Анатомическая характеристика предцентральной и средней височной извилин большого мозга человека в периоде от юношеского до старческого возраста тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Баландин Владимир Александрович

• Баландин Владимир Александрович
• кандидат наук
• 2026

Оглавление диссертации кандидат наук Баландин Владимир Александрович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.................................................... стр

ВВЕДЕНИЕ........................................................................ стр

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

МОРФОГЕНЕЗ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА................................................................ стр

1.1. Анатомические особенности развития коры большого стр. 13 мозга в онтогенезе

1.2. Обобщенный анализ данных научной литературы.......... стр

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ССЛЕДОВАНИЯ............... стр

2.1. Общая характеристика материала исследования............... стр

2.2. Морфологическое исследование предцентральной и средней височной извилин в условиях кабинетов магнитно-резонансной и компьютерной томографии......... стр

2.2.1. Цефалометрическое исследование............................... стр

2.2.1.1. Определение головного указателя..................................... стр

2.2.1.2. Определение черепного указателя..................................... стр

2.2.2. Морфометрическое исследование..................................... стр

2.3. Морфологическое исследование предцентральной

и средней височной извилин на секционном материале.......стр

2.3.1. Цефалометрическое исследование.................................... стр

2.3.2. Гистологическое исследование........................................ стр

2.3.3. Иммуногистохимическое исследование......................... стр

2.3.4. Микрометрическое исследование................................. стр

2.4. Методы статистического анализа полученных результатов, стр.50 ГЛАВА 3. МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ПРЕДЦЕНТРАЛЬНОЙ ИЗВИЛИНЫ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ ПОСТНАТАЛЬ-

НОГО ОНТОГЕНЕЗА............................................. стр

3.1. Ширина предцентральной извилины............................ стр

3.2. Толщина коры головного мозга в предцентральной извилине..................................................................... стр

3.3. Рентгеновская плотность нейронов коры головного мозга

в предцентральной извилине....................................... стр

ГЛАВА 4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ СРЕДНЕЙ

ВИСОЧНОЙ ИЗВИЛИНЫ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ ПОСТНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА....................................................... стр

4.1. Ширина средней височной извилины............................ стр

4.2. Толщина коры головного мозга в средней височной извилине...................................................................... стр

4.3. Рентгеновская плотность нейронов коры головного мозга

в средней височной извилине...................................... стр

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ПРЕДЦЕНТРАЛЬНОЙ И СРЕДНЕЙ ВИСОЧНОЙ ИЗВИЛИНАХ, УСТАНОВЛЕННЫЕ В РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ПЕРИОДАХ......стр

ГЛАВА 6. ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................................стр

6.1. Нормативные таблицы параметров предцентральной и

средней височной извилин головного мозга.................. стр

6.2. Корреляционные матрицы взаимосвязей исследуемых параметров предцентральной и средней височной извилин головного мозга......................................................стр

6.3. Программы для ЭВМ по оценке размеров предцентральной и средней височной извилин головного мозга с учетом возраста пациента................................................... стр

6.4. Способы прогнозирования развития новообразования в

лобной или височной доле головного мозга у человека..... стр

лобной доле головного мозга у человека........................ стр

6.4.2. Способ прогнозирования развития новообразования в

височной доле головного мозга у человека..................... стр

ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА БОЛЬШОГО МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ПРЕДЦЕНТРА-ЛЬНОЙ И СРЕДНЕЙ ВИСОЧНОЙ ИЗВИЛИНАХ В ПЕРИОДЕ ОТ ЮНОШЕСКОГО ДО СТАРЧЕСКОГО ВОЗРАСТА (Заключение и обсуждение

результатов исследования)..................................... стр

ВЫВОДЫ............................................................................. стр

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..................................... стр

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ........................................................ стр

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

КТ - компьютерная томография

МРТ - магнитно-резонансная томография

ПИ - предцентральная извилина

СВИ - средняя височная извилина

Т - точка

ЦНС - центральная нервная система

ЭВМ - электронная вычислительная машина

GFAP - глиальный фибриллярный кислый белок

NF - нейрофиламенты

NSE - нейроспецифическая энолаза

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анатомическая характеристика предцентральной и средней височной извилин большого мозга человека в периоде от юношеского до старческого возраста»

ВВЕДЕНИЕ

В ходе научных исследований установлено, что кора полушарий большого мозга, представляющая собой слой серого вещества, в различных отделах имеет неодинаковую толщину. Ее поверхность характеризуется сложным рельефом с многочисленными бороздами и расположенными между ними возвышениями - извилинами (Боголепова И. Н. с соавт, 2021; Martínez-Martínez М. A., Borrell V., 2015). Особый интерес для врачей различных специальностей представляют сведения о морфологии предцентральной извилины и средней височной извилины, обладающих крайне важными функциями. Так, в предцентральной извилине берет свое начало пирамидный путь, отвечающий за произвольные движения, а средняя височная извилина, проводящая нервные импульсы, отвечает за слуховую память (Porro С. A. et al., 1996; Mohedano-Moriano А., 2008). Особенности развития боковой височной доли связаны со спектром генетических и экологических процессов, но для лучшего понимания процессов гирификации в этой области мозга необходимы более точные нормативные данные, характерные для конкретной возрастной категории лиц (Goldstein I. S. et al., 2017, Boling W. W., 2018). Возможности использования в диагностике и хирургическом лечении различных заболеваний таких современных методов, как рентгеновская компьютерная томография (КТ) или магнитно-резонансная томография (МРТ), а также переход к персонализированной медицине, предъявляют новые требования к уровню знаний о параметрах и структуре конкретных анатомических образований с учетом пола и возраста обследуемого (Евзиков Г. Ю. с соавт., 2004; Араблинский А. В., 2010; Бакулин И. С. с соавт., 2018; Кремнева Е. И. с соавт. 2022, 2024; Закондырин Д. Е., Дыдыкин С. С., Васильев Ю. JL, 2025). Типологические особенности индивидуума также влияют на вариативность топографии структур головного мозга в соответствии с головным указателем (Шангина Л. В., Несвит Е. М., Гайворонский И. В., 2025). В большинстве научных публикаций показатели структурной организации коры большого

мозга в вышеуказанных извилинах характерны для детей или лиц молодого возраста. Они являются ориентирными (Гладилин, Ю. А., 2021; Байбаков С. Е. с соавт., 2023; Цехмистренко Т. А. с соавт., 2023, 2024; Kawamichi Н. et al., 2018). Наряду с этим остро ощущается недостаток данных возрастной нейроморфологии для разработки научно-методологических подходов при работе с пациентами пожилого и старческого возраста. Необходимость детального изучения этих вопросов определила цель и задачи данного исследования.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель исследования - выявить закономерности возрастной изменчивости параметров и структурной организации коры головного мозга у человека в предцентральной и средней височной извилинах в периоде от юношеского до старческого возраста.

Задачи исследования

1. По данным МРТ определить ширину предцентральной и средней височной извилин у мужчин и женщин в разном возрасте.

2. Измерить толщину коры головного мозга в предцентральной и средней височной извилинах у мужчин и женщин в разном возрасте.

3. С помощью КТ определить рентгеновскую плотность нейронов в предцентральной и средней височной извилинах у мужчин и женщин в разном возрасте.

4. На секционном материале исследовать морфологические особенности коры головного мозга и ее структурных компонентов в предцентральной и средней височной извилинах в разном возрасте.

5. Выявить корреляционную связь морфологических данных, создать программы ЭВМ для оценки размеров предцентральной и средней височной извилин применительно к возрасту обследуемого и разработать способы прогнозирования развития новообрзований в лобной и височной долях головного мозга.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

На достаточном для вариационно-статистической обработки количестве обследуемых лиц с использованием МРТ-метода проведено прижизненное исследование по определению параметров ширины предцентральной и средней височной извилин в обоих полушариях у мужчин и женщин в разном возрасте и измерению толщины коры головного мозга. При сравнении показателей установлено отсутствие статистически достоверных различий с возрастом с тенденцией к уменьшению значений. Установлена корреляционная взаимосвязь показателей и ширины извилин, и толщины коры мозга.

С использованием КТ-метода исследования определены показатели рентгеновской плотности нейронов в предцентральной и средней височной извилинах у мужчин и женщин в разном возрасте и выявлена тенденция к снижению величин показателей в обоих полушариях с возрастом (р>0,05). Определена корреляционная взаимосвязь показателей.

На секционном материале исследованы морфологические особенности коры головного мозга и ее структурных компонентов в предцентральной и средней височной извилинах в разном возрасте. Выявлены закономерности возрастной изменчивости анатомических характеристик, проявляющиеся увеличением суммарного диаметра микроглиоцитов и разрастанием астроглии,

Проведен сравнительный анализ макро- и микрометрических характеристик предцентральной и средней височной извилин в обоих полушариях в периоде от юношеского до старческого возраста, сформированы нормативные таблицы величин их ширины, толщины коры головного мозга и рентгеновской плотности нейронов в трех точках, построены корреляционные матрицы взаимосвязей исследуемых параметров. Определено клиническое значение полученных результатов.

Созданы программы для ЭВМ по оценке размеров предцентральной извилины (свидетельство о регистрации 1Ш 2024665481 от 13.06.2024.) и

средней височной извилины (свидетельство о регистрации RU 2024667246, от 16.07.2024.) с учетом возраста пациента.

