Биологические особенности природных популяций Arabidopsis в условиях Карелии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат биологических наук Грицких, Марина Витальевна

• Грицких, Марина Витальевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грицких, Марина Витальевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Генетический полиморфизм как основа формирования приспособленности природных популяций.

1.2. Методы выявления полиморфизма.

1.3. АгаЫ^рБгй как модельный объект для изучения полиморфизма и приспособленности природных популяций растений.

1.3.1. Популяционно-генетические исследования АгаЫйорвгБ.

1.3.2. Генетические основы адаптации популяций АгаЫ^р81Б

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Характеристика мест произрастания.

2.3. Выращивание растений в лабораторных условиях.

2.4. Методы выявления полиморфизма.

2.5. Статистическая обработка данных.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Фенотипическое разнообразие растений природных популяций АгаЫйорз\8.

3.1.1. Морфологические особенности растений северных популяций А. {каНапа и популяции А. I. ре^аеа.

3.1.2. Полиморфизм А. МаИапа по времени зацветания.

3.2. Генетическая изменчивость северных популяций А. гкаИапа.

3.2.1. Биохимический полиморфизм природных популяций

А. МаИапа: изоферментный анализ.

3.2.2. Генетическая структура островных и континентальных популяций А. 1каИапа\ БАРР-анализ.

3.2.3. Сравнительный анализ уровня генетического разнообразия популяций А. thaliana vi А. I. petraea.

3.3. Оценка приспособленности природных популяций А. thaliana.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности природных популяций Arabidopsis в условиях Карелии»

Актуальность темы. Проблема адаптации живых организмов к изменяющимся факторам внешней среды является одной из центральных в биологии. Данное понятие охватывает широкий круг вопросов и рассматривается, как способность растений и животных приспосабливаться к условиям окружающей среды с одновременным повышением вероятности выживания и самовоспроизведения. Адаптации, как универсальный биологический феномен, формируются и проявляются на самых различных уровнях организации живого и изучаются в рамках разных биологических дисциплин, включая биохимию, физиологию, генетику (Селье, 1972; Хочачка, Сомеро, 1988). В целом, приспособленность каждого отдельного организма зависит от генотипа, определяющего его адаптивные возможности, тогда как на популяционном уровне приспособленность во многом связана с величиной генетического полиморфизма (Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Айала, 1984).

Механизмы формирования внутривидового полиморфизма в пределах популяций и филогенетическая дивергенция природных популяций родственных видов изучаются уже многие годы. Для решения этих задач наиболее информативны исследования, проводимые на модельных объектах. Один из них - Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. - стал широко использоваться в популяционно-генетических исследованиях сравнительно недавно (Abbot, Gomes, 1989; Kuittinen et al., 1997a; Innan et al., 1997; Le Gorre et al., 2002; Sten0ien et al., 2002; Gazzani et al., 2003; Stinchcombe et al., 2004; Nordborg et al., 2005). В последнее время усилился также интерес к родственным ему аутбредным видам - Arabidopsis lyrata ssp. lyrata и A. lyrata ssp. petraea (L.) O'Kane & Al-Shehbaz (Van Treuren et al., 1997; Kuittinen, 1997; Riihimaki et al., 2005; Clauss, Mitchell-Olds, 2006). Очевидно, перекрестноопыляемые представители того же рода, что и высокосамофертильный вид A: thaliana, являются хорошим дополнением в качестве объекта исследований при решении различных научных задач.

Как известно, в природных популяциях существует огромная« скрытая генетическая изменчивость, без которой невозможна адаптивная эволюция (Левонтин, 1978; Айала, 1984; Кимура, 1985; Алтухов, 2003). В настоящее время для изучения генетического разнообразия широко- используются биохимические и молекулярно-генетические методы. Один из них -полимеразная цепная реакция с участием произвольных праймеров (RAPD-анализ) выявляет полиморфные состояния в большом числе локусов, сканируя весь геном в целом, а также позволяет анализировать и некодирующие последовательности ДНК (Williams, 1990; Tingey, Tufo, 1993; Дорохов, Клоке, 1997; Гостимский и др., 1999). Другой широко используемый метод - электрофоретический анализ белков и ферментов, дает возможность оценивать их полиморфизм (Корочкин и др., 1977; Левонтин, 1978; Созинов, 1985). При одновременном использовании этих методов можно получить качественно новую информацию о внутривидовой генетической дифференциации, расширяя тем самым существующие представления- об адаптационных и микроэволюционных процессах. Привлечение наряду с ними традиционных методов физиологии и морфологии растений и сопоставление количественной изменчивости по морфо-физиологическим признакам в пределах популяций, с уровнем популяционного полиморфизма по изоферментам и RAPD-маркерам позволяет исследовать и выявлять биологические особенности популяций, в том. числе, с различным уровнем панмиксии и расположенных в северной части ареала, т.е. находящихся в силу "пограничного" положения в природно-климатических условиях, существенно отличающихся от центральной части ареала вида.

Цель исследования: изучение биологических (морфо-физиологических, биохимических и генетических) особенностей природных популяций А. thaliana и A. l.petraea в условиях Карелии.

Задачи:,

1. Исследовать особенности проявления морфо-физиологических признаков растений в природных популяциях ЛгаЫфрялу.

2. Оценить уровень и< характер биохимического полиморфизма и генетического разнообразия- природных (континентальных и. островных) популяций'А ШаИапа.

3. Сравнить степень генетической гетерогенности карельских популяций А. ЖаНапа и А. I. ре1гаеа, различающихся уровнем панмиксии.

4. Охарактеризовать приспособленность популяций А. ЖаНапа на основе анализа выживаемости и репродуктивной способности растений, и действие естественного отбора в популяциях АгаЫс1ор818.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей АгаЫ<Зорз{з в условиях Карелии, включающее изучение морфологического, физиологического; биохимического и генетического разнообразия островных и континентальных природных популяций'А //гаНапа, находящихся на северной периферии-ареала вида. О помощью^ КАРБ-РСК метода исследована популяционно-генетическая структура двух близкородственных видов АгаЫс^орБгз, различающихся уровнем панмиксии - А. IкаИапа и А. /. ре^аеа. Изучена структура природных популяций- А. гкаИапа по времени зацветания и выявлена- их неоднородность по реакции растений на яровизацию (действие низких положительных температур). Дана оценка степени приспособленности растений северных популяций арабидопсиса и действия стабилизирующей формы естественного отбора.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют существующие представления о биологических особенностях периферических популяций и о процессах адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды, а также дополняют имеющиеся сведения о биологических особенностях модельного генетического объекта А. МаНапа. Результаты исследований могут быть использованы в образовательном процессе при чтении общих и специальных курсов по физиологии и биохимии растений, общей и популяционной генетике.

