Биологическая активность и микробиом почв и почвоподобных тел западной части Арктической зоны Российской Федерации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, доктор наук Никитин Дмитрий Алексеевич

• Никитин Дмитрий Алексеевич
• доктор наук
• 2025

Оглавление диссертации доктор наук Никитин Дмитрий Алексеевич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Причины исследования биологической активности почв и почвоподобных тел Арктической зоны Российской Федерации (АЗРФ)

1.2. Специфика почв и почвоподобных тел Арктики

1.3. Специфика микробиомов супрагляциальных (наледниковых) почвоподобных тел и почв Арктики

1.4. Почвы и микроорганизмы Земли Франца-Иосифа

1.5. Почвы и микроорганизмы Новой Земли

1.6. Почвоподобные тела и микроорганизмы Полярного Урала

1.7. Почвы и микроорганизмы полуострова Рыбачий

1.8. Почвы и микроорганизмы Кольского полуострова

1.9 Почвы и микроорганизмы Большеземельской тундры и Ямала

1.10 Почвы и микроорганизмы Таймыра

1.11. Почвоподобные тела и микроорганизмы Шпицбергена

1.12. Адаптационные механизмы микроорганизмов в экстремально холодных экосистемах Арктики

1.13. Биотехнологический потенциал штаммов микроорганизмов Арктики

1.14. Перспективы исследований почвенных микроорганизмов и биологической активности почв Арктики

Глава 2. Объекты исследования

2.1. Земля Франца-Иосифа

2.2. Новая Земля

2.3. Полярный Урал

2.4. Полуостров Рыбачий

2.5. Кольский полуостров

2.6. Полуостров Ямал

2.7. Большеземельская тундра

2.8. Полуостров Таймыр

2.9. Шпицберген

2.10. Штаммы для оценки метаболической активности и физиологических характеристик 88 Глава 3. Методы исследований

3.1. Химические свойства почвы и почвоподобных тед

3.2. Субстрат-индуцированное дыхание (СИД)

3.3. Базальное дыхание (БД)

3.4. Активность азотфиксации, денитрификации и метаногенеза

3.5. Структура микробной биомассы

3.6. Экстракция тотальной ДНК из почвы

3.7. Количественная полимеразная цепная реакция в реальном времени (qPCR real time)

3.8. Высокопроизводительное секвенирование ДНК (метабаркодинг)

3.9. Таксономическая и эколого-трофическая структура, численность культивируемых бактерий и микромицетов

3.10. Антагонистическая активность штаммов микроорганизмов

3.11. Ферментативная активность штаммов микроорганизмов 103 Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Химические свойства почв и почвоподобных тел

4.1.1. Химические свойства почв и почвоподобных тел Земли Франца-Иосифа

4.1.2. Химические свойства почв Новой Земли

4.1.3. Химические свойства почвоподобных тел Полярного Урала

4.1.4. Химические свойства почв полуострова Рыбачий

4.1.5. Химические свойства почв Кольского полуострова

4.1.6. Химические свойства почв полуострова Таймыр

4.1.7. Химические свойства почвоподобных тел Шпицбергена

4.2. Базальное и субстрат-индуцированное дыхание

4.2.1. Базальное и субстрат-индуцированное дыхание Земли Франца-Иосифа

4.2.2. Базальное и субстрат-индуцированное дыхание, денитрификсация и метаногенез почв севера Новой Земли

4.2.3. Базальное и субстрат-индуцированное дыхание, азотфиксация и метаногенез почвоподобных тел Полярного Урала

4.3. Структура биомассы микроорганизмов

4.3.1. Структура биомассы микроорганизмов почв и почвоподобных тел

Земли Франца-Иосифа

4.3.2. Структура биомассы микроорганизмов почв Новой Земли

4.3.3. Структура биомассы микроорганизмов почвоподобных тел Полярного Урала

4.3.4. Структура биомассы микроорганизмов почв полуострова Рыбачий

4.3.5. Структура биомассы микроорганизмов почв Кольского полуострова

4.3.6. Структура биомассы микроорганизмов почв Большеземельской тундры и полуострова Ямал

4.3.7. Структура биомассы микроорганизмов почв полуострова Таймыр

4.3.8. Структура биомассы микроорганизмов почвоподобных тел Шпицбергена

4.4. Численность копий генов микроорганизмов

4.4.1. Численность копий генов микроорганизмов в почвах и почвоподобных телах Земли Франца-Иосифа

4.4.2. Численность копий генов микроорганизмов в почвах Новой Земли

4.4.3. Численность копий генов микроорганизмов в почвоподобных телах Полярного Урала

4.4.4. Численность копий генов микроорганизмов в почвах полуострова Рыбачий

4.4.5. Численность копий генов микроорганизмов в почвах Кольского полуострова

4.4.6. Численность копий генов микроорганизмов в почвах Большеземельской тундры и полуострова Ямала

4.4.7. Численность копий генов микроорганизмов в почвоподобных телах Шпицбергена

4.5. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов

4.5.1. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почв и почвоподобных тел Земли Франца-Иосифа

4.5.2. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почв Новой Земли

4.5.3. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почвоподобных тел Полярного Урала

4.5.4. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почв полуострова Рыбачий

4.5.5. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почв полуострова Таймыр

4.5.6. Численность и таксономическое разнообразие культивируемых микроорганизмов почвоподобных тел Шпицбергена

4.6. Филогенетическое разнообразие микробиома

4.6.1. Филогенетическое разнообразие микробиома почв Новой Земли

4.6.2. Филогенетическое разнообразие микробиома почв полуострова Рыбачий

4.6.3. Филогенетическое разнообразие микробиома почв Большеземельской тундры

4.7. Антагонистическая активность арктических штаммов микроорганизмов

4.8. Ферментативная активность полярных штаммов микроорганизмов

4.9. Географические закономерности биологической активности и микробиома почв и почвоподобных тел

Заключение

Выводы

Список публикаций по теме диссертации

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологическая активность и микробиом почв и почвоподобных тел западной части Арктической зоны Российской Федерации»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень ее разработанности.

Изучение полярных регионов приобретает все большую актуальность ввиду чрезвычайно быстрого потепления и «позеленения», то есть увеличения площади растительного покрова, по сравнению с другими территориями Земли (Zhang et al., 2018). Это приводит к повышению биологической активности (БА) почвы - совокупности биологических и биохимических процессов в почве и связанных с жизнедеятельностью почвенной биоты (Звягинцев, 1978) - и, как следствие, к усиленной эмиссии парниковых газов (Voigt et al., 2017). Микроорганизмы определяют интенсивность БА почв, поскольку осуществляют биогеохимические циклы и участвуют в питании растений (Sansupa et al., 2021). Однако недостаточно данных об эколого-трофических характеристиках арктических бактерий, архей и грибов, которые способны продуцировать метаболиты ценные для биотехнологии (Schultz, Rosado, 2019), в том числе антибиотики (Ortiz et al., 2021). Изучение экологии микроорганизмов является одним из ключевых аспектов в оценке устойчивости экосистем к изменению климата и антропогенному воздействию (Flocco et al., 2019). Информация о почвенном микробиоме внесет вклад в понимание специфики почвообразования и геохимии ландшафтов Арктики (Gray et al., 2014). Потепление климата приводит к изменению растительного и почвенного покрова, что порождает дискуссии при определении границ природных зон. Решение проблемы зональности требует глубоких исследований всех компонентов экосистем, особенно почвенных сообществ микроорганизмов. Таким образом, помимо биологического и экологического аспектов, знание о структуре и функционировании микробиома почв Арктики имеет важное почвенно-географическое значение (Malard, Pearce, 2018).

Ввиду экстремальных условий, в Арктике кроме почв широко распространены солоиды или почвоподобные тела, занимающие около 20% внеледниковой суши мира (Горячкин и др., 2019). Особое место среди солоидов занимают супра- (расположенные на ледниках) и перигляциальные (у ледников) почвоподобные тела (СПТ и ППТ соответственно), играющие роль катализатора органоминеральных взаимодействий in situ на грунтах, освободившихся ото льда (Мергелов и др., 2023). Наиболее распространенными и биологически активными СПТ являются криокониты, представляющие собой аккумуляции темноцветного мелкодисперсного материала на леднике с относительно большим количеством гранулярно-организованного органического вещества и значительным разнообразием микроорганизмов (Musilova et al., 2016). Такие объекты до сих пор не рассматривались почвоведами систематически. Однако, с точки зрения генезиса и географии почв экстремальных условий, многие СПТ и ППТ следует относить к объектам исследования почвоведения (Горячкин, 2022). Осознание и принятие концепции почвообразования в экстремальных условиях и комплексное исследование его объектов будет способствовать

получению новых знаний о биокосных взаимодействиях и развитию современного генетического почвоведения, что положительно скажется и на изучении классических полнопрофильных почв.

Одной из главных экологических проблем Арктики является загрязнение экосистем нефтепродуктами (Myazin et al., 2021), что негативно отражается, как на свойствах почвы, так и на ее микробиоме (Семенова и др., 2021). Физическая и химическая ремедиация почв в условиях высоких широт мало рентабельна, поэтому оптимальным способом очистки полярных экосистем является биоремедиация. Эффективными агентами биоремедиации в полярных широтах могут выступать психрофильные, то способные к росту при температуре не выше +5°С, почвенные микроорганизмы (Семенова и др., 2021; Myazin et al., 2021).

Освоение и развитие Арктической зоны Российской Федерации (АЗРФ) стоит в числе важнейших задач и относится к числу основных национальных интересов страны (Национальный доклад, 2024). Сохранение уникальных арктических экосистем и ликвидация их загрязнения является ключевой задачей государственной политики и выполнения международных обязательств РФ (Danilov-Danilyan et al., 2023). Комплексные исследования АЗРФ начались с конца XX-начала XXI века, поэтому любое системное изучение Арктики ценно для многих отраслей знаний.

Цель работы - провести комплексное исследование биологической активности почв, супра- и перигляциальных почвоподобных тел, а также их микробиома для оценки вклада микроорганизмов в экологические функции почв западной части Арктической зоны Российской Федерации (Земля Франца-Иосифа, Новая Земля, полуострова Рыбачий, Кольский и Ямал, Большеземельская тундра, Полярный Урал, Таймыр) и архипелага Шпицберген.

Задачи работы:

Для профилей почв и супра- и перигляциальных почвоподобных тел (СПТ и ППТ, соответственно) западной части Арктической зоны Российской Федерации (ЗЧ АЗРФ) и Шпицбергена:

1. Определить биологическую активность (базальное и субстрат индуцированное дыхание; азотфиксация, денитрификация и метаногенез) и географические закономерности ее распределения.

2. Выявить структурно-функциональную организацию микробных сообществ.

3. Оценить количественные показатели микробиома - структуру биомассы прокариот и грибов; численность копий генов ITS грибов и 16S рРНК архей и бактерий; численность функциональных

генов цикла азота и деградации нефтепродуктов, численность культивируемых бактерий и микромицетов и выявить основные экологические факторы, влияющие на них.

4. Определить таксономическое и филогенетическое разнообразие микробиома ряда ландшафтов с различным растительным покровом, содержанием органического углерода и влаги.

5. Изучить влияние антропогенного фактора (нефтезагрязнение, газопроводы, поселения) на биологическую активность и структуру микробных сообществ.

6. Проанализировать антагонистическую (бактерицидную и фунгицидную) и ферментативную (эстеразы, целлюлазы, фенолоксидазы лакказы и пероксидазы) активность штаммов микроорганизмов.

Научная новизна работы:

Впервые для ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена получен ряд новых сведений о микробиоме и биологической активности (БА) почв/СПТ/ППТ:

- Проведено комплексное микробиологическое исследование с использованием классических и молекулярно-генетических методов. Новизна работы обусловлена применением профильного подхода (анализируется не только поверхностный слой почвы, но и нижележащие горизонты), который чрезвычайно редко применяем при изучении сообществ микроорганизмов почв Арктики. Выявлены основные закономерности изменения БА и структуры сообществ микроорганизмов по профилям почв и зонам ледников.

- Показано, что микроорганизмы интенсивно участвуют в почвообразовании на ледниках, что позволяет рассматривать СПТ и ППТ в качестве новых объектов почвоведения.

- Выявлены показатели эмиссии СО2, СН4 и N2O для оценки БА и количественные параметры микробиома (биомасса микроорганизмов; численность копий рибосомальных и функциональных генов цикла азота и деградации нефтепродуктов; количество КОЕ, таксономическое и филогенетическое разнообразие почвенного микробиома). По значениям данных показателей проведена количественная оценка вклада микроорганизмов в экологические функции (трансформация углерода, питание растений, биоресурсная и фитосанитарная) почв и почвоподобных тел ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена.

- Показано, что удаленность от ледников, их размер и температура определяют сомкнутость растительного покрова и доступность воды, что, наряду с содержанием органического углерода (Сорг), является одним из ведущих факторов, определяющих БА почв и таксономического разнообразия микроорганизмов.

- Описан ряд специфических особенностей структуры и распространения и функционирования почвенного микробиома исследованного региона. Показано, что загрязнение почв нефтепродуктами приводит к увеличению таксономического разнообразия

микроорганизмов за счет рудеральных инвазивных таксонов, привнесенных из более южных природных зон).

- Выявлено, что высокие концентрации нефтепродуктов подавляют, а низкие -стимулируют развитие микроорганизмов за счет инвазивных таксонов.

- Оценена способность к продукции ферментов (гидролазы и оксидазы) и антибиотиков арктическими штаммами микроорганизмов. Обнаружено, что большинство исследованных штаммов обладает низкой антибактериальной и антигрибной и малой целлюлазной активностью, высокая эстеразная активность выявлена лишь у психрофильных штаммов типичных арктических видов из почв ЗФИ богатых Сорг и со сплошным растительным покровом Арктики.

Использование комплексного подхода позволило получить наиболее полное представление о микроорганизмах и их активности в почвах и почвоподобных телах ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена. Исследование ряда объектов по единой методике позволило унифицировать полученную информацию и сделать обобщения в широком географическом масштабе.

Результатом работы стала интегральная оценка количественных параметров, таксономического и эколого-функционального разнообразия микробиоты почв и почвоподобных тел ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена. Проведенное исследование позволило получить информацию о вкладе углерода микроорганизмов в почвенный органический углерод, что поможет составлять точные модели стабилизации органического вещества в почве и прогнозировать риски климатической безопасности в Арктике.

Теоретическая и практическая значимость работы:

Полученные результаты позволяют лучше понять механизмы сохранения и эволюции микробиома в экстремальных экосистемах Арктики, а также определить степень участия бактерий, архей и грибов в почвообразовании при элиминации ризосферы и их роль в качестве ценного инструмента для определения зональности почвенного покрова. Уникальные данные по эмиссии СО2, СН4 и N2O из почвы могут быть использованы для прогнозирования глобального потепления на планете. Выявленные количественные параметры почвенного микробиома имеют важное значение для характеристики функционирования полярных экосистем и моделей астробиологии. Коллекция микроорганизмов, сформированная в работе и состоящая из 148 штаммов микроскопических грибов и бактерий, используется в биотехнологических и учебных целях, а также может быть применена при создании препаратов для ремедиации почв от нефтепродуктов. Информация работы включена в четвертый том национального доклада «Глобальный климат и почвенный по кров России: Арктическая зона, мерзлотные почвы -будущему России (сельское и лесное хозяйство)». Результаты работы используются при чтении курсов лекций по биологии почв и экологии почвенных микроорганизмов для студентов ВУЗов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Биологическая активность (БА) почв и количественные показатели микробиома (биомасса; численность функциональных и рибосомальных генов; численность культивируемых бактерий и микромицетов) западной части Арктической зоны Российской Федерации (ЗЧ АЗРФ) уменьшаются с глубиной (кроме метаногенеза). БА зависит в большей степени не от широтного положения территории, а от локальных условий - близость и температура ледника, сомкнутость растительного покрова, содержание почвенного органического углерода, азота и влаги.

2. БА и количественные показатели микробиома почвоподобных тел максимальны в супрагляциальной зоне, минимальны на периферии и в перигляциальной зоне ледников.

3. Для ландшафтов ЗЧ АЗРФ с сомкнутым растительным покровом, высоким содержанием почвенного органического углерода (Сорг), азота и влаги характерно доминирование таксонов типичных для холодных экосистем (микромицеты родов Antarctomyces, Geomyces, Thelebolus и бактерии филума Proteobacteria). Напротив, для ландшафтов пустошей с разреженным растительным покровом и бедных Сорг и N, велико количество рудеральных инвазивных таксонов (микромицеты родов Aspergillus, Cladosporium, Penicillium; бактерии филумов Actinobacteria и Acidobacteria).

