Анализ закономерностей морфологической изменчивости крыльев белянок (Lepidoptera: Pieridae: Pierini) Уральского региона тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат наук Ослина, Татьяна Сергеевна

• Ослина, Татьяна Сергеевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Ослина, Татьяна Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 Краткий обзор современных представлений об изменчивости

1.2 Крыловой рисунок чешуекрылых и механизмы его формирования

1.3 Механизмы регуляции роста и размеров тела насекомых

1.4 Обзор явления полифенизма у белянок

Глава 2. Материалы, объекты и методы исследования

2.1 Экология и географическое распространение изучаемых видов на Урале

2.2 Методы сбора материала и объем выборок

2.3 Физико-географическая и геоботаническая характеристика района исследования

2.4 Камеральная обработка материала

2.5 Методы статистической обработки результатов

Глава 3. Анализ структуры крылового рисунка белянок родов Pieris и Pontia в Уральском регионе

3.1 Структура крылового рисунка видов рода Pieris

3.2 Структура крылового рисунка видов рода Pontia

Глава 4. Эколого-географический анализ изменчивости размеров крыла белянок Уральского региона

4.1 Анализ вольтинности изучаемых видов белянок в Уральском регионе

4.2 Анализ полового диморфизма размеров крыла изучаемых видов белянок в Уральском регионе

4.3 Анализ сезонной изменчивости размеров крыла Pieris napi, P. гарае и Pontia edusa

4.4 Анализ географической изменчивости размеров изучаемых видов белянок в Уральском регионе

Глава 5. Эколого-географический анализ изменчивости крылового рисунка белянок Уральского региона

5.1 Сезонная изменчивость крылового рисунка изучаемых видов

5.2 Географическая изменчивость крылового рисунка белянок

Выводы

Список литературы

Приложения

Приложение А. Справка о внедрении результатов работы в учебный процесс

точек сбора материала

Приложение В. Результаты корреляционного анализа

Приложение Г. Сведения об объеме анализируемых выборок

Приложение Д. Результаты анализа сезонной и географической изменчивости

размеров крыла белянок

Приложение Е. Результаты анализа сезонной и географической изменчивости крылового рисунка белянок

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ закономерностей морфологической изменчивости крыльев белянок (Lepidoptera: Pieridae: Pierini) Уральского региона»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Изучение взаимосвязей между экологической структурой и изменчивостью природных популяций животных -одна из важнейших, актуальных и до конца не решенных задач эволюционной экологии (Шварц, 1969; Чернов, 2008; Evolutionary ecology ..., 2001; Identification of 100 fundamental ..., 2013). Необходимость изучения эволюционно-экологических механизмов формирования адаптаций живых организмов обусловлена потребностью в прогнозировании поведения экосистем в связи с глобальными климатическими изменениями, а также необходимостью рационального регулирования антропогенного воздействия на биосферу (Васильев, Большаков, 1994; Жерихин, 2003; Васильев, Васильева, 2005; Чернов, 2008; Мусолин, Саулич, 2012). Для изучения путей приспособления видов к изменяющимся условиям среды (в пространстве и во времени) необходим комплексный анализ различных форм внутривидовой изменчивости, поскольку каждая из них «играет свою специфическую роль в жизни популяции и вида в целом» (Шварц, 1963, с. 431).

Исследования географической изменчивости имеют существенное значение для решения основных вопросов эволюционной теории. Тем не менее, проблема географической изменчивости до сих пор остается чрезвычайно сложной, поскольку фенотипическая неоднородность вида в пределах ареала может быть следствием многих причин: генотипической неоднородности популяций, генетико-автоматических процессов, модификационной пластичности фенотипа и адаптивных микроэволюционных механизмов (Лукин, 1940; Шварц, 1963; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Майр, 1974; Попов, 1998; Чернов, 2008; Васильев, Васильева, 2009). Изучение сезонной изменчивости находится в тесной связи с проблемой фенотипической пластичности, которой в последнее время отводится роль одного из основных механизмов приспособления к меняющимся условиям среды (Шмальгаузен, 1938, 1968; Pigliucci, 2001; Hall, 2003; WestEberhard, 2003; The role of developmental..., 2011; Nijhout, German, 2012).

Быстро развивающейся областью эволюционной экологии является теория жизненных циклов (life history theory), рассматривающая жизненный цикл организма как его важнейшую экологическую адаптацию. Данная теория предполагает, что животные вынуждены решать задачи оптимального распределения ресурсов между основными функциями организма -поддержанием жизнедеятельности, ростом и размножением - с тем, чтобы обеспечить максимальную приспособленность и репродуктивный успех (Будилова, Терехин, 2010; Roff, 1992; Stearns, 1992; Roff, Fairbairn, 2007; The predictive adaptive ..., 2013; Eco-evolutionary dynamics ..., 2014). Одна из таких задач связана с регуляцией жизненного цикла насекомых в условиях сезонного климата, где их рост и развитие оказываются ограниченными продолжительностью благоприятного периода. Регуляция развития насекомых в природе, а именно: длительность преимагинальных стадий, количество генераций за сезон (вольтинизм), продолжительность и интенсивность диапаузы, размеры и пропорции тела, плодовитость, осуществляется за счет сезонно-циклических реакций, изменчивость которых, как правило, закономерна и носит адаптивный характер (Данилевский, 1961; Данилевский, Кузнецова, 1968; Тыщенко, 1986; Саулич, Мусолин, 1999; Саулич, Волкович, 2004; Белозеров, 2009; Nylin, 2013).

Морфологическая изменчивость насекомых, как правило, тесно взаимосвязана с различными характеристиками жизненного цикла (Саулич, Волкович, 2004; Gotthard, 2000; Asymmetrie life-history ..., 2011; Kivela et al., 2013; Nylin, 2013). Для насекомых характерна тенденция к наиболее полному использованию теплого сезона и развитию максимального числа поколений. Однако если времени для развития дополнительной генерации недостаточно, более выгодным может оказаться снижение скорости роста и достижение более крупных размеров, от которых непосредственно зависят плодовитость и репродуктивный успех (Данилевский, Кузнецова, 1968; Klingenberg, Spence, 1997; Bauerfeind, Fischer, 2007; Berger et al., 2008).

Чешуекрылые (Lepidoptera) являются удобной моделью для различных эволюционно-экологических исследований в силу разнообразия и пластичности

жизненных циклов, значительного морфологического разнообразия, а также относительно хорошей изученности (Watt, Boggs, 2003). Крыловой рисунок чешуекрылых представляет в этом отношении особый интерес, поскольку сочетает в себе относительную простоту структуры и необычайный размах морфологической изменчивости. Крыловой рисунок у чешуекрылых выполняет ряд важных функций - апосематическую, криптическую, терморегуляционную и сигнальную (Шванвич, 1945, 1949; Nijhout, 1985; Kingsolver, Wiernasz, 1990; Giraldo, Stavenga, 2006; Morehouse, Rutowski, 2010).

Наиболее богатую и разностороннюю информацию об изучаемых организмах дает сравнительно-морфологический метод исследования в сочетании с данными функциональной морфологии и анализом адаптивного значения признаков (Синев, 2011). Перестройки морфогенетического процесса затрагивают весь организм, а не отдельные признаки, поэтому для объективной оценки таких изменений необходимо параллельное изучение сравнительно-морфологических рядов многих структур, то есть комплекса признаков, а также взаимосвязей между ними (Шмальгаузен, 1938; Шишкин, 1988, 2006; Ростова, 2002; Синев, 2011; Klingenberg, 2009; Suzuki, 2013). Выяснить, какие особенности изменчивости обусловлены условиями среды, позволяет сравнение возможно большего числа видов, как близких, так и далеких в систематическом отношении. Такой анализ дает возможность изучения не только вида в развитии и формировании его особенностей, но и системы закономерностей, действующих на межпопуляционном уровне (Яблоков, 1966).

Уральский регион представляет собой удобную модельную территорию для исследований географической изменчивости чешуекрылых, поскольку пересекает несколько природных зон от тундры до южных опустыненных степей. Это позволяет проводить анализ морфологической изменчивости в контрастных условиях обитания на значительной части ареала. Фауна, распространение и некоторые особенности экологии дневных чешуекрылых Урала достаточно хорошо изучены (Баранчиков, Олыиванг, 1979; Дневные бабочки ..., 1992; Коршунов, Горбунов, 1995; Богачева, 1997; Горбунов, Олыиванг, 1997;

Татаринов, Долгин, 1999, 2001; Татаринов, Горбунов, 2014; Фауна чешуекрылых ...,2014).

Объектами исследования для диссертационной работы послужили пять видов белянок: Pieris brassicae (Linnaeus, 1758), P. rapae (Linnaeus, 1758), P. napi (Linnaeus, 1758), Pontia edusa (Fabricius, 1777), P. chloridice (Hübner, [1813]) (Lepidoptera: Pieridae: Pierini), близких в систематическом и экологическом отношениях. Выбор данных видов обусловлен тем, что для них характерны широкое распространение в Уральском регионе, значительная морфологическая изменчивость и пластичность жизненных циклов.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - провести сравнительный анализ изменчивости размеров крыльев и элементов крылового рисунка белянок (Lepidoptera: Pieridae: Pierini) Уральского региона.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать структуру корреляций элементов крылового рисунка белянок Pieris rapae, P. brassicae, P. napi, Pontia edusa и P. chloridice.

2. Изучить сезонную изменчивость размеров крыльев и элементов крылового рисунка белянок на Среднем и Южном Урале.

3. Изучить географическую изменчивость размеров крыльев и элементов крылового рисунка белянок с учетом вольтинности в широтном градиенте Урала.

4. Сопоставить проявление разных форм изменчивости (половая, сезонная, географическая, хронографическая) у изучаемых видов белянок по размеру крыла и комплексу элементов крылового рисунка.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура корреляций размеров крыла и элементов крылового рисунка белянок родов Pieris и Pontia видоспецифична и относительно стабильна, при этом уровень взаимосвязей в неблагоприятных условиях обитания повышается. Тесные связи внутри групп элементов крылового рисунка косвенно свидетельствуют о сходном механизме их формирования в онтогенезе или об общей функции (криптической или терморегуляционной).

2. Морфологическая изменчивость крыльев белянок связана с параметрами жизненного цикла. Закономерности географической изменчивости крыльев имаго разных генераций в Уральском регионе различны. Размеры крыльев имаго диапаузирующей генерации Ргепя гарае, Р. парг и РопИа е(1ша меньше в тех частях ареала, где развивается большее количество генераций в течение теплого сезона.

Научная новизна. Впервые использован количественный подход к изучению морфологической изменчивости крылового рисунка в природных популяциях белянок Уральского региона. Разработана оригинальная схема промеров крылового рисунка белянок на основе прототипа рисунка чешуекрылых Б.Н. Шванвича (8с11\¥апшк8с11, 1924). В структуре корреляций размеров крыла и элементов крылового рисунка белянок родов Ргепя и РопНа выявлены функциональные группы признаков, связанные с криптической окраской и терморегуляцией, а также группа признаков, формирующихся в онтогенезе на сходной для всех видов морфогенетической основе. Впервые проанализирована географическая изменчивость размеров и крылового рисунка белянок с учетом вольтинности. Установлен клинальный характер географической изменчивости морфологических признаков крыльев Ргепя парг и Ропйа есклБа в Уральском регионе.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенный анализ взаимосвязи морфологической изменчивости и характеристик жизненных циклов белянок расширяет существующие теоретические представления в области эволюционной экологии чешуекрылых. Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения о биологии и экологии белянок, являющихся вредителями овощных культур, в Уральском регионе и могут быть использованы для прогнозирования и мониторинга их популяций в условиях изменения климата и антропогенной нагрузки на биоту. Научные результаты работы используются при чтении лекционных курсов «Зоология беспозвоночных» и «Экология животных», а также при проведении учебной полевой практики по зоологии беспозвоночных для студентов-биологов департамента «Биологический факультет» Института

естественных наук Уральского федерального университета имени первого Президента России Б.Н. Ельцина (Приложение А).