Апробация работы. Материалы работы представлены и обсуждены на научной конференции, посвященной 60-летию КарНЦ РАН «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (г. Петрозаводск, 2006); на Всероссийской конференции XII съезда РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (г. Петрозаводск, 2008); на съезде генетиков и селекционеров, посвященном 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина (г. Москва, 2009); на Международной научно-практической конференции «Экологическое равновесие и устойчивое развитие территории» (г. Санкт-Петербург, 2010).

Положения, выносимые на защиту:

1. Природные популяции A. thaliana в условиях Карелии характеризуются высоким уровнем межпопуляционного и внутрипопуляционного фенотипического (морфологического, физиологического, биохимического)>и генетического разнообразия.

2. Высокое биохимическое и генетическое разнообразие островных популяций A. thaliana (расположенных на островах Онежского озера), как правило, не характерное для естественных изолированных популяций, связано с особенностями произрастания растений на северной границе ареала вида и обеспечивает их выживаемость.

3. Приспособленность A. thaliana к специфическим условиям произрастания на северной границе ареала этого вида осуществляется за счет двух адаптивных • стратегий: высокой выживаемости организмов и/или высокой их плодовитости.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы и 21 рисунок. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования,

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Грицких, Марина Витальевна

ВЫВОДЫ

1. Природные популяции А. thaliana, находящиеся на территории Карелии, характеризуются высоким межпопуляционным и внутрипопуляционным разнообразием по морфологическим и физиологическим признакам. При-этом формирование их фенотипического облика связано с различной интенсивностью стабилизирующего отбора в отношении отдельных признаков.

2. Карельские природные популяции А. thaliana представлены в основном позднецветущими формами растений. Гетерогенность по срокам начала цветения растений одной из изученных популяций (Царевичи), и различия в реакции на яровизацию растений отдельных популяций свидетельствуют о полиморфизме по генам, контролирующим время зацветания и потребность в яровизации.

3. В карельских природных популяциях А. thaliana выявлен высокий, уровень биохимического полиморфизма (на основе аллозимного анализа) и генетического разнообразия (на основе RAPD-анализа) не характерный для самоопыляющихся видов растений, при чем островные популяции оказались более полиморфными по сравнению с континентальными.

4. Приспособленность. карельских популяций^ А. thaliana к условиям окружающей среды на северной периферии его ареала обеспечивается различными биологическими механизмами: увеличением частоты перекрестного опыления растений, высоким биохимическим полиморфизмом и генетическим разнообразием, высокой выживаемостью организмов и/или высокой их плодовитостью, интенсивностью действия стабилизирующей формы естественного отбора. При этом островные популяции отличаются более высокой приспособленностью по сравнению с континентальными.

5. Популяция А. I. petraea в условиях Карелии имеет сопоставимый с другими перекрестноопыляемыми видами растений уровень полиморфности. Успешному выживанию изолированной популяции А. I. petraea способствует совмещение семенного и вегетативного способов размножения.

119

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грицких, Марина Витальевна, 2011 год

1. Алтухов Ю.П. Об иммуногенетическом подходе к проблеме внутривидовой дифференциации рыб // Успехи современной генетики. - 1969. - Вып. 2. - С. 161-195.

2. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм вида и его биологическое значение // Журн. общ. биологии. 1972. - Т. 33, №3. -С. 281-300.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1974.-245 с.

4. Алтухов Ю.П., Животовский Л.А., Садыков С.С. и др. Эффекты модального и направленного отбора по совокупности признаков у хлопчатника Gossipium hirsutum II Докл. АН СССР. 1976. - Т. 227, №1.-С. 212-215.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Академ книга, 2003.-431с.

6. Айала Ф., Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984.-230 с.

7. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. -Т. 3. -335 с.

8. Артюкова Е.В., Холина А.Б., Козыренко М.М., Журавлев Ю.Н. Анализ генетической изменчивости редкого эндемичного вида Oxytropis chankaensis Jurtz. (Fabaceae) на основе RAPD-маркеров II Генетика. -2004 (а). Т. 40, № 7. - С. 877-884.

9. Артюкова Е. В., Козыренко М. М., Корень О. Г. и др. RAPD- и аллозимный анализ генетической изменчивости Panax dinseng С.А. Meyer и P. quinquefolius L. // Генетика. 2004 (б). - Т. 40, № 2. - С. 239-247.

10. Атлас Карельской АССР. М., 1989. - 40 с.

11. П.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Том. 2. - 477с.

12. Богословский Б.Б., Георгиевский Ю.Н. Онего. JL: Гидрометеоиздат, 1969.- 120 с.

13. Бронникова С.В., Кокаева З.Г., Гостимский С.А. и др. Анализ ДНК-полиморфизма реликтового вида Урала наперстянки крупноцветковой (Digitalis grandiflora Mill.) с помощью RAPD- и ISSR-маркеров // Генетика. 2007. - Т. 43, № 5. - С. 653-659.

14. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Широтная изменчивость хромосом и вспышки хромосомного видообразования в сейсмически активных районах //Докл. АН СССР.- 1984.- Т. 227, №1.- С. 217-221.

15. Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. М.: Мир, 2002. - 589 с.

16. Гостимский С.А. Кокаева З.Г. Боброва В.К. Использование молекулярных маркеров для анализа генома растений // Генетика. 1999. - Т. 35, № 11. - С. 1538-1549.

17. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. -М.: Мир, 1982.-920 с.

18. Динамика популяционных генофондов при антропогенном воздействии / под ред. Ю.П.Алтухова. М.: Наука. 2004. - 619 с.

19. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD-анализа растительных геномов // Генетика. 1997. — Т. 33, № 6. - С. 443-450.