4. Загрязнение нефтепродуктами приводит к доминированию в почвах ЗЧ АЗРФ филумов Proteobacteria и Acidobacteria, но снижению доли филумов Actinobacteria и Firmicutes, а также увеличению таксономического разнообразия культивируемых микроорганизмов (за счет рудеральных инвазивных таксонов). В естественных почвах ЗЧ АЗРФ преобладают филумы Chloroflexi и Gemmatimonadetes.

5. Высокая антагонистическая активность у протестированных арктических штаммов микромицетов редка. Целлюлазная активность - низка, а фенолосидазная лакказная и пероксидазная активность отсутствует. Эстеразная активность высока только для психрофильных штаммов.

Личный вклад автора:

Диссертационная работа является результатом исследований автора за период с 2018 по 2025 гг. Автором самостоятельно выполнен основной объем исследований: полевая работа и отбор большинства анализируемых образцов почв и почвоподобных тел в Арктике, а также их пробоподготовка; определение физико-химических свойств почв; хроматографическая оценка интенсивности эмиссии парниковых газов (СО2, СН4 и N2O) из исследованных почв; окраска и просмотр препаратов для люминесцентной микроскопии; микробиологические посевы на жидкие и агаризованные среды; выделение чистых культур, их закладка в коллекцию на скошенный агар и в криопробирки с раствором глицерина, определение оптимальных условий роста полярных штаммов микромицетов; проведение тестов на антагонистическую и ферментную активность с чистыми культурами; анализирование биологической активности почв по субстрат-индуцированному и базальному дыханию почвы; определение антагонистической и ферментативной активности полярных штаммов микроорганизмов; выделение тотальной ДНК из образцов и проведение qPCR real time для учета численности копий генов ITS рДНК грибов и 16S рДНК архей и бактерий, а также функциональных генов цикла азота и деградации нефтепродуктов; анализ данных высокопроизводительного секвенирования. Автором сделана обработка и анализ полученных результатов, подготовлен материал для публикаций в научных журналах. Также автор спланировал и провел лабораторные эксперименты, обработал полученные данные, и интерпретировал полученные результаты, написал текст данной работы и автореферата диссертации, научных статей и тезисов докладов на конференциях.

Степень достоверности и апробация работы:

Достоверность работы подтверждается большим количеством проанализированных объектов (136 ключевых точек из 8 локаций), почвенных разрезов (более 100) и образцов (около 500) из Российской Арктики и Шпицбергена. Основные результаты работы были доложены на 22 российских и международных конференциях, симпозиумах и семинарах, в том числе на: «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2018, 2022 и 2023); «Микология и альгология в России. ХХ - XXI век: смена парадигм» (Москва, 2018); Abstracts of the International conference "Solving the puzzles from Cryosphere" (Пущино, 2019); «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Мурманская область, Апатиты, 2019); «Сохраняя традиции - к новым достижениям: научная конференция, посвященная памяти ведущих ученых в области почвенной микробиологии И.Ю. Чернова, М.М. Умарова, О.Е. Марфениной, Б.А. Бызова» (Москва, 2019); «Почвоведение: Горизонты будущего» (Москва, 2020, 2021 и 2023); «Комплексные исследования природной среды Арктики и Антарктики» (Санкт-Петербург, 2020); 3-й Российский микробиологический конгресс (Псков, 2021); VIII и IX съезд общества

почвоведов им. В.В. Докучаева (Сыктывкар, 2022; Казань, 2024); Шестая конференция геокриологов России «Мониторинг в криолитозоне» (Москва, 2022); Конгресс университета Арктики 2022 (Москва, 2022); Конференция к 95-летию Почвенного института (Москва, 2022); IV Всероссийская научная конференция «Биоразнообразие экосистем крайнего севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2023); «II Лаверовские чтения - Арктика: актуальные проблемы и вызовы» (Архангельск, 2023); Всероссийская (с международным участием) конференция по мерзлотным почвам «Мерзлотные почвы в антропоцене» (Салехард, Лабытнанги, 2023); IV Международная конференция «Арктические исследования: от экстенсивного освоения к комплексному развитию» (Архангельск, 2024); 27-й Пущинская школа-конференции молодых ученых с международным участием «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2024); Всероссийская конференция по мерзлотоведению с международным участием «Проблемы криосферы Земли» (Пущино, 2025); Всероссийская конференция с международным участием «Мемориальная микологическая конференция» (Москва, 2025).

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликовано 44 публикации, 14 из которых являются научными статьями в журналах, рекомендованных ВАК, 7 - научными статьями в журналах зарубежных наукометрических баз данных Scopus и Web of Science, 23 - тезисами докладов на российских и международных научных конференциях.

Структура и объем диссертации:

Диссертационная работа состоит из 4 глав (обзор литературы, объекты исследования, методы исследования, результаты и обсуждения), а также включает введение; актуальность, цель, задачи, научную новизну, теоретическую и практическую значимость работы; положений, выносимых на защиту; декларацию личного участия; степень достоверности и апробацию работы, публикации по теме диссертации; благодарности; заключения; выводов, списка публикаций по теме диссертации и списка литературы, который включает 495 источников, в том числе 374 англоязычных. Работа изложена на 378 страницах, содержит 67 рисунков и 56 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Никитин Дмитрий Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. На фоне общеизвестной тенденции уменьшения биологической активности (БА) почв с юга на север для ЗЧ АЗРФ характерна гляциогенная (связанная с ледниками) инверсия зональности, при которой более северные почвы и почвоподобные тела могут обладать большей БА и высокими количественными показателями микробиома, чем те, что расположены южнее. БА почв ЗЧ АЗРФ и количественные показатели микробиома резко снижаются с увеличением глубины, однако для метаногенеза характерна обратная тенденция.

2. Главные черты структурно-функциональной организации микробных сообществ почв и почвоподобных тел ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена: малое количество доминантов с высоким обилием; преобладание психрофильных штаммов и диморфных грибов; доминирование мицелиальных форм (актиномицеты, грибы) в относительно сухих, а одноклеточных (бактерии, дрожжи) - в переувлажненных биотопах; грибы преимущественно представлены отделом Basidiomycota; преобладание генетического материала бактерий, а не архей и грибов.

3. Содержание органического углерода (Сорг) и азота, а также сомкнутость растительного покрова определяют уровень количественных показателей БА почв и почвоподобных тел ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена. При благоприятных условиях (большое содержание Сорг и высокое проективное покрытие растительности) численность бактерий, длина актиномицетного и грибного мицелия, микробная биомасса, количество культивируемых микроорганизмов и копий рибосомальных генов максимальны. Из функциональных генов цикла азота в почвах и почвоподобных телах ЗЧ АЗРФ и Шпицбергена доминируют nfH, что говорит о высоком потенциале азотфиксации.

4. Таксономический и филогенетический состав микробиома почв ЗЧ АЗРФ специфичен и отличается от такового для регионов вне Арктики. Основные доминанты почв с сомкнутым растительным покровом - представители филума Proteobacteria, а также микроскопические грибы родов Phoma, Thelebolus и Rhodotorula; в почвах без растений преобладают бактерии филума Actinobacteria и микромицеты родов Pseudogymnoascus, Cadophora и Sarocladium. Доминанты переувлажненных почв ЗЧ АЗРФ - бактерии родов Bacillus, Cytophaga, Myxococcus и Polyangium, а также микромицеты родов Antarctomyces, Hyphozyma, Goffeauzyma, Phoma, Thelebolus и Geotrichum. Антропогенное вмешательство (нефтезагрязнение, газопроводы, поселения) в экосистемы ЗЧ АЗРФ увеличивает таксономическое разнообразие почвенных микроорганизмов, причем за счет рудеральных (инвазивных) таксонов.

5. Интенсивное антропогенное воздействие (нефтезагрязнение, газопроводы, поселения) снижает, а слабое - стимулирует все параметры БА и микробиома почв ЗЧ АЗРФ. Загрязнение нефтепродуктами приводит к доминированию филумов Proteobacteria и Acidobacteria, а также к увеличению количества генетического материала всех групп микроорганизмов, но снижению доли филумов Actinobacteria и Firmicutes, в то время как в естественных почвах преобладают Chloroflexi и Gemmatimonadetes. Количество функциональных генов деструкции нефтепродуктов не велико, что может говорить о низком потенциале арктических экосистем к самоочищению от горюче-смазочных материалов.

6. Целлюлазная активность арктических штаммов низка, а фенолосидазная лакказная и пероксидазная отсутствует. Эстеразная активность высока, однако лишь для психрофильных штаммов. Основная часть исследованных штаммов обладает умеренной антагонистической активностью по отношению к стандартным тест-культурам Aspergillus niger, Bacillus subtilis, а также к арктическим штаммам бактерий и микромицетов.

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Никитин Дмитрий Алексеевич, 2025 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Александрова В. Д. Открытые растительные группировки полярной пустыни острова Земля Александры (Земля Франца-Иосифа) и их классификация // Бот. журн. - 1981. - Т. 66. - №. 5.

- С. 636.

2. Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. - Наука. Ленингр. отд-ние, 1983.

3. Ананко Т. В., Герасимова М. И., Конюшков Д. Е. Арктические и тундровые почвы на новой цифровой почвенной карте России масштаба 1: 2.5 млн //Бюллетень Почвенного института им. ВВ Докучаева. - 2020. - №. 101. - С. 46-75.

4. Ананьева Н. Д. и др. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв //Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2010. - №. 3. - С. 308-317.

5. Бабьева Е. Н., Сизова Т. П. Микромицеты в почвах арктотундровых экосистем //Почвоведение. - 1983. - Т. 10. - С. 98.

6. Батоян В. В. Решение задач геохимии ландшафтов и почвоведения с применением математических методов //М.: МГУ. - 1983. - Т. 120.

7. Благодатская Е. В., Семенов М. В., Якушев А. В. Активность и биомасса почвенных микроорганизмов в изменяющихся условиях окружающей среды. - Общество с ограниченной ответственностью Товарищество научных изданий КМК, 2016.

8. Большиянов Д. Ю., Анохин В. М., Гусев Е. А. Новые данные о строении рельефа и четвертичных отложений архипелага Новая Земля //Геолого-геофизические характеристики литосферы Арктического региона. - 2006. - С. 149-161.

9. Воробьева Е. А. и др. Устойчивость микроорганизмов экстремальных ксерофитных экотопов к воздействию инактивирующих факторов //Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2018. - №. 4. - С. 1П-127Мр8://ёо1.ог§/10.26897/0021-342Х-2018-4-111-127

10. Гавриленко Е. Г. и др. Пространственное варьирование содержания углерода микробной биомассы и микробного дыхания почв южного Подмосковья //Почвоведение. - 2011. - №. 10.

- С. 1231-1245.

11. Глазовский А. Ф., Игнатьева И. Ю., Мачерет Ю. Я. Закономерности строения ледников Евразийской Арктики и их реакция на изменение климата. - Российский фонд фундаментальных исследований, 1997. - №. 97-05-64910.

12. Глушакова А. М., Качалкин А. В., Чернов И. Ю. Особенности динамики эпифитных и почвенных дрожжевых сообществ в зарослях недотроги железконосной на перегнойно-глеевой почве //Почвоведение. - 2011. - №. 8. - С. 966-972.

13. Говоруха Л. С. Ландшафтно-географическая характеристика Земли Франца-Иосифа //Тр. ААНИИ. - 1968. - Т. 285. - С. 86-117.

14. Горячкин С. В. Структура, генезис и экология почвенного покрова бореально-арктических областей ЕТР //Дис. докт. геогр. наук. М.: Изд во ИГРАН. - 2006.

15. Горячкин С. В., Караваева Н. А., Таргульян В. О. География почв Арктики: современные проблемы //Почвоведение. - 1998. - №. 5. - С. 520-530.

16. Горячкин С. В. Почвенный покров Севера (структура, генезис, экология, эволюция). - 2010.

17. Горячкин С. В., Мергелов Н. С., Таргульян В. О. Генезис и география почв экстремальных условий: элементы теории и методические подходы //Почвоведение. - 2019. - №. 1. - С. 5-19.

18. Горячкин С. В. География экстремальных почв и почвоподобных систем //Вестник РАН. -2022. - Т. 92. - №. 6. - С. 564-571.

19. Горячкин С. В., Долгих А. В., Мергелов Н. С. Почвы островов Земли Франца Иосифа: география, морфогенетические особенности, классификация и роль в углеродном цикле //Комплексная научнообразовательная экспедиция "Арктический плавучий университет-2017"[Электронный ресурс]: материалы экспедиции. Архангельск: КИРА. - 2017. - С. 15-36.

20. Горячкин С. В., Мергелов Н. С., Таргульян В. О. Генезис и география почв экстремальных условий: элементы теории и методические подходы //Почвоведение. - 2019. - №. 1. - С. 5-19.

21. Грищенко И. В. Климат // Новая Земля. М.: Европейские издания - Paulsen, 2009. С. 307 - 311.

22. Дж X. и др. Определитель бактерий Берджи //М.: Мир. - 1997. - Т. 1. - С. 1-429.

23. Дженюк С. Л. Климатообразующие факторы и климатические особенности Земли Франца-Иосифа //Труды Кольского научного центра РАН. - 2014. - №. 4 (23). - С. 61-69.

24. Добровольская Т. Г. и др. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв //Почвоведение. - 2015. - №. 9. - С. 1087-1087.

25. Дуброва М. С. и др. Психротолерантные актиномицеты в почвах тундры и северной тайги //Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. - 2011. - №. 2. - С. 3-8.

26. Егоров Н. С. Основы учения об антибиотиках. Москва. Наука. МГУ. 2004. C.528.

27. Ежов О. Н., Гаврило М. В., Змитрович М. В. Грибы архипелага Земля Франца-Иосифа //Труды Кольского научного центра РАН. - 2014. - №. 4 (23). - С. 288-299.

28. Журбенко М. П. Лихенофильная микобиота Российской Арктики: таксономический анализ //Микология и фитопатология. - 2011. - Т. 45. - №. 5. - С. 387-396.

29. Зазовская Э. П. и др. Криокониты как факторы развития почв в условиях быстрого отступания ледника Альдегонда, Западный Шпицберген //Почвоведение. - 2022. - №. 3. - С. 281-295. https://doi.org/10.31857/S0032180X22030157

30. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - 1991.

31. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. Учебник. - 2005.

32. Зенова Г. М. Почвенные актиномицеты редких родов. - 2000.

33. Зенова Г. М., Дуброва М. С., Звягинцев Д. Г. Структурно-функциональные особенности комплексов почвенных психротолерантных актиномицетов //Почвоведение. - 2010. - №. 4. -С. 482-487.

34. Иванов М. Н. Эволюция оледенения Полярного Урала в позднем голоцене. - 2013.

35. Иванова Т. И., Кульмина Н. П., Исаев А. П. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв острова Тит-Ары (Якутия) //Сибирский экологический журнал. - 2012. - Т. 19. - №. 6. -С. 831-840.

36. Ивлев А. М., Нестерова О. В. К вопросу об изучении аквапочв //Вестник Дальневосточного отделения Российской академии наук. - 2004. - №. 4. - С. 47-52.

37. Кадулин, М.С. Эмиссия диоксида углерода почвами лесных экосистем заповедника "Пасвик" в Кольской Субарктике / М. С. Кадулин, И. Е. Смирнова, Г. Н. Копцик // Почвоведение. -2017. - № 9. - С. 1098-1112. - Б01 10.7868/80032180X17090039.

38. Казеев К. Ш. и др. Влияние карбонатности пород на биологические свойства горных почв Северо-Западного Кавказа //Почвоведение. - 2012. - №. 3. - С. 327-327.

39. Каллистова А. Ю. и др. Сравнительное исследование путей метаногенеза в осадках термокарстовых и полигенетических ямальских озер //Микробиология. - 2021. - Т. 90. - №. 2. - С. 236-242. https://doi.org/10.31857/80026365621020075

40. Карелин Д. В. и др. Влияние различных видов антропогенного воздействия на эмиссию парниковых газов в мерзлотных экосистемах //Доклады Академии наук. - Федеральное государственное бюджетное учреждение" Российская академия наук", 2017. - Т. 477. - №. 5.

- С. 610-612. https://doi.org/10.7868/80869565217350225

41. Карелин Д. В. и др. Наблюдения за потоками СО2 на архипелаге Шпицберген: использование территории человеком меняет газообмен арктической тундры //Известия Российской академии наук. Серия географическая. - 2019. - №. 5. - С. 55-66.

42. Касимов Н. С. и др. Геохимия лагунно-маршевых и дельтовых ландшафтов Прикаспия. -Лига-Вент, 2016.

43. Кирцидели И. Ю. Комплексы почвенных микромицетов в тундровых биоценозах Полярного Урала //Новости систематики низших растений. - 2004. - Т. 37. - С. 94-98.

44. Кирцидели И. Ю. и др. Комплексы микромицетов в почвах тундровых ценозов, сформированных на кислых горных породах Полярного Урала //Микология и фитопатология.

- 2010. - Т. 44. - №. 1. - С. 37-46.