Степень достоверности и апробация работы. Анализ значительного материала по модельным видам чешуекрылых (2368 экземпляров пяти видов белянок), собранного в 6 природных зонах и 15 подзонах Уральского региона (41 точка сбора), применение количественного подхода к изучению изменчивости признаков и современных статистических методов обеспечивают достоверность полученных в диссертационной работе результатов и сформулированных на их основе положений и выводов.

Результаты диссертационной работы представлены на 8 конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2007, 2008, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014); VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010), XIV Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), Конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2013).

Работа выполнена при поддержке грантов Президента РФ по поддержке ведущих научных школ НШ-3260.2010.4, НШ-53.25.2012.4, НШ-2840.2014.4, проекта Президиума УрО РАН для молодых ученых и аспирантов №13-4-НП-412, программы Президиума РАН «Живая природа» (проект 12-П-4-1048).

Личный вклад автора. Автором во время полевых работ лично собрано около 70% коллекционного материала, положенного в основу диссертационных исследований. Автором полностью самостоятельно выполнена камеральная и статистическая обработка данных, проанализированы и обобщены полученные результаты.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 18 работ, включая 2 статьи в журналах из списка ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность д.б.н., профессору А.Г. Васильеву, к.б.н. Е.Ю. Захаровой за научное руководство, поддержку и конструктивные советы, д.б.н. И.А. Васильевой и к.б.н. А.О. Шкурихину за обсуждение результатов и критические замечания. Автор сердечно благодарит к.б.н. И.А. Кузнецову, к.б.н. М.В. Чибиряка, к.б.н. Ю.А. Давыдову, администрацию и научных сотрудников Висимского государственного природного биосферного заповедника, администрацию и инспекторов Государственного природного заповедника «Оренбургский» - за помощь в организации полевых работ, к.б.н. A.B. Иванова - за помощь в переводе немецких литературных источников и предоставленные сборы белянок, П.Ю. Горбунова за помощь в определении и сборе материала, к.б.н. А.Г. Татаринова, к.б.н. О.И. Кулакову, к.б.н. Т.К. Туневу, к.б.н. Е.М. Андрееву, П.В. Рудоискателя, К.И. Фадеева, П.Д. Жердеву, A.B. Николаенкову, Д.С. Сайдмагомедову, И.П. Новоселову за предоставленный материал, к.б.н. Н.В. Золотареву за помощь в составлении ботанико-географической характеристики района исследования, а также всем сотрудникам лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН за ценные советы и поддержку.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Краткий обзор современных представлений об изменчивости

Изменчивость - одно из фундаментальных свойств живого наряду с наследственностью, обменом веществ, саморегуляцией и раздражимостью. С момента выхода основополагающих трудов Ч. Дарвина проблемам изучения изменчивости живых организмов посвящено огромное количество научных исследований. По мнению Ю.А. Филипченко (1977, с. 41), «изменчивость организмов является краеугольным камнем как теории Дарвина, так и всякой другой эволюционной теории». Начиная с трудов Ч. Дарвина и К. Нэгели, изменчивость традиционно делят на неопределенную (наследственные вариации) и определенную (ненаследственные модификации). В рамках синтетической теории эволюции неопределенная изменчивость отождествляется с генетической изменчивостью, обусловленной мутационным процессом, а определенная связывается с фенотипической, приспособительной изменчивостью, возникающей под действием внешних факторов. Как отмечал Э. Майр (1974, с. 98), «негенетическая изменчивость приспосабливает особь, тогда как генетическая изменчивость приспосабливает популяцию».

Мутационная изменчивость традиционно была в центре внимания синтетической теории, в то время как эволюционная роль ненаследственной изменчивости отрицалась. Однако такая точка зрения возникла как реакция на ламаркистские концепции. Впоследствии многие ученые признавали, что степень и направление допустимой пластичности фенотипа определяются генетическими факторами. Несмотря на то, что фенотипические модификации не наследуются как таковые, они наследственно обусловлены, поскольку генотипу соответствует определенный набор возможных для него модификаций (норма реакции). Генетическая изменчивость реально проявляется в форме разнообразия признаков фенотипа, и именно фенотип подвергается действию отбора, то есть определяет приспособленность организма (Камшилов, 1972, 1976; Майр, 1974; Северцов,

2005; Иорданский, 2009). В связи с этим вклад определенной изменчивости в эволюцию органического мира оказывается весьма существенным, особенно при быстрых изменениях среды. Способность к адаптивным модификациям означает возможность расширения среды обитания, что ведет к более широкому распространению и увеличению численности особей вида. Это в свою очередь до некоторой степени сглаживает возможный неблагоприятный эффект мутаций. Кроме того, в больших популяциях больше возможностей для накопления и свободного комбинирования мутаций, что приводит к большему генетическому разнообразию. В разнородных условиях среды генетическое разнообразие также возрастает. Таким образом, возникают благоприятные условия для накопления большого мобилизационного резерва наследственной изменчивости. Способность к адаптивным модификациям создается отбором и обеспечивает эволюционную пластичность вида (Кирпичников, 1935; Шмальгаузен, 1968). Немаловажно и то, что на основе определенной изменчивости возможны довольно крупные преобразования фенотипов при сравнительно небольших изменениях генома (Камшилов, 1976).

Стабилизация определенных изменений может достигаться как прямым отбором на постоянство выражения признаков, получивших адаптивное значение во всех фактически встречающихся условиях среды (стабилизирующий отбор Шмальгаузена (1968, 1969)), так и отбором по адаптивному признаку, коррелятивно связанному с неадаптивным определенным изменением (косвенный отбор Кирпичникова (1935)).

Поскольку любая вариация фенотипа происходит на основе определенной траектории онтогенеза в рамках нормы реакции генотипа, запуск процессов индивидуального развития по этому пути может быть вызван как внешними условиями, так и в результате возникновения аллеля-генокопии. Любые фенотипические проявления обусловлены синтезом определенных белков, связанных с экспрессией соответствующих генов. Изменения экспрессии генов, в свою очередь, могут быть вызваны как воздействиями внешней среды, так и мутационным преобразованием (Иорданский, 2009). Согласно концепции И.И.

Шмальгаузена (1938, 1968), отбор благоприятствует закреплению адаптивных фенотипических модификаций посредством формирования более устойчивых морфогенетических траекторий, менее подверженных влияниям внешних условий, с возникновением соответствующих генокопий и систем генов-модификаторов. Данный процесс К. Уоддингтон - основатель эпигенетических представлений - назвал генетической ассимиляцией (Waddington, 1953). Сравнительно недавно эти явления получили новое освещение и понимание с позиций молекулярной эпигенетики - установлены многочисленные случаи трансгенерационного наследования эпигенетических перестроек (Bonduriansky, 2012; Ledón-Rettig, 2013), когда после средового стресса (например, воздействие тяжелого теплового шока) изменяются эпигенетические профили, приводящие к изменению фенотипа и наследующиеся без изменений в течение нескольких поколений.

В последнее время в связи со значительным прогрессом в эмбриологии, генетике развития, эпигенетике, иммунологии и функциональной экологии интерес к модификационной изменчивости (фенотипической пластичности) и ее эволюционному значению неуклонно растет (Васильев, 2005; Иорданский, 2009; Gotthard, Nylin, 1995; Jablonka, Lamb, 1995; Pigliucci, 2001; Hall, 2003; The role of developmental ..., 2011; Fabian, Flatt, 2012; Nijhout, German, 2012). Была высказана идея о ведущей роли фенотипической пластичности в эволюционном процессе (West-Eberhard, 2003), хотя многие аспекты данной гипотезы остаются дискуссионными (de Jong, 2005; Pigliucci et al, 2006). Тем не менее, некоторые механизмы фенотипической пластичности, например, способность регуляторных генов переключать морфогенетические пути в ответ на действие определенных стимулов внешней среды (Pigliucci, 2001), свидетельствуют в пользу того, что адаптивные модификации заслуживают большего внимания, чем им отводилось в рамках синтетической теории эволюции.

1.2 Крыловой рисунок чешуекрылых и механизмы его формирования

Крыловой рисунок чешуекрылых представляет особый интерес для эволюционно-экологических исследований, поскольку сочетает в себе простоту структуры и необычайный размах морфологической изменчивости. Большая часть вариантов крылового рисунка чешуекрылых определяется характером залегания меланина в клетках однослойного эпителия крыла (Nijhout, 1985).

Формирование рисунка тесно связано с жилкованием крыла. Жилки образуются как трубчатые утолщения гиподермы в местах, где залегают нервы и трахеи, в процессе роста и дифференцировки крылового имагинального диска. Структура жилкования и форма крыла имаго формируются в течение последнего личиночного возраста (Nijhout, 1985; MacDonald et al., 2010). Крыловой рисунок чешуекрылых образован исключительно за счет чешуек, поскольку кутикула крыла бесцветна, а эпидермальные клетки на крыле отсутствуют. Цвет чешуек обусловлен либо присутствием пигмента, либо специализированными хитиновыми структурами (так называемая структурная или оптическая окраска). Формирование чешуек и синтез пигментов в них происходит на стадии куколки (Шванвич, 1949; Nijhout, 1985).

У бабочек семейства Pieridae обнаружено два типа синтезируемых пигментов: меланин - черного цвета - и птерины, которые могут быть белого, желтого, оранжевого или красного цвета (Тыщенко, 1986; Watt, 1968). Кроме того, у некоторых видов подсемейства Dismorphinae и рода Delias встречаются антоксантины - пигменты растительного происхождения, попадающие в организм гусеницы при поедании кормового растения (Шванвич, 1949).

Птерины у белянок впервые обнаружил Ф.Г. Хопкинс (Watt, 1964; Pfeiler, 1968). Однако Ф.Г. Хопкинс определил белый пигмент как мочевую кислоту, а красный и желтый - как близкие к ней по строению химические вещества. Впоследствии было установлено, что птерины представляют собой совершенно новый класс химических соединений (Pfeiler, 1968). В.Б. Уотт экстрагировал птерины желтушки Colias eurytheme (Boisduval, 1852) и обнаружил пять пигментов: ксантоптерин (желтый), изоксантоптерин (белый), лейкоптерин

(белый), эритроптерин (красный) и сепиаптерин (желтый) (Watt, 1964). Э.Дж. Пфейлер установил, что у каждого вида семейства Pieridae имеются все пять птеринов, и основной тон окраски крыльев определяется их количественным соотношением (Pfeiler, 1968). При этом в отдельно взятых чешуйках может содержаться как разное количество одного и того же птерина, так и смесь из нескольких пигментов (Nijhout, Koch, 1991).

Все пять видов птеринов представляют собой продукты последовательных этапов одного биосинтетического пути. Источником для их синтеза является гуанозинтрифосфат, из него синтезируется проптеридин, который затем окисляется до сепиаптерина или деалкилируется до 7,8-дегидроксантоптерина. Дегидроксантоптерин окисляется кислородом до ксантоптерина, который, в свою очередь, либо алкилируется до эритроптерина, либо под действием ксантиндегидрогеназы окисляется до лейкоптерина (Watt, 1973).