20. Дубинин Н.П. Общая генетика. 3-е изд. М.: Наука, 1986. - 558с.

21. Животовский JLA. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях // Итоги науки и техники. Общая генетика. -М.: ВИНИТИ, 1983. Т. 8. - С. 76-104.

22. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984.- 182 с.24.3айцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-423 с.

23. Иванов В.И., Касьяненко А.Г., Санина A.B. и др. Краткая характеристика A. thaliana и некоторые сведения о его культивировании, технике скрещиваний и учете изменчивости // Генетика. 1966. - Т. 8. - С. 115-120.

24. Иванов В. И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. — М.: Наука, 1974.- 191 с.

25. Использование ПЦР-анализа в генетико-селекционных исследованиях: Научно-методическое руководство / Под ред. Ю. М. Сиволапа. Киев: Аграрна наука, 1998. - 156 с.

26. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: Сб. материалов VII Всерос. популяц. семинара. Сыктывкар, 2004. - Ч. 2. - С. 113-120.

27. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-398 с.

28. Кокаева З.Г., Боброва В.К., Петрова Т.В., Гостимский С.А., Троицкий A.B. Генетический полиморфизм сортов, линий и мутантов гороха по данным RAPD-анализа // Генетика. 1998. - Т. 34, №6. - С. 771-777.

29. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И., и др. Генетика изоферментов. -М.: Наука, 1977. С. 217-224.

30. Кочиева Е.З., Рыжова H.H., Легкобит М.П., Хадеева H.B. RAPD- и ISSR- анализ видов и популяций рода Stachys II Генетика. 2006. - Т. 42, № 7. - С. 887-892.

31. Красная Книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. -С. 57.

32. Кретович В. Л. Введение в энзимологию. М.: Наука, 1986. - 350 с.

33. Кузнецов О.Л. Флора и растительность кижских шхер / Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: 1993. - С. 107— 141.

34. Кузнецова О.И., Аш O.A., Хартина Г.А. и Гостимский С.А. Исследование растений-регенерантов гороха {Pisum sativum L.) с помощью молекулярных RAPD- и ISSR-маркеров // Генетика. 2005. -Т.41, №1. - С. 60-65.

35. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соросовский образовательный журнал. 2001. - Т. 7, № 4. - С. 6-12.

36. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986.-С. 5-6,58-75.

37. Левонтин P.C. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. -351 с.

38. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир, 1974. - 956 с.

39. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 217 с.

40. Лобашев М. Е. Генетика. 2 изд. Л., 1967.

41. Майо О. Теоретические основы селекции растений. М.: Колос, 1984. -295 с.

42. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 598 с.

43. Малышев С.В., Картель H.A. Молекулярные маркеры в генетическом картировании растений // Молекулярная биология. 1997. - Т. 31, №62.-С. 197-208.

44. Мамаев С.А. Уровни изменчивости анатомо-морфологических признаков сосны и их колебания в различных природно-климатических зонах // Зап. Свердл. отд-ния ВБО. -1970. Вып. 5. - С 59-67.

45. Мамаев С.А., Махнев А.К. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью метода морфофизиологических маркеров: Сб. науч. тр. / Фенетика популяций / Отв. ред. A.B. Яблоков. -М.: Наука, 1982.-295 с.

46. Медведев С.С. Физиология растений. С.-Пб.: Изд-тво С.-Петербургского университета, 2004. - 334 с.

47. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

48. Полякова Е.Б. Белковый полиморфизм и гетерозис // Успехи совр. биол.- 1985.-Т. 99.-Вып. 2.-С. 180-193.

49. Редкие и нуждающиеся- в охране животные и растения Мурманской области. Мурманск: Мурманское кн. издательство, 1979. - С. 80.

50. Сеитова A.M., Игнатов А.Н., Супрунова Т.П. и др. Оценка генетического разнообразия дикорастущей сои (Glycine soja Siebold et Zucc.) в Дальневосточном регионе России // Генетика. 2004. - Т. 40, №2.-С. 224-231.

51. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 122 с.

52. Семенов В.Н. Климат и гидрология поверхностных вод // Кижский вестник. Петрозаводск, 1993. - № 2. - С. 53-59.

53. Сиволап Ю.М., Солоденко А.Е., Бурлов В.В. RAPD-анализ молекулярно-генетического полиморфизма подсолнечника {Helianthus annuus) II Генетика. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 266-271.

54. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985 С. 3-4, 12, 25-26.

55. Смиряев A.B., Кильчевский A.B. Генетика популяций и количественных признаков. М.: Колос, 2007. - 269 с.

56. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 299 с.

57. Трувеллер К.А., Нефедов Г.И. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Научн. докл. высш. школы, Биол. Науки. -1974.-Т. 9.-С. 137.

58. Федоренко О.М. Изучение генетического разнообразия природных популяций растений и его значение для адаптации к экстремальным факторам среды: Дис. .канд. биол. наук. М.: 1991. 138 с.

59. Федоренко О. М., Савушкин А. И., Олимпиенко Г. С. Генетическое разнообразие природных популяций Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в

60. Карелии // Генетика. 2001. - Т. 37. - № 2. - С. 223-229.

61. Федоренко О. М., Савушкин А. И., Олимпиенко Г. С. Популяционно-генетическая структура некоторых луговых растений Заонежья: Сб./ Экологические проблемы освоения месторождения Средняя Падма. -Петрозаводск, 2005. С. 103.

62. Федоренко О.М., Савушкин А.И. Генетические аспекты фитохромной регуляции процессов фотоморфогенеза у высших растений // Успехи Современной Биологии. 2006. - Т. 126, № 2. - С. 201-212.

63. Федоренко О.М., Грицких М.В., Малышева И.Е., Николаевская Т.С. Генетическое разнообразие островных природных популяций Festuca pratensis Huds.: RAPD-анализ // Генетика. 2009. - Т. 45, № 9. - С. 1-5.

64. Хедрик Ф. Генетика популяций. -М.: Техносфера, 2003. 592 с.

65. Хочачка П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. — 568 с.

66. Чегамирза К. Молекулярно-генетическое картирование локусов качественных и количественных признаков у гороха: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2004. 21 с.

67. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

68. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.: Наука, 1969. - 451 с.

69. Шмидт В.М. О корреляциях. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестн. Ленингр. ун-та. 1979. - № 3. - С. 77-85.

70. Яблоков А.В. Популяционная биология. — М.: Высшая школа, 1987.- С. 208-222.

71. Abbott R.J., Gomes M.F. Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Heredity. 1989. - V.62. - P. 411-418.

72. Allard R.W., Jain S.K., Workman P. The genetics of inbreeding species // Adv. Genetics. 1968.-№ 14.-P. 55-131.

73. Arcade A., Anselin F., Faivre, Rampant P., besage M.C., Paques L.E., Prat D. Application of AFLP, RAPD and ISSR markers to genetic mapping of European and Japanese larch // Theor. Appl. Genet. 2000. - V. 100. - P. 299-307.

74. Ayala F.J., Powell J.R. Dobzhansky Th. Polymorphism in continental and island populations of Drosophila willistoni II Proc. Nat. Acad. Sei. US. -1971.-V.68.-P. 2480-2483.

75. Ayres D.R., Ryan F.J. Genetic diversity and structure of the narrow endemic Wyethia reticulate and its congener W. bolanderi (.Asteraceae) using RAPD and allozyme techniques // Amer. J. Bot. 1999. - V. 86. - P. 344-353.

76. Bai D. Three novel Nicotiana debneyi specific repetitive DNA elements derived from a RAPD marker // Genome. 1999. V. 42, №1. - P. 104109.

77. Bell С .J., Ecker J.R., Assignment of 30 microsatellite loci to the linkage map of Arabidopsis // Genomics. -1994. -V. 19.-P. 137-144.

78. Bennett M.D., Leitch I.J. Angiosperm DNA C-values database (release 5.0). 2004. Режим доступа: http//www.rbgkew.org.uk/cval/homepage.html.

79. Bergelson J., Stahl E., Dudek S., Kreitman M. Genetic variation within andamong populations of Arabidopsis thaliana ecotypes // Genetics. — 1998. -V. 148.-P. 1311-1323.

80. Bergmann F., Leinemann L. Nutzen molekularer Marker bei der Ausweisung von Genreserveten (Genressourcen) // Forstliche Genreserrvate. Birmensdor: Swiss Federal Research Institute WSL, 2000. - P. 115-120.

81. Bucci G., Menozzi P. Genetic variation of RAPD markers in a Norway spruce {Picea abies Karst.) population // Heredity. 1995. - V. 75. - P. 188-197.

82. Bucci G., Kubisiak T.L., Nance W.L., Menozzi P. A population "consensus" partial linkage map of Picea abies (Karst.) based on RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 643-654.

83. Burn J.E., Bagnall D.J., Metzger J.D., Denis E.S., Peacock W.J. Genes conferring late flowering in Arabidopsis thaliana II Genetica. 1993. - V. 90.-P. 147-155.

84. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. High resolution DNA amplification using very short arbitrary oligonucleotide primers // Biotechnology. 1991. - V. 9. - P. 553-557.

85. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. Primer-template interactions during DNA amplification fingerprinting with single arbitrary oligonucleotides // Mol. Gen. Genet. 1992. - V. 235. - P. 157-165.

86. Caetano-Anolles G. Amplifying DNA with arbitrary oligonucleotide primers // PCR Methods Applic. 1993. - V. 3. - P. 85-94.

87. Cammaerts D., Jacobs M. A study the polymorphism and the genetic control of the glutamate dehydrogenase isozymes in Arabidopsis thaliana II Plant science letters. 1983. - V. 31, № l.-P 65-73.

88. Carson H. L. Genetic The population genetics of Drosophila robusta II Advan. Genet. 1958. - V. 9. - P. 1-40.

89. Castiglione S., W^ang G., Damiani G., Bandi C., Bisoffi S., Sala F. RAPD fingerprints for identification and for taxonomic studies of elite poplar (.Populus spp.) clones I I Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 87. - P. 54-59.

90. Casal J.J., Luccioni L.G., Oliverio K.A., Boccalandro H.E. Light, phytochrome signaling and photomorphogenesis in Arabidopsis II Photochem. Photobiol. Sci. 2003. - V. 2. - P. 625-636.

91. Cetl I. Genoclinal character of flwering-time variability in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // AIS 1978. - № 5. - P. 92-109.

92. Cetl I. Genetic polymorphism for allels of floweringtime in natural populations of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // AIS. — 1990. № 27. - P. 27-42.

93. Chan K.F., Sun M. Genetic diversity and relationships detected by isozyme and RAPD analysis of crop and wild species of Amaranthus II Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 865-873.

94. Clarke J. H., Dean C. Mapping FRI, a locus controlling flowering time and vernalization response in Arabidopsis thaliana // Molecular and General Genetics. 1994.-V. 242.-P. 81-89.

95. Clauss M.J., Cobban H., Mitchell-Olds T. Cross-species microsatellite markers for elucidating population genetic structure in Arabidopsis and Arabis (.Brassicaceae) II Molecular Ecology. 2002. - V. 11. - P. 591-601.

96. Coupland G. Genetic and environmental control of flowering time in Arabidopsis II Trends Genet. 1995. - V. 11. - P. 393-397.

97. Dart S., Kron P., Mable B.K. Characterizing popyploidy in Arabidopsis lyrata using chromosome counts and flow cytometry 11 Canadian Journal of Botany 2004.-V. 82.-P. 185-197.

98. Demeke T., Adams R.P., Chibbar R. Potential taxonomic use of random amplified polymorphic DNA (RAPD) a case study in Brassica II Theor. Appl. Genet. - 1992. -V. 84. - P. 990-994.

99. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. New York: rev. Columbia, 1951.-364 p.

100. Dudley S.A. Differing selection on plant physiological traits in response to environmental water availability: a test of adaptive hypotheses // Evolution. 1996. -V. 50.-P. 92-102.