45. Кирцидели И. Ю. Микромицеты из почв и грунтов Северо-восточной Земли (архипелаг Шпицберген) //Микология и фитопатология. - 2010. - Т. 44. - №. 2. - С. 116-125.

46. Кирцидели И. Ю., Новожилов Ю. К., Богомолова Е. В. Комплексы микроскопических грибов в почвах, сформированных на основных и ультраосновных горных породах Полярного Урала //Микология и фитопатология. - 2011. - Т. 45. - №. 6. - С. 513-521.

47. Кирцидели И. Ю. и др. Комплексы микроскопических грибов в почвах и грунтах полярного острова Известий ЦИК (Карское море) //Микология и фитопатология. - 2014. - Т. 48. - №. 6. - С. 365-371.

48. Кирцидели И. Ю. Микроскопические грибы в почвах острова Хейса (земля Франца-Иосифа) //Новости систематики низших растений. - 2015. - Т. 49. - С. 151-160.

49. Кирцидели И. Ю. Микроскопические грибы в почвах и грунтах арктических горных систем //Биосфера. - 2016. - Т. 8. - №. 1. - С. 63-78.

50. Кирцидели И. Ю. и др. Микробные сообщества в районах арктических поселений //Гигиена и санитария. - 2016. - Т. 95. - №. 10. - С. 923-929. http://dx.doi.org/10.1882/0016-9900-2016-10-923-929

51. Кирцидели И. Ю. и др. Оценка антропогенной инвазии микроскопических грибов в арктические экосистемы (архипелаг Шпицберген) //Гигиена и санитария. - 2020. - Т. 99. - №. 2. - С. 145-151. https://doi.org/10.33029/0016-9900-2020-99-2-145-151

52. Классификация и диагностика почв СССР / В. В. Егоров, В. М. Фридланд, Е. Н. Иванова [и др.]. - Москва : Издательство "Колос", 1977. - 221 с.

53. Классификация и диагностика почв России / Л. Л. Шишов, В. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. - Смоленск : Ойкумена, 2004. - 341 с.

54. Корнейкова М. В. и др. Микроорганизмы почв полуострова Рыбачий //Труды Кольского научного центра РАН. - 2019. - Т. 10. - №. 4 (7). - С. 108-122. https://doi.org/10.25702/KSC.2307-5252.2019.4.108-122

55. Корнейкова М. В. и др. Микобиота почв города Апатиты (Мурманская область) //Микология и фитопатология. - 2020. - Т. 54. - №. 4. - С. 264-277.

56. Корнейкова М. В., Никитин Д. А. Качественные и количественные характеристики почвенного микробиома в зоне воздействия выбросов Кандалакшского алюминиевого завода //Почвоведение. - 2021. - №. 6. - С. 725-734. https://doi.org/10.31857/S0032180X21060083

57. Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е., Карасев С. Г. Гавриш Е. Ю, Гурина Л. В., Евтушенко Л. И., Спирина Е. В., Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А., Озерская С. М Микромицеты и актинобактерии в условиях многолетней естественной криоконсервации //Микробиология. -2001. - Т. 70. - №. 3. - С. 412.

58. Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е., Озерская С. М. Структура микобиоты многолетней мерзлоты //Микология сегодня. - 2011. - Т. 2. - С. 178-186.

59. Крупская В. В. и др. Минеральный состав почв и донных осадков заливов архипелага Новая Земля //Океанология. - 2017. - Т. 57. - №. 1. - С. 238-245.

60. Куварина А. Е., Рошка Ю. А., Рогожин Е.А., Никитин Д.А., Кураков А.В., Садыкова В.С. Антимикробные свойства и влияние температуры на образование вторичных метаболитов у психрофильных микромицетов // Прикладная биохимия и микробиология. 2022 - Т. 58. - №. 3. Б01: 10.31857/80555109922030084

61. Кудинова А. Г. и др. Бактериальные сообщества в почвах криптогамных пустошей Восточной Антарктиды (оазисы Ларсеманн и Холмы Тала) //Почвоведение. - 2015. - №. 3. - С. 317-317. http://dx.doi.org/10.7868/80032180X15030077

62. Кудинова А. Г. и др. Изучение базовой устойчивости к антибиотикам бактерий, выделенных из различных биотопов //Микробиология. - 2019. - Т. 88. - №. 6. - С. 695-704. Б01: 10.1134/80026365619050094

63. Кулиев А. Н. Растительность//Новая Земля //М.: Европейские издания-Раикеп. - 2009. - С. 334-349.

64. Кутовая О. В. Трансформация структуры микробного сообщества дерново-подзолистой почвы под воздействием дождевых червей //Агрохимический вестник. - 2008. - №. 2. - С. 1314.

65. Кутовая О. В. и др. Изменение почвенно-биологических процессов и структуры микробного сообщества агрочерноземов при разных способах обработки почвы //Бюллетень Почвенного института им. ВВ Докучаева. - 2018. - №. 92. - С. 35-61. https://doi.org/10.19047/0136-1694-2018-92-35-61

66. Литвинов М. А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. - Наука. Ленингр. отд-ние, 1969.

67. Лысак Л. В., Добровольская Т. Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра //Почвоведение. - 1982. - №. 9. - С. 74.

68. Лысак Л. В., Скворцова И. Н., Добровольская Т. Г. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. - 2003.

69. Лысак Л. В. и др. Численность и таксономический состав наноформ бактерий в некоторых почвах России //Почвоведение. - 2010. - №. 7. - С. 819-824.

70. Лысак Л. В. и др. Численность, жизнеспособность и разнообразие фильтрующихся форм прокариот в сфагновом верховом торфянике //Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2014. - №. 3. - С. 241-241.

71. Манучарова Н. А. Молекулярно-биологические аспекты исследований в экологии и микробиологии. - 2010.

72. Матвеева Н. В. и др. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. - 2015.

73. Мачавариани Н. Г., Терехова Л. П. Биологически активные соединения, образуемые микроорганизмами-эндофитами //Антибиотики и химиотерапия. - 2014. - Т. 59. - №. 5-6. -С. 26-33.

74. Мергелов Н.С., Горячкин С.В., Зазовская Э.П., Карелин Д.В., Никитин Д.А., Кутузов С.С. Супрагляциальные почвы и почвоподобные тела: разнообразие, генезис, функционирование (обзор) // Почвоведение. -2023. - №. 12. - С. 1522-1561. Б01: 10.31857^0032180X23601494

75. Миндлин С. З., Петрова М. А. О происхождении и распространении устойчивости к антибиотикам: результаты изучения древних бактерий из многолетнемерзлых отложений //Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. - 2017. - Т. 35. - №. 4. - С. 123-132.

76. Мировая реферативная база почвенных ресурсов. Международная система почвенной классификации для диагностики почв и составления легенд почвенных карт: пер. с англ. Софии Фортовой. Науч. ред. пер. М.И. Герасимовой, П.В. Красильникова. - 4-е издание. Международный союз наук о почве, Москва, 2024. - Москва: МАКС Пресс, 2024. - 248 с.

77. Мирошников А. Ю. и др. Радиоэкологические исследования на севере архипелага Новая Земля //Океанология. - 2017. - Т. 57. - №. 1. - С. 227-237.

78. Михайлов И. С. Почвы. Советская Арктика. - 1970.

79. Михайлов И. С., Говоруха Л. С. Почвы Земли Франца-Иосифа //Вестник Московского университета. Серия 5: География. - 1962. - №. 6. - С. 42-48.

80. Мосеев Д. С., Сергиенко Л. А. К флоре островов архипелага Земля Франца-Иосифа и северной части архипелага Новая Земля (аннотированный список видов) //Ученые записки Петрозаводского государственного университета. - 2017. - №. 4 (165). - С. 48-64.

81. Мосеев Д. С. и др. Растительный покров морских террас архипелага Земля Франца-Иосифа //Ботанический журнал. - 2019. - Т. 104. - №. 9. - С. 1355-1385. https://doi ^/10.1134^0006813619090096

82. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - 1992.

83. Никитин Д. А. и др. Численность копий рибосомальных генов микобиоты в почвах и почвоподобных телах Земли Франца-Иосифа и Новой Земли //Комплексная научно-образовательная экспедиция" Арктический плавучий университет-2017". - 2017. - С. 35-39.

84. Никитин Д. А. и др. Влияние низких температур на структуру микробной биомассы в почвенных образцах при их хранении //Бюллетень Почвенного института им. ВВ Докучаева.

- 2017. - №. 89. - С. 36-53. doi: 10.19047/0136-1694-2017-89-36-53

85. Никитин Д. А. и др. Биомасса грибов и видовое разнообразие культивируемой микобиоты почв и субстратов о. Нортбрук (Земля Франца-Иосифа) //Микология и фитопатология. - 2019.

- Т. 53. - №. 4. - С. 210-222. https://doi.org/10.1134/S002636481904010X

86. Никитин Д. А. и др. Микробная биомасса, запасы углерода и эмиссия СО 2 в почвах Земли Франца-Иосифа: высокоарктические тундры или полярные пустыни? //Почвоведение. - 2020.

- №. 4. - С. 444-462. https://doi.org/10.31857/80032180X20040115

87. Никитин Д. А. и др. Эколого-трофическая структура и таксономическая характеристика сообществ микроорганизмов почв северной части архипелага Новая Земля //Почвоведение. -2021. - №. 11. - С. 1346-1362. https://doi.org/10.31857/80032180X21110101

88. Никитин Д. А. и др. Биологическая активность почв в условиях покровного оледенения в северной части архипелага Новая Земля //Почвоведение. - 2021. - №. 10. - С. 1207-1230. https://doi.org/10.31857/80032180X21100087

89. Никитин Д. А., Семенов М. В. Характеристика микобиоты почв Земли Франца-Иосифа методами микробиологического посева и ПЦР в реальном времени //Микробиология. - 2022.

- Т. 91. - №. 1. - С. 62-74. https://doi.org/10.31857/80026365622010098

90. Никитин Д. А. и др. Микробиологические индикаторы экологических функций почв (обзор) //Почвоведение. - 2022. - №. 2. - С. 228-243. https://doi.org/10.31857/80032180X22020095

91. Никитин Д. А., Лысак Л. В., Бадмадашиев Д. В. Молекулярно-биологическая характеристика почвенного микробиома северной части архипелага Новая Земля //Почвоведение. - 2022. -№. 8. - С. 1035-1045. https://doi.org/10.31857/80032180X22080135

92. Никитин, Д. А. Микробиом почв и супрагляциальных объектов в фоновых и нефтезагрязненных экосистемах О. Хейса (архипелаг Земля Франца-Иосифа) / Д. А. Никитин, Н. А. Манучарова, А. С. Добрянский // Почвоведение. - 2024. - № 2. - С. 257-274. - Б01 10.31857/80032180X24020056.

93. Ноговицын Р. Р., Васильева А. М. Обеспечение экологической безопасности в Арктической зоне Российской Федерации //Проблемы современной экономики. - 2018. - №. 4 (68). - С. 203-205.

94. Носенко Г. А. и др. Реакция ледников Полярного Урала на современные изменения климата //Лёд и снег. - 2020. - Т. 60. - №. 1. - С. 42-57. https://doi.org/10.31857/82076673420010022

95. Патова Е. Н., Новаковская И. В., Денева С. В. Влияние эдафических и орографических факторов на разнообразие водорослевых сообществ биологических почвенных корочек на пятнах-медальонах Полярного и Приполярного Урала //Почвоведение. - 2018. - №. 3. - С. 318-330.

96. Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. - Наука, 2004.

97. Переверзев В. Н. Почвы на морских и моренных отложениях побережья Биллефьорда (остров Западный Шпицберген) //Почвоведение. - 2012. - №. 11. - С. 1160-1160.

98. Полынов Б. Б. Руководящие идеи современного учения об образовании и развитии почв //Почвоведение. - 1948. - Т. 1.

99. Поляков В. И. и др. Анализ полидисперсности органоминеральных компонентов криоконита на ледниковой поверхности архипелага Шпицберген. - 2022. Б01 10.26110/ЛЯСТ1С.2022.115.2.004.

100. Полянская Л. М., Звягинцев Д. Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатели экологического состояния почв //Почвоведение. - 2005. - №. 6. - С. 706-714.

101. Полянская Л. М., Пинчук И. П., Степанов А. Л. Сравнительный анализ методов люминесцентной микроскопии и каскадной фильтрации для оценки численности и биомассы бактерий в почве: роль разведения почвенной суспензии //Почвоведение. - 2017. - №. 10. - С. 1216-1219.

102. Прокопенко В. В., Зенова Г. М., Манучарова Н. А. Экофизиологическая характеристика психротолерантных актиномицетов тундровых и лесных ландшафтов //Почвоведение. - 2019. - №. 6. - С. 734-742. https://doi.org/10.1134/S0032180X19040105м

103. Сафронова И. Н. и др. Флористическое и ценотическое разнообразие растительного покрова архипелага Земля Франца-Иосифа //Ботанический журнал. - 2020. - Т. 105. - №. 2. -С.133-151.

104. Сафронова И. Н., Юрковская Т. К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте //Ботанический журнал. - 2015. - Т. 100. - №. 11. - С. 1121-1141. https://doi.org/10.1134/S0006813615110010

105. Семенков И. Н. Физико-географическая характеристика архипелага Новая Земля (литературный обзор). - 2020. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.15583.20642

106. Семенов М. В. Метабаркодинг и метагеномика в почвенно-экологических исследованиях: успехи, проблемы и возможности //Журнал общей биологии. - 2019. - Т. 80. - №. 6. - С. 403417. https://doi.org/10.1134/S004445961906006X

107. Семенов М. В., Манучарова Н. А., Степанов А. Л. Распределение метаболически активных представителей прокариот (архей и бактерий) по профилям чернозема и бурой полупустынной почвы //Почвоведение. - 2016. - №. 2. - С. 239-248. https://doi.org/10.7868/S0032180X16020106

108. Семенов М. В. и др. Структура бактериальных и грибных сообществ ризосферного и внекорневого локусов серой лесной почвы //Почвоведение. - 2019. - №. 3. - С. 355-369. https://doi:10.1134/S0032180X19010131

109. Семенов М. В. и др. Биомасса и таксономическая структура микробных сообществ в почвах правобережья р. Оки //Почвоведение. - 2019. - №. 8. - С. 974-985. https://doi:10.1134/S0032180X19080124

110. Семенов В. М. и др. Гумификационные и негумификационные пути стабилизации органического вещества в почве (обзор) //Почвоведение. - 2013. - №. 4. - С. 393-393. https://doi.org/10.7868/S0032180X13040114

111. Семенова Е. М. и др. Микробное разнообразие грунтов архипелага Земля Франца-Иосифа, загрязненных нефтепродуктами //Микробиология. - 2021. - Т. 90. - №. 6. - С. 681-691.

112. Смирнов И. П. Динамика прибрежных ландшафтов на северо-востоке острова Северный архипелага Новая Земля //Известия Русского географического общества. - 2015. - Т. 147. -№. 3. - С. 30-41.

113. Степанов А., Лысак Л. В. Методы газовой хроматографии в почвенной микробиологии. -2002.

114. Таргульян В. О. Теория педогенеза и эволюции почв //М.: Изд-во ГЕОС. - 2019.

115. Таширев А. Б., Таширева А. А., Березкина А. Е. Роль криоценозов в формировании почв на ледниках Западной Антарктики //Доповвд Нацюнально'1 академп наук Украши. - 2012. -№. 4. - С. 155-161.

116. Ткаченко А. Н., Козачук М. Н., Ткаченко О. В. Морфологические свойства подводных почв речных дельт //Бюллетень Почвенного института им. ВВ Докучаева. - 2019. - №. 99. -С. 62-75.

117. Трифонова Т. А., Забелина О. Н. Изменение биологической активности почвы городских рекреационных территорий в условиях загрязнения тяжелыми металлами и нефтепродуктами //Почвоведение. - 2017. - №. 4. - С. 497-505.

118. Усачева А. А. и др. Геохимические особенности арктотундровых ландшафтов восточного побережья Новой Земли //Вестник Московского университета. Серия 5. География. - 2016. -№. 6. - С. 87-95.

119. Чепцов В. С. и др. Устойчивость почвенного микробного сообщества к воздействию физических факторов поверхностного слоя марсианского реголита //ГА Заварзин. - 2017. - С. 181.

120. Чернов И.Ю. Дрожжи в природе. Москва: Товарищество научных изданий КМК. - 2013. - 336 с.