Впервые разработаны оригинальные способы прогнозирования развития новообразования в лобной доле (патент на изобретение RU 2845023 от 19.09.2024.) и в височной доле (патент на изобретение RU 2831714 от 03.04.2024.) головного мозга у человека.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Полученные данные расширяют информацию об особенностях морфологического строения и структурной характеристике коры головного мозга у представителей конкретных возрастно-половых групп.

При МРТ-исследовании головного мозга обоснована необходимость принятия во внимание возраста и пола в оценке параметров предцентральной и средней височной извилин у мезоцефалов.

Скомпонованные для мезоцефалов нормативные таблицы параметров ширины предцентральной и средней височной извилин, толщины в них коры головного мозга и рентгеновской плотности нейронов обеспечивают оптимальную наглядность, что позволяет наиболее персонифицировано подходить к анализу данных МРТ, принимая во внимание половую принадлежность и возраст обследуемого, а также избежать неточностей при диагностике патологических состояний в вышеуказанных отделах головного мозга.

Построенные корреляционные матрицы способствуют выявлению взаимосвязей параметров ширины извилин, толщины коры головного мозга в них и рентгеновской плотности нейронов в возрастном аспекте и позволяют создать компьютерные программы по оценке размеров предцентральной и средней височной извилин.

Созданные компьютерные программы предоставляют возможность врачам (рентгенологам, онкологам, неврологам) на ранних этапах обследования выявить изменения анатомической конфигурации

предцентралыюй или средней височной извилины при различных патологических состояниях головного мозга, что поможет в дифференциальной диагностике при постановке диагноза.

Предлагаемые способы прогнозирования развития новообразований в лобной или височной доле головного мозга позволяют заблаговременно выявить группу риска возникновения предполагаемой патологии и наладить персонифицированный подход при диспансерном наблюдении пациентов.

МЕТОДОЛОГИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена в рамках научной комплексной темы «Создание научно-методологической основы, направленной на понимание морфофункциональных изменений строения и структуры головного мозга и его оболочек с возрастом, а также при механических травмах головы» кафедры анатомии человека ПГМУ им. академика Е. А. Вагнера. Она включает в себя анализ результатов морфометрического исследования коры большого мозга в предцентральной и средней височной извилинах обоих полушарий у 224 обследуемых лиц (116 мужчин и 108 женщин в возрасте от 16 до 85 лет включительно), проведенного в условиях кабинетов МРТ и КТ, а также секционного исследования вышеуказанных анатомических структур мозга 206 умерших (103 мужчин и 103 женщин в возрасте от 22 до 87 лет включительно).

Выполнение комплексного морфологического исследования разрешено локальным этическим комитетом ПГМУ им. академика Е. А. Вагнера (протокол № 5 от 24 мая 2023 г.).

С использованием МРТ- и КТ-исследования выполнены цефалометрия и морфометрия; при секционном исследовании проведены краниометрия, гистологическое, иммуногистохимическое, микрометрическое исследования. Осуществлен статистический анализ полученных результатов.

И обследуемые лица, и умершие с целью выявления закономерностей возрастных изменений были распределены на четыре группы, в соответствии с возрастной периодизацией онтогенеза человека (Москва, 1965).

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Сравнительная характеристика параметров ширины предцентральной и средней височной извилин, толщины коры головного мозга и рентгеновской плотности нейронов в них обнаруживает отсутствие существенных возрастных различий показателей с тенденцией к уменьшению значений к старческому возрасту (р>0,05).

2. В каждом исследуемом возрастном периоде прослеживается межполушарная асимметрия, проявляющаяся тенденцией к преобладанию параметров ширины, толщины коры головного мозга и рентгеновской плотности нейронов слева.

3. Возрастные изменения нервной ткани в коре головного мозга проявляются разрастанием GFАР-позитивной астроглии и увеличением количества и суммарного диаметра микроглиоцитов.

4. Выявленные множественные высокой силы корреляционные взаимосвязи между показателями ширины предцентральной и средней височной извилин, толщины коры головного мозга и рентгеновской плотности нейронов в них свидетельствуют о закономерности сохранения мозгом внутренней анатомической конфигурации в постнатальном онтогенезе.

АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты исследований доложены и обсуждены на XIV Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Астрахань, 2018); VIII Съезде научного медицинского общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Воронеж, 2019); XXIV National Congress of the Bulgarian anatomical society (Stara Zagora, 2019); итоговой научно-практической конференции студентов, ординаторов, аспирантов, молодых ученых ПГМУ имени академика

Е.А. Вагнера (Пермь, 2019, 2023); IX Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции «Актуальные вопросы судебно-медицинской экспертизы. Взгляд молодых ученых» (Пермь, 2020, 2021, 2024); научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты морфологии, патоморфологии и онкопатологии организма человека» (Курск, 2022); международных научно-практических конференциях «Информационные технологии и математическое моделирование в экспериментальной морфологии и клинической медицине» (Тюмень, 2022, 2023); международной научно-практической конференции «Современная морфология и ее интеграция с клиническими дисциплинами» (Бухара, 2023); всероссийской научной конференции «Достижения отечественной морфологии» (Томск, 2025); IX всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов России с международным участием «Фундаментальная и прикладная морфология в XXI веке (Оренбург, 2025); международной научно-практической конференции, посвященной 35-летию Бухарского государственного медицинского института им. Абу Али Ибн Сино (Бухара, 2025).

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКУ

Результаты проведенного исследования, внедрены в практику работы ГБУЗ ПК «Пермский краевой онкологический диспансер»; лечебно-диагностического отделения ГБУЗ ПК «Пермский краевой врачебно-физкультурный диспансер»; рентгенологического отделения ГАУЗ ПК «Городская клиническая больница №4»; ГБУЗ ПК «Краевое бюро судебно-медицинской экспертизы и патологоанатомических исследований».

Материалы, полученные в ходе исследования, включены в практические занятия для студентов на кафедре анатомии человека и кафедре судебной медицины ФГБОУ ВО «ПГМУ им. академика Е.А. Вагнера» Минздрава России.

ПУБЛИКАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, из них 2 статьи в журналах, входящих в международные базы WoS / Scopus, 5 статей -в журналах, включенных в перечень научных изданий, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для публикации основных результатов диссертационных исследований. Получены 2 патента на изобретение, 2 свидетельства о регистрации программы для ЭВМ.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА В ПРОВЕДЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

Автор лично сформулировал цель, задачи и определил методы исследования, выполнил обзор литературы, провел все морфологические исследования и измерения (в клинике и на секционном материале), проанализировал полученные результаты, на основании чего представил выводы и практические рекомендации; самостоятельно оформил диссертацию и автореферат.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ

Диссертация изложена на 185 страницах и состоит из разделов: «Введение», «Обзор литературы», «Материал и методы исследования», четыре главы собственных исследований, «Заключение и обсуждение результатов исследования», «Выводы», «Практические рекомендации», «Список литературы».

Текст диссертации содержит 30 рисунков, 42 таблицы и 3 схемы. Список литературы состоит из 182 литературных источников, из которых 68 - на русском и 114 - на иностранном языке.

ГЛАВА 1.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. МОРФОГЕНЕЗ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА

1.1. Анатомические особенности развития коры большого мозга в онтогенезе

Исследование возрастных и анатомических особенностей различных отделов головного мозга требует от ученых особого внимания [68].

В 1990 году Уолли Уэлкер опубликовал знаменательную главу книги, в которой привел все, что было известно о физиологических, экспериментальных и патологических причинах складчатости коры головного мозга и нарушений ее формирования, включая сравнительные и филогенетические особенности [181].

Сравнительная анатомия В сравнительно-анатомическом ряду, определяя массу головного мозга животных разных видов и изучая его структурную организацию, ученые установили развитие и усложнение мозга животных, прежде всего проявляющиеся в дифференцировке новой коры на различные цитоархитектонические области и корковые поля. Так, мозг грызунов характеризуется более примитивным строением, а у хищных, в сравнении с ними, четко выражены крупные дуговидные борозды и извилины. Корковые формации головного мозга у хищных животных представлены лишь основными областями, в то время как у приматов он конкретно делится на отдельные области, которые в свою очередь дифференцируются на отдельные корковые поля наряду с явным выделением всех цитоархитектонических слоев [18,111, 119].

Одной из наиболее характерных особенностей головного мозга человека является невероятный размер его коры, обусловленный сложной складчатостью. У большинства животных чей мозг обладает большими анатомическими размерами, кора головного мозга характеризуется

выраженной складчатостью, тогда как у большинства животных с меньшими его анатомическими параметрами кора более гладкая. Кора головного мозга представляет собой неоднородную, сложноустроенную ткань, нейроны в которой больше локализуются в верхних ее слоях. При этом в глубоких ее отделах содержатся проводящие пути, соединяющие эти нейроны между различными участками мозга [103]. Пласт нервной ткани, покрывающий мозг, непропорционально больше, чем базальные структуры этого мозга, и вместо того, чтобы принять форму шара, эта ткань как бы сворачивается, минимизируя общий объем мозга и подгоняя его к размерам черепа. Формирование коры происходит во время эмбрионального развития, что крайне важно для оптимальной функциональной организации нейронных сетей мозга, а также для того, чтобы больший объем нервной ткани коры органично уместился в полости черепа [122]. Патологические изменения складчатости коры головного мозга человека влияют на развитие таких тяжелых состояний, как выраженные когнитивные нарушения или эпилептиформная активность [69, 179].

Непосредственно перед началом нейрогенеза новообразованные клетки начинают терять большинство синапсов и приобретают черты, характерные для глиальных клеток, включая экспрессию мозгового липид-связывающего белка мозга и виментина, превращаясь таким образом в апикальные радиальные глиальные клетки [173].