101. Endler J.A. Geographic variation, speciation, and clines. . Princeton: Princeton University Press, 1977. - 255 p.

102. Endler J.A. Natural selection in the wild. Princeton: Princeton University Press, 1986.-336 p.

103. Falconer D.S. Quantitative genetics in Edinburgh: 1947-1980 // Genetics. -1993.-V.133.-P. 137-142.

104. Falconer D.S., Mackay T.F.C. Introduction to Quantitative Genetics. -Harlow: Longman Group Ltd, 1996.

105. Fischer M., Matthies D. RAPD variation in relation to population size in plant performance in ther are Gentianella germanica // American Journal of Botany. 1998.-V.85.-P. 811-819.

106. Fischer M., Husi R., Prati D. et al. RAPD variation among and within small and large populations of the clonal plant Ranunculus reptans (Ranunculaceae) II American Journal of Botany. 2000. - V.87. - P. 1128— 1137.

107. Forest G.I. Biochemical markers in tree improvement programmers // Forestry Abstracts. 1994. -V. 55. - P. 123-153.

108. Fuglevicz A., Kilian A. Variability of enzymatic sistems in natural populations of Arabidopsis thaliana in Poland //Arabid. Inf. Serv. 1985. -№ 22. - P. 87-90.

109. Galande A.A., Tiwari R., Ammiraju J.S.S. et al. Genetic analysis of kernel hardness in bread wheat using PCR-based markers // Theor. Appl. Genet. -2001. V. 103, № 4. - P. 601-606.

110. Gallois A., Audran J.C., Burrus M. Assessment of genetic relationships and population discrimination among Fagus sylvatica L. by RAPD // Theor. Appl. Genet. 1998. - V. 97, № 1. - P. 211-219.

111. Gazzani S. Gendall A.R., Lister C., Dean C. Analysis of the molecular basis of flowering time variation in Arabidopsis accessions // Plant Physiology. -2003.-V. 132.-P. 1107-1114.

112. Gillet E.M. Genmarker als Entscheidungshilfen fiir die Genkonservierung. 1. Zweckdienliche Auswahl von Merkertypen // Allg Forst- u J-Ztg. 1993. -V. 164.-P. 30-35.

113. Glaubtz C., Moran G. Genetic tools The use of biochemical and molecular markers. // A.Young, D.Boshier, T.Boule (Hrsg.). Forest conservation genetics - principles and practice. - Wallingford S.: CSIRO Publ., Collingwood, CABI Publ. -2000. - P. 39-59.

114. Goff S.A., Ricke D., Lan T.H., Presting G., Wang R., Dunn M. et al. A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L. ssp .japónica) II Science. 2002. - V. 296, № 5565. - P. 92-100.

115. Gomes M.F., Abbott R.J. Genotypic diversity in British populations of Arabidopsis thaliana based on a survey of isozyme variation // Arabid. Inf. Serv. 1987. - № 23. - P. 25-30.

116. Gottlieb L.D. Electrophoretical evidence and plant // Prog. Phytocem. -1981. V.7. -P. 1-46.

117. Grover N.S. Characterization of Arabidopsis thaliana ecotypes on the basis of genetic variation at ten isozyme loci // Arabid. Inf. Serv. -1975. № 12. -P. 19-21.

118. Hadrys H., Balick M., Schierwater B. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology. // Mol. Ecol. 1992. -V. l.-P. 55-63.

119. Hallden C., Nilsson N.O., Rading I.M., Sail T. Evaluation of RFLP and RAPD markers in a comparision of Brassica napus breeding lines I I Theor. Appl. Genet. 1994. - V. 88. - P. 123-128.

120. Hamrick J.L., Linhart Y.B., Mitten J.B. Relationship between life history characteristic and electrophoreticully detectable genetic variation in plants //Annu. Rev. Ecol. Syst. 1979. V.10. -P. 173-200.

121. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Eds A.H.D. Brown, M.T. Clegg, A.L. Kahler, B.S. Weir. Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sunderland (Massachusetts): Sinauer Associates, 1990. - P. 43-64.

122. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Effects of life history traits on genetic diversity in plant species // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series Biological Sciences. 1996. -V. 350. - P. 1291-1298.

123. Hedrick P.W. Hitch-hiking: a comparison of linkage and partial selfing // Genetics. 1980. - V. 94. - P. 791-808.

124. Hereford J., Hansen T.F., Houle D. Comparing strengths of directional selection: how strong is strong // Evolution. 2004. - V. 58. - P. 21332143.

125. Hicks M., Adams D., O'Keefe S., Macdonald E., Hodgetts R. The development of RAPD and microsatellite markers in lodgepole pine {Pinus contorta var. latifolia) H Genome. 1998. - Y. 41. - P. 797-805.

126. Hoffmann M.H. Biogeography of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae) // Journal of Biogeography. 2002. - V. 29. - P. 125-134.

127. Hu J., Quiros C.F. Identification of brokkoli and cauli-flower cultivars with RAPD markers//Plant Cell Rep. 1991. - V.10. - P. 505-511.

128. Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants North of the Tropic of Cancer. Konigstein: Koetltz, 1986.

129. Irzikowska L., Wolko B. and Swi^cicki W.K. Interval mapping of QTLs controlling some morphological traits in Pea II Cell. Mol. Biol. Lett. 2002. -V. 7.-P. 417-422.

130. Jacobs M., Schwind F. Biochemical genetics of acid phosphatase isozymes in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Arabid. Inf. Serv. 1976. - № 13. -P. 56-76.

131. Jalas J., Suominen J. Atlas Florae Europaea. Distribution of vascular plants in Europe. Cruciferae (Sisymbrium to Aubrieta). Helsinki: Helsinki University Printing House, 1994. - V. 10. - 224 p.

132. Johnson G.B. Importance of substrate variability to enzyme polymorphisms // Nature. New Biol. 1973. - V. 243. - P. 151-153.

133. Johanson U., West J., Lister C., Michaels S., Amasino R., Dean C. Molecular analysis of FRIGID A, major determinant of natural. variation in Arabidopsis flowering time // Science. 2000. - V. 290. - P. 344-347.

134. Jones B.M.G. Experimental taxonomy of the genus Arabis: Ph.D. thesis Leicester. Univ. of Leicester, 1963.

135. Jones M.E. The population genetics of Arabidopsis thaliana II Heredity. -1971.-V.27.-P. 51-58.

136. Juenger T., Perez-Perez J.M., Bernal S., Micol J.L. Quantitative trait loci mapping of floral and leaf morphology traits in- Arabidopsis thaliana: evidence for modular genetic architecture // Evolution Development. 2005. -V. 7.-P. 259-271.

