Биологические особенности и повторные отрастание растений степей Центральной Тувы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Зверева, Галина Кимовна

• Зверева, Галина Кимовна
• доктор биологических наук
• 1998

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Зверева, Галина Кимовна

выводы

1. Растения степей Центральной Тувы отличаются разнообразием и большой лабильностью эколого-биологических приспособительных признаков, что обусловлено историко-геотрафическими причинами формирования растительности и современными экологическими условиями центра Азиатского материка и свидетельствует о разных путях адаптации к гелио- и ксеротермическим условиям среды.

Сопоставление с другими природными регионами показало, что до концентрации хлоролластов в листьях степные ксерофиты Тувы приближаются к склерофитам пустынь Средней Азии, по уровню хлорофилла - к растениям степной зоны юга Забайкалья, а содержание общего азота в их листьях в среднем чуть выше, чем в степях Забайкалья и Монголии. В пределах Евроазиатской степной области они выделяются наиболее широкими диапазонами варьирования показателей водного режима.

2. При разнообразии строения листа и эколого-биологических признаков среди степных растений выделено 4 структурно-адаптивные группы, различающиеся по стратегиям адаптации к условиям среды: мезоморфная - с листьями дорсивентрального строения у двудольных и гомогенного типа мезофилла у однодольных с небольшой густотой хлоролластов, содержащих сравнительно высокое количество хлорофилла, с большей оводненностью, но меньшей подвижностью водного режима; склероморфная - наиболее распространенная и приспособленная к условиям среды, в основном, с листьями разных вариантов изолатеральнолалисадного строения у двудольных и ллотногомогенным типом мезофилла у однодольных, с плотным сложением хлоренхимных тканей с высокой концентрацией пластид и низким содержанием хлорофилла в хлоропластах, с особенно выраженной подвижностью водного режима; суккулентная - с листьями с развитой водоносной паренхимой или мезофиллом, совмещающим ее особенности, с пониженной концентрацией хлорофилла и клеток хлоренхимы, с повышенной оводнеяностью и достаточной стабильностью водного режима; суккулентная с коронарным синдромом -с листьями, имеющими водозапасающую паренхиму и коронарность, сочетающими суккулентные и ксероморфные признаки.

В пределах каждой группы для двудольных и однодольных видов характерно сходство количественных эколого-биологических показателей, что может свидетельствовать о конвергентности их адаптационных систем.

3. На структуру фотосинтетического аппарата листьев степных растений оказывают влияние метеорологические условия отдельных лет, климатические особенности местообитаний и развитие ярусности травостоя.

Наиболее резкие изменения, связанные с уменьшением объемов клеток, возрастанием плотности хлоропластов в листе и обеднением их хлорофиллом, происходят под воздействием весенне-летних засух. Аналогичная, но менее выраженная изменчивость показателей наблюдается у одних и тех же видов растений по мере уменьшения влажности и усиления прогрева почвы и воздуха от луговой степи до одустыненной. Из-за разреженности травостоя вертикальный профиль по количественным показателям выражен слабо, однако по мере нарастания затенения сверху вниз увеличивается овод-ненность и содержание хлорофилла в листьях и хлоропластах, клетки становятся крупнее, плотность пластид в листьях снижается.

4. В пределах вида по степени фенотипического варьирования выделено 3 группы количественных эколого-биологических признаков. К маловариабельным с коэффициентом вариации (оу) до 20$ относятся диаметры палисадно! клетки у двудольных и клетки мезофилла у однодольных, число пластид в клетке, оводненность листьев и корневых систем; средневариабельными показателями ( с? до 35$) являются толщина эпидермальных клеток и их наружных стенок, высота палисадной и размеры губчатой клеток, количество клеток и хлоролластов в единице площади листа, концентрация хлорофилла в листьях и хлоролластах, содержание общего азота в листьях; к сильновариабельным признакам относятся объем палисадной клетки и толщина листа (с? до 45Й, число пластид в единице объема мезофилла и интенсивность завядания срезанных побегов (с? до 54$), интенсивность транспирации и реальный водный дефицит (о? до 75-82%).