Эти нейроны подвергаются интеркинетической ядерной миграции и делятся на апикальной поверхности развивающейся коры. На этой ранней стадии формирования складчатости их митотическая активность крайне высока. Однако постепенно радиальные глиальные клетки начинают делиться асимметрично. С этого момента они именуются радиальным глиальным волокном. В результате асимметричного деления этих клеток образуются одна глиальная клетка и один нейрон [80, 117].

Отдельно учеными выделены вторичные клетки-предшественники без апикально-базальной полярности. Они не подвергаются интеркинетической

ядерной миграции, живут и делятся в месте, расположенном непосредственно в субвентрикулярной зоне, и, в отличие от радиальных глиальных клеток, экспрессируют транскрипционный фактор ТЬг2 [148]. У мыши в подавляющем большинстве вторичные прогениторные клетки делятся один раз, чтобы произвести два нейрона. По этой причине они рассматриваются как эволюционно-стратегическое усиление формирования корковых нейронов. Однако поскольку каждая вторичная клетка-предшественник при митозе не сохраняется, их относительная численность в сравнении с другими клетками формирующегося мозга довольно низкая [120]. Благодаря таким клеткам в коре головного мозга создается большое количество возбуждающих нейронов [127].

В это время тормозные интернейроны генерируются экстракортикально [78]. По мере развития нейрогенеза снижается потребность в обновлении клеточного пула радиальной глии и возрастает необходимость формирования нейронов. Поэтому наблюдается постепенное преобладание асимметричного деления радиальной глии, производящее нейроны [94, 120].

Новообразованные возбуждающие нейроны коры перемещаются из своего родового слоя к поверхности коры, где в дальнейшем они объединяются и формируют ее слои. Этот процесс называется радиальной миграцией [157]. Лесенка из радиальных глиальных волокон, проходящая перпендикулярно от вентрикулярной к пиальной поверхности коры, обеспечивает необходимый субстрат для мигрирующих нейронов подобно рельсам для поезда. Такое взаимодействие между клетками находится под жесткой молекулярной регуляцией. Его нарушение вызывает серьезные дефекты фиксации нейронов в ткани, приводящее к неправильной стратификации слоев коры [79, 100, 160]. Благодаря такой взаимосвязи мигрирующих нейронов с радиальными глиальными волокнами траектория их путей в значительной степени определяет маршрут нейронной миграции, а также конечное местоположение на поверхности коры новых клеток (Яакю Р.,

1972, 2009). Следовательно, родственные нейроны, возникшие от одной клетки-предшественника, обычно расположены в зрелой коре головного мозга рядом [97, 138, 156, 157].

В отличие от мыши для коры головного мозга человека, характеризующейся выраженной складчатостью, в периоде пренатального онтогенеза присуще явное преобладание площади ее поверхности с пиальной стороны, чем со стороны желудочков мозга [156]. Такое преобладание именно со стороны пиальной поверхности связано с увеличением числа нейронов в коре полушарий и обусловлено, прежде всего, расширением его базальных отделов [105]. Однако в гипотезах более ранних лет отсутствуют объяснения по поводу того, каким образом добавление базальных нейронов усиливает процесс нейрогенеза без увеличения площади поверхности желудочков мозга. При этом количество радиальных волокон от радиальных глиальных клеток также не увеличивается, что является проблематичным. Если количество радиальных волокон не увеличивается по мере увеличения нейрогенеза, то радиальные волокна (рельсовые пути для мигрирующих нейронов) становятся ограничивающим фактором, который должен быть разделен увеличенной популяцией радиально мигрирующих нейронов. В результате нейроны скапливаются в утолщенных слоях коры без значительного разделения. Таким образом, площадь поверхности коры не увеличивается, складки не образуются. В базальных отделах клетки радиальной глии имеют волокна, протянутые к пиальной поверхности мозга. Их клеточные тела расположены внутри вентрикулярной зоны, без прикрепления к апикальной поверхности этой зоны. Следовательно, эти клетки находятся в оптимальном положении для обеспечения дополнительных радиальных волокон с целью создания расхождения и разветвления нервных пучков, без увеличения площади поверхности вентрикулярной зоны. Благодаря радиальной глии клеточный ряд остается достаточно плотным в толще формирующейся коры [159]. Более того, нейроны могут рассеиваться латерально, сохраняя при этом радиальную

миграцию, зависящую от глии. Этот процесс изучен Gertz С.С., Kriegstein A.R. (2015) на лабораторных хорьках [110].

В процессе развития мозга нейроны и глия образуются из зародышевой зоны, содержащей как нервные стволовые клетки (NSCs), так и более ограниченные промежуточные нейронные предшественники (INP). Сигнальные процессы, которые различают эти два типа пролиферативных нервных клеток, остаются малоизученными [99, 139].

В развивающейся коре хорька разветвление радиальных волокон значительно выше в извилинах головного мозга, чем в местах борозд, что еще раз подтверждает, что это является точкой приложения в увеличении площади и «складывании» поверхности коры мозга [131, 159]. Важно отметить, что эта модель была подтверждена несколькими исследованиями, где численностью и пролиферацией глии экспериментально манипулировали у грызунов. Частичная блокада пролиферации предшественников глии в развивающейся коре хорька без значительной потери нейронов приводит к уменьшению размера кортикальных складок и даже к лиссэнцефалии [159, 153]. Принудительная гиперпролиферация клеток-предшественников у хорька, наоборот, значительно увеличивает площадь поверхности коры и ее складчатость [158]. Наконец, даже в естественно гладкой коре мыши изменения ее генома, заставляющие увеличивать количество нейроглии во время эмбрионального развития, приводят к образованию складок коры [106, 178].

Дифференцировка нейронов

Как только нейроны завершают миграцию и отделяются от радиального волокна, они начинают терминальную дифференцировку [169]. Этот процесс оказывает фундаментальное влияние на конечный размер коры головного мозга. В основном это происходит за счет увеличения размера тел нейронов, а также объема окружающего их нейропиля. Наблюдается рост и ветвление апикальных и базальных дендритов; удлинение и ветвление аксонального волокна; формирование шипиков и бутонов для синаптической

связи. Плотность упаковки корковых нейронов, размер тела клеток и протяженность их дендритных и аксональных отростков значительно отличаются у разных млекопитающих, что коррелирует с размером мозга, а также способствует расширению коры [159].

Fernández V. et al. (2016) в своей обзорной статье подробно изложили важные аспекты биохимических механизмов на процессы формирования складчатости в коре [103].

Усиление нейрогенеза

При изучении научной литературы, выявлено активное влияние на процессы развития коры головного мозга такой белковой молекулы, как фактор роста фибробластов (ФРФ). Этот белок играет определяющую роль в формировании гистоархитектоники коркового нейроэпителия, тормозит процессы апоптоза сохраняя глиальные клетки [162].

В дополнение к своей роли в блокировании созревания корковых предшественников фактор роста фибробластов способствует их пролиферации и подавлению нейрогенеза, регулируя продолжительность клеточного цикла нейронов. Эта роль данного белка является критической для роста коры, поскольку ее дисфункция на ранних стадиях ускоряет появление новых нейронов и потерю глиальных клеток, что приводит к уменьшению площади поверхности коры. Чрезмерная активация белка фактора роста фибробластов, наоборот, вызывает гиперпролиферацию корковых предшественников с увеличением площади поверхности коры [88].

Так, Rash et al., (2013) установил, что фактор роста фибробластов влияет на кортикальных предшественников через реакции с белками клеточного цикла нейронов и стимулирует расширение коры, сопровождаемое зарождением складчатости в изначально гладкой поверхности коры мозга мыши [93]. При этом в уже гиренцефалической коре хорька этот процесс вызывает дополнительную складчатость [147].

Lange et al. (2009) утверждают, что на увеличение пула клеток-предшественников коры может оказывать влияние сверхэкспрессия таких

белков, как Cdk4 и циклин D1 [119]. Однако у мыши это способствует росту коры мозга и формированию мегаленцефалии, а не «складыванию», что подчеркивает молекулярную и клеточную сложность процесса формирования коры большого мозга [84, 158].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Баландин Владимир Александрович, 2026 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова, М. А. Астроциты мозга - свита делает короля / М. А. Александрова, К. К. Сухинич // Онтогенез. - 2022. - Т. 53, № 4. -С. 265-286. -001: 10.31857/80475145022040024.

2. Анализ факторов, влияющих на процессы апоптоза в периоде отдаленных последствий тяжелых острых отравлений нейротропными токсикантами / Е. Б. Шустов, М. В. Мельникова, К. В. Мастерова [и др.] // Медицина экстремальных ситуаций. - 2025. - Т. 27, № 1. - С. 5-14. -Б01: 10.47183/тез.2024-247.

3. Анатомо-хирургические исследования в нейрохирургии. Традиции и тренды / Д. Е. Закондырин, С. С. Дыдыкин, Ю. Л. Васильев [и др.] // Оперативная хирургия и клиническая анатомия (Пироговский научный журнал). - 2025. - Т. 9, № 1. - С. 56-65. -001: 10.17116/орегЫгш^2025901156.

4. Анисимов, В. Н. Горячие точки современной геронтологии /

B. Н. Анисимов // Природа. - 2007. - № 2. - С. 52-60.

5. Апоптоз и его роль в нарушении функций нейронов / И. В. Рева, Т. Т. Ямамото, И. А. Одинцова [и др.] // Современные проблемы науки и образования. - 2016. - № 6. - С. 36.