137. Kahler A.L., Allard R.W. Worldwide patterns of genetic variation among four esterase loci in barley (Hordeum vulgare L.) // Theoret. appl. Genet-1981- V.59, № 2. P. 101-111.

138. Karp A., Isaac P., Ingram D. Molecular tools for screening biodiversity // Plants and animals. London, 1998.

139. Karlsson B.H., Sills G.R., Nienhuis J. Effects on photoperiod and vernalization on the number of leaves at flowering in 32 Arabidopsis thaliana {Brassicaceae) ecotypes // American Journal of Botany. 1994. -V. 80.-P. 646-648.

140. Kawecki T., Ebert D. Conceptual issues in local adaptation // Ecology Letters. -2004. -V. 7. P. 1225-1241.

141. Kazan K., Manners J.M., Cameron D.F. Genetic variation in agronomically important species of Stylosanthes determined using random amplified polymorphic DNA markers // Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 95. - P. 643-654.

142. Karkkainen K., Kuittinen H., van Treuren R., Vogl C., Oikarinen S., Savolainen O. Genetic basis of inbreeding depression in Arabis petraea II Evolution. 1999. - V. 53. - P. 1354-1365.

143. Killian A., Maluszynski M. Genetic variability of Arabidopsis thaliana population from regions of different pollutions level // Arabid. Inf. Serv. -1987. -№25. -P. 57-66.

144. Kimura M., Maruyama T. Pattern of neutral polymorphism in a geographically structured population // Genet. Res. 1971. - V.18. - P. 125-131.

145. Kingsolver J.G., Hoekstra H.E., Hoekstra J.M. et al. The strength of phenotypic selection in natural populations // The American Naturalist. -2001. V. 157, № 3. - P. 245-261.

146. Koch M.A., Bishop J., Mitchell-Olds T. Molecular systematics and evolution of Arabidopsis and Arabis II Plant Biol. 1999. - V. 1. - P. 529537.

147. Koch M., Haubold R., Mitchell-Olds T. Comparative evolutionary analysis of chalcone synthase and alcohol dehydrogenase loci in Arabidopsis, Arabis, and related genera {Brassicaceae) II Mol. Biol. Evol. 2000. - V. 17. - P. 1483-1498.

148. Koch M., Haubold R., Mitchell-Olds T. Molecular systematics of the Brassicaceae\ evidence from coding plastidic Mat K and nuclear CHS II Amer. J. Bot. — 2001. — V. 88.-P. 534-544.

149. Koch M.A., Al-Shebaz I.A., Mummenhoff K. Molecular systematics, evolution, and'population biology in-the mustard family (Brassicaceae). I I Annals of the Missouri Botanical Garden. 2003. - V. 90.-P. 151-171.

150. Koller B., Lehmann A., McDermott J.M., Gessler C. Identification of apple cultivars using RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1993. - V. 85. - P. 901-904.

151. Koornneef M., Hanhart C.J., van der Veen J.H. A genetic and physiological analysis of late flowering mutants in Arabidopsis thaliana II Mol. Gen. Genet.-1991.-№229.-P. 57-66.

152. Koornneef M., Alonso-Blanco C., Peeters A.J.M., Soppe W. Genetic control of flowering time in Arabidopsis II Annual Review in Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1998. - V49. - P. 345-370.

153. Kranz A.R. Spontaneous and induced genetic resources in Arabidopsis: model and tool to study certain problems of gene exploration // AIS. 1976. -№ 13.-P. 12-17.

154. Kranz A.R., Kircheim B. Genetic resources in Arabidopsis II AIS. — 1987. № 24. - 249 p.

155. Krawetz S.A. The polymerase chain reaction: opportunities for agriculture // Ag. Biotech News Info. 1989. - V.l. - P. 897-902.

156. Kresovich S., Williams J.G.K., McFerson J.R., Routman E.J., Schaal B.A. Characterization of genetic identities and relationships of Brassica oleracea L. via random amplified polymorphic DNA assay // Theor. Appl. Genet. -1992.-V. 85.-P. 190-196.

157. Kuittinen H., Mattila A., Savolainen O. Genetic variation at marker loci and in quantitative traits in natural populations of Arabidopsis thaliana II Heredity. 1997 (a). - № 79. - P. 144-152.

158. Kuittinen H., Sillanpaa M.J., Savolainen O. Genetic basis of adaptation: flowering time in Arabidopsis thaliana II Theor. Appl. Genet. 1997 (6). -V. 95.-P. 573-583.

159. Kuittinen H., Aguade M. Nucleotide variation at the CHALCONE ISOMERASE locus in Arabidopsis thaliana II Genetics. 2000. - V>. 155. -P. 863-872.

160. Kusaba M., Dwyer K., Hendershot J. et al. Selfmcompatibility in the genus Arabidopsis: characterization of the S locus in the outcrossing A. lyrata and its autogamous relative A. thaliana II Plant Cell. 2001. - V. 13. - P. 627643.

161. Lanner C., Bryngelsson T., Gustafsson M. Genetic validity of RAPD markers at the intra- and interspecific level in wild Brassica species with n=9 II Theor. Appl-. Genet. 1996. - V. 93. - P. 9-14.

162. Lanza L.L.B., de Souza C.L., Ottoboni L.M.M., Vieira M.L.C., de Souza A.P. Genetic distance of inbred lines and prediction of maize single-cross performance using RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. -P. 1023-1030.

163. Law C.N. The location of genetic factors controlling a number of quantitative characters in wheat // Genetics 1967 - V. 56 - P.445-461.

164. Le Corre V., Roux F., Reboud X. DNA polymorphism at the FRIGID A gene in Arabidopsis thaliana: extensive nonsynonymous variation is consistent with local selection for flowering time II Mol. Biol. Evol. 2002. -V. 19(8).-P. 1261- 1271.

165. Lee I., Bleecker A., Amasino R. Analysis of naturally occurring late flowering in Arabidopsis thaliana II Molecular and General Genetics. — 1993.-V. 237.-P. 171-176.