121. Чернов И. Ю., Марфенина О. Е. Адаптивные стратегии грибов в связи с освоением наземных местообитаний //Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы. - 2010. - С. 95

122. Aalto J. et al. Biogeophysical controls on soil-atmosphere thermal differences: implications on warming Arctic ecosystems //Environmental Research Letters. - 2018. - Т. 13. - №. 7. - С. 074003. https://doi.org/10.1088/1748-9326/aac83e

123. Abakumov E., Nizamutdinov T., Polyakov V. Analysis of the polydispersity of soil-like bodies in glacier environments by the laser light scattering (diffraction) method // Bio. Comm. - 2021. -V.66(3). - P. 198-209. https://doi.org/10.21638/ spbu03.2021.302

124. Abakumov E. et al. Concentration of trace elements in cryoconites of mountain and polar regions of the world //Geosciences. - 2023. - T. 13. - №. 6. - C. 188.

125. Abakumov E. et al. Micromorphology of cryoconite on Garabashi and Skhelda glaciers and soils of Baksan Gorge, Mt. Elbrus, Central Caucasus //Polish Polar Research. - 2022. - T. 43. - №. 1. -C. 1-20. https://doi.org/10.24425/ppr.2021.138590

126. Abakumov E. et al. Cryoconites as biogeochemical markers of anthropogenic impact in high mountain regions: analysis of polyaromatic pollutants in soil-like bodies //One Ecosystem. - 2022.

- T. 7. - C. e78028. https://doi.org/10.3897/oneeco.7.e78028

127. Abakumov E. et al. Radionuclide activity in cryoconite from glaciers of the Central Caucasus, Russia //Solid Earth Sciences. - 2022. - T. 7. - №. 4. - C. 268-275. https://doi.org/10.1016/_j.sesci.2022.08.001

128. Abirami B. et al. Diversity and bioprospecting potentials of antarctic (polar) microbes //Microbiome-Host Interactions. - CRC Press, 2021. - C. 349-365.

129. Abneuf M. A. et al. Antimicrobial activity of microfungi from maritime Antarctic soil //Czech Polar Reports. - 2016. - T. 6. - №. 2. - C. 141-154. doi:10.5817/CPR2016-2-13.

130. Adhikari K., Hartemink A. E. Linking soils to ecosystem services—A global review //Geoderma.

- 2016. - T. 262. - C. 101-111. https://doi.org/10.1016Zj.geoderma.2015.08.009

131. Aguilar-Munoz P. et al. The biotechnological potential of microbial communities from Antarctic soils and sediments: Application to low temperature biogenic methane production //Journal of Biotechnology. - 2022. - T. 351. - C. 38-49.

132. Ananyeva N. D. et al. The ratio of fungi and bacteria in the biomass of different types of soil determined by selective inhibition //Microbiology. - 2006. - T. 75. - C. 702-707.

133. Ananyeva N. D. et al. Fungi-to-bacteria ratio in soils of European Russia //Archives of Agronomy and Soil Science. - 2015. - T. 61. - №. 4. - C. 427-446. https://doi.org/10.1080/03650340.2014.940916

134. Anderson T. H., Domsch K. H. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils //Soil biology and biochemistry. - 1989. - T. 21. - №. 4. - C. 471-479.

135. Anesio A. M. et al. Viral dynamics in cryoconite holes on a high Arctic glacier (Svalbard) //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2007. - T. 112. - №. G4. https://doi.org/10.1029/2006JG000350

136. Anesio A. M. et al. High microbial activity on glaciers: importance to the global carbon cycle //Global Change Biology. - 2009. - T. 15. - №. 4. - C. 955-960. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01758.x

137. Anesio A. M., Laybourn-Parry J. Glaciers and ice sheets as a biome //Trends in ecology & evolution. - 2012. - T. 27. - №. 4. - C. 219-225. https://doi.org/10.1016Zj.tree.2011.09.012

138. Arenz B. E., Blanchette R. A. Distribution and abundance of soil fungi in Antarctica at sites on the Peninsula, Ross Sea Region and McMurdo Dry Valleys //Soil Biology and Biochemistry. - 2011. - T. 43. - №. 2. - C. 308-315. doi: 10.1016/j.soilbio.2010.10.016

139. Armalyte J. et al. Microbial diversity and antimicrobial resistance profile in microbiota from soils of conventional and organic farming systems //Frontiers in microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 892. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.00892

140. Arndt K. A. et al. Sensitivity of methane emissions to later soil freezing in Arctic tundra ecosystems //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2019. - T. 124. - №. 8. - C. 25952609. https://doi.org/10.1029/2019JG005242

141. Arup U. PCR techniques and automated sequencing in lichens //Protocols in lichenology: culturing, biochemistry, ecophysiology and use in biomonitoring. - 2002. - C. 392-411. https://doi.org/10.1007/978-3-642-56359-1_24

142. Bagshaw E. A. et al. Biogeochemical evolution of cryoconite holes on Canada glacier, Taylor Valley, Antarctica //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2007. - T. 112. - №. G4.

143. Bagshaw E. A. et al. Response of Antarctic cryoconite microbial communities to light //FEMS Microbiology Ecology. - 2016. - T. 92. - №. 6. - C. fiw076.

144. Bakermans C., Emili L. A. Terrestrial systems of the Arctic as a model for growth and survival at low temperatures //Model Ecosystems in Extreme Environments. - Academic Press, 2019. - C. 1-21. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-812742-1.00001 -5

145. Baldrian P. The known and the unknown in soil microbial ecology //FEMS microbiology ecology. - 2019. - T. 95. - №. 2. - C. fiz005. https://doi.org/10.1093/femsec/fiz005

146. Ball B. A., Virginia R. A. Microbial biomass and respiration responses to nitrogen fertilization in a polar desert //Polar Biology. - 2014. - T. 37. - C. 573-585. doi: 10.1007/s00300-014-1459-0

147. Balouiri M., Sadiki M., Ibnsouda S. K. Methods for in vitro evaluating antimicrobial activity: A review //Journal of pharmaceutical analysis. - 2016. - T. 6. - №. 2. - C. 71-79. doi: 10.1016/j jpha.2015.11.005

148. Bar Dolev M., Braslavsky I., Davies P. L. Ice-binding proteins and their function //Annual review of biochemistry. - 2016. - T. 85. - №. 1. - C. 515-542. doi: 10.1146/annurev-biochem-060815-014546

149. Bay S., Ferrari B., Greening C. Life without water: how do bacteria generate biomass in desert ecosystems? //Microbiology Australia. - 2018. - T. 39. - №. 1. - C. 28-32. https://doi.org/10.1071/MA18008

150. Bellas C. M., Anesio A. M. High diversity and potential origins of T4-type bacteriophages on the surface of Arctic glaciers //Extremophiles. - 2013. - T. 17. - C. 861-870.

151. Belov A. A., Cheptsov V. S., Vorobyova E. A. Soil bacterial communities of Sahara and Gibson deserts: Physiological and taxonomical characteristics //AIMS microbiology. - 2018. - T. 4. - №. 4.

- C. 685. https://doi.org/10.3934/microbiol.2018A685

152. Belov A. A. et al. Stress-tolerance and taxonomy of culturable bacterial communities isolated from a central Mojave Desert soil sample //Geosciences. - 2019. - T. 9. - №. 4. - C. 166. https://doi .org/10.3390/geosciences9040166

153. Belov A. A. et al. Culturable bacterial communities isolated from cryo-arid soils: phylogenetic and physiological characteristics //Paleontological Journal. - 2020. - T. 54. - C. 903-912. https://doi.org/10.1134/S0031030120080043

154. Belov A. A. et al. Bacterial communities of Novaya Zemlya archipelago ice and permafrost //Geosciences. - 2020. - T. 10. - №. 2. - C. 67. https://doi.org/10.3390/geosciences10020067

155. Berestovskaya J. J., Pimenov N. V., Vasilyeva L. V. Bacterial Diversity of the Soil of the Polar Tundra of Russia //Paleontological Journal. - 2020. - T. 54. - C. 896-902. https://doi.org/10.1134/S0031030120080055

156. Bergero R. et al. Psychrooligotrophic fungi from arctic soils of Franz Joseph Land //Polar biology. - 1999. - T. 21. - №. 6. - C. 361-368. doi: 10.1007/s003000050374

157. Bloem J. Microscopic methods for counting bacteria and fungi in soil //Methods in applied soil microbiology and biochemistry. - 1995. - C. 162-173.

158. Blaud A., Phoenix G. K., Osborn A. M. Variation in bacterial, archaeal and fungal community structure and abundance in High Arctic tundra soil //Polar Biology. - 2015. - T. 38. - C. 1009-1024. https://doi .org/doi :10.1007/s00300-015-1661-8

159. Bloem J., Hopkins D. W., Benedetti A. (ed.). Microbiological methods for assessing soil quality.

- Cabi Publishing, 2005.

160. Bockheim J. G., Munroe J. S. Organic carbon pools and genesis of alpine soils with permafrost: a review //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2014. - T. 46. - №. 4. - C. 987-1006. doi: 10.1657/1938-4246-46.4.987

161. B0ggild C. E. et al. The ablation zone in northeast Greenland: ice types, albedos and impurities //Journal of Glaciology. - 2010. - T. 56. - №. 195. - C. 101-113.

162. Bombaywala S. et al. Antibiotic resistance in the environment: a critical insight on its occurrence, fate, and eco-toxicity //Environmental Science and Pollution Research. - 2021. - T. 28. - C. 2488924916.

163. Botha A. Yeasts in soil //Biodiversity and ecophysiology of yeasts. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2006. - C. 221-240. https://doi.org/10.1007/3-540-30985-3_11

164. Box J. E. et al. Key indicators of Arctic climate change: 1971-2017 //Environmental Research Letters. - 2019. - T. 14. - №. 4. - C. 045010. https://doi.org/10.1088/1748-9326/aafc1b

165. Boyce K. J., Andrianopoulos A. Fungal dimorphism: the switch from hyphae to yeast is a specialized morphogenetic adaptation allowing colonization of a host //FEMS microbiology reviews.

- 2015. - T. 39. - №. 6. - C. 797-811.doi: 10.1093/femsre/fuv035

166. Branda E. et al. Yeast and yeast-like diversity in the southernmost glacier of Europe (Calderone Glacier, Apennines, Italy) //FEMS microbiology ecology. - 2010. - T. 72. - №. 3. - C. 354-369. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00864.x

167. Bratchkova A., Ivanova V. Bioactive metabolites produced by microorganisms collected in Antarctica and the Arctic //Biotechnology & Biotechnological Equipment. - 2011. - T. 25. - №. sup1. - C. 1-7. doi: 10.5504/BBEQ.2011.0116

168. Brunati M. et al. Diversity and pharmaceutical screening of fungi from benthic mats of Antarctic lakes //Marine genomics. - 2009. - T. 2. - №. 1. - C. 43-50. https://doi:10.1016/j.margen.2009.04.002

169. Bubnova E. N. Fungal diversity in bottom sediments of the Kara Sea. - 2010. https://doi.org/10.1515/B0T.2010.063

170. Bubnova E. N., Konovalova O. P. Fungi in bottom sediments of the Chukchi Sea //Russian Journal of Marine Biology. - 2019. - T. 45. - C. 86-95. https://doi.org/10.1134/S1063074019020020

171. Buzzini P. et al. Psychrophilic yeasts from worldwide glacial habitats: diversity, adaptation strategies and biotechnological potential //FEMS microbiology ecology. - 2012. - T. 82. - №. 2. -C. 217-241. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01348.x

172. Buzzini P. et al. Yeasts in polar and subpolar habitats //Yeasts in natural ecosystems: diversity.

- 2017. - C. 331-365. https://doi.org/10.1007/978-3-319-62683-3_11

173. Buzzini P., Turchetti B., Yurkov A. Extremophilic yeasts: the toughest yeasts around? //Yeast. -2018. - T. 35. - №. 8. - C. 487-497. https://doi.org/10.1002/yea.3314

174. Cameron K. A., Hodson A. J., Osborn A. M. Carbon and nitrogen biogeochemical cycling potentials of supraglacial cryoconite communities //Polar biology. - 2012. - T. 35. - C. 1375-1393.

175. Cameron K. A. et al. Diversity and potential sources of microbiota associated with snow on western portions of the G reenland I ce S heet //Environmental Microbiology. - 2015. - T. 17. - №. 3. - C. 594-609. doi: 10.1111/1462-2920.12446

176. Caporaso J. G. et al. QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data //Nature methods. - 2010. - T. 7. - №. 5. - C. 335-336. https://doi.org/10.1038/nmeth.f303.

177. Carini P. et al. Relic DNA is abundant in soil and obscures estimates of soil microbial diversity //Nature microbiology. - 2016. - T. 2. - №. 3. - C. 1-6. https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.242

178. Carrasco M. et al. Diversity and extracellular enzymatic activities of yeasts isolated from King George Island, the sub-Antarctic region //BMC microbiology. - 2012. - T. 12. - C. 1-9. doi: 10.1186/1471-2180-12-251

179. Castle S. C. et al. Soil abiotic and biotic controls on plant performance during primary succession in a glacial landscape //Journal of Ecology. - 2016. - T. 104. - №. 6. - C. 1555-1565. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12615

180. Cavicchioli R. et al. Low-temperature extremophiles and their applications //Current opinion in biotechnology. - 2002. - T. 13. - №. 3. - C. 253-261. doi: 10.1016/S0958-1669(02)00317-8

181. Cavicchioli R. et al. Scientists' warning to humanity: microorganisms and climate change //Nature Reviews Microbiology. - 2019. - T. 17. - №. 9. - C. 569-586.

182. Chan Y. et al. Hypolithic microbial communities: between a rock and a hard place //Environmental microbiology. - 2012. - T. 14. - №. 9. - C. 2272-2282. doi: 10.1111/j.1462-2920.2012.02821.x

183. Chandra R. Soil biodiversity and community composition for ecosystem services //Soil science: Fundamentals to recent advances. - 2021. - C. 69-84.

184. Chapin III F. S., Matson P. A., Vitousek P. Principles of terrestrial ecosystem ecology. - Springer Science & Business Media, 2011. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-9504-9

185. Chen J. et al. The composition of nitrogen-fixing microorganisms correlates with soil nitrogen content during reforestation: a comparison between legume and non-legume plantations //Frontiers in Microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 508.

186. Chernov T. I. et al. Comparative analysis of the structure of buried and surface soils by analysis of microbial DNA //Microbiology. - 2018. - T. 87. - C. 833-841. https://doi .org/10.1134/S0026261718060073

187. Chernov T. I. et al. Microbiomes of the soils of solonetzic complex with contrasting salinization on the Volga-Ural interfluve //Eurasian Soil Science. - 2018. - T. 51. - C. 1057-1066. https://doi .org/10.1134/S1064229318090041

188. Coleine C., Stajich J. E., Selbmann L. Fungi are key players in extreme ecosystems //Trends in ecology & evolution. - 2022. - T. 37. - №. 6. - C. 517-528. https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.02.002

189. Collado I. G., Sánchez A. J. M., Hanson J. R. Fungal terpene metabolites: biosynthetic relationships and the control of the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea //Natural product reports. - 2007. - T. 24. - №. 4. - C. 674-686. doi: 10.1039/B603085H

190. Connell L. B. et al. Cold-adapted yeasts in Antarctic deserts //Cold-adapted yeasts: biodiversity, adaptation strategies and biotechnological significance. - Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2013. - C. 75-98.

191. Cook J. et al. The mass-area relationship within cryoconite holes and its implications for primary production //Annals of Glaciology. - 2010. - T. 51. - №. 56. - C. 106-110.

192. Cook J. M., Hodson A. J., Irvine-Fynn T. D. L. Supraglacial weathering crust dynamics inferred from cryoconite hole hydrology //Hydrological Processes. - 2016. - T. 30. - №. 3. - C. 433-446. DOI: 10.1002/hyp.10602.

193. Cook J. et al. Cryoconite: the dark biological secret of the cryosphere //Progress in Physical Geography. - 2016. - T. 40. - №. 1. - C. 66-111. Doi: 10.1177/0309133315616574

194. Danilov-Danilyan V. I., Klyuev N. N., Kotlyakov V. M. Russia in the global natural and ecological space //Regional Research of Russia. - 2023. - T. 13. - №. 1. - C. 34-57.

195. Darrouzet-Nardi A. et al. Limited effects of early snowmelt on plants, decomposers, and soil nutrients in Arctic tundra soils //Ecology and evolution. - 2019. - T. 9. - №. 4. - C. 1820-1844. https://doi.org/10.1002/ece3.4870

196. da Silva T. H. et al. Antarctic permafrost: an unexplored fungal microhabitat at the edge of life //Fungi of Antarctica: diversity, ecology and biotechnological applications. - 2019. - C. 147-164. https://doi :10.1007/978-3-030-18367-7_7

197. de Hoog G. S. et al. Atlas of clinical fungi. - 2005.

198. De Hoog G. S. et al. Evolution, taxonomy and ecology of the genus Thelebolus in Antarctica //Studies in Mycology. - 2004. - T. 51. - C. 33.