Одной из важных особенностей птеринов является их способность к флуоресценции и поглощению ультрафиолетового излучения (Pterin pigments ..., 2005; Giraldo, Stavenga, 2006). В УФ-лучах ксантоптерин флуоресцирует желто-зеленым, эритроптерин - красно-оранжевым, сепиаптерин - желтым, изоксантоптерин - ярко-голубым, а лейкоптерин - бледно-голубым цветом (Pfeiler, 1968). Благодаря этой особенности на крыльях белянок помимо видимого человеческим глазом рисунка формируется еще и ультрафиолетовый, который сильно варьирует как внутри вида, так и между видами. Внутривидовая изменчивость крылового УФ-рисунка настолько велика, что не представляется возможным использовать его для определения видовой принадлежности (Brunton, Majerus, 1995).

Кроме того, для белых и желтых чешуек бабочек семейства Pieridae характерна особая микроструктура. Чешуйки устроены по одному общему плану: их дорзальная поверхность несет покрытые ламеллами продольные складки, которые соединяются посредством поперечных ребер и вместе с ними образуют внутренние ячейки на чешуйках. Исследования методами электронной микроскопии показали, что данные ячейки густо усеяны округлыми гранулами

(Ultraviolet reflection ..., 1972; Ghiradella, 1988). Черные чешуйки белянок лишены этих гранул (Butterfly wing colours ...,2004; Vukusic et al., 2004). Первоначально их классифицировали как пигментные гранулы (Yagi, 1954; Ultraviolet reflection ..., 1972; Ghiradella, 1988) или птериносомы (Descimon, 1975). Впоследствии было предложено отказаться от такой номенклатуры, в силу отсутствия данных о том, что эти гранулы содержат пигмент (Butterfly wing colours ..., 2004), а также данных о молекулярном составе и их оптических свойствах (Morehouse et al., 2007).

Н. Морхауз, изучая особенности строения и оптические свойства чешуек белянки Pontia protodice (Boisduval & Leconte, [1830]), пришел к выводу, что птерины залегают внутри гранул, располагающихся на чешуйках, и эти гранулы усиливают отражение тех световых волн, которые они не поглощают. К этому заключению Н. Морхауз пришел, исходя из того, что при стимуляции коротковолновым излучением гранулы испускают длинноволновое свечение, форма спектра которого соответствует таковой птеринов. Удаление этих гранул путем экстракции элиминирует флуоресценцию чешуек и значительно снижает количество отражаемого чешуйкой длинноволнового излучения. Кроме того, чешуйки с более плотным расположением рядов гранул отражают больше света, чем чешуйки с разреженными рядами гранул (Morehouse et al., 2007).

Исходя из полученных данных, Н. Морхауз с соавторами сделали следующие выводы. Во-первых, совокупность молекул пигментов обладает уникальным свойством одновременно поглощать волны одной длины и усиливать отражение волн другой длины. Во-вторых, благодаря поглощению излучения пигментами и его отражения за счет структурных образований чешуек у бабочек достигаются более интенсивные цвета. Подобная система взаимодействия пигмента и структуры, вероятно, не является редкостью у чешуекрылых (Butterfly wing colours ..., 2004; Morehouse et al., 2007). В частности, у африканского парусника Papilio ulysses Linnaeus, 1758 за счет депонирования меланина и светорассеивающих свойств структуры крыловых чешуек усиливается интенсивность окраски (Vukusic et al., 2004).

Функции данной системы у бабочек семейства Pieridae, по-видимому, до конца не ясны. Существует предположение, что структурные особенности чешуек и способность птеринов интенсивно поглощать ультрафиолет имеют особое значение для межполовых взаимодействий у Pieridae (Giraldo, Stavenga, 2006; Morehouse et al., 2007; Morehouse, Rutowski, 2010). У ряда видов белянок наблюдается довольно выраженный половой дихроизм. Так, у белянки Ponda protodice окраска самцов интенсивнее, чем самок, из-за более плотного расположения рядов пигментных гранул на крыловых чешуйках (Morehouse et al, 2007). Спектр отражаемого света у самок Pieris rapae crucivora Boisduval, 1836 на 10-20% шире в ультрафиолете и на 20-50% шире в видимой части спектра, чем у самцов. В то же время у Pieris rapae rapae выраженный половой дихроизм не наблюдается (Obara, Majerus, 2000; Giraldo, Stavenga, 2006). Самцы желтушки Colias eurytheme Boisduval, 1852 отличаются сверкающим, переливающимся УФ-свечением (Pterin pigments ..., 2005).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ослина, Татьяна Сергеевна, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения [Электронный ресурс] / ред. А.Н. Афонин [и др.]. - 2008. - URL: http://www.agroatlas.ru.

2. Андреева, Е.М. Анализ показателей роста и питания у гусениц непарного шелкопряда Lymantria dispar L. в лабораторных условиях / Е.М. Андреева, Ш.С. Кожоев, A.M. Мамытов // Евразиат. энтомол. журн. - 2008. - Т. 7, № 1. - С. 77-82.

3. Аникин, В.В. Исследование энтомокомплексов Чинарёвского нефтегазоконденсатного месторождения Казхастана / В.В. Аникин, O.A. Савченко // Изв. Сарат. ун-та. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2010. - Т. 10, вып. 1. - С. 19-23.

4. Баранчиков, Ю.Н. Потенциальная плодовитость и эколого-популяционные характеристики папилоидных чешуекрылых Приангарской тайги / Ю.Н. Баранчиков // Биоценотические группировки таежных животных / ред. Е.С. Петренко. - Красноярск, 1978. - С. 66-87.

5. Баранчиков, Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых / Ю.Н. Баранчиков. - Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987. - 171 с.

6. Баранчиков, Ю.Н. Зоогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых Уральского хребта / Ю.Н. Баранчиков, В.Н. Олыпванг // Зоол. журн. - 1979. - Т. 57, вып. 4. — С.612—614.

7. Белозеров, В.Н. Новые аспекты исследований диапаузы и недиапаузных форм покоя у насекомых и других членистоногих / В.Н. Белозеров // Энтомологическое обозрение. - 2009. - Т. 88, № 1.-С. 3-15.

8. Бельский, Е.А. Реакции населения птиц южной тайги Среднего Урала на техногенное загрязнение среды обитания / Е.А. Бельский, А.Г. Ляхов // Экология. - 2003. - № 3. - С. 200-207.

9. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. Т. 1. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеева, М.А. Снеткова; под ред. A.M. Гилярова. - М.: Мир, 1989. - 667 с.

Ю.Богачева, И. А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики / И.А. Богачева. - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. -137 с.

11. Богачева, H.A. Факторы, ограничивающие распространение насекомых-филлофагов на север: случай с брюквенницей и капустницей / H.A. Богачева // Экология. - 1997. - № 4. - С. 293-296.

12.Будилова, Е.В. Математическое моделирование эволюции жизненного цикла: краткая история и основные направления / Е.В. Будилова, А.Т. Терехин // Журн. общ. биологии. - 2010. - Т. 71, № 4. - С. 275-286.

13.Васильев, А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии / А.Г. Васильев. - Екатеринбург: Академкнига, 2005. - 640 с. Н.Васильев, А.Г. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня / А.Г. Васильев, В.Н. Большаков // Экология. - 1994. - № 3. - С. 4-15.

15.Васильев, А.Г. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный механизм наступления биоценотического кризиса / А.Г. Васильев, И.А. Васильева // Вестн. Нижегород. гос. ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. Биол. - 2005. - № 1. -С. 27-38.

16. Васильев, А.Г. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии / А.Г. Васильев, И.А. Васильева. - M.: КМК, 2009. - 511 с.

17. Винарский, М.В. О применимости правила Бергмана к эктотермным организмам: современное состояние проблемы / М.В. Винарский // Журн. общ. биологии. - 2013. - Т. 74, № 5. - С. 327-339.

18. Воробейчик, E.J1. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов. - Екатеринбург: Наука, 1994. - 280 с.

19. Всероссийский научно-исследовательский институт гидрометеорологической информации - мировой центр данных [Электронный ресурс]. - URL: http ://meteo .ru/data

20.Вшивкова, Т.А. Энергетика питания и роста гусениц разных возрастов непарного шелкопряда / Т.А. Вшивкова // Журн. общ. биологии. - 1989. - Т. 50, № 1.-С. 108-115.

21. Географический атлас Оренбургской области / ред A.A. Чибилев. - М.: Изд-во ДИК, 1999.-96 с.

22. Горбунов, П.Ю. Высшие чешуекрылые (Macrolepidoptera) пустынь и южных степей Западного Казахстана. Обзор фауны / П.Ю. Горбунов. - Екатеринбург: И.П. Лисицина, 2011. - 192 с.

23.Горбунов, П.Ю. Итоги изучения фауны дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного, Среднего и Северного Урала / П.Ю. Горбунов, В.Н. Ольшванг // Успехи энтомологии на Урале: сб. науч. тр. - Екатеринбург, 1997. -С. 88-97.

24. Горбунов, П.Ю. Бабочки Среднего Урала: справ.-определитель / П.Ю. Горбунов, В.Н. Ольшванг. - Екатеринбург: Сократ, 2007. - 352 с.

25.Горбунов, П.Ю. Бабочки Южного Урала: справ.-определитель / П.Ю. Горбунов, В.Н. Ольшванг. - Екатеринбург: Сократ, 2008. - 416 с.

26. Горчаковский, П.Л. Красноуфимская лесостепь — ботанический феномен Предуралья / П.Л. Горчаковский // Ботан. журн. - 1967. - Т. 52, № 11. - С. 15741591.

27. Горчаковский, П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. - М.: Наука, 1968.-С. 211-262.

28. Данилевский, A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / A.C. Данилевский. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1961. - 243 с.

29. Данилевский, A.C. Внутривидовые адаптации насекомых к климатической зональности / A.C. Данилевский, И.А. Кузнецова // Фотопериодические адаптации у насекомых и клещей / ред. A.C. Данилевский. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1968. -С. 5-51.

30. Дневные бабочки Южного Урала / Горбунов П.Ю. [и др.]. -Екатеринбург: УрО РАН, 1992.- 132 с.

31.Жерихин, В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике / В.В. Жерихин. - M.: КМК, 2003. - 542 с.

32. Захарова, Е.Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) / Е.Ю. Захарова // Евразиат. энтомол. журн. - 2004. - Т. 3, № 1. - С. 59-65.

33. Захарова, Е.Ю. Фенотипическая изменчивость Урало-Сибирских популяций сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) / Е.Ю. Захарова // Экология. - 2012. -№2.-С. 143-149.

34. Захарова, Е.Ю. Географическая изменчивость Coenonympha tullia (Muller, 1764) (Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России / Е.Ю. Захарова, О.И. Кулакова, А.Г. Татаринов // Евразиат. энтомол. журн. - 2006. - Т. 5, № 2. - С. 165-172.

35. Захарова, Е.Ю. Распространение и изменчивость размеров Proterebia afra (Fabricius, 1787) (Lepidoptera, Satyridae) на Южном Урале / Е.Ю. Захарова, Н.В. Золотарева // Изв. Челяб. НЦ. - 2009. - Вып. 4 (46). - С. 28-33.

36. Захарова, Е.Ю. Распространение и ландшафтно-биотопическая приуроченность локальных популяций сенницы Coenonympha amaryllis (Stoll, 1782) (Lepidoptera: Satyridae) на северо-западной границе ареала / Е.Ю. Захарова, Н.В. Золотарева, М.В. Чибиряк // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 2014. - Т. 119, вып. 5. - С. 20-27.

37. Золотарева, Н.В. Памятник природы «Бугалышские горные ковыльные степи» (Свердловская область) / Н.В. Золотарева // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия на охраняемых и иных территориях: материалы Всерос. науч.-практ. конф. / отв. ред. И.В. Суюндуков. - Уфа: РИЦ БашГУ, 2010а. - С. 31-34.