166. Lee, I., Amasino, R.M. Effect of vernalization, photoperiod and light quality on the flowering phenotype of Arabidopsis plants containing the FRIGIDA gene II Plant Physiol. 1995. - Y.108. - P. 157-162.

167. Lee S.W., Ledig F.T., Johnson D.R. Genetic variation at allozyme and RAPD markers in Pinus longaeva (Pinaceae) of the White Mountains (California) // Amer. J. Bot -2002. -V. 89. -P. 566-577.

168. Lehner A., Campbell M.A., Wheeler N.C., Pöykkö T., Glössl J., Kreike J., Neale D.B. Identification of a RAPD marker linked to the pendula gene in Norway spruce (Picea abies (L.) Karst, f. pendula) II Theor. Appl. Genet. -1995.-V. 91.-P. 1092-1094.

169. Lempe J., Balasubramanian S., Sureshkumar S., Singh A., Schmid M., Weigel D. Diversity of flowering responses in wild Arabidopsis thaliana strains//PLoS Genetics. -2005.-V. 1,№ l.-P. 109-118.

170. Levy Y.Y., Dean C. The Transition to Flowering // The Plant Cell. 1998. -V. 10.-P. 1973-1989.

171. Lodhi M.A., Daly M.J., Ye G.N. et al. A molecular marker based linkage map of Vitis II Genome. 1995. - V. 38. - P. 786-794.

172. Markert C.L., Moller F. Multiple forms of enzymes: tissue, ontogenetic and species specifi c patterns // Proc. Natl Acad. Sei. USA. 1959. - V. 45. - P. 753-763.

173. Martin R. Elektrophorese von Nukleinsäuren. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1996.

174. McClelland M., Welsh J. DNA fingerprinting by arbitrary primed PCR // PCR Methods Applic. 1994. - V. 4. - P. 59-64.

175. Meyerowitz E.M. Arabidopsis, a useful weed II Cell. 1989. - V. 56. - P. 263-269.

176. Michaels S.D. Amasino R.M. FLOWERING LOCUS C encodes a novel MADS domain protein that acts as a repressor of Flowering // The Plant Cell. 1999.-V. 11.-P. 949-956.

177. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford Univ. press, 1997.-240 p.

178. Möller E.M., Bahnweg G., Sandermann H., Geiger H.H. A simple and efficient protocol for isolation of high molecular weight DNA fromfilamentous fungi, fruit bodies, and infected plant tissues // Nucl. Acids Res. 1992.-V. 20, №22.-P. 6115-6116.

179. Muller-Starck G., Schubert R. Genetic markers as a tool for biondication in forest ecosystems // A. Young, D. Bosher, T. Boyle (Hrsg.). Forest conservation genetics principles and practice. - Oxford. S.: CABI Publ., 2000.-P. 227-237.

180. Napp-Zinn K. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // L. T. Evans. The induction of flowering; some case histories. Melbourne: McMillan, 1969. -P. 291-304.

181. Napp-Zinn K. Vernalization environmental and genetic regulation // J.G. Atherton. Manipulation of flowering. - Butterworths, 1987. - P. 123-304.

182. Neale D.B., Harry D.E. Genetic mapping in forest trees RFLPs, RAPDs and beyond // AgBiotech News Inf. - V. 6. - P. 107-114.

183. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. - V. 106.-P. 283-292.

184. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1973. - V. 70. -P. 3321-3323.

185. Nei M. Molecular evolutionary genetics N. Y.: Columbia Univ. press, 1987.-512 p.

186. Nesbitt K.A., Potts B.M., Vaillancourt R.E. Partitioning and distribution of RAPD variation in a forest tree species, Eucalyptus globules (Myrtaceae) // Heredity. 1995. - V. 74, № 6. - P. 628-637.

187. Norborg M., Bergelson J., The effect of seed and rosette cold treatment on germination and flowering time in some Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) ecotypes // American Journal of Botany. 1999. -V. 86, № 4.-P. 470-475.

188. Nordborg M., Hu T.T., Ishino Y. et al. The pattern of polymorphism in Arabidopsis thaliana //Plos Biology. 2005. - V. 3. - P. 1289-1299.

189. Prakash S. Patterns of gene variation in central and marginal populations of Drosophila robusta II Genetics. 1973. -V. 75. - P. 347-369.

190. Pico F.X., Mendez-Vigo B., Martinez-Zapater J.M., Alonso-Blanco C. Natural genetic variation of Arabidopsis thaliana is geographically structured in the Iberian peninsula. // Genetics. 2008. - V. 180. - P. 10091021.

191. Pigliucci M. Ecological and evolutionary genetics of Arabidopsis I I TREE.- 1998.-№3.-P. 485-489.

192. Pigliucci M., Hayden:K. Phenotypic plasticity is the major determinant of changes in phenotypic integration in Arabidopsis II New Phytologist. -2001.-V. 152.-P. 419-430.

193. Price R.A., Palmer J.D., Al-Shehbaz I.A. Systematic relationships of Arabidopsis // E.M. Meyerowitz, C. Somerville. Arabidopsis. NY: Cold Spring Harbor Press, 1994. - P. 7-19.

194. Prosser C.L. Comparative Animal Physiology. Philadelphia, 1973.

195. Rafalski J.A., Tingey S.V., Williams J.G.K. RAPD markers a new technology for genetic mapping and plant breeding // AgBiotech News Info.- 1991. — V. 3, № 4. P. 645-648.

196. Rafalski J.A., Hanafey M.K., Tingey S.V., Williams J:G.K. Technology for molecular breeding RAPD markers, microsatellites and machines // Triends Genet - 1993. - V. 9. - P. 275-278.

197. Rafalski J.A. Randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) analysis // G. Caetano-Anollees, P.M. Gresshoff (Hrsg.). DNA markers Protocols, applications and overviews. - New York: John Wiley and Sons, 1997. - P. 75-83.

198. Reed J.W., Nagalani A., Elich T.D., Fagan M., Chory J. Phytochrome A and phytochrome B have overlapping but distinct functions in Arabidopsis development//Plant Physiol; 1994.-V. 104.-P. 1139-1149.

199. Reiter R.S. Williams JiG;K., Feldman,K.A; et al. Global and local genome mapping in Arabidopsis thaliana by using recombinant inbred? lines and; random amplified polymorphic DNAs // Proc. Natl Acad. Sei. USA. 1992. -V. 89.-P. 1477-1481.