6. Араблинский, А. В. Компьютерная и магнитно-резонансная томография в диагностике острых заболеваний головного мозга / А. В. Араблинский // Медицинский алфавит. - 2010. - Т. 2, № 19. - С. 21-24.

7. Астроциты головного мозга человека: морфология и функции /

C. Н. Рябцева, И. А. Семёник, М. А. Корнеева [и др.] // Медицинский журнал.-2023.-№ 1.-С. 33-43.-Б01: 10.51922/1818-426Х.2023.1.33.

8. Байбаков, С. Е. Особенности миелинизации головного мозга детей / С. Е. Байбаков, Н. С. Бахарева // Морфология. - 2019. - Т. 155, № 2. -С. 27.

9. Баландин, А. А. Гематоэнцефалический барьер на страже молодости головного мозга (лекция) / А. А. Баландин, Г. С. Тимганова,

10. Баландин, А. А. Параметры площади ствола мозга человека в разном возрасте / А. А. Баландин, И. А. Баландина, Г. С. Юрушбаева // Оренбургский медицинский вестник. - 2023. - Т. 11, № 2 (42). - С. 41-45.

11. Баландин, А. А. Эффективность лечения пациентов пожилого возраста с черепно-мозговой травмой, осложненной субдуральной гематомой / А. А. Баландин, И. А. Баландина, М. К. Панкратов // Успехи геронтологии. - 2021. - Т. 34, № 3. - С. 461-465. -DOI: 10.34922/АЕ.2021.34.3.017.

12. Бережная, М. А. Анализ нейроно-глиально-капиллярных взаимоотношений V слоя в верхних лобных извилинах головного мозга человека в зависимости от пола, возраста и полушария / М. А. Бережная // Вестник проблем биологии и медицины. - 2014. - Т. 3, № 2 (111). -С. 247-252.

13. Блинов, Д. В. Характеристика биохимических маркеров нарушения проницаемости гематоэнцефалического барьера и функционирования центральной нервной системы / Д. В. Блинов, А. А. Терентьев // Нейрохимия. - 2013. - Т. 30, № 3. - С. 179. -DOI: 10.7868/S 1027813313030035.

14. Боголепова, А. Н. Когнитивные нарушения при сосудистых заболеваниях головного мозга / А. Н. Боголепова, Э. А. Мхитарян, О. С. Левин // Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. - 2024. - Т. 124, №4-2.-С. 12-16.-DOI: 10.17116/jnevro202412404212.

15. Боголепова, И. Н. Креативное мышление и структурная организация корковых формаций мозга выдающихся ученых / И. Н. Боголепова, П. А. Агапов // Журнал неврологии и психиатрии им. С. С. Корсакова. -2022. - Т. 122, № 7. - С. 111-114.-DOI: 10.17116/jnevro2022122071 111.

16. Боголепова, И. Н. Особенности старения верхней теменной области в правом и левом полушарии мозга женщин / И. Н. Боголепова, П. А. Агапов, И. Г. Малофеева // Асимметрия. - 2021. - Т. 15, № 2. - С. 5-15. -Б01: 10.256927ASY.2021.15.2.001.

17. Вайнтрауб, Т. Н. К вопросу о строении цито- и ангиоархитектоники коры височных извилин большого мозга человека / Т. Н. Вайнтрауб // Ученые записки СПбГМУ им. акад. И.П. Павлова. - 2011. - Т. 18, № 2. - С. 122.

18. Вес мозга животных в сравнительно-анатомическом ряду / И. Н. Боголепова, П. А. Агапов, И. Г. Малофеева [и др.] // Морфологические ведомости. - 2022. - Т. 30, № 4. - С. 87-91.

19. Влияние пола на морфометрическую изменчивость продолговатого мозга и моста у взрослых людей с учетом типа основания черепа по данным магнитно-резонансной томографии / О. Ю. Алешкина, Н. X. Кулиев, Т. С. Бикбаева [и др.] // Оперативная хирургия и клиническая анатомия (Пироговский научный журнал). - 2025. - Т. 9, № 1. - С. 15-21. Г)01: 10.17116/орегЫгш^2025901115.

20. Воксель-ориентированная морфометрия при боковом амиотрофическом склерозе / И. С. Бакулин, Р. Н. Коновалов, М. В. Кротенкова [и др.] // Вестник рентгенологии и радиологии. - 2018. - Т. 99, № 6. - С. 287-294. - В01: 10.20862/0042-4676-2018-99-6-287-294.

21. Восстановление энергетического метаболизма нейронов и астроцитов при передаче митохондрий из мультипотентных стромальных клеток / Е. Ю. Плотников, В. А. Бабенко, Д. Н. Силачев [и др.] // Гены и Клетки. -2017. - Т. 12, № 3. - С. 194-195.

22. Тендерные различия билатеральной асимметрии полушарий головного мозга у детей периода второго детства / С. Е. Байбаков, Н. С. Бахарева, С. В. Чигрин [и др.] // Инновационная медицина Кубани. - 2023. - Т. 8, № 1.-С. 53-57.-001: 10.35401/2541-9897-2023-26-1-53-57.

23. Тендерные различия параметров ромбовидного мозга у детей десятилетнего возраста / С. Е. Байбаков, Н. С. Бахарева, Р. А. Григорович

[и др.] // Международный научно-исследовательский журнал. - 2024. -№ 9 (147). -Б01: 10.60797ЯШ.2024.147.50.

24. Гладилин, Ю. А. Изменчивость латеральной борозды и параметров височной покрышки у взрослых людей / Ю. А. Гладилин, О. А. Фомкина, Л. В. Музурова, О. В. Сырова // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Медицинские науки. - 2021. - № 3 (59). - С. 68-76. -001: 10.21685/2072-3032-2021-3-7.

25. Гомазков, О. А. Астроциты мозга и синаптический диссонанс: нейродегенеративная и психическая патология / О. А. Гомазков // Успехи современной биологии. - 2020. - Т. 140, № 2. - С. 130-139. -001: 10.31857/80042132420010019.

26. Гомазков, О. А. Клеточные и молекулярные принципы старения мозга / О. А. Гомазков // Успехи современной биологии. - 2012. - Т. 132, № 2. -С. 141-154.

27. Дербенёва, О. А. Клиническая значимость протеина 8-100 как маркера острого церебрального повреждения / О. А. Дербенёва // Медицина и образование в Сибири. - 2013. - № 2. - С. 14.

28. Значение функциональной магнитно-резонансной томографии головного мозга в хирургии внутримозговых патологических образований области центральных извилин / Г. Ю. Евзиков, С. П. Морозов, С. К. Терновой, В. Е. Синицын // Нейрохирургия. - 2004. - № 4. - С. 27-29.

29. Жукова, И. А. Нейронспецифическая енолаза как неспецифический маркер нейродегенеративного процесса / И. А. Жукова, В. М. Алифирова, Н. Г. Жукова // Бюллетень сибирской медицины. - 2011. - № 2. - С. 15-21.-001: 10.20538/1682-0363-2011-2-15-21.

30. Зенков, Н. К. Старение и воспаление / Н. К. Зенков, Е. Б. Меньшикова,

B. А. Шкурупий // Успехи современной биологии. - 2010. - Т. 130, № 1. -

C. 20-37.

32. Иммуногистохимическая экспрессия GFAP в астроцитах головного мозга умерших новорождённых зависит от давности смерти / А. И. Щеголев, У. Н. Туманова, О. В. Савва, Г. Т. Сухих // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2024. - Т. 178, № 7. - С. 121-126. -DOI: 10.47056/0365-9615-2024-178-7-121-126.

33. Ишунина, Т. А. Морфофункциональные изменения и компенсаторные механизмы в головном мозге человека при старении и болезни Альцгеймера / Т. А. Ишунина, И. Н. Боголепова, Д. Ф. Свааб // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2020. - Т. 9, № 1. - С. 77-85. -DOI: 10.18499/2225-7357-2020-9-1-77-85.

34. Кирик, О. В. Липофусцин - маркер возрастных и патологических изменений клеток головного мозга / О. В. Кирик, О. С. Алексеева, Д. Э. Коржевский // Современные проблемы нейробиологии: материалы V международной научной конференции, Ярославль, 16-18 октября 2025 года. - Ярославль: Ярославский государственный медицинский университет, 2025. - С. 25-26.

35. Клетки церебрального эндотелия и периваскулярной астроглии в регуляции нейрогенеза / Е. А. Тепляшина, Я. В. Горина, Е. Д. Хилажева [и др.] // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2022. -Т. 108, № 5. - С. 530-546. - DOI: 10.31857/S0869813922050119.

36. Когнитивные и эмоциональные нарушения у пациентов пожилого и старческого возраста: возможности терапии на современном этапе / И. Б. Зуева, Ю. В. Ким, М. Ю. Суслова, И. Д. Юшкова // Эффективная фармакотерапия. - 2021. - Т. 17, № 29. - С. 14-20. - DOI: 10.33978/2307-3586-2021-17-29-14-20.

37. Колос, Е. А. Виментин и белок S100 в клетках формирующегося чувствительного узла спинномозгового нерва / Е. А. Колос, Д. Э. Коржевский // Морфология. - 2013. - Т. 143, № 3. - С. 73-74.

38. Котов, М. А. Возможности компьютерной томографии в диагностике изменений ствола головного мозга, у пациентов с острым нарушением мозгового кровообращения / М. А. Котов // Вестник новых медицинских технологий. - 2018. - Т. 25, № 1. - С. 25-28. - DOI: 10.24411/1609-2163-2018-15971.