38. Золотарева, Н.В. Петрофитная растительность северной части Красноуфимской лесостепи (Свердловская область) / Н.В. Золотарева // Труды Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. - 20106. - Вып. 9: V Всерос. науч.-практ. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». -С.45-47.

39. Золотарева, Н.В. Современное состояние горных степей Свердловской области / Н.В. Золотарева, Е.Н. Подгаевская // Экология. - 2012. - № 5. - С. 331-339.

40. Изменчивость популяций Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Pieridae) в Российском Алтае / П.Ю. Малков [и др.] // Алтайс. зоол. журн. - 2007.

- № 1.-С. 10-13.

41. Ильинский, А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним / А.И. Ильинский. - М.; Д.: Гослесбумиздат, 1959. - 64 с.

42. Ильиных, A.B. Изменение морфометрических показателей непарного шелкопряда Lymantria dispar L. при сублетальном действии вируса ядерного полиэдроза / A.B. Ильиных, Е.Г. Ульянова // Евразиат. энтомол. журн. - 2007. - Т. 6, №4.-С. 459-462.

43.Иорданский, H.H. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция / H.H. Иорданский // Журн. общ. биологии. - 2009. - Т. 70, № 1. - С. 3-9.

44.Камшилов, М.М. Фенотип и генотип в эволюции / М.М. Камшилов // Проблемы эволюции / ред. H.H. Воронцов. - Новосибирск: Наука, 1972. - Т. 2. -С. 28-44.

45.Камшилов, М.М. Эволюционное значение определенной изменчивости / М.М. Камшилов // Вестник АН СССР. - 1976. - № 8. - С. 77-85.

46. Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / под ред. С.Ю. Синева. - СПб.; M.: КМК, 2008.-424 с.

47. Кирпичников, B.C. Роль ненаследственной изменчивости в процессе естественного отбора / B.C. Кирпичников // Биол. журн. - 1935. - Т. 4, № 5. - С. 775-801.

48. Колесников, Б.П. Леса Свердловской области / Б.П. Колесников // Леса СССР.

- М., 1969. - Т. 4. - С. 64-124.

49. Колесников, Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области / Б.П. Колесников, P.C. Зубарева, Е.П. Смолоногов. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973.- 174 с.

50. Коршунов, Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока: определитель и аннотации / Ю.П. Коршунов. - Новосибирск: ЗСГВХ, 2000.-218 с.

51. Коршунов, Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии / Ю.П. Коршунов. - М: КМК, 2002. - 424 с.

52. Коршунов, Ю.П. Дневные бабочки азиатской части России: справочник / Ю.П. Коршунов, П.Ю. Горбунов. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1995. - 202 с.

53.Крашенинников, И.М. О лесостепи западного склона Южного Урала / И.М. Крашенинников, Я.Я. Васильев // Тр. Почв, ин-та. им. В.В. Докучаева. - 1949. - Т. 30.-С. 143-178.

54. Креславский, А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) / А.Г. Креславский // Журн. общ. биологии. - 1975. - Т. 36, № 6. -С. 878-885.

55.Креславский, А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов / А.Г. Креславский // Зоол. журн. -1977. - Т. 56, вып. 7. - С. 1043-1056.

56. Куликов, П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения) / П.В. Куликов. - Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. - 537 с.

57. Куликов, П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области / П.В. Куликов. - Екатеринбург: УрО РАН, 2010. - 970 с.

58.Куликов, П.В. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области / П.В. Куликов, Н.В. Золотарева, Е.Н. Подгаевская. - Екатеринбург: Гощицкий, 2013.-612 с.

59. Ли, Н.Г. Физиолого-биохимические адаптации Aporia crataegi L. (Lepidoptera, Pieridae) к сухому и холодному климату Центральной Якутии / Н.Г. Ли // Евразиат. энтомол. журн. - 2006. - Т. 5, № 2. - С. 173-180.

60. Ли, Н.Г. О пластичности адаптационных процессов холодоустойчивости насекомых / Н.Г. Ли, В.Л. Осаковский // Физиология животных и человека. -2008.-№ 4.-С. 459-463.

61. Лукин, Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И. Лукин. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 312 с.

62. Львовский, А.Л. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы / А.Л. Львовский, Д.В. Моргун. - М.: КМК, 2007. - 443 с.

63. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

64. Марин, Ю.Ф. Висимский заповедник / Ю.Ф. Марин // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. - М.: Мысль, 1988. - Ч. I. - С. 265-279.

65.Матинян, Т.К. Адаптации сезонных циклов к географическим изменениям длины дня и температуры у крестоцветных белянок {Pieris napi L. и P. rapae L.) / Т.К. Матинян // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки. - 1965. - Т. 18, Вып. 10. - С. 8197. - Цит. по Саулич, А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

66. Морозова, Л.М. Динамика степной растительности Южного Урала под воздействием выпаса / Л.М. Морозова // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения: сб. науч. тр. - Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. - С. 89-99.

67.Мусолин, Д.Л. Реакции насекомых на современное изменение климата: от физиологии и поведения до смещения ареалов / Д.Л. Мусолин, А.Х Саулич // Энтомол. обозрение. - 2012. - Т. 91, № 1. - С. 3-35А

68.Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. - СПб.: Наука, 1999. - Т. 3, ч. 2: Чешуекрылые. - 410 с.

69. Непарный шелкопряд в Зауралье и Западной Сибири / В.И. Пономарев [и др.]. - Екатеринбург: УрО РАН, 2012. - 320 с.

70. Новоженов, Ю.И. Полиморфизм и видообразование / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии, - 1979.-Т. 40, № 1.-С. 17-33.

71. Новоженов, Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция / Ю.И. Новоженов // Онтогенез. Эволюция. Биосфера. - М.: Наука, 1989. - С. 144-155.

72.Нужнова, O.K. Изменчивость размеров крыльев Pieris napi L. (Lepidoptera: Pieridae) в условиях широтного градиента / O.K. Нужнова // В мире научных открытий. -2010. -№ 6.1. - С. 271-274.

73. Олынванг, В.Н. Дневные бабочки Урала (РарШошёае, Незрегпс1ае, Р1епёае) / В.Н. Олыиванг, Ю.Н. Баранчиков. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1981. -160 с.

74. Ольшванг, В.Н. Дневные бабочки Урала (КушрЬаПёае, 8а1упс1ае, Ьусаешёае) / В.Н. Ольшванг, Ю.Н. Баранчиков. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1982. -90 с.

75. Определитель высших растений Башкирской АССР / Алексеев Ю.Е. [и др.]. -М.: Наука, 1988.-316 с.

76. Определитель насекомых Дальнего Востока России / под общ. ред. П.А. Лера. - Владивосток: Дальнаука, 2005. - Т. 5, ч. 5: Ручейники и чешуекрылые. - 575 с.

77. Ослина, Т.С. Изменчивость площади крыла Р/ега пар1 Ь. (Ьер1с1ор1ега: Р1епёае) в широтном градиенте Урала / Т.С. Ослина // Известия Самарского НЦ РАН -2014.-Т. 16, № 1(4).-С. 1169-1172.

78. Ослина, Т.С. Дискретная и непрерывная изменчивость меланиновых элементов крылового рисунка Р/ега пар1 и Р. гарае (Ьер1ёор1ега: Р1еп<1ае) / Т.С. Ослина, А.О. Шкурихин, Е.Ю. Захарова // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: материалы конференции молодых ученых, 21-25 апреля 2008 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Гощицкий, 2008. - С. 181-190.

79. Ослина, Т.С. Сезонная изменчивость крылового рисунка некоторых видов белянок (Ьер1ёор1ега: Р1епёае) в условиях лесостепной зоны Южного Урала /Т.С. Ослина, А.О. Шкурихин // Экология: сквозь время и расстояние: материалы конференции молодых ученых, 11-15 апреля 2011 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург: Гощицкий, 2011. - С. 143-152.

80. Ослина, Т.С. Сезонная изменчивость морфологических признаков РоШга е<3ша (Ьер1с1ор1ега: Р1епёае) в условиях южно-уральской лесостепи / Т.С. Ослина, А.О. Шкурихин // Степи северной Евразии: материалы шестого междунар. симп. и восьмой междунар. шк.-семинара молодых ученых «Геоэкологические проблемы степных регионов». - Оренбург, 2012а. - С. 536-540.

81. Ослина, Т.С. Экологические особенности белянок (Ьер1с1ор1ега: Р1епёае) в условиях лесостепного агроландшафта / Т.С. Ослина, А.О. Шкурихин // Экология:

традиции и инновации: материалы конф. молодых ученых, 9-13 апр. 2012 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Гощицкий, 20126. - С. 96-105.

82. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. - М.: Мир, 1981. - 399 с.

83.Пономарев, В.И. Эффект группы у непарного шелкопряда {Lymantria dispar, Lepidptera, Lymantriidae) в зависимости от состава корма и популяционных характеристик / В.И. Пономарев, Е.М. Андреева, Н.В. Шаталин // Зоол. журн. -2009. - Т. 88, № 4. - С. 446-453.

84. Пономарев, В.И. Влияние теплового стресса на морфофизиологические показатели и биохимические параметры стресс-реакции гусениц непарного шелкопряда {Lymantria dispar L.) / В.И. Пономарев, Г.В. Беньковская, Г.И. Клобуков // Экология. - 2014. - № 4. - С. 271-277.

85.Попов, И.Ю. Значение исследований географической изменчивости для формирования эволюционного синтеза: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 07.00.10 / Попов Игорь Юрьевич. - М., 1998. - 22 с.

86. Природное районирование Северного Казахстана (Кустанайская, СевероКазахстанская, Кокчетавская, Акмолинская и Павлодарская области) / отв. ред. Б.А. Федорович. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 476 с.

87. Ростова, Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Ростова Наталья Семеновна. - СПб., 2000. - 40 с.

88. Ростова, Н.С. Корреляции: структура и изменчивость / Н.С. Ростова. - СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 308 с. - (Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспытателей. Сер. 1; т. 94).

89. Ростова, Н.С. Корреляции в макро- и микроэволюции / Н.С. Ростова // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. к 100-летию Гос. Дарвинов. музея. - М.: ГДМ Москва, 2007. - С. 286-288.

90.Рябинина, З.Н. Сосудистые растения Оренбургского заповедника / З.Н. Рябинина. - М., 2000. - 45 с. - (Флора и фауна заповедников; вып. 85).

91.Рябинина, З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / З.Н. Рябинина. - Оренбург: Изд-во ОГПУ, 2003. - 224 с.

92.Саулич, А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

93.Саулич, А.Х. Экология фотопериодизма насекомых: учеб. пособие / А.Х. Саулич, Т.А. Волкович. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. - 276 с.

94. Саулич, А.Х. Времена года: разнообразие сезонных адаптаций и экологических механизмов контроля сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) в умеренном климате / А.Х. Саулич, Д.Л. Мусолин // Тр. БиНИИ СПбГУ. - 2007. - Т. 53: Стратегии адаптаций наземных членистоногих к неблагоприятным условиям среды: сборник памяти профессора Виктора Петровича Тыщенко (к семидесятилетию со дня рождения). - С. 25-106.

95. Сафронова, И.Н. О подзональной структуре растительного покрова степной зоны в Европейской части России / И.Н. Сафронова // Ботан. журн. - 2010. - Т. 95, № 8.-С. 1126-1134.

96. Сафронова, И.Н. О проблемах зонального деления аридной территории Европейской части России / И.Н. Сафронова // Ботан. журн. - 2012. - Т. 97, № 6. -С. 705-711.

97.Северцов, A.C. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающимся по направлению 510600 «Биология» / A.C. Северцов. - М.: ВЛАДОС, 2005. - 380 с.

98.Северцов, С.А. Проблемы экологии животных / С.А. Северцов. - М.: Изд-во АН СССР, 1951.-171 с.