199. de Menezes G. C. A. et al. Antarctomyces pellizariae sp. nov., a new, endemic, blue, snow resident psychrophilic ascomycete fungus from Antarctica //Extremophiles. - 2017. - T. 21. - C. 259-269. https://doi.org/ doi:10.1007/s00792-016-0895-x

200. Domsch K. H. Compendium of soil fungi //IHW-Verlag. - 1993. - T. 1. - C. 630-643.

201. Dopson M. et al. Characterization of Ferroplasma isolates and Ferroplasma acidarmanus sp. nov., extreme acidophiles from acid mine drainage and industrial bioleaching environments //Applied and environmental microbiology. - 2004. - T. 70. - №. 4. - C. 2079-2088.

202. Dzoyem J. P. et al. Cytotoxicity, antioxidant and antibacterial activity of four compounds produced by an endophytic fungus Epicoccum nigrum associated with Entada abyssinica //Revista Brasileira de Farmacognosia. - 2017. - T. 27. - №. 2. - C. 251-253. https://doi.org/10.1016/j.bjp.2016.08.011

203. Edwards A. et al. Possible interactions between bacterial diversity, microbial activity and supraglacial hydrology of cryoconite holes in Svalbard //The ISME journal. - 2011. - T. 5. - №. 1.

- C. 150-160.

204. Edwards A. et al. A distinctive fungal community inhabiting cryoconite holes on glaciers in Svalbard //Fungal Ecology. - 2013. - T. 6. - №. 2. - C. 168-176.

205. Edwards A. et al. A metagenomic snapshot of taxonomic and functional diversity in an alpine glacier cryoconite ecosystem //Environmental Research Letters. - 2013. - T. 8. - №. 3. - C. 035003.

206. Edwards A. et al. A germ theory for glacial systems? //Wiley Interdisciplinary Reviews: Water.

- 2014. - T. 1. - №. 4. - C. 331-340.

207. Edwards A. et al. Contrasts between the cryoconite and ice-marginal bacterial communities of Svalbard glaciers //Polar Research. - 2013. - T. 32. - №. 1. - C. 19468. http://dx.doi.org/10.3402/polar.v32i0.19468.

208. Edwards A. et al. Coupled cryoconite ecosystem structure-function relationships are revealed by comparing bacterial communities in alpine and Arctic glaciers //FEMS microbiology ecology. -2014. - T. 89. - №. 2. - C. 222-237.

209. Edwards A. et al. A distinctive fungal community inhabiting cryoconite holes on glaciers in Svalbard //Fungal Ecology. - 2013. - T. 6. - №. 2. - C. 168-176. https://doi.org/10.1016Zj.funeco.2012.11.001

210. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Dematiaceous hyphomycetes. 1971.

211. Erich E. et al. Subaqueous soils: their genesis and importance in ecosystem management //Soil use and management. - 2010. - T. 26. - №. 3. - C. 245-252. https://doi:10.1111/j.1475-2743.2010.00278.x

212. Fanin N. et al. The ratio of Gram-positive to Gram-negative bacterial PLFA markers as an indicator of carbon availability in organic soils //Soil Biology and Biochemistry. - 2019. - T. 128. -C. 111-114. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018.10.010

213. Fenice M. et al. Production of extracellular enzymes by Antarctic fungal strains //Polar Biology.

- 1997. - T. 17. - C. 275-280. doi: 10.1007/s003000050132

214. Fenice M. et al. Combined effects of agitation and aeration on the chitinolytic enzymes production by the Antarctic fungus Lecanicillium muscarium CCFEE 5003 //Microbial cell factories.

- 2012. - T. 11. - C. 1-11. doi: 10.1186/1475-2859-11-12

215. Feofilova E. P. et al. Different mechanisms of the biochemical adaptation of mycelial fungi to temperature stress: Changes in the cytosol carbohydrate composition //Microbiology. - 2000. - T. 69. - C. 504-508. doi: https://doi.org/10.1007/BF02756799

216. Figueroa-Gonzalez P. A. et al. Saccharibacteria as organic carbon sinks in hydrocarbon-fueled communities //Frontiers in microbiology. - 2020. - T. 11. - C. 587782. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.587782

217. Fischer T. Humic supramolecular structures have polar surfaces and unpolar cores in native soil //Chemosphere. - 2017. - T. 183. - C. 437-443. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2017.05.125

218. Flimban S. et al. Characterization and identification of cellulose-degrading bacteria isolated from a microbial fuel cell reactor //Biotechnology and Bioprocess Engineering. - 2019. - T. 24. - C. 622631. https://doi .org/10.1007/s12257-019-0089-3

219. Flocco C. G., Mac Cormack W. P., Smalla K. Antarctic soil microbial communities in a changing environment: their contributions to the sustainability of Antarctic ecosystems and the bioremediation of anthropogenic pollution //The ecological role of micro-organisms in the Antarctic environment. -Cham : Springer International Publishing, 2019. - C. 133-161. https://doi.org/10.1007/978-3-030-02786-5_7

220. Fountain A. G. et al. Evolution of cryoconite holes and their contribution to meltwater runoff from glaciers in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica //Journal of Glaciology. - 2004. - T. 50. -№. 168. - C. 35-45.

221. Frisvad J. C. Fungi in cold ecosystems //Psychrophiles: from biodiversity to biotechnology. -Berlin, Heidelberg : Springer Berlin Heidelberg, 2008. - C. 137-156.

222. Gaby J. C., Buckley D. H. A comprehensive evaluation of PCR primers to amplify the nifH gene of nitrogenase. - 2012. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0042149

223. Gaspar M. L. et al. Fluorescein diacetate hydrolysis as a measure of fungal biomass in soil //Current microbiology. - 2001. - T. 42. - C. 339-344. doi: 10.1007/s002840010226

224. Gawas-Sakhalkar P. et al. High-temperature optima phosphatases from the cold-tolerant Arctic fungus Penicillium citrinum //Polar Research. - 2012. - T. 31. - №. 1. - C. 11105. doi: 10.3402/polar.v31i0.11105

225. Gesheva V. Production of antibiotics and enzymes by soil microorganisms from the windmill islands region, Wilkes Land, East Antarctica //Polar biology. - 2010. - T. 33. - C. 1351-1357. doi: 10.1007/s00300-010-0824-x

226. Gesheva V., Negoita T. Psychrotrophic microorganism communities in soils of Haswell Island, Antarctica, and their biosynthetic potential //Polar biology. - 2012. - T. 35. - C. 291-297. https://doi.org/10.1007/s00300-011-1052-8

227. Gill C. O., Lowry P. D. Growth at sub-zero temperatures of black spot fungi from meat //Journal of Applied Bacteriology. - 1982. - T. 52. - №. 2. - C. 245-250. doi: 10.1111/j.1365-2672.1982.tb04846.x

228. Gladkov G. V. et al. The effect of geographic location and physiochemical characteristics on the cryoconite prokaryotic communities from the Arctic, Antarctic, and Central Caucasus regions. -2023. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-3313107/v1

229. Glöckner F. O. et al. 25 years of serving the community with ribosomal RNA gene reference databases and tools //Journal of biotechnology. - 2017. - T. 261. - C. 169-176. https://doi.org/10.1016/jjbiotec.2017.06.1198

230. Gon9alves V. N. et al. Antibacterial, antifungal and antiprotozoal activities of fungal communities present in different substrates from Antarctica //Polar Biology. - 2015. - T. 38. - C. 1143-1152. https://doi :10.1007/s00300-015-1672-5

231. Gon9alves V. N. et al. Rock-inhabiting fungi in Antarctica: New frontiers of the edge of life //Fungi of Antarctica: diversity, ecology and biotechnological applications. - 2019. - C. 99-126.

232. Gostincar C. et al. Extremotolerance in fungi: evolution on the edge //FEMS microbiology ecology. - 2009. - T. 71. - №. 1. - C. 2-11. https://doi:10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x

233. Gostincar C., Turk M. Extremotolerant fungi as genetic resources for biotechnology //Bioengineered. - 2012. - T. 3. - №. 5. - C. 293-297. doi: 10.4161/bioe.20713

234. Gray N. D. et al. Soil geochemistry confines microbial abundances across an arctic landscape; implications for net carbon exchange with the atmosphere // Biogeochemistry. - 2014. - T. 120. -C. 307-317. DOI 10.1007/s10533-014-9997-7

235. Gray A. et al. Remote sensing reveals Antarctic green snow algae as important terrestrial carbon sink //Nature Communications. - 2020. - T. 11. - №. 1. - C. 2527. https://doi.org/10.1038/s41467-020-16018-w

236. Grodnitskaya I. D. et al. Microbial activity of peat soils of boggy larch forests and bogs in the permafrost zone of central Evenkia //Eurasian Soil Science. - 2013. - T. 46. - C. 61-73. https://doi .org/10.1134/S1064229313010043

237. Guerra C. A. et al. Blind spots in global soil biodiversity and ecosystem function research //Nature communications. - 2020. - T. 11. - №. 1. - C. 3870. https://doi.org/10.1038/s41467-020-17688-2

238. Guo B. et al. Different dissolved organic matter composition between central and southern glaciers on the Tibetan Plateau //Ecological Indicators. - 2022. - T. 139. - C. 108888. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2022.108888

239. Gupta R. et al. Molecular and functional diversity of yeast and fungal lipases: their role in biotechnology and cellular physiology //Progress in lipid research. - 2015. - T. 57. - C. 40-54. doi: 10.1016/j.plipres.2014.12.001

240. Gutarowska B., Zakowska Z. Mathematical models of mycelium growth and ergosterol synthesis in stationary mould culture //Letters in Applied Microbiology. - 2009. - T. 48. - №. 5. - C. 605610. doi: 10.1111/j.1472-765X.2009.02577.x

241. Hattestrand C., Clark C. D. The glacial geomorphology of Kola Peninsula and adjacent areas in the Murmansk Region, Russia //Journal of Maps. - 2006. - T. 2. - №. 1. - C. 30-42. https://doi.org/10.4113/jom.2006.

242. Hamdan A. Psychrophiles: ecological significance and potential industrial application //South African Journal of Science. - 2018. - T. 114. - №. 5-6. - C. 1-6. https://doi :10.17159/sajs.2018/20170254

243. Handelsman J. Metagenomics: application of genomics to uncultured microorganisms //Microbiology and molecular biology reviews. - 2004. - T. 68. - №. 4. - C. 669-685. https://doi.org/10.1128/MMBR.69.L195.2005

244. Hansel C. M. et al. Changes in bacterial and archaeal community structure and functional diversity along a geochemically variable soil profile //Applied and environmental microbiology. -2008. - T. 74. - №. 5. - C. 1620-1633. https://doi.org/10.1128/AEM.01787-07

245. Hartley I. P. et al. Soil microbial respiration in arctic soil does not acclimate to temperature //Ecology letters. - 2008. - T. 11. - №. 10. - C. 1092-1100. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2008.01223.x

246. Hassan N. et al. Psychrophilic and psychrotrophic fungi: a comprehensive review //Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2016. - T. 15. - C. 147-172. https://doi.org/10.1007/s11157-016-9395-9399

247. Henry H. A. L. Soil freeze-thaw cycle experiments: trends, methodological weaknesses and suggested improvements //Soil Biology and Biochemistry. - 2007. - T. 39. - №. 5. - C. 977-986. https://doi .org/ doi:10.1016/j.soilbio.2006.11.017

248. Hodson A. et al. A glacier respires: quantifying the distribution and respiration C02 flux of cryoconite across an entire Arctic supraglacial ecosystem //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2007. - T. 112. - №. G4.

249. Hodson A. et al. Glacial ecosystems //Ecological monographs. - 2008. - T. 78. - №. 1. - C. 4167.

250. Hodson A. et al. The cryoconite ecosystem on the Greenland ice sheet //Annals of Glaciology. -2010. - T. 51. - №. 56. - C. 123-129.

251. Hodson A. et al. The structure, biological activity and biogeochemistry of cryoconite aggregates upon an Arctic valley glacier: Longyearbreen, Svalbard //Journal of Glaciology. - 2010. - T. 56. -№. 196. - C. 349-362.

252. Hodson A. J. Understanding the dynamics of black carbon and associated contaminants in glacial systems //Wiley Interdisciplinary Reviews: Water. - 2014. - T. 1. - №. 2. - C. 141-149.

253. Hoham R. W., Remias D. Snow and glacial algae: a review1 //Journal of Phycology. - 2020. -T. 56. - №. 2. - C. 264-282. https://doi.org/10.1111/jpy.12952

254. Hood E. et al. Glaciers as a source of ancient and labile organic matter to the marine environment //Nature. - 2009. - T. 462. - №. 7276. - C. 1044-1047.

255. Hotaling S., Bartholomaus T. C., Gilbert S. L. Rolling stones gather moss: movement and longevity of moss balls on an Alaskan glacier //Polar Biology. - 2020. - T. 43. - №. 6. - C. 735744. https://doi.org/10.1007/s00300-020-02675-6

256. Hutchins D. A. et al. Climate change microbiology—problems and perspectives //Nature Reviews Microbiology. - 2019. - T. 17. - №. 6. - C. 391-396. https://doi.org/10.1038/s41579-019-0178-5

257. Ibrar M. et al. Fungi from the extremes of life: an untapped treasure for bioactive compounds //Applied Microbiology and Biotechnology. - 2020. - T. 104. - C. 2777-2801. https://doi .org/10.1007/s00253 -020-10399-0

258. Iliushin V. A. First find of Cadophora antarctica Rodr.-Andrade, Stchigel, Mac Cormack & Cano in the Arctic //Czech Polar Reports. - 2020. - T. 10. - №. 2. - C. 147-152. https://doi .org/10.5817/CPR2020-2-11

259. Isbell F. et al. Biodiversity increases the resistance of ecosystem productivity to climate extremes //Nature. - 2015. - T. 526. - №. 7574. - C. 574-577. https://doi.org/10.1038/nature15374

260. Islam M. R. et al. Morphology and mechanics of fungal mycelium //Scientific reports. - 2017. -T. 7. - №. 1. - C. 13070. https://doi.org/10.1038/s41598-018-20637-1

261. IUSS Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources 2014, update 2015 International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No. 106. 2015. FAO, Rome.

262. Jacoby R. et al. The role of soil microorganisms in plant mineral nutrition—current knowledge and future directions //Frontiers in plant science. - 2017. - T. 8. - C. 1617. https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01617.

263. Janssen P. H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rRNA and 16S rRNA genes //Applied and environmental microbiology. - 2006. - T. 72. - №. 3. - C. 1719-1728. https://doi .org/10.1128/AEM.72.3.1719-1728.2006

264. Jansson J. K., Hofmockel K. S. Soil microbiomes and climate change //Nature Reviews Microbiology. - 2020. - T. 18. - №. 1. - C. 35-46.

265. Joshi S., Bajpai A., Johri B. N. Extremophilic fungi at the interface of climate change //Fungi Bio-Prospects in Sustainable Agriculture, Environment and Nano-technology. - Academic Press, 2021. - C. 1-22. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-821925-6.00001-0

266. Johannes C., Majcherczyk A. Laccase activity tests and laccase inhibitors //Journal of biotechnology. - 2000. - T. 78. - №. 2. - C. 193-199. doi: 10.1016/S0168-1656(00)00208-X

267. Jones C. M., Hallin S. Ecological and evolutionary factors underlying global and local assembly of denitrifier communities //The ISME Journal. - 2010. - T. 4. - №. 5. - C. 633-641. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.152PMID:2009078549.

268. Kaczmarek L. et al. The microorganisms of cryoconite holes (algae, Archaea, bacteria, cyanobacteria, fungi, and Protista): a review //Polar Record. - 2016. - T. 52. - №. 2. - C. 176-203. https://doi.org/10.1017/S0032247415000637.

269. Kastovska K. et al. Microbial assemblages in soil microbial succession after glacial retreat in Svalbard (High Arctic) //Microbial ecology. - 2005. - T. 50. - C. 396-407. https://doi.org/10.1007/s00248-005-0246-4

270. Kaviya N. et al. Role of microorganisms in soil genesis and functions //Mycorrhizosphere and pedogenesis. - 2019. - C. 25-52. https://doi.org/10.1007/978-981-13-6480-8_2

271. Kawaguchi M. et al. New method for isolating antibiotic-producing fungi //The journal of Antibiotics. - 2013. - T. 66. - №. 1. - C. 17-21. doi: 10.1038/ja.2012.79

272. Kharitonov S. et al. Microbial communities in methane cycle: modern molecular methods gain insights into their global ecology //Environments. - 2021. - T. 8. - №. 2. - C. 16. https://doi .org/10.3390/environments8020016.