39. Кудревич, Ю. В. Современные теории старения организма / Ю. В. Кудревич // Южно-Уральский медицинский журнал. - 2014. - № 4. - С. 43-47.

40. Легащева, Н. В. Митохондриальная теория старения / Н. В. Легащева, А. А. Новоточинова // Инновационная наука. - 2019. - № 2. - С. 149-151.

41. Лелевич, С. В. Эффекты синдрома отмены этанола и морфина на функционирование дофаминергическойсистемы головного мозга крыс / С. В. Лелевич // Актуальные проблемы общей и клинической биохимии: Сборник материалов республиканской научно-практической конференции. - Гродно: Гродненский государственный медицинский университет, 2024. - С. 202-205.

42. Локализация базовых концептов цвета и формы в электрической активности головного мозга / А. В. Антипова, В. А. Липатов, К. М. Рысева [и др.] // Когнитивная наука в Москве: новые исследования: Мат-лы конференции. - Москва: ООО "Буки Веди", Московский институт психоанализа, 2023. - С. 65-69.

43. Межполушарная асимметрия передней лимбической области коры мозга человека / И. Н. Боголепова, П. А. Агапов, И. Г. Малофеева, И. А. Пилецкая // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2021. - № 5. - С. 7-11. -DOI: 10.17513/mjpfi. 13210.

44. Мордовина, А. И. Роль астроцитов в нейровоспалении (обзор) / А. И. Мордовина, Е. Е. Руденко, Т. А. Демура // Саратовский научно-медицинский журнал. - 2023. - Т. 19, № 1. - С. 89-95. -DOI: 10.15275/ssmj 1901089.

45. Морфологическая характеристика нервной ткани головного мозга при старении / А. С. Магнаева, Т. С. Гулевская, П. JI. Ануфриев [и др.] // Архив патологии. - 2022. - Т. 84, № 4. - С. 20-28. -DOI: 10.17116/patol20228404120.

46. Обухов, Д. К. Теории эволюционного развития ЦНС позвоночных животных и человека / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина, Т. А. Цехмистренко // Вопросы морфологии XXI века. - 2024. - С. 48-56.

47. Обухов, Д. К. Что такое глия и нужны ли мозгу нейроны? / Д. К. Обухов, Е. В. Пущина, Т. А. Цехмистренко // Биология в школе. - 2021. - № 4. -С. 3-17.

48. Павлов, А. В. Иммуногистохимическая характеристика возрастных изменений астроцитов в медиальных ядрах сосцевидных тел гипоталамуса человека / А. В. Павлов, Н. А. Пронин, Д. И. Сучков, П. В. Тараканов // Журнал медико-биологических исследований. - 2018.

- Т. 6, № 4. - С. 417-424. - DOI: 10.17238/issn2542-1298.2018.6.4.417.

49. Поверхностная морфометрия коры полушарий большого мозга при когнитивных нарушениях разной степени тяжести у пациентов с возраст-зависимой церебральной микроангиопатией / Е. И. Кремнева, JI. А. Добрынина, К. В. Шамтиева [и др.] // Digital Diagnostics. - 2024. -Т. 5, № 3. - С. 436-449. - DOI: 10.17816/DD631162.

50. Пожилов, Д. А. Глиогенез in situ как источник возрастного глиоза у крыс / Д. А. Пожилов, Т. А. Румянцева // Оренбургский медицинский вестник.

- 2025. - Т. 13, № S2 (50). - С. 254.

51. Прижизненная морфометрия головного мозга: методы и методики / А. А. Баландин, А. Н. Жигулев, И. А. Баландина [и др.] // Технологии живых систем. - 2025. - Т. 22, № 3. - С. 17-26.

52. Прощина А. Е., Современные тенденции картирования головного мозга /

A. Е. Прощина, А. С. Харламова, Ю. С. Кривова, С. В. Савельев // Клиническая и экспериментальная морфология. - 2023. - Т. 12, № 1. -С. 15-23.-Б01: 10.31088/СЕМ2023.12.1.15-23.

53. Разенкова, В. А. Катехоламинергические структуры конечного мозга крысы в ходе раннего постнатального развития и при старении /

B. А. Разенкова, Д. Э. Коржевский // Онтогенез. - 2022. - Т. 53, № 3. -

C. 214-223. -001: 10.31857/80475145022030065.

54. Разумникова, О. М. Закономерности старения мозга и способы активации его компенсаторных ресурсов / О. М. Разумникова // Успехи физиологических наук. - 2015. - Т. 46, № 2. - С. 3-16.

55. Рогачевский, В. В. Электронный ключ к тайнам астроцитов / В. В. Рогачевский, Е. А. Шишкова // Гены и Клетки. - 2023. - Т. 18, № 4. -С. 540-543.-Б01: 10.17816^623261.

56. Румянцева, Т. А. Возрастные особенности экспрессии ОБ АР и БСХ в обонятельных луковицах и ростральном миграционном потоке у крыс / Т. А. Румянцева, Д. А. Пожилов, В. Е. Варенцов, А. В. Москаленко // Журнал анатомии и гистопатологии. - 2018. - Т. 7, № 2. - С. 69-75.

57. Сальков, В. Н. Морфометрические изменения нейроглии в черном веществе головного мозга человека при старении и болезни Паркинсона /

B. Н. Сальков, Р. М. Худоерков, Д. Н. Воронков, М. В. Иванов // Клиническая и экспериментальная морфология. - 2017. - № 4 (24). -

C. 26-30.

58. Сальков, В. Н. Нейрохимические и морфологические изменения микроструктур компактной части черного вещества головного мозга человека при старении и болезни Паркинсона (обзор литературы) / В. Н. Сальков, Р. М. Худоерков // Успехи геронтологии. - 2018. - Т. 31, № 5. - С. 662-667.

59. Степанова, А. В. Объективизация оценки структур коры головного мозга плода / А. В. Степанова // Современные перинатальные медицинские

технологии в решении проблем демографической безопасности. - 2020. -№13.-С. 396-401.

60. Туманова, У. Н. Астроциты головного мозга: классификация, морфологические и иммуногистохимические характеристики / У. Н. Туманова, О. В. Савва, А. И. Щеголев // Современные проблемы науки и образования.- 2024. -№3.- С. 114.-DOI: 10.17513/spno.33501.

61. Тучина, О. П. Региональная гетерогенность астроцитов в отношении экспрессии глиального фибриллярного кислого белка и синтетазы глутамина in vitro / О. П. Тучина, С. С. Адамовская // Современные проблемы науки и образования. - 2020. - № 2. - С. 158. -DOI: 10.17513/spno.29751.

62. Фармакологическая коррекция уровня апоптоза нейронов коры у трансгенных мышей HER2/neu при старении / Е. Д. Бажанова, Ю. О. Козлова, В. Н. Анисимов [и др.] // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2016. - Т. 52, № 1. - С. 58-66.

63. Функциональная МРТ покоя в неврологии и психиатрии / Е. И. Кремнева, Д. О. Синицын, JI. А. Добрынина [и др.] // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. - 2022. - Т. 122, № 2. - С. 5-14. -DOI: 10.17116/jnevro20221220215.

64. Хаспеков, JL Г. Молекулярные механизмы, опосредующие участие астроцитов в синаптогенезе и пластичности синапсов головного мозга / JI. Г. Хаспеков, Л. Е. Фрумкина // Биохимия. - 2023. - Т. 88, № 4. - С. 614-628. - DOI: 10.31857/S0320972523040061.

65. Цехмистренко, Т. А. Возрастные изменения толщины коры и цитоархитектонических слоев в височно-теменно-затылочной подобласти неокортекса у детей от рождения до 12 лет / Т. А. Цехмистренко, В. А. Васильева, С. Омар // Вопросы морфологии XXI века: Сборник научных трудов Всероссийской научной конференции / Под ред. Р. В. Деева, Д. А. Старчика, С. В. Костюкевича. Вып. 7. - Санкт-Петербург: ООО «Издательство ДЕАН», 2023. - С. 203-209.

66. Цехмистренко, Т. А. Особенности структурных преобразований ассоциативных зон неокортекса человека в процессе постнатального развития / Т. А. Цехмистренко, Д. К. Обухов, С. Омар // В сборнике: Нейроморфология: диалог поколений. Материалы Международной научной конференции, посвященной памяти Сантьяго Рамон-и-Кахаля. -Воронеж, 2024. - С. 124-127.

67. Чехонин, В. П. Развитие концепции гематоэнцефалического барьера / В. П. Чехонин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. -2021. - Т. 171, № 4. - С. 400-412. - DOI: 10.47056/0365-9615-2021-171-4-400-412.

68. Шангина, JI. В. Краниометрические характеристики вдавления узла тройничного нерва и образований для выхода его ветвей при различных формах черепа / JI. В. Шангина, Е. М. Несвит, И. В. Гайворонский // Человек и его здоровье. - 2025. - Т. 28, № 2. - С. 80-86. -DOI: 10.21626/vestnik/2025-2/l 0.

69. A developmental and genetic classification for malformations of cortical development / A. J. Barkovich, R. I. Kuzniecky, G. D. Jackson [et al.] // Neurology. - 2005. - Vol. 65, № 12. - P. 1873-1887.

70. A framework for concepts of reserve and resilience in aging / Y. Stern, M. Albert, C. A. Barnes [et al.] // Neurobiol Aging. - 2023. - № 124. - P. 100-103. - DOI: 10.1016/j.neurobiolaging.2022.10.015.