99. Синев, С.Ю. О соотношении классических и новейших методов исследования в систематике насекомых / С.Ю. Синев // Энтомол. обозрение. - 2011. - Т. 90, № 4.-С. 821-832.

100. Современное состояние и история развития растительного покрова Красноуфимской лесостепи / H.H. Никонова [и др.] // Вестн. Том. гос. ун-та. -2012. -№ 365. -С. 212-217.

101. Сосновый бор «Золотая сопка» [Электронный ресурс]. - URL: http://oopt74.ru/sosnovyy_bor_zolotaya_sopka.html

102. Татаринов, А.Г. Фауна европейского Северо-Востока России. Булавоусые чешуекрылые / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 1999. - Т. 7, ч. 1. -183 с.

103. Татаринов, А.Г. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России / А.Г. Татаринов, М.М. Долгин. - СПб.: Наука, 2001.-244 с.

104. Татаринов, А.Г. К вопросу о географической изменчивости чернушки Erebia euryale (Esper [1805]) (Lepidoptera, Satyridae) на европейском севере России / А.Г. Татаринов, О.И. Кулакова // Зоол. журнал. - 2013. - Т. 92, № 6. - С. 664-681.

105. Татаринов, А.Г. Структура и пространственная организация фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Урала / А.Г. Татаринов, П.Ю. Горбунов // Зоол. журн. - 2014. - Т. 93. № 1. - С. 108-128.

106. Терентьев, П.В. Метод корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Вестн. Ленингр. гос. ун-та. - 1959. - № 9. - С. 137-149.

107. Терентьев, П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд / П.В. Терентьев // Применение математических методов в биологии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1960.-С. 27-36.

108. Техногенная морфологическая изменчивости малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pall.) на Урале / В.Н. Большаков [и др.] // Экология. - 2012. - № 6. - С. 427-433.

109. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina F. (Coleóptera, Coccinellidae) / Н.В. Тимофеев-Ресовский, E.A. Тимофеева-Ресовская, И.К. Циммерманн // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. - 1965. - Вып. 44. - С. 2763.

110. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков - М.: Наука, 1969. - 408 с. Ш.Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

112. Третьякова, A.C. Синантропная флора Среднего Урала / A.C. Третьякова, В.А. Мухин/- Екатеринбург: Екатеринбург, 2001. - 148 с.

ПЗ.Тыщенко, В.П. Физиология насекомых: учеб. пособие для студентов ун -тов, обучающихся по спец. «Биология» / В.П. Тыщенко. - М.: Высш. шк., 1986. - 303с. И4.Удалов, М.Б. Изменения уровня полиморфизма в популяциях колорадского жука на южном Урале / М.Б. Удалов, Г.В. Беньковская // Экол. генетика. — 2010. — Т. 8, № 3. - С. 61-66.

115. Удалов, М.Б. Популяционная генетика колорадского жука: от генотипа до фенотипа / М.Б. Удалов, Г.В. Беньковская // Вавилов, журн. генетики и селекции. -2011.-Т. 15,№ 1.-С. 156-172.

116. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: пер. с англ./Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер, У.Р. Клекка; под ред. И. С. Енюкова. - М.: Финансы и статистика, 1989.-215 с.

117. Фауна чешуекрылых Уральского горного массива Денежкин Камень / А.И. Ермаков // Евразиат. энтомол. журн. - 2014. - Т. 13, № 2. - С. 163-172.

118. Филипченко, Ю.А. Эволюционная идея в биологии / Ю.А. Филипченко. - М.: Наука, 1977.-227 с.

119. Флора и растительность биологической станции Уральского государственного университета: учеб. пособие / В.А. Мухин [и др.] -Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. - 132 с.

120. Хантемирова, Е.В. К характеристике смен растительности импактной зоны СУМЗа / Е.В. Хантемирова // Экология промышленного региона и экологическое образование: материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Нижний Тагил, 2004. - С. 106-108.

121. Хантемирова, Е.В. Техногенное загрязнение и послелесные луга / Е.В. Хантемирова // Особь и популяция - стратегии жизни: сб. материалов IX Всерос. популяц. семинара - Уфа, 2006. - Ч. 1. - С. 442-447.

122. Чернов, Ю.И. Экология и биогеография: избр. работы. / Ю.И. Чернов. - М.: КМК, 2008.-580 с.

123. Чернышев, В.Б. Экология насекомых: учебник / В.Б. Чернышев. - М.: Изд-во МГУ, 1996.-304 с.

124.Чибилев, A.A. Урал - граница Европы и Азии: материалы экспедиции Оренбург, отд-ния Рус. геогр. о-ва и Ин-та степи УрО РАН. - Оренбург, 2011. -166 с.

125.Чибилёв, A.A. Природное районирование Урала с учетом широтной зональности, высотной поясности и вертикальной дифференциации ландшафтов / A.A. Чибилёв, A.A. Чибилёв (мл.) // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2012. - Т. 14, № 1(6). -С. 1660-1665.

126.Чикишев, А.Г. Природное районирование / А.Г. Чикишев // Урал и Приуралье. - М.: Наука, 1968. - С. 305-349.

127.Шакиров, A.B. Физико-географическое районирование Урала / A.B. Шакиров. - Екатеринбург: УрО РАН, 2011. - 618 с.

128. Шванвич, Б.Н. О принципах защитной окраски у насекомых / Б.Н. Шванвич // Учен. зап. Ленингр. гос. ун-та. - 1945. - Т. 75, № 15. - С. 96-111.

129. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых: учеб. для гос. ун-тов / Б.Н. Шванвич. - М.; Л.: Сов. наука, 1949.-900 с.

130. Шванвич, Б.Н. Рисунок бабочек белянок (Lepidoptera, Pieridae) / Б.Н. Шванвич // Энтомол. обозрение. - 1956. - Т. 35, № 2. - С. 285-301.

131. Шварц, С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения / С.С. Шварц // Зоол. журн. - 1963. - Т. 42, вып. 3. - С. 417-433.

132. Шварц, С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. - Свердловск: УФАН СССР, 1969. - 199 с.

133. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. - М.: Наука, 1980.-278 с.

134. Шишкин, М.А. Эволюция как эпигенетический процесс / М.А. Шишкин // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение: справ, пособие: в 2-х т. / под. ред. В.В. Меннера, В.П. Макридина. -М.: Недра, 1988. - Т. 2. - с. 142-169.

135. Шишкин, М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма / М.А. Шишкин // Отногенез. - 2006. - Т. 37, № 3. - с. 179-198.

136. Шкурихин, А.О. Анализ закономерностей популяционной динамики и сезонной изменчивости симпатрических видов белянок (Lepidoptera: Pieridae): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.08 / Шкурихин Алексей Олегович. -Екатеринбург, 2012. - 20 с.

137. Шкурихин, А.О. Протандрия моно- и поливольтинных видов белянок и бархатниц (Lepidoptera, Pieridae, Satyridae) в условиях южноуральской лесостепи / А.О. Шкурихин, Т.С. Ослина, Е.Ю. Захарова // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. -2011.-№4.-С. 80-91.

138. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 144 с.

139. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен. - М., Наука, 1968. - 452 с.

140. Шмальгаузен, И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. - Л.: Наука, 1969.-493 с.

141. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен / пер. с англ. В.Ф. Куликова, И.И. Полетаевой; под ред. Н.В. Кокшайского. - М.: Мир, 1987. - 259 с.

142. A model for colour pattern formation in the butterfly Papilio dardanus / T. Sekimura [et al.] // Proc. Royal Soc. - 2000. - Vol. 267. - P. 851-859.

143. Ahn, S. Standard errors of mean, variance, and standard deviation estimators / S. Ahn, J. A. Fessler. - Ann Arbor: University of Michigan, 2003. - 2 p.

144. Angilletta, M.J. The temperature-size rule in ectotherms: simple evolutionary explanations may not be general / M.J. Angilletta, A.E. Dunham // Amer. Natur. - 2003. -Vol. 162, N. 3.-P. 332-342.

145. Angilletta, M.J. Temperature, growth rate, and body size in ectotherms: fitting pieces of a life-history puzzle / M.J. Angilletta, T.D. Steury, M.W. Sears // Integr. Сотр. Biol. - 2004. - Vol. 44. - P. 498-509.

146. Arnett, A.E. Geographic variation in life-history traits of the ant lion, Myrmeleon immaculatus: evolutionary implications of Bergmann's rule / A.E. Arnett, N.J. Gotelli // Evolution. - 1999. - Vol.53, N. 4. - P. 1180-1188.

147. Asymmetric life-history decision-making in butterfly larvae / M. Friberg [et al.] // Oecologia.-2011.-Vol. 165.-P. 301-310.

148. Atkinson, D. Temperature and organism size - a biological law for ectotherms / D. Atkinson // Adv. Ecol. Res. - 1994. - Vol. 25. - P. 1-58.

149. Bauerfeind, S.S. Maternal body size as a morphological constraint on egg size and fecundity in butterflies /S.S. Bauerfeind, K. Fischer // Basic and Applied Ecology. -2008.-Vol. 9.-P. 443—451.

150.Beldade, P. The genetics and evo-devo of butterfly wing patterns / P. Beldade, P.M. Brakefield // Nature Reviews Genetics. - 2002. - Vol. 3. - P. 442-452.

151. Benjamini, Y. Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing / Y. Benjamini, Y. Hochberg // Jour. Royal Stat. Soc. -1995.-Vol. 57, N. l.-P. 289-300.

152.Berger, D. What limits insect fecundity? Body size- and temperature-dependent egg maturation and oviposition in a butterfly / D. Berger, R. Walters, K. Gotthard // Functional Ecology. - 2008. - Vol. 22. - P. 523-529.

153. Bergland, A.O. Mechanisms of nutrient dependent reproduction in dipteran insects / A.O. Bergland // Mechanisms of life history evolution: the genetics and physiology of life history traits and trade-offs / eds. T. Flatt, A. Heyland. - Oxford: Oxford Univ. Press, 2011.-P. 127-136.

154. Bergmann's rule is maintained during a rapid range expansion in a damselfly / C. Hassall [et al.] // Global Change Biol. - 2014. - Vol. 20,1. 2. - P. 475-482.

155. Bergstrom, J. Effects of size and nuptial gifts on butterfly reproduction: can females compensate for a smaller size through male-derived nutrients? / J. Bergstrom, C. Wiklund // Behav. Ecol. Sociobiol. - 2002. - Vol. 52. - P. 296-302.

156. Bergstrom, J. Natural variation in female mating frequency in a polyandrous butterfly: effects of size and age / J. Bergstrom, C. Wiklund, A. Kaitala // Animal Behavior. - 2002. - Vol. 64. - P. 49-54.

157. Bonduriansky, R. Rethinking heredity, again / R. Bonduriansky // Tr. E. E. - 2012. -Vol.27, N. 6.-P. 330-336.

158. Brakefield, P.M. Eyespot development on the butterfly wing: the epidermal response to damage / P.M. Brakefield, V. French // Develop. Biol. - 1995. - Vol. 168. -P. 98-111.

159. Brakefield, P.M. Butterfly wings: the evolution of development of colour patterns / P.M. Brakefield, V. French // BioEssays. - 1999. - T. 21, №. 5. - C. 391-401.

160.Browder, M.H. The role of low levels of juvenile hormone esterase in the metamorphosis of Manduca sexta / M.H. Browder, L.J. D'Amico, H.F. Nijhout // J. Insect Sci.-2001.-Vol. l.-P. 1-5.

161.Brunton, C.F.A. Ultraviolet colours in butterfly: intra- o communication? / C.F.A. Brunton, M.E.N. Majerus // Proc. Royal Soc. - 1995. - Vol. 260. - P. 199-204.