273. Kim H. M. et al. Bacterial community structure and soil properties of a subarctic tundra soil in Council, Alaska //FEMS microbiology ecology. - 2014. - T. 89. - №. 2. - C. 465-475. https://doi.org/10.1111/1574-6941.12362

274. Kirtsideli I. Y. et al. Airborne fungi in arctic settlement Tiksi (Russian Arctic, coast of the Laptev Sea) //Czech Polar Reports. - 2017. - T. 7. - №. 2. - C. 300-310. https://doi.org/10.5817/CPR2017-2-29

275. Kits K. D. et al. Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle //Nature.

- 2017. - T. 549. - №. 7671. - C. 269-272. https://doi.org/10.1038/nature23679

276. Kochkina G. A. et al. Survival of micromycetes and actinobacteria under conditions of long-term natural cryopreservation //Microbiology. - 2001. - T. 70. - C. 356-364. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01442.x

277. Korneikova M. V. Comparative analysis of the number and structure of the complexes of microscopic fungi in tundra and taiga soils in the north of the Kola Peninsula //Eurasian Soil Science.

- 2018. - T. 51. - C. 89-95.

278. Korneykova M. V. et al. Soil microorganisms in the urban ecosystems of the russian subarctic (Murmansk region, Apatity) //Czech Polar Reports. - 2021. - T. 11. - №. 2. - C. 333-351.

279. Korneykova M. V. et al. Structure of microbial communities and biological activity in tundra soils of the Euro-Arctic region (Rybachy peninsula, Russia) //Microorganisms. - 2023. - T. 11. -№. 5. - C. 1352.

280. Koyama A. et al. Soil bacterial community composition altered by increased nutrient availability in Arctic tundra soils //Frontiers in microbiology. - 2014. - T. 5. - C. 516. https://doi.org/10.3389/fmicb.2014.00516

281. Krishnan A. et al. Extracellular hydrolase enzyme production by soil fungi from King George Island, Antarctica //Polar Biology. - 2011. - T. 34. - C. 1535-1542. doi: 10.1007/s00300-011-1012-3

282. Krishnan K. P., Sinha R. K. Functional Diversity of Microbes in Antarctic Lakes. - 2019.

283. Kubicek C. P. et al. Facts and challenges in the understanding of the biosynthesis of peptaibols by Trichoderma //Chemistry & Biodiversity. - 2007. - T. 4. - №. 6. - C. 1068-1082.

284. Kudinova A. G. et al. The Abundance and Taxonomic Diversity of Filterable Forms of Bacteria during Succession in the Soils of Antarctica (Bunger Hills) //Microorganisms. - 2021. - T. 9. - №. 8. - C. 1728. https://doi.org/10.3390/microorganisms9081728

285. Kudryashova E. V. et al. Arctic zone of the Russian Federation: Development problems and new management philosophy //The Polar Journal. - 2019. - T. 9. - №. 2. - C. 445-458.

286. Kumar S. et al. Microbial diversity and soil physiochemical characteristic of higher altitude //PLoS One. - 2019. - T. 14. - №. 3. - C. e0213844. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0213844

287. Kutuzov S. et al. Volume changes of Elbrus glaciers from 1997 to 2017 //Frontiers in Earth Science. - 2019. - T. 7. - C. 153. https://doi.org/10.3389/feart.2019.00153

288. Kutuzov S. et al. Optical, geochemical and mineralogical characteristics of light-absorbing impurities deposited on Djankuat Glacier in the Caucasus mountains //Water. - 2021. - T. 13. - №. 21. - C. 2993. https://doi.org/10.3390/w13212993

289. Langford H. et al. The microstructure and biogeochemistry of Arctic cryoconite granules //Annals of Glaciology. - 2010. - T. 51. - №. 56. - C. 87-94.

290. Langford H., Hodson A., Banwart S. Using FTIR spectroscopy to characterise the soil mineralogy and geochemistry of cryoconite from Aldegondabreen glacier, Svalbard //Applied Geochemistry. - 2011. - T. 26. - C. S206-S209.

291. Lasek R. et al. Genome content, metabolic pathways and biotechnological potential of the psychrophilic Arctic bacterium Psychrobacter sp. DAB_AL43B, a source and a host of novel Psychrobacter-specific vectors //Journal of biotechnology. - 2017. - T. 263. - C. 64-74. https://doi.org/10.1016/jjbiotec.2017.09.011

292. Li Y., Wadso L., Larsson L. Impact of temperature on growth and metabolic efficiency of Penicillium roqueforti-correlations between produced heat, ergosterol content and biomass //Journal of applied microbiology. - 2009. - T. 106. - №. 5. - C. 1494-1501. https://doi.org/10.1111/j.1365-2672.2008.04110.x

293. Li F. et al. Sunlight stimulates methane uptake and nitrous oxide emission from the High Arctic tundra //Science of the Total Environment. - 2016. - T. 572. - C. 1150-1160. https://doi .org/10.1016/j. scitotenv.2016.08.026

294. Lin A. et al. New eremophilane-type sesquiterpenes from an Antarctic deep-sea derived fungus, Penicillium sp. PR19 N-1 //Archives of pharmacal research. - 2014. - T. 37. - C. 839-844.

295. Litchman E. et al. Refocusing the microbial rare biosphere concept through a functional lens //Trends in Ecology & Evolution. - 2024.

296. Lo Giudice A., Fani R. Antimicrobial potential of cold-adapted bacteria and fungi from polar regions //Biotechnology of Extremophiles: Advances and Challenges. - 2016. - C. 83-115.

297. Loperena L. et al. Extracellular enzymes produced by microorganisms isolated from maritime Antarctica //World journal of microbiology and biotechnology. - 2012. - T. 28. - C. 2249-2256. doi: 10.1007/s11274-012-1032-3

298. Lopes M. A. et al. Fluorescent method for studying the morphogenesis and viability of dermatophyte cells //Mycopathologia. - 2003. - T. 156. - C. 61-66. doi: 10.1023/A:1022972222194

299. Lupachev A. V., Gubin S. V., Gerasimova M. I. Problems of the cryogenic soils' diagnostics in the recent Russian soil classification system //Eurasian Soil Science. - 2019. - T. 52. - C. 11701174.

300. Lutz S. et al. Linking microbial diversity and functionality of arctic glacial surface habitats //Environmental Microbiology. - 2017. - T. 19. - №. 2. - C. 551-565. https://doi.org/10.1111/1462-2920.13494

301. Ma W. et al. Response of microbial functional groups involved in soil N cycle to N, P and NP fertilization in Tibetan alpine meadows //Soil Biology and Biochemistry. - 2016. - T. 101. - C. 195206. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2016.07.023

302. Maggi O. et al. Adaptation of fungi, including yeasts, to cold environments //Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2013. - T. 147. - №. 1. - C. 247-258. doi: 10.1080/11263504.2012.753135

303. Makhalanyane T. P. et al. Ecology and biogeochemistry of cyanobacteria in soils, permafrost, aquatic and cryptic polar habitats //Biodiversity and Conservation. - 2015. - T. 24. - C. 819-840. https://doi.org/10.1007/s10531-015-0902-z

304. Makowska N. et al. Occurrence of integrons and antibiotic resistance genes in cryoconite and ice of Svalbard, Greenland, and the Caucasus glaciers //Science of the Total Environment. - 2020. - T. 716. - C. 137022.

305. Makowska-Zawierucha N. et al. Quantification of class 1 integrons and characterization of the associated gene cassettes in the high Arctic-Interplay of humans and glaciers in shaping the aquatic resistome //Ecological Indicators. - 2022. - T. 145. - C. 109633.

306. Malard L. A., Pearce D. A. Microbial diversity and biogeography in Arctic soils //Environmental microbiology reports. - 2018. - T. 10. - №. 6. - C. 611-625. https://doi.org/10.1111/1758-2229.12680

307. Malik A. A. et al. Soil fungal: bacterial ratios are linked to altered carbon cycling //Frontiers in Microbiology. - 2016. - T. 7. - C. 1247. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.01247

308. Malosso E. et al. Use of 13C-labelled plant materials and ergosterol, PLFA and NLFA analyses to investigate organic matter decomposition in Antarctic soil //Soil Biology and Biochemistry. -2004. - T. 36. - №. 1. - C. 165-175. doi: 10.1016/j.soilbio.2003.09.004

309. Manucharova N. A. et al. Metabolically active prokaryotic complex in grassland and forests' sod-podzol under polycyclic aromatic hydrocarbon influence //Forests. - 2021. - T. 12. - №. 8. - C. 1103. DOI 10.3390/f12081103

310. Mapelli F. et al. The stage of soil development modulates rhizosphere effect along a High Arctic desert chronosequence //The ISME Journal. - 2018. - T. 12. - №. 5. - C. 1188-1198. https://doi .org/10.1038/s41396-017-0026-4

311. Margesin R., Fell J. W. Mrakiella cryoconiti gen. nov., sp. nov., a psychrophilic, anamorphic, basidiomycetous yeast from alpine and arctic habitats //International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2008. - T. 58. - №. 12. - C. 2977-2982.

312. Margesin R., Collins T. Microbial ecology of the cryosphere (glacial and permafrost habitats): current knowledge //Applied microbiology and biotechnology. - 2019. - T. 103. - C. 2537-2549. https://doi :10.1007/s00253-019-09631 -3

313. Margesin R., Miteva V. Diversity and ecology of psychrophilic microorganisms //Research in microbiology. - 2011. - T. 162. - №. 3. - C. 346-361. doi: 10.1016/j.resmic.2010.12.004

314. Marshall G. J., Vignols R. M., Rees W. G. Climate change in the Kola Peninsula, Arctic Russia, during the last 50 years from meteorological observations //Journal of Climate. - 2016. - T. 29. -№. 18. - C. 6823-6840. https://doi.org/10.1175/JCLI-D-16-0179.!.

315. Mazei Y. A. et al. First records of testate amoebae from the Novaya Zemlya archipelago (Russian Arctic) //Polar Biology. - 2018. - T. 41. - C. 1133-1142. https://doi.org/10.1007/s00300-018-2273-x

316. Mazur P. Limits to life at low temperatures and at reduced water contents and water activities //Origins of life. - 1980. - T. 10. - №. 2. - C. 137-159. doi: 10.1007/BF00928665

317. McCready R. G. L., Gould W. D., Barendregt R. W. Nitrogen isotope fractionation during the reduction of NO3- to NH4+ by Desulfovibrio sp //Canadian Journal of Microbiology. - 1983. - T. 29. - №. 2. - C. 231-234.

318. Meslier V., DiRuggiero J. Endolithic microbial communities as model systems for ecology and astrobiology //Model ecosystems in extreme environments. - Academic Press, 2019. - C. 145-168. https://doi :B9780128127421000076

319. Mieczan T. et al. The distribution of ciliates on Ecology Glacier (King George Island, Antarctica): relationships between species assemblages and environmental parameters //Polar Biology. - 2013. - T. 36. - C. 249-258.

320. Millan-Aguinaga N. et al. Awakening ancient polar Actinobacteria: diversity, evolution and specialized metabolite potential //Microbiology. - 2019. - T. 165. - №. 11. - C. 1169-1180. https://doi.org/10.1099/mic.0.000845

321. Millar C. M. et al. Estuarine subaqueous soil organic carbon accounting: sequestration and storage //Soil Science Society of America Journal. - 2015. - T. 79. - №. 2. - C. 389-397. https://doi.org/10.2136/sssaj2014.05.0204

322. Mojib N., Andersen D. T., Bej A. K. Structure and function of a cold shock domain fold protein, CspD, in Janthinobacterium sp. Ant5-2 from East Antarctica //FEMS microbiology letters. - 2011.

- T. 319. - №. 2. - C. 106-114. doi: 10.1111/j.1574-6968.2011.02269.x

323. Montiel P. O. Soluble carbohydrates (trehalose in particular) and cryoprotection in polar biota //Cryo Letters. - 2000. - T. 21. - №. 2. - C. 83-90.

324. Moskovchenko D. V. et al. A baseline survey of the geochemical characteristics of the Arctic soils of Alexandra Land within the Franz Josef Land archipelago (Russia) //Environmental Earth Sciences. - 2022. - T. 81. - №. 23. - C. 535. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-1192428/v1

325. Mueller D. R. Glacial cryoconite ecosystems: a bipolar comparison of algal communities and habitats //Nov. Hedw. Beih. - 2001. - T. 123. - C. 173.

326. Musilova M. et al. Experimental evidence that microbial activity lowers the albedo of glaciers //Geochemical Perspectives Letters. - 2016. - T. 2. - №. 2. - C. 105-116. https://doi .org/10.7185/geochemlet.1611

327. Myazin V. A. et al. The effectiveness of biostimulation, bioaugmentation and sorption-biological treatment of soil contaminated with petroleum products in the Russian Subarctic //Microorganisms.

- 2021. - T. 9. - №. 8. - C. 1722.

328. Nadeau S. A. et al. Metagenomic analysis reveals distinct patterns of denitrification gene abundance across soil moisture, nitrate gradients //Environmental microbiology. - 2019. - T. 21. -№. 4. - C. 1255-1266. https://doi.org/10.1111/1462-2920.14587

329. Nagano Y., Nagahama T., Abe F. Cold-adapted yeasts in deep-sea environments //Cold-adapted Yeasts: Biodiversity, Adaptation Strategies and Biotechnological Significance. - 2014. - C. 149171.

330. Namsaraev Z. et al. Carbon emission and biodiversity of Arctic soil microbial communities of the Novaya Zemlya and Franz Josef Land Archipelagos //Microorganisms. - 2023. - T. 11. - №. 2. - C. 482. https://doi.org/10.3390/microorganisms11020482

331. Nannipieri P., Greco S., Ceccanti B. Ecological significance of the biological activity in soil //Soil biochemistry. - 2017. - C. 293-356.

332. Nash M. V. et al. Metagenomic insights into diazotrophic communities across Arctic glacier forefields //FEMS microbiology ecology. - 2018. - T. 94. - №. 9. - C. fiy114. https://doi .org/10.1093/femsec/fiy114

333. Nicol G. W. et al. Primary succession of soil Crenarchaeota across a receding glacier foreland //Environmental Microbiology. - 2005. - T. 7. - №. 3. - C. 337-347.

334. Nikitin D. A. et al. Enzymatic and antimicrobial activities in polar strains of microscopic soil fungi //Doklady Biological Sciences. - Moscow : Pleiades Publishing, 2022. - T. 507. - №. 1. - C. 380-393.

335. Nikitin D. A. et al. Microbiome of supraglacial systems on the Aldegonda and Bertil glaciers (Svalbard) //Eurasian Soil Science. - 2024. - T. 57. - №. 4. - C. 601-622. DOI 10.1134/S1064229323603189.

336. Nikitina M. et al. Environmental status of the arctic soils //Journal of Elementology. - 2015. - T. 20. - №. 3. https://doi.org/10.5601/jelem.2014.19A743

337. Nisa H. et al. Fungal endophytes as prolific source of phytochemicals and other bioactive natural products: a review //Microbial pathogenesis. - 2015. - T. 82. - C. 50-59.

338. Niu S. et al. Spiromastixones A-O, antibacterial chlorodepsidones from a deep-sea-derived Spiromastix sp. fungus //Journal of Natural Products. - 2014. - T. 77. - №. 4. - C. 1021-1030.

339. Nizamutdinov T. et al. Sediments from cryoconite holes and dirt cones on the surface of Svalbard glaciers: main chemical and physicochemical properties //Acta Geochimica. - 2023. - T. 42. - №. 2. - C. 346-359. https://doi.org/10.1007/s11631-022-00586-3

340. Oechel W. C., Vourlitis G., Hastings S. J. Cold season CO2 emission from arctic soils //Global Biogeochemical Cycles. - 1997. - T. 11. - №. 2. - C. 163-172. https://doi.org/10.1029/96GB03035

341. Oh Y. et al. Reduced net methane emissions due to microbial methane oxidation in a warmer Arctic //Nature Climate Change. - 2020. - T. 10. - №. 4. - C. 317-321. https://doi .org/10.1038/s41558-020-0734-z

342.

343. Onofri S. et al. Evolution and adaptation of fungi at boundaries of life //Advances in Space research. - 2007. - T. 40. - №. 11. - C. 1657-1664. doi: 10.1016/j.asr.2007.06.004

344. Onofri S. et al. Rock-inhabiting fungi and their role in deterioration of stone monuments in the Mediterranean area //Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. - 2014. - T. 148. - №. 2. - C. 384-391. doi: 10.1080/11263504.2013.877533

345. Panikov N. S. et al. Microbial activity in soils frozen to below- 39 C //Soil Biology and Biochemistry. - 2006. - T. 38. - №. 4. - C. 785-794. doi: 10.1016/j.soilbio.2005.07.004

346. Panikov N. S. Subzero activity of cold-adapted yeasts //Cold-adapted Yeasts: Biodiversity, Adaptation Strategies and Biotechnological Significance. - 2014. - C. 295-323. doi: 10.1007/978-3-642-39681-6_14

347. Park W., Latif M. Comparison of Arctic and Antarctic response to global warming: mean state and variability. - 2019.