71. A modern picture of the functional morphology of the corpus callosum and related pathologies / N. V. Zharova, Kh. M. Dzeygova, T. A. Isakova [et al.] // Current Behavioral Neuroscience Reports. - 2025. - T. 12, № 1. - C. 9. -DOI: 10.1007/s40473-025-00297-y.

72. A physiologically relevant blood-cerebrospinal fluid barrier model to study the permeability of neurodegenerative biomarkers / P. Majerova, K. Khiratkar, M. Skrabanova [et al.] // European Journal of Cell Biology. - 2025. - Vol. 104, Issue 4. DOI: 10.1016/j.ejcb.2025.151517.

73. A synopsis on aging - Theories, mechanisms and future prospects / J. P. da Costa, R. Vitorino, G. M. Silva [et al.] // Ageing Res Rev. - 2016. -№29. -P. 90-112.

74. Age influences microglial activation after cuprizone-induced demyelination /

B. Klein, H. Mrowetz, C.M. Barker [et al.] // Frontiers in Aging Neuroscience. -2018.-Vol. 10.-P. 278.

75. Ageing as a risk factor for neurodegenerative disease / Y. Hou, X. Dan, M. Babbar [et al.] // Nat Rev Neurol. - 2019. - Vol. 15, № 10. - P. 565-581.

76. Alvis, B. D. Physiology Considerations in Geriatric Patients / B. D. Alvis,

C. G. Hughes //Anesthesiology Clinics of North America. - 2015. - Vol. 33, №. 3. - C. 447-456. - DOI: 10.1016/j.anclin.2015.05.003.

77. An autosomal recessive form of bilateral frontoparietal polymicrogyria maps to chromosome 16ql2.2-21 / X. Piao, L. Basel-Vanagaite, R. Straussberg [et al.] // Am J Hum Genet. - 2002. - Vol. 70, № 4. - P. 1028-1033.

78. Anderson, S. A. Interneuron migration from basal forebrain to neocortex: dependence on Dix genes / S. A. Anderson, D. D. Eisenstat, L. Shi, J. L. Rubenstein // Science. - 1997. - Vol. 278, № 5337. - P. 474-476. -DOI: 10.1126/science.278.5337.474.

79. Anton, E. S. Distinct functions of alpha3 and alpha(v) integrin receptors in neuronal migration and laminar organization of the cerebral cortex / E. S. Anton, J. A. Kreidberg, P. Rakic // Neuron. - 1999. - Vol. 22, № 2. -P. 277-289. - DOI: 10.1016/s0896-6273(00)81089-2.

80. Asymmetric production of surface-dividing and non-surface-dividing cortical progenitor cells / T. Miyata, A. Kawaguchi, K. Saito [et al.] // Development. -2004. - Vol. 131, № 13. - P. 3133-3145.

81. Barkovich, A. J. A developmental and genetic classification for malformations of cortical development: update 2012 / A. J. Barkovich, R. Guerrini, R. I. Kuzniecky // Brain. - 2012. - Vol. 135, Pt. 5. - P. 1348-1369.

82. Boling, W. W. Surgical considerations of intractable mesial temporal lobe epilepsy / W.W. Boling// Brain Sci. - 2018.- Vol.8, №2. - P. 35. -DOI: 10.3390/brainsci8020035.

83. Borrell, V. Emerging roles of neural stem cells in cerebral cortex development and evolution / V. Borrell, I. Reillo // Dev Neurobiol. - 2012. - Vol. 72, № 7. -P. 955-971.

84. Borrell, V. Mechanisms of brain evolution: regulation of neural progenitor cell diversity and cell cycle length / V. Borrell, F. Calegari // Neurosci Res. - 2014. -№86.-P. 14-24.

85. Brain aging mechanisms with mechanical manifestations / Blinkouskaya Y., Caeoilo A., Gollamudi T. [et al.] // Mech Ageing Dev. - 2021. - № 200. -P. 111575.-DOI: 10.1016/j.mad.2021.111575.

86. Brain and other central nervous system tumor statistics / K. D. Miller, Q. T. Ostrom, C. Kruchko [et al.] // CA Cancer J. Clin. - 2021. - Vol. 71, № 5. -P. 381-406.

87. Brain regions vulnerable and resistant to aging without Alzheimer's disease / X. Feng, J. Guo, H.C. Sigmon [et al.] // PLoS One. - 2020. - Vol. 15, № 7. -P. e0234255. - DOI: 10.1371/journal.pone.0234255.

88. Bratic, A. The role of mitochondria in aging / A. Bratic, N. G. Larsson // J. Clin Invest. - 2013. - Vol. 123, № 3. - P. 951-957.

89. Cancer statistics, 2022. / R. L. Siegel, K. D. Miller, H. E. Fuchs, A. Jemal // CA Cancer J Clin. - 2022. - Vol. 72 (1). - P. 7-33. - DOI: 10.3322/caac.21708.

90. Cholerton B., Neuropathologic Burden and Dementia in Nonagenarians and Centenarians: Comparison of 2 Community-Based Cohorts / B. Cholerton, C. S. Latimer, P. K. Crane [et al.] // Neurology. - 2024. - T. 102. - № 3. -P. e208060. - DOI: 10.1212/WNL.0000000000208060.

91. Convergence of unimodal and polymodal sensory input to the entorhinal cortex in the fascicularis monkey / A. Mohedano-Moriano, A. Martinez-Marcos, P. Pro-Sistiaga [et al.] // Neuroscience. - 2008. - Vol. 151, № 1. - P. 255-271. - DOI: 10.1016/j.neuroscience.2007.09.074.

92. Cornell, J. Microglia regulation of synaptic plasticity and learning and memory / J. Cornell, S. Salinas, H. Y. Huang, M. Zhou // Neural Regen Res. - 2022. -Vol. 17, №4.-P. 705-716.

93. Cortical gyrification induced by fibroblast growth factor 2 in the mouse brain / B. G. Rash, S. Tomasi, H. D. Lim [et al.] // J Neurosci. - 2013. - Vol. 33, № 26. -P. 10802-10814.

94. Cortical neurons arise in symmetric and asymmetric division zones and migrate through specific phases / S. C. Noctor, V. Martinez-Cerdeno, L. Ivic, A. R. Kriegstein // Nat Neurosci. - 2004. - Vol. 7, № 2. - P. 136-144.

95. Cracking the Code of Neuronal Cell Fate / G. Morello, V. La Cognata, M. Guarnaccia [et al.] // Cells. - 2023. - Vol.12, №7. - P. 1057. -DOI: 10.3390/cellsl2071057.

96. Dale, C. The link between structural brain asymmetry and the dimensions of the corpus callosum: A systematic review / C. Dale, F. Kurth, E. Luders // Brain Res.- 2024. -№ 1845.-P. 149210.

97. Deterministic progenitor behavior and unitary production of neurons in the neocortex / P. Gao, M. P. Postiglione, T. G. Krieger [et al.] // Cell. - 2014. -Vol. 159, №4.-P. 775-788.

98. Developing brain asymmetry shapes cognitive and psychiatric outcomes in adolescence / X. Wu, K. Zhang, N. Kuang [et al.] // Nat Commun. - 2025. -Vol. 16, № 1.-P. 4480.

99. Differential Notch signalling distinguishes neural stem cells from intermediate progenitors / K. Mizutani, K. Yoon, L. Dang [et al.] // Nature. - 2007. -Vol. 449. - № 7160. - P. 351-355.

100. Elias, L. A. Gap junction adhesion is necessary for radial migration in the neocortex / L. A. Elias, D. D. Wang, A. R. Kriegstein // Nature. - 2007. -Vol. 448, № 7156. - P. 901-907.

101. Epigenetic regulation of human-specific gene expression in the prefrontal cortex / W. Sun, G. Xie, X. Jiang [et al.] // BMC Biology. - 2023. - Vol. 21, № 1. - P. 123.

102. Expansion, folding, and abnormal lamination of the chick optic tectum after intraventricular injections of FGF / L. D. McGowan, R. A. Alaama, A. C. Freise [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA. - 2012. - № 109 (Suppl. 1). - P. 10640-10646.

103. Fernández, V. Cerebral cortex expansion and folding: what have we learned? / V. Fernández, C. Llinares-Benadero, V. Borrell // EMBO J. - 2016. - Vol. 35, № 10.-P. 1021-1044.

104. Ferrer, I. Diversity of astroglial responses across human neurodegenerative disorders and brain aging /1. Ferrer // Brain Pathol. - 2017. - Vol. 27, № 5. -P. 645-674.

105. Fietz, S. A. Cortical progenitor expansion, self-renewal and neurogenesis-a polarized perspective / S. A. Fietz, W. B. Huttner // Curr Opin Neurobiol. -2011.-Vol.21,№ l.-P. 23-35.

106. Florio, M. Neural progenitors, neurogenesis and the evolution of the neocortex / M. Florio, W. B. Huttner // Development. - 2014. - Vol. 141, № 11. -P. 2182-2194.

107. Franklin, R. J. M. Glia disease and repair - remyelination. Cold spring harbor perspectives in biology / R. J. M. Franklin, S. A. Goldman // 2015. - Vol. 7, № 7. - P. a020594.

108. Gender incongruence and autistic traits: cerebral and behavioral underpinnings / B. S. Khorashad, Y. Wang, M. Holmberg [et al.] // Arch Sex Behav. - 2024. -Vol. 53, № 5. - C. 1873-1884.-DOI: 10.1007/sl0508-024-02809-5.