162. Butterfly wing colours: scale beads make white pierid wings brighter / D.G. Stavenga [et al.] // Proc. Royal Soc. - 2004. - Vol. 271. - P. 1577-1584.

163. Butterfly wing pattern mutants: developmental heterochronyand coordinately regulated phenotypes / P.B. Koch [et al.] // Dev. Genes Evol. - 2000. - Vol. 210. - P. 536-544.

164. Caterpillars selected for large body size and short development time are more susceptible to oxygen-related stress / J.F. Harrison [et al.] // Ecology and Evolution. -2013.-Vol. 3, N. 5.-P. 1305-1316.

165. Cerenius, L. The prophenoloxidase-activating system in invertebrates / L. Cerenius, K. Soderhall // Immunological Rev. - 2004. - Vol. 198. - P. 116-126.

166. Chew, F.S. The green-veined white {Pieris napi L.), its Pierine relatives, and the systematics dilemmas of divergent character sets (Lepidoptera, Pieridae) /F.S. Chew, W.B. Watt // Biol. Jour. Linn. Soc. - 2006. - Vol. 88. - P. 413-435.

167. Climatic risk atlas of European butterflies / J. Settele [et al.]. - Sofia; M.: Pensoft, 2008.-710 p.

168. Cold rearing improves cold-flight performance in Drosophila via changes in wing morphology / M.R. Frazier [et al.] // Jour. Exp. Biol. - 2008. - Vol. 211. - P. 2116— 2122.

169. Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology / A. Monteiro [et al.] // BMC Develop. Biol. - 2006. - Vol. 6, Art. 52.

170. Complete DNA barcode reference library for a country's butterfly fauna reveals high performance for temperate Europe / V. Dinca [et al.] // Proc. Royal. Soc. — 2011. — Vol. 278.-P. 347-355.

171.D'Amico, L.J. The developmental and physiological basis of body size evolution in an insect / L.J. D'Amico, G. Davidowitz, H.F. Nijhout // Proc. Royal Soc. - 2001. - Vol. 268.-P. 1589-1593.

172. Davidowitz, G. Critical weight in the development of insect body size / G. Davidowitz, L.J. D'Amico, H.F. Nijhout // Evolution & Development. - 2003. - Vol. 5, N. 2.-P. 188-197.

173.Davidowitz, G. The effects of environmental variation on a mechanism that controls insect body size / G. Davidowitz, L.J. D'Amico, H.F. Nijhout // Evol. Ecol. Res. - 2004. - Vol. 6, N. 1. - P. 49-62.

174. Davidowitz, G. The physiological basis of reaction norms: the interaction among growth rate, the duration of growth and body size / G. Davidowitz, H.F. Nijhout // Integr. Comp. Biol. - 2004. - Vol. 44. - P. 443^149.

175. de Celis, J.F. Regulation of spalt/splatrelated gene complex and its function during sensory organ development in the Drosophila thorax / J.F. de Celis, R. Barrio, F.C. Kafatos // Development. - 1999. - Vol. 126. - P. 2653-2662. - IJht. no Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology / A. Monteiro [et al.] // BMC Develop. Biol. - 2006. - Vol. 6, Art. 52.

176.de Jong, G. Evolution of phenotypic plasticity: patterns of plasticity and the emergence of ecotypes / G. de Jong // New Phytologist. - 2005. - Vol. 166. - P. 101118.

177.de Jong, G. Latitudinal clines in Drosophila melanogaster. body size, allozyme frequencies, inversion frequencies and the insulin-signalling pathway / G. de Jong, Z. Bochdanovits // Journal of genetics. - 2003. - Vol. 82. - P. 207-223.

178. Descimon, H. Biology of pigmentation in Pieridae butterflies / H. Descimon // Chemistry and biology of pteridines / ed. W. Pfleider. - Berlin: De Gruyter, 1975. - P. 805-840.

179. Douglas, M.M. The behavioral and biophysical strategies of thermoregulation in temperate batterflies: PhD dissertation / Douglas M.M. - Lawrence: Univ. of Kansas, 1978.-462 p.

180. Douglas, M.M. Thermoregulatory adaptations allowing ecological range expansion by the Pierid butterfly, Nathalis iole Boisd. / M.M. Douglas, J.W. Grula // Evolution. -1978.-Vol. 32.-P. 776-783.

181. Ecdysone receptor expression in the CNS correlates with stage-specific responses during Drosophila and Manduca development / Truman J.W. [et al.] // Development. -1994. - Vol. 120. - P. 219-234. - IJht. no Nijhout, H.F. Development and evolution of adaptive polyphenisms / H.F. Nijhout // Evolution & Development. - 2003. - Vol. 5, N. l.-P. 9-18.

182. Eco-evolutionary dynamics: experiments in a model system / T.C. Cameron [et al.] // Advances in Ecological Research / eds. J. Moya-Lorano, J. Rowntree, G. Woodward. - Academic Press, 2014. - Vol. 50. - P. 171-206.

183. Ecomorphological and genetic divergence between lowland and montane forms of the Pieris napi species complex (Pieridae, Lepidoptera) / M. Espeland [et al.] // Biol. J. Linnean Soc. - 2007. - Vol. 92. - P. 727-745.

184. Eitschberger, U. Systematische Untersuchungen am Pieris napi-bryomae-komp\&x (s.l.) (Lepidoptera, Pieridae). Herbipoliana / U. Eitschberger. - Herausgeber. - German: U. Eitschberger & H. Steineger, 1983. - Bd. 1-2.

185. Eitschberger, U. Fünfzehnte ergänzung zu "Systematische Untersuchungen am Pieris napi-bryoniae-komplex (s.l.)". Eine neue unterart von Pieris napi (Linnaeus, 1758) vom Polar Ural / U. Eitschberger // Atalanta. - 2001. - Vol. 32. - P. 85-88.

186. Evolutionary ecology : concepts and case studies / eds. C.W. Fox, D.A. Roff, J. Fairbairn. -N.-Y.: Oxford Univ. Press, 2001. - 448 p.

187. Fabian, D. Life history evolution / D. Fabian, T. Flatt // Nature Education Knowledge.-2012.-Vol. 3,N. 8.- 12 p.

188. Feltwell, J. Large White Butterfly. The Biology, Biochemistry and Physiology of Pieris brassicae (Linnaeus) / J. Feltwell. - The Hague: Dr. W. Junk Publ., 1982. - 350 P-

189. Ford, E.B. Ecological Genetics/ E.B. Ford. - 2nd ed. - Methuen; London: J. Wiley, 1965.-335 p.

190. Formation of melanin-based wing patterns is influenced by condition and immune challenge in Pieris brassicae / D. Freitak [et al.] // Entomol. Exper. Appl. - 2005. - Vol. 116.-P. 237-243.

191. Geiger, H. Die sistematische Stellung von Pieris napi bryoniae. Biochemischgenetische Untersuchungsbefunde (Lepidoptera, Pieridae) / H. Geiger // Entomol. Zt. -1978.-Vol. 88.-S. 229-235.

192. Geiger, H. Enzyme electrophoresis and interspecific hybridization in Pieridae (Lepidoptera). The case for enzyme electrophoresis / H. Geiger // J. Res. Lepid. - 1988. - Vol. 26. P. 64-72.

193. Geiger, H. Pontia daplidice in Südeuropa - eine gruppe von zwei artenn / H. Geiger, A. Scholl // Mitt. schw. ent. Ges. - 1982. - Vol. 55. - S. 107-114.

194. Geiger, H. Evidence for speciation within nominal Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) in southern Europe (Lepidoptera: Pieridae) / H. Geiger, H. Descimon, A. Scholl // Notalipid. - 1988.-Vol. 11,N. l.-P. 7-20.

195. Genetics and the evolution of muellerian mimicry in Heliconius butterflies / P.M. Sheppard [et al.] // Phil. Trans. Royal. Soc. - 1985. - Vol. 308. - P. 433-613.

196. Ghiradella, H. Hairs, bristles, and scales / H. Ghiradella // Microscopic anatomy of invertebrates /ed. F.W. Harrison, M. Locke. - N.-Y.: Wiley-Liss, 1988. - Vol. 11: Insecta.-P. 257-287.

197. Ghosh, S.M. Temperature-size rule is mediated by thermal plasticity of critical size in Drosophila melanogaster / S.M. Ghosh, N.D. Testa, A.W. Shingleton // Proc. Royal Soc. - 2013. - Vol. 280. - P. 1-8.

198.Giraldo, M.A. Sexual dichroism and pigment localizationin the wing scales of Pieris rapae butterflies / M.A. Giraldo, D.G. Stavenga // Proc. Royal Soc. - 2006. -Vol. 274.-P. 97-102.

199. Gorbunov, P. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature / P. Gorbunov, O. Kosterin. - M: Rodina & Fodio, 2003.-Vol. 1.-392 p.

200. Gotthard, K. Increased risk of predation as a cost of high growth rate: an experimental test in a butterfly / K. Gotthard // J. Anim. Ecology. - 2000. - Vol. 69. -P. 896-902.

201. Gotthard, K. Growth strategies of ectothermic animals in temperate environments [Electronic resource] / K. Gotthard // Animal developmental ecology / eds. D. Atkinson, M. Thorndyke. - Oxford: BIOS Sci. Publ., 2001. - P. 1-18. - URL: http://www.zoologi.su.se/research/gotthard/BookCh-01.pdf

202. Gotthard, K. Adaptive plasticity and plasticity as an adaptation: a selective review of plasticity in animal morphology and life history / K. Gotthard, S. Nylin // Oikos. -1995.-Vol. 74.-P. 3-17.

203. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera: Rhopalocera). V.l. Hesperidae, Papiliondae, Pieridae, Satyridae / V.R. Tuzov [et al.]. -Sofia: Pensoft, 1997. - 480 p.

204. Gupta, A.P. Immunology of insects and other arthropods / A.P. Gupta. - Boca Raton: CRC Press, 1991.-342 p.

205. Hall, B.K. Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms / B.K Hall // Intern. J. Dev. Biol. - 2003. - Vol. 47. - P. 491-496.

206. Hammer, O. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis / O. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan // Palaeontologia Electrónica. -2001.-Vol. 4. № l.-P. 1-9.

207. Hartfelder, K. Endocrine control of insect polyphenism / K. Hartfelder, D.J. Emlen // Insect Endocrinology / ed. Gilbert L.I. - London: Acad. Press, 2012. P. 464-522.

208. Hawkins, B.A. Latitudinal gradients in butterfly body sizes: is there a general pattern? / B.A. Hawkins, J.H. Lawton // Oecologia. - 1995. - Vol. 102. - P. 31-36.

209. Hoffman, R.J. Environmental control of seasonal variation in the butterfly Colias eurytheme: Effects of photoperiod and temperature on pteridine pigmentation / R.J. Hoffman // Jour. Insect Physiol. - 1974. - Vol. 20. - P. 1913-1924.

210. Hoffmann, R.J. Environmental uncertainty and evolution of physiological adaptation in Colias butterflies / R.J. Hoffman // Amer. Natur. - 1978. - Vol. 112. - P. 999-1015.

211. Hoffmann, A.A. Climatic selection on genes and traits after a 100-year-old invasion: a critical look at the temperate-tropical clines in Drosophila melanogaster from eastern Australia / A.A. Hoffmann, A.R. Weeks // Genetica. - 2007. - Vol. 129. -P. 133-147.

212. Identification of 100 fundamental ecological questions / W.J. Sutherland [et al.] // J. of Ecology.- 2013. -Vol. 101.-P. 58-67.

213. Insect endocrinology / ed. L. Gilbert. - China: Acad. Press, 2011. - 588 p.

214. Jablonka, E. Epigenetic inheritance and evolution: the lamarckian dimension / E. Jablonka, M.J. Lamb. - Oxford: Oxford Univ. Press, 1995. - 360 p.