348. Pastor A. et al. Microbial organic matter utilization in high-arctic streams: key enzymatic controls //Microbial Ecology. - 2019. - T. 78. - C. 539-554. https://doi.org/10.1007/s00248-019-01330-w

349. Pautler B. G. et al. Comparison of cryoconite organic matter composition from Arctic and Antarctic glaciers at the molecular-level //Geochimica et Cosmochimica Acta. - 2013. - T. 104. -C. 1-18.

350. Pearce D. A. et al. Metagenomic analysis of a southern maritime Antarctic soil //Frontiers in Microbiology. - 2012. - T. 3. - C. 403. doi: 10.3389/fmicb.2012.00403

351. Peay K. G., Bidartondo M. I., Arnold A. E. Not every fungus is everywhere: scaling to the biogeography of fungal-plant interactions across roots, shoots and ecosystems //The New Phytologist. - 2010. - T. 185. - №. 4. - C. 878-882. doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03158.x

352. Perini L. et al. Darkening of the Greenland Ice Sheet: Fungal abundance and diversity are associated with algal bloom //Frontiers in Microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 557. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.00557

353. Pittino F. et al. Bacterial communities of cryoconite holes of a temperate alpine glacier show both seasonal trends and year-to-year variability //Annals of Glaciology. - 2018. - T. 59. - №. 77. -C. 1-9. https://doi.org/10.1017/aog.2018.16

354. Podar M. et al. Targeted access to the genomes of low-abundance organisms in complex microbial communities //Applied and environmental microbiology. - 2007. - T. 73. - №. 10. - C. 3205-3214. https://doi.org/10.1128/AEM.02985-06

355. Pointing S. B., Belnap J. Microbial colonization and controls in dryland systems //Nature Reviews Microbiology. - 2012. - T. 10. - №. 8. - C. 551-562. doi: 10.1038/nrmicro2831.

356. Polyakov V., Zazovskaya E., Abakumov E. Molecular composition of humic substances isolated from selected soils and cryconite of the Granfjorden area, Spitsbergen //Polish Polar Research. -2019. - T. 40. - №. 2. https://doi.org/10.24425/ppr.2019.128369

357. Post E. et al. The polar regions in a 2 C warmer world //Science advances. - 2019. - T. 5. - №. 12. - C. eaaw9883. https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw9883

358. Polyanskaya L. M. et al. Fungi and bacteria in the dark-humus forest soil //Eurasian Soil Science.

- 2020. - T. 53. - C. 1255-1259. https://doi.org/10.1134/S1064229320090124

359. Prakash O. et al. Fungi from extreme environments: A potential source of laccases group of extremozymes //Fungi in extreme environments: ecological role and biotechnological significance.

- 2019. - C. 441-462.

360. Prosser J. I., Nicol G. W. Archaeal and bacterial ammonia-oxidisers in soil: the quest for niche specialisation and differentiation //Trends in microbiology. - 2012. - T. 20. - №. 11. - C. 523-531. https://doi.org/10.1016/j.tim.2012.08.001PMID:22959489

361. Pruesse E. et al. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB //Nucleic acids research. - 2007. - T. 35. - №. 21. - C. 7188-7196. https://doi.org/10.1093/nar/gkm864.

362. Purkhold U. et al. Phylogeny of all recognized species of ammonia oxidizers based on comparative 16S rRNA and amoA sequence analysis: implications for molecular diversity surveys //Applied and environmental microbiology. - 2000. - T. 66. - №. 12. - C. 5368-5382. doi: 10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000

363. Regan K. et al. Spatial and temporal dynamics of nitrogen fixing, nitrifying and denitrifying microbes in an unfertilized grassland soil //Soil Biology and Biochemistry. - 2017. - T. 109. - C. 214-226. https://doi.org/10.1016/jsoilbio.2016.11.01145.

364. Remias D. et al. Characterization of an UV-and VIS-absorbing, purpurogallin-derived secondary pigment new to algae and highly abundant in M esotaenium berggrenii (Z ygnematophyceae, Chlorophyta), an extremophyte living on glaciers //FEMS microbiology ecology. - 2012. - T. 79. -№. 3. - C. 638-648. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2011.01245.x

365. Rippin M. et al. Biodiversity of biological soil crusts from the Polar Regions revealed by metabarcoding //FEMS Microbiology Ecology. - 2018. - T. 94. - №. 4. - C. fiy036. https://doi .org/10.1093/femsec/fiy036

366. Rivkina E., Laurinavichyus K., Gilichinsky D. A. Microbial life below the freezing point within permafrost //Life in ancient ice. Princeton University Press, Princeton, NJ. - 2005. - C. 107-117.

367. Rivkina E. et al. Metagenomic analyses of the late Pleistocene permafrost-additional tools for reconstruction of environmental conditions //Biogeosciences. - 2016. - T. 13. - №. 7. - C. 22072219. doi: 10.5194/bg-13-2207-2016

368. Robinson C. H. Cold adaptation in Arctic and Antarctic fungi //New phytologist. - 2001. - T. 151. - №. 2. - C. 341-353. https://doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00177.x

369. Rozwalak P. et al. Cryoconite-From minerals and organic matter to bioengineered sediments on glacier's surfaces //Science of the Total Environment. - 2022. - T. 807. - C. 150874. https://doi.org/10.1016/j. scitotenv.2021.150874

370. Rousk K., Sorensen P. L., Michelsen A. Nitrogen fixation in the High Arctic: a source of 'new'nitrogen? //Biogeochemistry. - 2017. - T. 136. - C. 213-222. https://doi.org/10.1007/s10533-017-0393-y

371. Ruisi S. et al. fungi in Antarctica //Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. -2007. - T. 6. - C. 127-141. doi: 10.1007/s11157-006-9107-y

372. Rusakov A. et al. Paleoenvironmental reconstruction based on soils buried under Scythian fortification in the southern forest-steppe area of the East European Plain //Quaternary international.

- 2019. - T. 502. - C. 197-217. https://doi.org/10.1016Zj.quaint.2018.05.016

373. Tate K. R. (ed.). Microbial biomass: a paradigm shift in terrestrial biogeochemistry. - World scientific, 2017.

374. Salcher M. M. et al. Isolation and cultivation of planktonic freshwater microbes is essential for a comprehensive understanding of their ecology //Aquatic microbial ecology. - 2016. - T. 77. - №. 3.

- C. 183-196. https://doi.org/10.3354/ame01796

375. Sánchez L. A., Gómez F. F., Delgado O. D. Cold-adapted microorganisms as a source of new antimicrobials //Extremophiles. - 2009. - T. 13. - №. 1. - C. 111-120. https://doi.org/10.1007/978-3-319-62683-3_12

376. Sansupa C. et al. Can we use functional annotation of prokaryotic taxa (FAPROTAX) to assign the ecological functions of soil bacteria? //Applied Sciences. - 2021. - T. 11. - №. 2. - C. 688. https://doi .org/10.3390/app11020688

377. Santrucková H. et al. Significance of dark CO2 fixation in arctic soils //Soil Biology and Biochemistry. - 2018. - T. 119. - C. 11-21.

378. Sattler B., Puxbaum H., Psenner R. Bacterial growth in supercooled cloud droplets //Geophysical Research Letters. - 2001. - T. 28. - №. 2. - C. 239-242.

379. Sawstrom C. et al. The microbial communities and primary productivity of cryoconite holes in an Arctic glacier (Svalbard 79 N) //Polar Biology. - 2002. - T. 25. - C. 591-596.

380. Sawstrom C. et al. High viral infection rates in Antarctic and Arctic bacterioplankton //Environmental Microbiology. - 2007. - T. 9. - №. 1. - C. 250-255.

381. Savvichev A. S. et al. Microbial processes and microbial communities in the water column of the polar meromictic lake Bol'shie Khruslomeny at the White sea coast //Frontiers in microbiology. - 2020. - T. 11. - C. 1945.

382. Savvichev A. et al. The water column of the Yamal tundra lakes as a microbial filter preventing methane emission //Biogeosciences. - 2021. - T. 18. - №. 9. - C. 2791-2807.

383. Schmidt N., Bolter M. Fungal and bacterial biomass in tundra soils along an arctic transect from Taimyr Peninsula, central Siberia //Polar Biology. - 2002. - T. 25. - C. 871-877. doi: 10.1007/s00300-002-0422-7

384. Schn rer J., Rosswall T. Fluorescein diacetate hydrolysis as a measure of total microbial activity in soil and litter //Applied and environmental microbiology. - 1982. - T. 43. - №. 6. - C. 1256-1261.

385. Schultz J., Rosado A. S. Microbial role in the ecology of Antarctic plants //The Ecological Role of Micro-Organisms in the Antarctic Environment. - 2019. - C. 257-275.

386. Scorzetti G. et al. Cryptococcus adeliensis sp. nov., a xylanase producing basidiomycetous yeast from Antarctica //Antonie van Leeuwenhoek. - 2000. - T. 77. - C. 153-157. doi: 10.1023/A:1002124504936

387. Segawa T. et al. Redox stratification within cryoconite granules influences the nitrogen cycle on glaciers //FEMS Microbiology Ecology. - 2020. - T. 96. - №. 11. - C. fiaa199. https://doi.org/10.1093/femsec/fiaa199

388. Segawa T. et al. The nitrogen cycle in cryoconites: naturally occurring nitrification-denitrification granules on a glacier //Environmental microbiology. - 2014. - T. 16. - №. 10. - C. 3250-3262.

389. Seifert K. A., Gams W. The genera of Hyphomycetes-2011 update //Persoonia-Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi. - 2011. - T. 27. - №. 1. - C. 119-129. https://doi.org/10.3767/003158511X617435

390. Segal-Kischinevzky C. et al. Yeasts inhabiting extreme environments and their biotechnological applications //Microorganisms. - 2022. - T. 10. - №. 4. - C. 794. https://doi .org/10.3390/microorganisms10040794

391. Selbmann L. et al. Antarctic epilithic lichens as niches for black meristematic fungi //Biology. -2013. - T. 2. - №. 2. - C. 784-797. doi: 10.3390/biology2020784

392. Selbmann L. et al. Black yeasts in cold habitats //Cold-adapted yeasts: Biodiversity, adaptation strategies and biotechnological significance. - 2014. - C. 173-189. doi: 10.1007/978-3-642-396816 8

393. Selbmann L. et al. Effect of environmental parameters on biodiversity of the fungal component in lithic Antarctic communities //Extremophiles. - 2017. - T. 21. - C. 1069-1080. https://doi :10.1007/s00792-017-0967-6

394. Semenov M. V. et al. Distribution of prokaryotic communities throughout the Chernozem profiles under different land uses for over a century //Applied soil ecology. - 2018. - T. 127. - C. 818. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2018.03.002

395. Shang Z. et al. Roseopurpurins: Chemical diversity enhanced by convergent biosynthesis and forward and reverse michael additions //Organic Letters. - 2016. - T. 18. - №. 17. - C. 4340-4343. Doi: 10.1021/acs.orglett.6b02099

396. Sharma S. et al. Influence of freeze-thaw stress on the structure and function of microbial communities and denitrifying populations in soil //Applied and Environmental Microbiology. -2006. - T. 72. - №. 3. - C. 2148-2154. doi: 10.1128/AEM.72.3.2148-2154.2006

397. Shivaji S., Prasad G. S. Antarctic yeasts: biodiversity and potential applications //Yeast biotechnology: diversity and applications. - Dordrecht : Springer Netherlands, 2009. - C. 3-18.

398. Shivaji S., Chattopadhyay M. K., Reddy G. S. Diversity of bacteria from Antarctica, Arctic, Himalayan glaciers and stratosphere //Proc. Indian Natl. Sci. Acad. - 2019. - T. 85. - №. 4. - C. 909-923. https://doi.org/10.16943/ptinsa/2019/49717

399. Silva M. C. P. et al. Microbe-mediated processes as indicators to establish the normal operating range of soil functioning //Soil Biology and Biochemistry. - 2013. - T. 57. - C. 995-1002.

400. Silveira M. H. L. et al. Assessment of the enzymatic hydrolysis profile of cellulosic substrates based on reducing sugar release //Bioresource technology. - 2014. - T. 151. - C. 392-396. doi:10.1016/j.biortech.2013.09.135.

401. Singh J., Dubey A. K., Singh R. P. Antarctic terrestrial ecosystem and role of pigments in enhanced UV-B radiations //Reviews in Environmental Science and Bio/Technology. - 2011. - T. 10. - C. 63-77. doi: 10.1007/s11157-010-9226-3

402. Singh P., Singh S. M. Characterization of yeast and filamentous fungi isolated from cryoconite holes of Svalbard, Arctic //Polar Biology. - 2012. - T. 35. - C. 575-583.

403. Singh P., Singh S. M., Dhakephalkar P. Diversity, cold active enzymes and adaptation strategies of bacteria inhabiting glacier cryoconite holes of High Arctic //Extremophiles. - 2014. - T. 18. - C. 229-242.

404. Singh P. et al. Antifreeze protein activity in Arctic cryoconite bacteria //FEMS microbiology letters. - 2014. - T. 351. - №. 1. - C. 14-22.

405. Singh P., Raghukumar C. Diversity and physiology of deep-sea yeasts: A review //Kavaka. -2014. - T. 43. - C. 50-63.

406. Singh J., Singh R. P., Khare R. Influence of climate change on Antarctic flora //Polar Science. -2018. - T. 18. - C. 94-101. https://doi:10.1016/j.polar.2018.05.006

407. Singh J. S., Gupta V. K. Soil microbial biomass: A key soil driver in management of ecosystem functioning //Science of the Total Environment. - 2018. - T. 634. - C. 497-500. https://doi .org/10.1016/j. scitotenv.2018.03.373

408. Singh P., Kanchana R. Biotechnological Potentials of Arctic Fungi //Fungi in Polar Regions. -CRC Press, 2019. - C. 92-109.

409. Singh P. et al. Bacterial communities in ancient permafrost profiles of Svalbard, Arctic //Journal of Basic Microbiology. - 2017. - T. 57. - №. 12. - C. 1018-1036. https://doi .org/10.1002/jobm.201700061

410. Skoneczny M., Skoneczna A. Response mechanisms to chemical and physical stresses in yeast and filamentous fungi //Stress Response Mechanisms in Fungi: Theoretical and Practical Aspects. -2018. - C. 35-85.

411. Smith S. E., Read D. J. Mycorrhizal symbiosis. - Academic press, 2010.

412. Sogonov M. V. et al. The hyphomycete Teberdinia hygrophila gen. nov., sp. nov. and related anamorphs of Pseudeurotium species //Mycologia. - 2005. - T. 97. - №. 3. - C. 695-709. https://doi.org/10.1080/15572536.2006.11832799

413. Soil Survey Staff. 2010. Keys to Soil Taxonomy (11th edit.). U.S. Dep. Agric., Natural Resources Conserv. Serv., Washington, D.C.

414. Soina V. S. et al. Microbial communities of soils and soil-like bodies in extreme conditions of East Antarctica //Paleontological Journal. - 2018. - T. 52. - C. 1186-1195. https://doi :10.1134/S0031030118100143

415. Sonjak S., Frisvad J. C., Gunde-Cimerman N. Penicillium mycobiota in Arctic subglacial ice //Microbial ecology. - 2006. - T. 52. - C. 207-216. https://doi.org/doi:10.1007/s00248-006-9086-0

416. Soong J. L. et al. Microbial carbon limitation: The need for integrating microorganisms into our understanding of ecosystem carbon cycling //Global change biology. - 2020. - T. 26. - №. 4. - C. 1953-1961. https://doi.org/ 10.1111/gcb.14962

417. Spang A. et al. Distinct gene set in two different lineages of ammonia-oxidizing archaea supports the phylum Thaumarchaeota //Trends in microbiology. - 2010. - T. 18. - №. 8. - C. 331-340. https://doi.org/10.10167j.tim.2010.06.003.

418. Steen A. D. et al. High proportions of bacteria and archaea across most biomes remain uncultured //The ISME journal. - 2019. - T. 13. - №. 12. - C. 3126-3130. https://doi.org/10.1038/s41396-019-0484-y.

419. Sterflinger K., Tesei D., Zakharova K. Fungi in hot and cold deserts with particular reference to microcolonial fungi //Fungal ecology. - 2012. - T. 5. - №. 4. - C. 453-462.

420. Stibal M., Sabackâ M., Kastovskâ K. Microbial communities on glacier surfaces in Svalbard: impact of physical and chemical properties on abundance and structure of cyanobacteria and algae //Microbial Ecology. - 2006. - Т. 52. - С. 644-654.

421. Stibal M., Tranter M. Laboratory investigation of inorganic carbon uptake by cryoconite debris from Werenskioldbreen, Svalbard //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2007. - Т. 112. - №. G4.

422. Stibal M. et al. Microbial primary production on an Arctic glacier is insignificant in comparison with allochthonous organic carbon input //Environmental microbiology. - 2008. - Т. 10. - №. 8. -С. 2172-2178.