109. Gender-related morphology of Broca's motor speech area / I. N. Bogolepova, M. V. Krotenkova, R. N. Konovalov [et al.] // Neuroscience and Behavioral Physiology. - 2024. - T. 54, № 2. - C. 241-245.

110. Gertz, C. C. Neuronal migration dynamics in the developing ferret cortex / C. C. Gertz, A. R. Kriegstein // J. Neurosci. - 2015. - Vol.35, №42. -P. 14307-14315.

111. Ghosh, L. Supersize me-new insights into cortical expansion and gyration of the mammalian brain / L. Ghosh, S. Jessberger // EMBO J. - 2013. - Vol. 32, № 13.-P. 1793-1795.

112. Golubev, A. A Tale of two concepts: harmonizing the free radical and antagonistic pleiotropy theories of aging / A. Golubev, A. D. Hanson, V. N. Gladyshev // Antioxid Redox Signal. - 2018. - Vol. 29, № 10.-P. 1003-1017.

113. Guerrini, R. Abnormal development of the human cerebral cortex: genetics, functional consequences and treatment options / R. Guerrini, W. B. Dobyns, A. J. Barkovich // Trends Neurosci. - 2008. - Vol. 31, № 3. - P. 154-162.

114. Guerrini, R. Genetic malformations of cortical development / R. Guerrini,

C. Marini // Exp Brain Res. - 2006. - Vol. 173, № 2. - P. 322-333.

115. Güntürkün, O. Brain Lateralization: A Comparative Perspective / O. Güntürkün, F. Strôckens, S. Ocklenburg // Physiol Rev. - 2020. - Vol. 100, № 3. - P. 1019-1063.

116. Haque, A. New Insights into the Role of Neuron-Specific Enolase in Neuro-Inflammation, Neurodegeneration, and Neuroprotection / A. Haque, R. Polcyn,

D. Matzelle, N. L. Banik // Brain Sciences. - 2018. - Vol. 8, № 2. - P. 33.

117. Haubensak, W. Neurons arise in the basal neuroepithelium of the early mammalian telencephalon: a major site of neurogenesis / W. Haubensak, A. Attardo, W. Denk, W. B. Huttner // Proc Natl Acad Sci USA. - 2004. -Vol. 31, №9.-P. 3196-3201.

118. Human-specific gene ARHGAP11B promotes basal progenitor amplification and neocortex expansion / M. Florio, M. Albert, E. Taverna [et al.] // Science. - 2015. - Vol. 347, № 6229. - P. 1465-1470.

119. Imamura, M. Investigation of the development and evolution of the mammalian cerebrum using gyrencephalic ferrets / M. Imamura, M. Yoshino, H. Kawasaki. // European Journal of Cell Biology. - Vol. 103, № 4. -DOI: 10.1016/j.ejcb.2024.151466.

120. Intermediate neuronal progenitors (basal progenitors) produce pyramidal-projection neurons for all layers of cerebral cortex / T. Kowalczyk, A. Pontious, C. Englund [et al.] // Cereb Cortex. - 2009. - Vol. 19, № 10. - P. 2439-2450.

121.Itou, T. Effects of Aging on Hair Color, Melanosome Morphology, and Melanin Composition in Japanese Females / T. Itou, S. Ito, K. Wakamatsu // Int. J. Mol. Sci. - 2019. - Vol. 20, № 15. - P. 3739.

122. Klyachko, V. A. Connectivity optimization and the positioning of cortical areas / V. A. Klyachko, C. F. Stevens // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2003. -Vol. 100, № 13. - P. 7937-7941.

123. LaMonica, B. E. Mitotic spindle orientation predicts outer radial glial cell generation in human neocortex / B. E. LaMonica, J. H. Lui, D. V. Hansen, A. R. Kriegstein // Nat Commun. - 2013. - № 4. - P. 1665.

124. Lange, C. Cdk4/cyclinDl overexpression in neural stem cells shortens Gl, delays neurogenesis, and promotes the generation and expansion of basal progenitors / C. Lange, W. B. Huttner, F. Calegari // Cell Stem Cell. - 2009. -Vol. 5, № 3. - P. 320-331.

125. Le Gros Clark, M. E. Deformation patterns on the cerebral cortex / M. E. Le Gros Clark, P. B Medawar // In Essays on Growth and Form. - London: Clarendon. - 1945. - P. 1-22.

126. Li, K. Too much death can kill you: inhibiting intrinsic apoptosis to treat disease/K. Li, M.F. van Delft, G. Dewson//EMBO J.-2021.-Vol. 40,№ 14. - P. el07341. - DOI: 10.15252/embj.2020107341.

127. Live imaging at the onset of cortical neurogenesis reveals differential appearance of the neuronal phenotype in apical versus basal progenitor progeny / A. Attardo, F. Calegari, W. Haubensak [et al.] // PLoS ONE. - 2008. - Vol. 3, № 6. - P. e2388.

128. Llinares-Benadero, C. Deconstructing cortical folding: genetic, cellular and mechanical determinants / C. Llinares-Benadero, V. Borrell // Nat Rev Neurosci.-2019.-Vol. 20, №3.-P. 161-176. - DOI: 10.1038/s41583-018-0112-2.

129. Lohmann, G. Deep suleal landmarks provide an organizing framework for human cortical folding / G. Lohmann, D. Y. von Cramon, A. C. Colchester // Cereb Cortex. - 2008. - Vol. 18, № 6. - P. 1415-1420.

130. Low-coverage single-cell mRNA sequencing reveals cellular heterogeneity and activated signaling pathways in developing cerebral cortex / A. A. Pollen, T. J. Nowakowski, J. Shuga [et al.] // Nat Biotechnol. - 2014. - Vol. 32, № 10. -P. 1053-1058.

131. Lui, J. H. Development and evolution of the human neocortex / J. H. Lui, D. V. Hansen, A. R. Kriegstein // Cell. - 2011. - Vol. 146, № 1. - P. 18-36.

132. Martínez-Martínez, M. A. Developmental mechanisms of cerebral cortex expansion and folding: evolving towards human uniqueness / M.A. Martinez-Martinez, V. Borrell // Biochemist. - 2015. - Vol. 37, № 5. - P. 16-19. -DOI: 10.1042/BI003705016.

133. Mattson, M.P. Hallmarks of Brain Aging: Adaptive and Pathological Modification by Metabolic States / M. P. Mattson, T. V. Arumugam // Cell Metab. - 2018. - Vol.27, №6. - P. 1176-1199. -DOI: 10.1016/j .cmet.2018.05.011.

134. Mederos, S. Astrocyte-Neuron Networks: A Multilane Highway of Signaling for Homeostatic Brain Function / S. Mederos, C. González-Arias, G. Perea // Frontiers in Synaptic Neuroscience. - 2018. - № 10. - P. 45.

135. Messing, A. GFAP at 50 / A. Messing, M. Brenner // ASN Neuro. - 2020. -№ 12.-P. 1759091420949680.-DOI: 10.1177/1759091420949680.

136. Mihailova, V. Glial Populations in the Human Brain Following Ischemic Injury / V. Mihailova, 1.1. Stoyanova, A. B. Tonchev // Biomedicines. - 2023. -Vol. 11, № 9. - P. 2332. - DOI: 10.3390/biomedicinesl 1092332.

137. Miwa, S. Mitochondrial dysfunction in cell senescence and aging / S. Miwa, S. Kashyap, E. Chini, T. von Zglinicki // J Clin Invest. - 2022. - Vol. 132, № 13.-P. el58447.

138. Molecular heterogeneity of progenitors and radial migration in the developing cerebral cortex revealed by transgene expression / E. Soriano, N. Dumesnil,

C. Auladell [et al.] // Proc Natl Acad Sci USA. - 1995. - Vol. 92, № 25. -P. 11676-11680.

139. Molecular Identity of Human Outer Radial Glia during Cortical Development / A. A. Pollen, T. J. Nowakowski, J. Chen [et al.] // Cell. - 2015. - Vol. 163, № 1. - P. 55-67.

140. Mouse inscuteable induces apical-basal spindle orientation to facilitate intermediate progenitor generation in the developing neocortex / M. P. Postiglione, C. Juschke, Y. Xie [et al.] // Neuron. - 2011. - Vol. 72, № 2. -P. 269-284.

141. Neural correlates underlying change in state self-esteem / H. Kawamichi, S. K. Sugawara, Y. H. Hamano [et al.] // Sci Rep. - 2018. - № 8. - P. 1798. -DOI: 10.1038/s41598-018-20074-0.

142. Neuroanatomical features in soldiers with post-traumatic stress disorder /

D. Sussman, E. W. Pang, R. Jetly [et al.] // BMC Neuroscience. - 2016. -Vol. 73, № l.-P. 149-158.

143. Neuron-Specific Enolase (NSE) Predicts Long-Term Mortality in Adult Patients after Cardiac Arrest: Results from a Prospective Trial / J. Müller, B. Bissmann, C. Becker [et al.] // Medicines (Basel). - 2021. - Vol. 8, № 11. -P. 72. - DOI: 10.3390/medicines8110072.

144. Neuropathologic Burden and Dementia in Nonagenarians and Centenarians: Comparison of 2 Community-Based Cohorts / B. Cholerton, C. S. Latimer, P. K. Crane [et al.] // Neurology. - 2024. - Vol. 102, № 3. - P. e208060.