215. Karlsson, B. Increase in reproductive effort as explained by body size and resource allocation in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria (L.) / B. Karlsson, P.-O. Wickman // Functional Ecology. - 1990. - Vol. 4. - P. 609-617.

216. Kingsolver, J.G. Butterfly thermoregulation: organismic mechanisms and population consequences / J.G. Kingsolver // J. Res. Lepidop. - 1985. - Vol. 24, N. 1. -P. 1-20.

217. Kingsolver, J.G. Dissecting correlated characters: adaptive aspect of phenotypic covariation in melanization pattern of Pieris butterflies / J.G. Kingsolver, D.C. Wiernasz // Evolution. - 1987. - Vol. 43, N. 3. - P. 491-503.

218. Kingsolver, J.G. Analyzing color pattern as a complex trait: wing melanization in pierine butterflies / J.G. Kingsolver, D.C. Wiernasz // Adaptive coloration in invertebrates: proceedings of a symposium sponsored by the American Society of Zoologists / ed. M.K. Wicksten. - College Station: Texas A&M Univ., 1990. - P. 89101.

219. Kingsolver, J.G. Development, function, and the quantitative genetics of wing melanin in pattern in Pieris butterflies / J.G. Kingsolver, D.C. Wiernasz //Evolution. -1991.-Vol. 45, N. 6.-P. 1480-1492.

220.Kivela, S.M. Seasonality maintains alternative life-histories phenotypes / S.M. Kivela, P. Valimaki, K. Gotthard // Evolution. - 2013. - Vol. 67. - P. 3145-3160.

221. Klingenberg, C.P. On the role of body size for life history evolution / C.P. Klingenberg, J.R. Spence // Ecol. Entomol. - 1997. - Vol. 22. - P. 55-68.

222. Klingenberg, C.P. Morphological integration and developmental modularity / C.P. Klingenberg // Ann. Rev. Ecol., Evol. Syst. - 2008. - Vol. 39. - P. 115-132.

223. Koch, P.B. Pattern specific melanin synthesis and DOPA decarboxylase activity in a butterfly wing of Precis coenia Hubner / P.B. Koch, N. Kaufmann // Insect Biochem. Molec. Biol. - 1994. - Vol. 25, N. 1. - P. 73-82.

224. Koch, P.B. The role of wing veins in colour pattern development in the butterfly Papilio xuthus (Lepidoptera: Papilionidae) / P.B. Koch, H.F. Nijhout // Europ. J. Entom. - 2002. - Vol. 99. - P. 67-72.

225. Korb, S.K. A catalogue of butterflies of the ex-USSR, with remarks on systematics and nomenclature / S.K. Korb. - N. Novgorod: S.K. Korb, 2005. - 158 p.

226. Kudrna, O. A critical review of "Systematische Untersuchungen am Pieris napi-bryoniae-komplex (s.l.)" (Lepidoptera: Pieridae) by Ulf Eitschberger / O. Kudrna, H. Geiger//J. Res. Lepid. - 1985. - Vol. 24. N. l.-P. 47-60.

227. Ledön-Rettig, C.C. Ecological epigenetics: an introduction to the Symposium / C.C. Ledön-Rettig // Integrative and Comparative Biol. - 2013. - Vol. 53, N. 2. - P. 307-318.

228. Lorkovic, Z. Enzyme electrophoresis and interspecific hybridization in Pieridae (Lepidoptera) / Z. Lorkovic // J. Res. Lepid. - 1986. - Vol. 24. N. 4. - P. 334-358.

229. Lukhtanov, V.A. Die Tagfalter Nordwestasiens / V.A. Lukhtanov, A.G. Lukhtanov. - Herbipoliana, 1994. - 440 s.

230. Macdonald, W.P. Butterfly wings shaped by a molecular cookie cutter: evolutionary radiation of lepidopteran wing shapes associated with a derived Cut/wingless wing margin boundary system / W.P. Macdonald, A. Martin, R.D. Reed // Evlution & Development. - 2010. - Vol. 12, N. 3. - P. 296-304.

231. Many ways to be small: different environmental regulators of size generate distinct scaling relationships in Drosophila melanogaster / A.W. Shingleton [et al.] // Proc. Royal Soc. - 2009. - Vol. 276. - P. 2625-2633.

232. Manyak-Davis, A. The relative importance of predation risk and water temperature in maintaining Bergmann's rule in a marine ectotherm / A. Manyak-Davis, T.M. Bell, E.E. Sotka // Amer. Natur. - 2013. - Vol. 182, N. 3.-P. 347-358.

233.Masaki, S. Climatic adaptation and photoperiodic response in the band-legged ground cricket / S. Masaki // Evolution. - 1973. - Vol. 26. - P 587-600.

234. McMillan, W.O. Development and evolution on the wing / W.O. McMillan, A. Monteiro, D.D. Kapan // TREE. - 2002. - Vol. 17, N. 3. - P. 125-133.

235.Moczek, A.P. Rapid evolution of a polyphenic threshold / A.P. Moczek, H.F. Nijhout // Evolution and Development. - 2003. - Vol. 5, N. 3. - P. 259-268.

236. Morehouse, N.I. Pterin pigment granules are responsible for both broadband light scattering and wavelength selective absorption in the wing scales of pierid butterflies / N.I. Morehouse, P. Vukusic, R. Rutowski // Proc. Royal Soc. - 2007. - Vol. 274. - P. 359-366.

237. Morehouse, N.I. In the eyes of the beholders: female choice and avian predation risk associated with an exaggerated male butterfly color / N.I. Morehouse, R.L. Rutowski // Amer. Natur. - 2010. - Vol. 176, N.6. - P. 768-784.

238. Mousseau, T.A. Adaptation to seasonality in a cricket: Patterns of phenotypic and genotypic variation in body size and diapause expression along a cline in season length / T.A. Mousseau, D.A. Roff// Evolution. - 1989. - Vol. 43. - P. 1483-1496.

239. Nijhout, H.F. Ontogeny of the color pattern on the wings of Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) / H.F. Nijhout // Develop. Biol. - 1980. - Vol. 80. - P. 275-288.

240. Nijhout, H.F. The developmental physiology of color patterns in Lepidoptera / H.F. Nijhout // Advances in Insect Physiology / ed. M.J. Berridge, J.E. Treherne, V.B. Wigglesworth. - London: Acad. Press, 1985. - 446 p.

241. Nijhout, H.F. A comprehensive model for colour pattern formation in butterflies / H.F. Nijhout//Proc. Royal Soc. - 1990. - Vol. 239.-P. 81-113.

242.Nijhout, H.F. The development and evolution of butterfly wing patterns / H.F. Nijhout. - Washington: Smiths. Instit. Press, 1991. - 430 p.

243.Nijhout, H.F. Symmetry systems and compartments in Lepidopteran wings: the evolution of a pattering mechanism / H.F. Nijhout // Development. - 1994. - Vol. Supplement. - P. 225-233.

244. Nijhout, H.F. Development and evolution of adaptive polyphenisms / H.F. Nijhout // Evolution & Development. - 2003. - Vol. 5, N. 1. - P. 9-18.

245. Nijhout, H.F. Colour pattern regulation after surgery on the wing disks of Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) / H.F. Nijhout, L.W. Grunert // Development. -1988.-Vol. 102.-P. 377-385.

246. Nijhout, H.F. The distribution of radiolabeled pigment precursors in the wing patterns of nymphalid butterflies / H.F. Nijhout, P.B. Koch // J. Res. Lepid. - 1991. -Vol. 30.-P. 1-13.

247. Nijhout, H.F. Developmental causes of allometry: new models and implications for phenotypic plasticity and evolution / H.F. Nijhout, R.Z. German // Integr. Comp. Biol. -2012.-Vol. 52. N. l.-P. 43-52.

248. Nylin, S. Induction of diapause and seasonal morphs in butterflies and other insects: knowns, unknowns and the challenge of integration / S. Nylin // Physiol. Entomol. - 2013. Vol. 38. - P. 96-104.

249. Nylin, S. Latitudinal patterns in the size of European butterflies / S. Nylin, L. Svard //Holartic Ecology. - 1991. -Vol. 14.-P. 192-202.

250. Obara, Y. Initial mate recognition in the British cabbage butterfly, Pieris rapae rapae / Y. Obara, M.E.N. Majerus // Zool. Sci. - 2000. - Vol. 17. - P. 725-730.

251. Paulsen, S.M. Quantitative genetics of the wing color pattern in the buckeye butterfly {Precis coenia and Precis evarete): evidence against the constancy of g / S.M. Paulsen // Evolution. - 1996. - Vol. 50. - P. 1585-1597.

252. Paulsen, S.M. Phenotypic correlation structure among elements of the color pattern in Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) / S.M. Paulsen, H.F. Nijhout // Evolution. - 1993. - Vol. 47. - C. 593-618.

253. Pfeiler, E.J. Effect of pterin pigments on wing coloration of four species of Pieridae (Lepidoptera) / E.J. Pfeiler // J. Res. Lepidop. - 1968. - Vol. 7, N. 4. - P. 183-189.

254. Pigliucci, M. Phenotypic plasticity: beyond nature and nurture / M. Pigliucci. -Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 2001. - 329 p.

255. Pigliucci, M. Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation / M. Pigliucci, C.J. Murren, C.D. Schlichting // J. Exper. Biol. - 2006. - Vol. 209. - P. 23622367.

256. Polyandry and its effect on female reproduction in the green-veined white butterfly {Pieris napi L.) / C. Wiklund [et al.] // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1993. - Vol. 33. - P. 25-33.

257. Porter, A.H. The Pieris napi / bryoniae hybrid zone at Pont de Nant, Switzerland: broad overlap in the range of suitable host plants / A.H. Porter // Ecol. Entomol. - 1997. -Vol. 22.-P. 189-196.

258. Porter, A.H. Limitations to the inference of gene flow at regional geographic scales - an example from the Pieris napi group (Lepidoptera: Pieridae) in Europe / A.H. Porter, H. Geiger // Biol. J. Linn. Soc. - 1995. - Vol. 54. P. 329-348.

259. Prasai, K. Variation in immune defence in relation to developmental pathway in the green-veined white butterfly, Pieris napi / K. Prasai, B. Karlsson // Evol. Ecol. Res. -2011.-Vol. 13.-P. 295-305.

260. Pterin pigments amplify iridescent ultraviolet signal in males of the orange sulphur butterfly, Colias eurytheme / R.L. Rutowski [et al.] // Proc. Royal Soc. - 2005. - Vol. 272.-P. 2329-2335.

261. Rapid evolution of a geographic cline in size in an introduced fly / R.B. Huey [et al.] // Science. - 2000. - Vol. 287. - P. 308-309.

262.Rasband, W.S. ImageJ [Data analysis software system] / W.S. Rasband. - 2014. -URL: http://imagej.nih.gov/ij/.

263. Rawlins, J.E. Thermoregulation by the black swallowtail butterfly, Papilio polyxenes / J.E. Rawlins // Ecology. - 1980. - Vol. 61. - P. 345-357.

264. Roff, D.A. Optimizing development time in a seasonal environment: the "ups and downs" of clinal variation / D.A. Roff// Oecologia. - 1980. - Vol. 45. - P. 202-208.

265.Roff, D.A. Evolution of life histories: theory and analysis / D.A. Roff. - Berlin: Springer Science & Business Media, 1992. - 535 p.

266. Roff, D.A. The evolution of trade-offs: where are we? / D.A. Roff, D.J. Fairbairn // J. Evol. Biol. - 2007. - Vol. 20. - P. 433-447.