423. Stibal M. et al. Speciation, phase association and potential bioavailability of phosphorus on a Svalbard glacier //Biogeochemistry. - 2008. - Т. 90. - С. 1-13.

424. Stibal M. et al. Phosphatase activity and organic phosphorus turnover on a high Arctic glacier //Biogeosciences. - 2009. - Т. 6. - №. 5. - С. 913-922.

425. Stibal M. et al. Organic matter content and quality in supraglacial debris across the ablation zone of the Greenland ice sheet //Annals of Glaciology. - 2010. - Т. 51. - №. 56. - С. 1-8.

426. Svahn K. S. et al. Penicillium nalgiovense Laxa isolated from Antarctica is a new source of the antifungal metabolite amphotericin B //Fungal biology and biotechnology. - 2015. - Т. 2. - С. 1-8. https://doi:10.1186/s40694-014-0011-x

427. Takagi M. et al. Thermostable peroxidase activity with a recombinant antibody L chain-porphyrin Fe (III) complex //FEBS letters. - 1995. - Т. 375. - №. 3. - С. 273-276. doi: 10.1016/0014-5793(95)01224-3

428. Takeuchi N., Kohshima S., Seko K. Structure, formation, and darkening process of albedo-reducing material (cryoconite) on a Himalayan glacier: a granular algal mat growing on the glacier //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2001. - Т. 33. - №. 2. - С. 115-122.

429. Takeuchi N. Optical characteristics of cryoconite (surface dust) on glaciers: the relationship between light absorbency and the property of organic matter contained in the cryoconite //Annals of Glaciology. - 2002. - Т. 34. - С. 409-414.

430. Takeuchi N. Surface albedo and characteristics of cryoconite (biogenic surface dust) on an Alaska glacier, Gulkana Glacier in the Alaska Range //Bulletin of glaciological research. - 2002. -Т. 19. - С. 63-70.

431. Takeuchi N., Li Z. Characteristics of surface dust on Urumqi glacier No. 1 in the Tien Shan mountains, China //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2008. - Т. 40. - №. 4. - С. 744-750.

432. Takeuchi N., Nishiyama H., Li Z. Structure and formation process of cryoconite granules on Urumqi glacier No. 1, Tien Shan, China //Annals of Glaciology. - 2010. - Т. 51. - №. 56. - С. 914.

433. Takeuchi N. et al. Spatial variations in impurities (cryoconite) on glaciers in northwest Greenland //Bulletin of Glaciological Research. - 2014. - T. 32. - C. 85-94.

434. Tanino T. et al. Improvement of a Candida antarctica lipase B-displaying yeast whole-cell biocatalyst and its application to the polyester synthesis reaction //Applied microbiology and biotechnology. - 2009. - T. 82. - C. 59-66. doi:10.1007/s00253-008-1764-z

435. Ta§ N. et al. Landscape topography structures the soil microbiome in arctic polygonal tundra //Nature communications. - 2018. - T. 9. - №. 1. - C. 777. https://doi.org/10.1038/s41467-018-03089-zPMID:29472560

436. Tate K. R. (ed.). Microbial biomass: a paradigm shift in terrestrial biogeochemistry. - World scientific, 2017. https://doi.org/10.1142/q0038

437. Tedesco M. et al. Comparative analysis of morphological, mineralogical and spectral properties of cryoconite in Jakobshavn Isbrae, Greenland, and Canada Glacier, Antarctica //Annals of Glaciology. - 2013. - T. 54. - №. 63. - C. 147-157.

438. Telling J. et al. Controls on the autochthonous production and respiration of organic matter in cryoconite holes on high Arctic glaciers //Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. - 2012.

- T. 117. - №. G1.

439. Telling J. et al. Microbial nitrogen cycling on the Greenland Ice Sheet //Biogeosciences. - 2012.

- T. 9. - №. 7. - C. 2431-2442.

440. Tourna M. et al. Nitrososphaera viennensis, an ammonia oxidizing archaeon from soil //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2011. - T. 108. - №. 20. - C. 8420-8425. DOI: 108(20): 8420-5

441. Timling I. et al. Rich and cold: diversity, distribution and drivers of fungal communities in patterned-ground ecosystems of the N orth A merican A rctic //Molecular ecology. - 2014. - T. 23.

- №. 13. - C. 3258-3272. doi: 10.1111/mec.12743

442. Tomova I. et al. Antimicrobial activity and resistance to heavy metals and antibiotics of heterotrophic bacteria isolated from sediment and soil samples collected from two Antarctic islands //Frontiers in Life Science. - 2015. - T. 8. - №. 4. - C. 348-357. doi: 10.1080/21553769.2015.1044130

443. Tosi S. et al. Fungi isolated from Antarctic mosses //Polar Biology. - 2002. - T. 25. - C. 262268. doi: 10.1007/s00300-001-0337-8

444. Tosi S. et al. Antioxidant enzyme activity of filamentous fungi isolated from Livingston Island, Maritime Antarctica //Polar biology. - 2010. - T. 33. - C. 1227-1237. doi: 10.1007/s00300-010-0812-1

445. Tranter M. et al. Extreme hydrochemical conditions in natural microcosms entombed within Antarctic ice //Hydrological Processes. - 2004. - T. 18. - №. 2. - C. 379-387.

446. Tranter M. et al. The biogeochemistry and hydrology of McMurdo Dry Valley glaciers: Is there life on Martian ice now //Life in Antarctic Deserts and Other Cold, Dry Environments: Astrobiological Analogues. - 2010. - C. 195-220.

447. Tripathi B. M. et al. Distinct taxonomic and functional profiles of the microbiome associated with different soil horizons of a moist tussock tundra in Alaska //Frontiers in Microbiology. - 2019. - T. 10. - C. 1442. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01442

448. Tscherko D. et al. Biomass and enzyme activity of two soil transects at King George Island, maritime Antarctica //Arctic, Antarctic, and Alpine Research. - 2003. - T. 35. - №. 1. - C. 34-47. doi: 10.1657/1523-0430(2003)035[0034:BAEA0T]2.0.C0;2

449. Turchetti B. et al. Psychrophilic yeasts from Antarctica and European glaciers: description of Glaciozyma gen. nov., Glaciozyma martinii sp. nov. and Glaciozyma watsonii sp. nov //Extremophiles. - 2011. - T. 15. - C. 573-586. doi: 10.1007/s00792-011-0388-x

450. Turchetti B. et al. Cryptococcus vaughanmartiniae sp. nov. and Cryptococcus onofrii sp. nov.: two new species isolated from worldwide cold environments //Extremophiles. - 2015. - T. 19. - C. 149-159. doi: 10.1007/s00792-014-0692-3

451. Uetake J. et al. Microbial community variation in cryoconite granules on Qaanaaq Glacier, NW Greenland //FEMS microbiology ecology. - 2016. - T. 92. - №. 9. - C. fiw127.

452. Vaz A. B. M. et al. The diversity, extracellular enzymatic activities and photoprotective compounds of yeasts isolated in Antarctica //Brazilian Journal of Microbiology. - 2011. - T. 42. -C. 937-947. doi: 10.1590/S1517-83822011000300012

453. Velasco Ayuso S. et al. Microbial nursery production of high-quality biological soil crust biomass for restoration of degraded dryland soils //Applied and Environmental Microbiology. -2017. - T. 83. - №. 3. - C. e02179-16. https://doi.org/10.1128/AEM.02179-16

454. Velâzquez D. et al. Ecosystem function decays by fungal outbreaks in Antarctic microbial mats //Scientific Reports. - 2016. - T. 6. - №. 1. - C. 22954. https://doi:10.1038/srep22954

455. Vero S. et al. Yeast activities involved in carbon and nitrogen cycles in Antarctica //The ecological role of micro-organisms in the Antarctic environment. - 2019. - C. 45-64.

456. Villarreal P. et al. Tolerance to ultraviolet radiation of psychrotolerant yeasts and analysis of their carotenoid, mycosporine, and ergosterol content //Current Microbiology. - 2016. - T. 72. - C. 94-101. doi: 10.1007/s00284-015-0928-1

457. Vishnevetsky S., Steinberger Y. Bacterial and fungal dynamics and their contribution to microbial biomass in desert soil //Journal of Arid Environments. - 1997. - T. 37. - №. 1. - C. 8390. https://doi.org/10.1006/jare.1996.0250

458. Vodyanitskii Y. N. Standards for the contents of heavy metals in soils of some states //Annals of agrarian science. - 2016. - T. 14. - №. 3. - C. 257-263.

459. Voigt C. et al. Warming of subarctic tundra increases emissions of all three important greenhouse gases-carbon dioxide, methane, and nitrous oxide //Global Change Biology. - 2017. - T. 23. - №. 8. - C. 3121-3138. https://doi.org/10.1111/gcb.13563

460. Wang M. et al. Psychrophilic fungi from the world's roof //Persoonia-Molecular Phylogeny and Evolution of Fungi. - 2015. - T. 34. - №. 1. - C. 100-112. doi: 10.3767/003158515X685878

461. Wang J. et al. Global analysis of agricultural soil denitrification in response to fertilizer nitrogen //Science of the Total Environment. - 2018. - T. 616. - C. 908-917. https://doi .org/10.1016/j. scitotenv.2017.10.229

462. Wang C. et al. Ecological remediation of petroleumcontaminated soil based on microbial degradation //Applied Ecology & Environmental Research. - 2020. - T. 18. - №. 2. http://dx.doi.org/10.15666/aeer/1802_27272746

463. Warren S. G. Light-absorbing impurities in snow: a personal and historical account //Frontiers in Earth Science. - 2019. - T. 6. - C. 250. https://doi.org/10.3389/feart.2018.00250

464. Wei S. T. S. et al. Genetic signatures indicate widespread antibiotic resistance and phage infection in microbial communities of the McMurdo Dry Valleys, East Antarctica //Polar Biology. -

2015. - T. 38. - C. 919-925. doi: 10.1007/s00300-015-1649-4

465. Wei S. T. S. et al. Taxonomic and functional diversity of soil and hypolithic microbial communities in Miers Valley, McMurdo Dry Valleys, Antarctica //Frontiers in microbiology. -

2016. - T. 7. - C. 1642. https://doi.org/10.3389/fmicb.2016.01642

466. Wei D., Wang X. Recent climatic changes and wetland expansion turned Tibet into a net CH4 source //Climatic Change. - 2017. - T. 144. - №. 4. - C. 657-670. https://doi.org/10.1007/s10584-017-2069-y.

467. Wentworth S. J. et al. Antarctic Dry Valleys and indigenous weathering in Mars meteorites: Implications for water and life on Mars //Icarus. - 2005. - T. 174. - №. 2. - C. 383-395.

468. Whyte L. G. et al. Prevalence of alkane monooxygenase genes in Arctic and Antarctic hydrocarbon-contaminated and pristine soils //FEMS Microbiology Ecology. - 2002. - T. 41. - №. 2. - C. 141-150. doi: 10.1111/j .1574-6941.2002.tb00975.x.

469. Wientjes I. G. M. et al. Dust from the dark region in the western ablation zone of the Greenland ice sheet //The cryosphere. - 2011. - T. 5. - №. 3. - C. 589-601.

470. Wientjes I. G. M. et al. Dust from the dark region in the western ablation zone of the Greenland ice sheet //The cryosphere. - 2011. - T. 5. - №. 3. - C. 589-601. https://doi:10.1111/j.0022-2720.2004.01386.x

471. Xiao B., Hu K. Moss-dominated biocrusts decrease soil moisture and result in the degradation of artificially planted shrubs under semiarid climate //Geoderma. - 2017. - T. 291. - C. 47-54. https://doi .org/10.1016/j.geoderma.2017.01.009

472. Xie G. et al. Accelerated methane emission from permafrost regions since the 20th century //Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. - 2023. - T. 195. - C. 103981. https://doi .org/10.1016/j.dsr.2023.103981.

473. Xu Y. et al. Sources and molecular composition of cryoconite organic matter from the Athabasca Glacier, Canadian Rocky Mountains //Organic Geochemistry. - 2010. - T. 41. - №. 2. - C. 177-186.

474. Xu X., Thornton P. E., Post W. M. A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems //Global Ecology and Biogeography. - 2013. - T. 22. - №. 6. - C. 737-749. https://doi.org/10.1111/geb.12029

475. Yadav A. N. et al. Biodiversity of the genus Penicillium in different habitats //New and future developments in microbial biotechnology and bioengineering. - Elsevier, 2018. - C. 3-18. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-63501-3.00001-6

476. Yang Y. et al. Response of bacteria harboring nirS and nirK genes to different N fertilization rates in an alkaline northern Chinese soil //European Journal of Soil Biology. - 2017. - T. 82. - C. 1-9.

477. Yang F. et al. Pedogenetic interpretations of particle-size distribution curves for an alpine environment //Geoderma. - 2016. - T. 282. - C. 9-15.

478. Yergeau E. et al. Size and structure of bacterial, fungal and nematode communities along an Antarctic environmental gradient //FEMS microbiology ecology. - 2007. - T. 59. - №. 2. - C. 436451. https://doi: 10.1111/j .1574-6941.2006.00200.x

479. Yergeau E., Kowalchuk G. A. Responses of Antarctic soil microbial communities and associated functions to temperature and freeze-thaw cycle frequency //Environmental microbiology. - 2008. -T. 10. - №. 9. - C. 2223-2235. https://doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01644.x

480. Yevdokimova G. A., Mozgova N. P. Microflora of tundra soils in the Kola Peninsula //Eurasian soil science. - 1996. - T. 28. - №. 12. - C. 188-203.

481. Yung C. C. M. et al. Characterization of chasmoendolithic community in Miers Valley, McMurdo dry valleys, Antarctica //Microbial Ecology. - 2014. - T. 68. - C. 351-359. https://doi :10.1007/s00248-014-0412-7

482. Zarsky J. D. et al. Large cryoconite aggregates on a Svalbard glacier support a diverse microbial community including ammonia-oxidizing archaea //Environmental Research Letters. - 2013. - T. 8. - №. 3. - C. 035044.

483. Zawierucha K. et al. Current knowledge of the Tardigrada of Svalbard with the first records of water bears from Nordaustlandet (High Arctic) //Polar Research. - 2013. - T. 32. - №. 1. - C. 20886.

484. Zawierucha K. et al. What animals can live in cryoconite holes? A faunal review //Journal of Zoology. - 2015. - T. 295. - №. 3. - C. 159-169.

485. Zdanowski M. K. et al. Enrichment of cryoconite hole anaerobes: implications for the subglacial microbiome //Microbial Ecology. - 2017. - T. 73. - C. 532-538.

486. Zhelezova A. et al. Prokaryotic community shifts during soil formation on sands in the tundra zone //PloS one. - 2019. - T. 14. - №. 4. - C. e0206777. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206777

487. Zwally H. J. et al. ICESat's laser measurements of polar ice, atmosphere, ocean, and land //Journal of Geodynamics. - 2002. - T. 34. - №. 3-4. - C. 405-445.

488. Zalar P., Gunde-Cimerman N. Cold-adapted yeasts in Arctic habitats //Cold-adapted yeasts: Biodiversity, adaptation strategies and biotechnological significance. - 2014. - C. 49-74. https://doi .org/ doi:10.1007/978-3-642-39681 -6_3

489. Zazovskaya E. et al. Cryoconites as a source of carbon for soils and soil-like bodies of High latitudes //Proceedings of the International Conf."Solving the Puzzles from Cryosphere," Pushchino, Russia, April 15-18, 2019, Abstracts of Papers. - 2019. - C. 186-187.

490. Zawierucha K. et al. Current knowledge of the Tardigrada of Svalbard with the first records of water bears from Nordaustlandet (High Arctic) //Polar Research. - 2013. - T. 32. - №. 1. - C. 20886. http://dx.doi.org/10.3402/polar.v32i0.20

491. Zawierucha K. et al. Micromorphological features of mineral matter from cryoconite holes on Arctic (Svalbard) and alpine (the Alps, the Caucasus) glaciers //Polar Science. - 2019. - T. 22. - C. 100482. https://doi.org/10.1016/j.polar.2019.100482

492. Zhang T. et al. Diversity and cold adaptation of culturable endophytic fungi from bryophytes in the Fildes Region, King George Island, maritime Antarctica //FEMS microbiology letters. - 2013. -T. 341. - №. 1. - C. 52-61. doi: 10.1111/1574-6968.12090

493. Zhang W. et al. Self-amplifying feedbacks accelerate greening and warming of the arctic //Geophysical Research Letters. - 2018. - T. 45. - №. 14. - C. 7102-7111.

494. Zheng Y. M. et al. Ecological drivers of biogeographic patterns of soil archaeal community //PloS one. - 2013. - T. 8. - №. 5. - C. e63375.

495. Zhelezova A. D. et al. Effects of distinct manure amendments on microbial diversity and activity in Chernozem and Retisol //Applied Soil Ecology. - 2024. - T. 193. - C. 105152.