5. Устойчивость степных растений к периодическому срезанию надземной массы обеспечивается их биоморфологическими и экологическими особенностями, такими как розеточная и полурозеточная формы роста, большой запас почек в зоне возобновления, хорошо развитая корневая система, а также быстрым формированием структуры листа и его плаетидного аппарата, интенсивными темпами восстановления водного режима. Вместе с тем, при повторном отрастании растений, различающихся по жизненным формам, способам формирования отавы и устойчивости к отчуждению надземной массы, проявляется одинаковая направленность изменений количественных эколого-биологических признаков, зависящая от высоты, частоты и длительности воздействия укосов.

6. При срезании растений с разными интервалами на высоте 1,0-2,5 ем от поверхности почвы (низкие укосы) в течение одного сезона вегетации изменения в структуре пластидного аппарата отрастающих листьев, их водном режиме и содержании общего азота направлены на активизацию процессов биосинтеза. Приспособления^ растений к отчуждению в течение нескольких вегетационных сезонов связаны с более быстрда развитием немногочисленных побегов, у которых достаточно интенсивен водообмен, но постепенное уменьшение оводненноети, содержания азота и водорастворимых углеводов свидетельствует о снижении их функциональной активности.

7. В зависимости от периодичности и длительности воздействия низких укосов у степных растений на уровне клетки и листа проявляются разные тенденции к частичной компенсации утраченной ассимиляционной поверхности. По мере уменьшения темпов накопления массы отавы у растений снижается способность к возмещению утраченного пластидного запаса, более быстро у менее приспособленных видов.

В то же время наблюдается тенденция к компенсации убыли зеленых пигментов за счет возрастания их массы в хлоропластах.

8. Интенсивность повторного отрастания при низком срезании побегов зависит от биологических особенностей вида, частоты укосов и метеорологических условий отдельных лет. В средние по погодным условиям годы масса отавы через четыре декады после однократного раннелетнего отчуждения не достигает исходного уровня, при срезании побегов с интервалами 20 и 30 дней составляет 35-903? от основного укоса. Отчуждение надземной фитомассы в течение нескольких вегетационных сезонов приводит к резкому сокращению массы отавы.

Повторные низкие срезания степных растений нередко вызывают усиление роста листовых пластинок, но постепенное замедление скорости их прироста, торможение формирования очередных листьев более высоких порядков, а также сокращение числа отросших побегов и гибель отдельных особей в целом постепенно замедляют темпы отрастания отавы.

9. Уменьшение срезаемой дож растений повышает устойчивость отавы к воздействию экстремальных метеорологических факторов, при этом в отрастающих листьях направленность изменений количественных показателей (оводненности, реального водного дефицита, скорости завядания,.содержания хлорофилла, водорастворимых углеводов, общего азота) сохраняется, но амплитуда их отклонений от контроля снижается.

10. Воздействие усиленного выпаса и низкого срезания побегов в течение нескольких лет вызывают близкие изменения количественных эколого-биологических характеристик степных растений, сочетающие признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора. Степень этих изменений; зависит от устойчивости вида, величины повреждения и длительности действия повреждающего фактора.

11. Адайтивные реакции фотосинтетического аппарата степных растений на антропогенное воздействие и метеорологические условия среды различны. При естественном экстремальном факторе (засуха) сокращение надземной фитомассы сопровождается компенсационными изменениями, направленными на сохранение основного плаетидного фонда в листе, при антропогенных воздействиях (частичная периодическая дефолиация, усиленный выпас) при более резком уменьшении ассимиляционной поверхности, тенденция к сохранению запаса хлоро-пластов в листе снижается, но возрастает способность к возмещению утраченного пигментного фонда . В целом это свидетельствует о более резком ослаблении фотосинтетической мощности растений при пастбищной дигрессии.