statistical of sexual dimorfism // Bull. Geol. Univ., Upsalla, 1969. VI, №1-6.- P.97-116.

231. Ruban G.I. Plasticity of development in natural and experimental populations of Siberian sturgeon Acipenser baeri Brandt // Acta zool. fenn. -1992. -№191.-P.43-46.

232. Rusu C. Cercetari si experimentari privind predesvoltareo olevinilor de Ctenopharyngodon idella si Hypophthalmycthys molitrix in sistem superintensive // Bull.cerc.piscus, 1920, 2, №2, - P. 91-100.

233. Ryman N. An analysis of growth capability in full sib families j salmon (Salmo salar L.) // Hereditas, 1972, V.70, №1.- P. 119-127.

234. Shelton W.L. Density relaited growth of grass carp, Ctenopharyngodon idella (Val), in managed small improvement in Alabama // J. Fish. Biology, 1981. V.18,№l.-P. 45-51.

235. Skaala O., Dahle G., Jorstad K.E., Naevdal G. Interactions between natural and farmed fish populations: information from genetic marcers // J. Fish. Biol, - 1990. - 36, N 3. - S. 449-460.

236. Smith H.F. A discriminant function for plant selection // Ann. Eugen. 1936. V. 7. N2. - P. 240-250.

237. Smouse P. The canonical analysis of multiple species hybridyzation // Biometrics, 1972. V. 28, №2.- P.427-441.

238. Steffens W. Warmwasseraufzucht von Satzkarpfen (Cyprinus carpio L.) in Netzkafgen bei unterschidlisher Besatzdichte // Z. Fischerei, 1969, 17, N 57, - S. 353-366.

239. Thorpe J.E, Morgan R.I.G, Talbot C, Miles M.S. Inheritance of developmental rates in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture, 1983. V.33. №1-4.-P.l 19-128.

240. Ursin E. A matematical model of same aspect of grouth, respisation and mortality // J. Fish. Res. Board. Can. - 1987. - N. 24. - P. 2355-2453.

241. Winans G. Geographical variation in the milkfish Chanos chanos. II Multivariate morphological evidence // Copeca, 1985. №4.- P. 890-898.

242. Wohlfart G.W, Moav R. Communal testing, a method of testing the growth of different genetic groups of common carp in earthen ponds // Aguaculture, 1985, v. 48, N 2, - P. 143-157.

243. Wollert J, Tilsch K, Resh Leiselotte. Zur Indexselektion von Fleischrindjungbullen nach Abschlus der Eigenleistungsprufimg // Tierzucht, 1988, 42, N3, -S. 139-141.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.