145. Ocklenburg, S. Cross-hemispheric communication: Insights on lateralized brain functions / S. Ocklenburg, Z. V. Guo // Neuron. - 2024. - Vol. 112, № 8. -P. 1222-1234.

146. Ogrodnik, M. Cellular aging beyond cellular senescence: Markers of senescence prior to cell cycle arrest in vitro and in vivo / M. Ogrodnik // Aging Cell. - 2021. - Vol. 20, № 4. - P. el3338.

147. Pathophysiological analyses of cortical malformation using gyrencephalic mammals / K. Masuda, T. Toda, Y. Shinmyo [et al.] // Sci Rep. - 2015. - № 5. -P. 15370.

148. Pax6, Tbr2, and Tbrl are expressed sequentially by radial glia, intermediate progenitor cells, and postmitotic neurons in developing neocortex / C. Englund, A. Fink, C. Lau [et al.] // J. Neurosci. - 2005. - Vol. 25, № 1. - P. 247-251.

149. Pérez-Sala, D. The redox-responsive roles of intermediate filaments in cellular stress detection, integration and mitigation / D. Pérez-Sala, R. A. Quinlan // Curr Opin Cell Biol. - 2024. - № 86. - P 102283. -DOI: 10.1016/j .ceb.2023.102283.

150. Pharmacological and pathological relevance of SI00 proteins in neurological disorders / D. Goswami, U. Anuradha, A. Angati [et al.] // CNS Neurol. Disord. Drug Targets. - 2023. - Vol. 22, Is. 10 - P. 1403-1416. -DOI: 10.2174/1871527322666221128160653.

151. Pillay, P. Order-specific quantitative patterns of cortical gyrification / P. Pillay, P. R. Manger // Eur J Neurosci. - 2007. - Vol. 25, № 9. - P. 2705-2712.

152. Plessis-Belair, J. Nuclear import defects drive cell cycle dysregulationin neurodegeneration / J. Plessis-Belair, T. Russo, M. Riessland, R. B. Sher. // Aging Cell. - 2025. - Vol. 24. - e70091 - DOI: 10.111 l/acel.70091.

153. Poluch, S. Fine-tuning of neurogenesis is essential for the evolutionary expansion of the cerebral cortex / S. Poluch, S. L. Juliano // Cereb Cortex. -2015. - Vol. 25, № 2. - P. 346-364.

154. Potokar, M. The Diversity of intermediate filaments in astrocytes / M. Potokar, M. Morita, G. Wiche, J. Jorgacevski // Cells. - 2020. - Vol. 9, № 7. - P. 1604. DOI: 10.3390/cells9071604.

155. Primary motor and sensory cortex activation during motor performance and motor imagery: a functional magnetic resonance imaging study / C. A. Porro, M. P. Francescato, M. E. Diamond [et al.] // Journal of Neuroscience. - 1996. - Vol.16, №23. - P. 7688-7698. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.16-23-07688.1996.

156. Rakic, P. Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology / P. Rakic // Nat Rev Neurosci. - 2009. - Vol. 10, № 10. - P. 724-735.

157. Rakic, P., Mode of cell migration to the superficial layers of fetal monkey neocortex / Rakic P. // J Comp Neurol. - 1972. - Vol. 145, № 1. - P. 61-83.

158. Regulation of cerebral cortex size and folding by expansion of basal progenitors / M. Nonaka-Kinoshita, I. Reillo, B. Artegiani [et al.] // EMBO J.

- 2013. - Vol. 32, № 13. - P. 1817-1828.

159. Reillo, I. A role for intermediate radial glia in the tangential expansion of the Mammalian cerebral cortex / I. Reillo, C. de Juan Romero, M. A. Garcia-Cabezas, V. Borrell // Cereb Cortex. - 2011. - Vol. 21, № 7. - P. 1674-1694.

160. Ross, M. E. Human brain malformations and their lessons for neuronal migration / M. E. Ross, C. A. Walsh // Annu Rev Neurosci. - 2001. - № 24. -P. 1041-1070.-DOI: 10.1146/annurev.neuro.24.1.1041.

161. Rossi, D. Astrocytic dysfunction: insights on the role in neurodegeneration / D. Rossi, A. Volterra // Brain Res Bull. - 2009. - Vol. 80, № 4-5. - P. 224-232.

- DOI: 10.1016/j.brainresbull.2009.07.012.

162. Sahara, S. FgflO regulates transition period of cortical stem cell differentiation to radial glia controlling generation of neurons and basal progenitors/ S. Sahara, D.D. O'Leary // Neuron. - 2009. - Vol. 61, № 3. - P. 48-62.

163. Sarin causes early differential alteration and persistent overexpression in mRNAs coding for glial fibrillary acidic protein (GFAP) and vimentin genes in the central nervous system of rats / T. V. Damodaran, M. A. Bilska, A. A. Rahman [et al.] // Neurochemical Research. - 2002. - Vol. 27, № 5. -P. 407-415.-DOI: 10.1023/a:1015508132137.

164. Serum S-100 B and neuron-specific enolase as predictors of the neurologic disability status after traumatic brain injury / A. Saleh, K. Sallam, M. Abadier [et al.] // Egypt J. Neurol. Psychiat. Neurosurg. - 2007. - Vol. 44, № 1. -P. 143-156.

165. Serum S-1000 as a possible marker of blood-brain barrier disruption / M. Kapural, Lj. Krizanac-Bengez, G. Barnett [et al.] // Brain Research. - 2002.

- Vol. 940, Issues 1-2. - P. 102-104. - ISSN 0006-8993. -DOI: 10.1016/S0006-8993(02)02586-6.

166. Shay, J. W. Role of telomeres and telomerase in aging and cancer / J. W. Shay // Cancer Discov. - 2016. - Vol. 6, № 6. - P. 584-593.

167. Shitamukai, A. Control of asymmetric cell division of mammalian neural progenitors / A. Shitamukai, F. Matsuzaki // Dev Growth Differ. - 2012. - Vol. 54, № 3. - P. 277-286. - DOI: 10.1111/j.l440-169X.2012.01345.x.

168. Shitamukai, A. Oblique radial glial divisions in the developing mouse neocortex induce self-renewing progenitors outside the germinal zone that resemble primate outer subventricular zone progenitors / A. Shitamukai, D. Konno, F. Matsuzaki // J Neurosci. - 2011. - Vol. 31, № 10. - P. 3683-3695.

169. Single-cell analysis reveals specific neuronal transition during mouse corticogenesis / Z. Zhou, Y. Pan, S. Zhou [et al.] // Front Cell Dev Biol. - 2023. -№ 11.-P. 1209320.-DOI: 10.3389/fcell.2023.1209320.

170. Single-cell analysis reveals transcriptional heterogeneity of neural progenitors in human cortex / M. B. Johnson, P. P. Wang, K. D. Atabay [et al.] // Nat Neurosci. - 2015. - Vol. 18, № 5. - P. 637-646.

171. Steelman, A. J. Demyelination and remyelination in anatomically distinct regions of the corpus callosum following cuprizone intoxication / A. J. Steelman, J. P. Thompson, J. Li // Neuroscience Research. - 2012. -Vol. 72, № l.-p. 32-42.

172. Sun, N. The Mitochondrial Basis of Aging / N. Sun, R. J. Youle, T. Finkel // Mol Cell. -2016. - Vol. 61, № 5. - P. 654-666.

173. Taverna, E. The cell biology of neurogenesis: toward an understanding of the development and evolution of the neocortex / E. Taverna, M. Gotz, W. B. Huttner // Annu Rev Cell Dev Biol. - 2014. - № 30. - P. 465-502.

174. Telomere dysfunction in ageing and age-related diseases / F. Rossiello, D. Jurk, J. F. Passos [et al.] // Nat Cell Biol. - 2022. - Vol. 24, № 2. - P. 135-147.

175. The ageing brain: molecular and cellular basis of neurodegeneration / S. Azam, M. E. Haque, R. Balakrishnan [et al.] // Front Cell Dev Biol. - 2021. - № 9. -P. 683459.

176. The lateral temporal lobe in early human life /1. S. Goldstein, D. J. Erickson, L.A. Sleeper [et al.] // J Neuropathol Exp Neurol. - 2017. - Vol. 76. - № 6. -P. 424-438. -DOI: 10.1093/jnen/nlx026.

177. The phosphatase PP4c controls spindle orientation to maintain proliferative symmetric divisions in the developing neocortex / Y. Xie, C. Juschke, C. Esk [et al.] // Neuron. - 2013. - Vol. 79. - № 2. - P. 254-265.

178. Trnpl regulates expansion and folding of the mammalian cerebral cortex by control of radial glial fate / R. Stahl, T. Walcher, C. De Juan Romero [et al.] // Cell. - 2013. - Vol. 153, № 3. - P. 535-549.

179. Walsh, C. A. Genetic malformations of the human cerebral cortex/ C. A. Walsh // Neuron. - 1999. - Vol. 23, № 1. - P. 19-29.

180. Walsh, C. A. Neuroscience in the post-genome era: an overview/ C. A. Walsh // Trends Neurosci. - 2001. - Vol. 24, № 7. _ p. 363-364.

181.Welker, W. Why does cerebral cortex fissure and fold? A review of determinants of gyri and sulci in cerebral cortex / W. Welker, A. Peters, E. G. Jones // New York: Plenum Press. - 1990. - P. 3-136.

182. Wilkins, H. M. Mitochondrial links between brain aging and Alzheimer's disease / H. M. Wilkins, R. H. Swerdlow // Transl Neurodegener. - 2021. -Vol. 10, № l.-p. 33.