267. Rountree, D.B. Hormonal control of a seasonal polyphenism in Precis coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) / D.B. Rountree, H.F. Nijhout // J. Insect Physiol. - 1995. -Vol. 41, N. 11.-P. 987-992.

268. Rutowski, R.L. Female butterflies mated with recently mated males show reduced reproductive output / R.L. Rutowski, G.W. Gilchrist, B. Terkanian // Behav. Ecol. Sociobiol. - 1987. - Vol. 20. - P. 319-322.

269. Schwanwitsch, B.N. On the ground plan of the wing pattern in Nymphalids etc. / B.N. Schwanwitsch // Proc. Zool. Soc. London. - 1924. - P. 509-528.

270. Schwanwitsch, B.N. Color-pattern in Lepidoptera / B.N. Schwanwitsch // Revue d'Entomologie de l'URSS. - 1956. - Vol. 35, N. 3. - P. 530-546.

271. Sex differences in phenotypic plasticity affect variation in sexual size dimorphism in insects: from physiology to evolution / R.C. Stillwell [et al.] // Annu. Rev. Entomol. -

2010.-Vol. 55.-P. 227-245.

272. Shapiro, A.M. Seasonal polyphenism / A.M. Shapiro // Evol. Biol. - 1976. - Vol. 9.-P. 259-333.

273. Shapiro, A.M. Polyphenism, phyletic evolution, and the structure of the Pierid genome / A.M. Shapiro // J. Res. Lepid. - 1984. - Vol. 23, N. 3. - P. 177-195.

274. Shelomi, M. Where are we now? Bergmann's rule sensu lato in insect / M. Shelomi //Airier. Natur.-2012.-Vol. 180, N. 4.-P. 511-519.

275. Shingleton, A.W. Evolution and the regulation of growth and body size / A.W. Shingleton // Mechanisms of life history evolution: the genetics and physiology of life history traits and trade-offs / eds. Flatt T., Heyland A. - Oxford: Oxford Univ. Press,

2011.-506 p.

276. Siva-Jothy, M.T. A mechanistic link between parasite resistance and expression of a sexually selected trait in a damselfly / M.T. Siva-Jothy // Proc. Royal Soc. - 2000. -Vol. 267.-P. 2523-2527.

277. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows. Version 8.0. 2007. [Data analysis software system]. - URL: http://www.statsoft.ru/

278. Stearns, S.C. The evolution of life histories / S.C. Stearns. - Oxford; N.-Y.; Tokio: Oxford Univ. Press, 1992. - 264 p.

279. Stillwell, R.C. Environmental effects on sexual size dimorphism of a seed-feeding beetle / R.C. Stillwell, C.W. Fox // Oecologia. - 2007. - Vol. 153. - P. 273-280.

280. Stillwell, R.C. A developmental perspective on the evolution of sexual size dimorphism of a moth / R.C. Stillwell, G.A Davidowitz // Proc. Royal Soc. - 2010 -Vol. 277.-P. 3819-3826.

281. Stjernholm, F. Nuptial gifts and the use of body resources for reproduction in the green-veined white butterfly Pieris napi / F. Stjernholm, B. Karlsson // Proc. Royal Soc. - 2000. - Vol. 267. - P. 807-811.

282. Stjernholm, F. Flight muscle breakdown in the green-veined white butterfly, Pieris napi (Lepidoptera: Pieridae) / F. Stjernholm, B. Karlsson // Eur. J. Entomol. - 2008. -Vol. 105.-P. 87-91.

283. Stoehr, A.M. Seasonal phenotypic plasticity of wing melanisation in cabbage white butterfly, Pieris rapae L. (Lepidoptera: Pieridae) / A.M. Stoehr, H. Goux // Ecol. Entomol. - 2008. - Vol. 33. - P. 137-143.

284. Stoehr, A.M. Spalt expression and the development of melanic color patterns in pierid butterflies / A.M. Stoehr, J.F. Walker, A. Monteiro // EvoDevo. - 2013. - Vol. 4, Art. 6.

285.Siiffert, F. Zur vergleichende Analyse der Schmetterlingszeichnung / F. Siiffert // Biol. Zblt. - 1927. - Vol. 47. - P. 385-413. - IJht. no Nijhout, H.F. The developmental physiology of color patterns in Lepidoptera / H.F. Nijhout // Advances in Insect Physiology / ed. M.J. Berridge, J.E. Treherne, V.B. Wigglesworth. - London: Acad. Press, 1985.-446 p.

286. Sullivan, J.B. Intraspecific body size variation in Macrolepidoptera as related to altitude of capture site and seasonal generation / J.B. Sullivan, W.E. Miller // J. Lepid. Soc. - 2007. - Vol. 61, N. 2. - P. 72-77.

287. Suzuki, T.K. Modularity of a leaf moth-wing pattern and a versatile characteristic of the wing-pattern ground plan / T.K. Suzuki // BMC Evol. Ecol. - 2013. - Vol. 13, Art. 158.

288. Takayama, E. Color pattern formation on the wing of the butterfly Pieris rapae. 1. Cautery induced alteration of scale color and delay of arrangement formation / E. Takayama, A. Yoshida // Develop. Growth Differ. - 1997. - Vol. 39. - P. 23-31.

289. Takayama, E. Color pattern formation on the wing of the butterfly Pieris rapae. 2. Color determination and scale development / E. Takayama, M. Motoyama, A. Yoshida // Develop. Growth Differ. - 1997. - Vol. 39. - P. 485-491.

290. Talbot, W.S. Drosophila tissues with different metamorphic responses to ecdysone express different ecdysone receptor isoforms /W.S. Talbot, E.A. Swyryd, D.S. Hogness // Cell. - 1993. - Vol. 73. - P. 1323-1337.

291. The developmental control of size in insects / H.F. Nijhout [et al.] // WIREs Develop. Biol. - 2014. - Vol. 3, N. 1. - P. 113-134.

292. The Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) / Pontia edusa (Fabricius, 1777) complex (Lepidoptera: Pieridae): confirmation of the presence of Pontia daplidice in Cyprus, and of Cleome iberica DC. as a new host-plant for this species in the Levant / E. John [et al.] // Entom. Gazette. - 2013. - Vol. 64. - P. 69-78.

293. The Pontia daplidice-edusa hybrid zone in northwestern Italy / A.H. Porter [et al.] //Evolution. - 1997.-Vol. 51, N. 5.-P. 1561-1573.

294. The predictive adaptive response: modeling the life-history evolution of the butterfly Bicyclus anynana in seasonal environments / J. van den Heuvel [et al.] // Amer. Natur. - 2013. - Vol. 181, N. 2. - P. 28-42.

295. The role of developmental plasticity in evolutionary innovation / A.P. Moczek [et al.] // Proc. Royal Soc. - 2011. - Vol. 278. - P. 2705-2713.

296. The role of reactive oxygen species on Plasmodium melanotic encapsulation in Anopheles gambiae / S. Kumar [et al.] // Proc. Nat. Acad. Scien. - 2003. - Vol. 100. -P.14139-14144.

297. Ultraviolet reflection of a male butterfly: interference color caused by thin-layer elaboration of wing scales / H. Ghiradella [et al.] // Science. - 1972. - Vol. 178. - P. 1214-1217.

298. van der Have, T.M. Adult size in ectotherms: temperature effects on growth and differentiation / T.M. van der Have, G. de Jong // J. Theor. Biol. - 1996. - Vol. 183. — P. 329-340.

299. Van Valen, L. The statistics of variation / L. Van Valen // Variation: a central concept in biology / eds. B. Hallgrimsson, B.K. Hall - N.-Y.: Elsevier, 2005. - P. 2947.

300. Vilmos, P. Insects immunity: evolutionary roots of the mammalian innate immune system / P. Vilmos, E. Kurucz // Immunology Letters. - 1998. - Vol. 62. - P. 59-66.

301.Vukusic, P. Structurally assisted blackness in butterfly scales / P. Vukusic, C.R. Lawrence, J.R. Sambles // Proc. Royal Soc. - 2004. - Vol. 271. - P. 237-239.

302. Waddington, C.H. Genetic assimilation of an acquired characters / C.H. Waddington//Evolution. - 1953.-Vol. 7, N. 2.-P. 118-126.

303. Waddington, C.H. The strategy of genes / C.H. Waddington. - London: George Allen & Unwin, 1957. - 254 p.

304. Walters, R.J. The temperature-size rule in ectotherms: may a general explanation exist after all / R.J. Walters, M. Hassall // Amer. Natur. - 2006. - Vol. 167, N. 4. - P. 510-523.

305. Wasserthal, L. The role of butterfly wings in regulation of body temperature / L. Wasserthal // J. Insect Physiol. - 1975. - Vol. 21.- 1921-1930.

306. Watt, W.B. Pteridine components of wing pigmentation in the butterfly Colias eurytheme / W.B. Watt // Nature. - 1964. - Vol. 201. - P. 1326-1327.

307. Watt, W.B. Adaptive significance of pigment polymorphism in Colias butterflies. I. Variation of melanin pigment in relation to thermoregulation / W.B. Watt // Evolution. - 1968. - Vol. 22, N. 3. - P. 437-458.

308. Watt, W.B. Adaptive significance of pigment polymorphism in Colias butterflies. III. Progress in the study of the "Alba" variant / W.B. Watt // Evolution. - 1973. - Vol. 27,N. 4.-P. 537-547.

309. Watt, W.B. Chemical phenotypes of pteridine colour forms in Pieris butterflies / W.B. Watt, S.R. Bowden//Nature. - 1966. - Vol. 210. - P. 304-306.

310. Watt, W.B. Synthesis: butterflies as model systems in ecology and evolution -present and future/ W.B. Watt, C.L. Boggs // Butterflies: ecology and evolution taking flight / C.L. Boggs, W.B. Watt, P.R. Ehrlich. - Chicago: Univ. of Chicago Press, 2003. -P. 603-613.

311. Weeks, A.R. Dissecting adaptive clinal variation: markers, inversions and size/stress associations in Drosophila melanogaster from a central field population / A.R. Weeks, S.W. McKechnie, A.A. Hoffmann // Ecol. Lett. - 2002. - Vol. 5. - P. 756763.

312. West-Eberhard, M.J. Developmental plasticity and evolution / M.J. West-Eberhard. - Oxford: Oxford Univ. Press, 2003. - 816 p.

313. When Rensch meets Bergmann: does sexual size dimorphism change systematically with latitude? / W.U. Blanckenhorn [et al.] // Evolution. - 2006. - Vol. 60, N. 10.-P. 2004-2011.

314.Wiklund, C. Why do males emerge before females? A hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies / C. Wiklund, T. Fagerstrom // Oecologia. - 1977. -Vol. 31.-P. 153-158.

315. Wiklund, C. Adaptive versus incidental explanations for the occurence of protandry in a butterfly, Leptidea sinapis L. / C. Wiklund, C. Solbreck // Evolution. -1982.-Vol. 36, N. l.-P. 56-62.

316. Wiklund, C. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy and protandry in butterflies: a comparative study of Swedish Pieridae and Satyridae / C. Wiklund, J. Forsberg // Oikos. - 1991. - Vol. 60. - P. 373-381.

317. Wiklund, C. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly, Pieris napi / C. Wiklund, S. Nylin, J. Forsberg // Oikos. - 1991. - Vol. 60. - P. 241-250.

318. Yagi, N. Note of electron microscope research on pterin pigment in the scales of pierid butterflies / N. Yagi // Annot. Zool. Jpn. - 1954. - Vol. 27. - P. 113-114.

319. Zonneveld, C. Being big or emerging early? Polyandry and the trade-off between size and emergence in male butterflies / C. Zonneveld // Amer. Natur. - 1996. - Vol. 147, N. 6.-P. 946-965.