200. Riegel R. Entwichhang molekurargenetischer marker bei der Fichte {Picea abies (L.) Karst.) und deren Anwendung; für genetische Erhebungen in umweltbelasteten Populationen: Dissertation. Technische Universität München-Weihenstephan. - München, 2001.

201. Riihimäki Mi, Podolsky R., Kuittinen Hi, Koelewijn Hi, Savolainen O. Studying genetics of adaptive variation in model organisms: flowering; time variation in Arabidopsis lyrata // Genetica. 2005.- № 123. - P. 63-74.

202. Robertson A. The nature of quantitative genetic; variation, // Brink R.A. Heritage from Mendel. University of Wisconsin Press, 1967. - P. 265280.

203. Roy A., Frasearía; N., MacKay J., Bousquet J. Segregating random amplified polumorphic DNAs (RAPDs) in Betula alleghaniensis; II Theor. Appl. Genet. 1992'. - V. 85. - Pi 173-180.

204. Saliba-Colombani V., Causse;Mi, Gervais L., and Philouze J. Efficiency of RFLP, RAPD? and AFLP markers; for the construction of an intraspecific map of the: tomato genome // Genome. 2000; - V. 43. - P. 29-40.

205. Schierup MiH. The effect of enzyme heterozygosity on growth in a strictly outcrossing species, the self-incompatible Arabis petraea {Brassicaceaé) II Hereditas- 1998. V.128. -P. 21-31.

206. Sharbel T.F., Haubold B., Mitchell-Olds T. Genetic isolation by distance in Arabidopsis thaliana: biogeography and postglacial colonization of Europe 11 Molecular Ecology. 2000. - V 9. - P. 2109-2118.

207. Sheldon C.C., Burn J. E., Perez P.P: et al. The FLC MADS box gene. A repressor of flowering in Arabidopsis by vernalization and methylation // Plant Cel. 1999. - V. 11. - P. 445-458.

208. Shindo Ch., Aranzana M.J., Lister C. et al. Role of FRIGIDA and FLOWERING LOCUS C in determining variation in flowering time of Arabidopsis II Plant Physiology. 2005. - V. 138. - P. 1163-1173.

209. Simpson G.G., Dean C. Arabidopsis, the Rosetta stone of flowering time? // Science. 2002. - V. 296. - P. 285-289.

210. Show C. R., Prassard R. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. - 1970. -V. 4. - P.297-320.

211. Sten0ien H.K., Fenster C., Kuittinen H., Savolainen O. Quantifying latitudinal clines to light responses in natural populations of Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) II Amer. J. Bot. 2002. - V. 89, №10. - P. 16041608.

212. Sten0ien H.K., Fenster C., Tonteri A., Savolainen O. Genetic variability in natural population Arabidopsis thaliana in northen Europe // Molecular Ecology.-2005.-V. 14.-P. 137-148.

213. Stinchcombe J.R., Weinig C., Ungerer M. et al. A latitudinal cline in flowering time in Arabidopsis thaliana modulated by the flowering time gene FRIGIDA I IPNAS. 2004. - V. 101, № 13. - P. 4712- 4717.

214. Suh H.S., Sato Y.I., Morishima H. Genetic characterization of weedy rice {Oriza sativa L.) based on morpho-physiology, isizymes and RAPD markers // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 94. - P. 316-321.

215. Sunnucks P. Efficient genetic markers for population biology // Trends in Ecology and Evolution 2000. - V. 15. - P. 199-203.

216. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSIS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrphoretic data in population genetics andsystematics 11 J. Heredity 1981. - V. 72. - P. 281-283.

217. Symodines E. Population dynamics of annual plants 11 A.J. Davy, M.J. Hutchings, A.R. Watkinson. 28th Symposium of the British Ecological Society. Sussex: Blackwell, 1987. - P. 221-248.

218. The Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana H Nature. 2000. - V. 408. - P. 796-815.

219. Tingey S.V., Tufo J.P. Cenetic Analysis with Random Amplified Polymorphic DNA Markers // Plant Physiol. 1993. - V. 101. - P. 349-352.

220. Todokoro S., Tekauchi R., Kawano S., Microsatellite polymorphisms in natural populations of Arabidopsis thaliana in Japan. // Jpn. J. Genet. -1995.-V. 70.-P. 543-554.

221. Torres E., Iriondo J.M., Perez C. Genetic structure of an endangered plant, Antirrhinum microphillum (Scrophulariaceae): allozyme and RAPD analysis // Amer. J. Bot. -2003. V. 90, № 1. - P. 85-92.

222. Tulsieram L.K., Glaubits J.C., Kiss G., Carlson J.E. Single tree genetic linkage analysis in conifers using haploid DNA from megagametophytes // Bio. Technolody. 1992. - V. 10. - P. 686-690.

223. Van Treuren R., Kuittinen H., Karkkainen K., Baena-Gonzalez E., Savolainen O. Evolution of microsatellites in Arabis petraea and A. lyrata, outcrossing relatives of Arabidopsis thaliana. II Molecular Biology and Evolution. 1997. - V. 14. - P. 220-229.

224. Veleminsky J., Gichner T. Sterile culture of Arabidopsis on agar medium // Arabidopsis Inform. Service. 1964. - №1. - P. 34.

225. Vogel C., Chothia C. Protein family expansions and biological complexity II PLoS Comput. Biol. 2006. - V. 2. - P. 0370-0382.

226. Vornam B. Genmarker als Entscheidungshilfen fur die Genkonservierung. RFLPs als Genmarker fur die Ausweisung forstlicher Genressourcen // Allg Forst- u J-Ztd 1993. - V. 164, № 9-10. - P. 186190.

227. Weir B.S., Allard R.W., Kahler A.L. Analysis of complex allozymes polymorphisms in barley population // Genetics. 1972. - V. 72. - N.3. - P. 505-523.

228. Weising K., Nybom H., Wolff K., Meyer W. DNA fingerprinting in plants and fungi. Boca Raton: CRC Press, 1995. - 322 p.

229. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucleic Acids Res. 1990. -V. 18. -P. 7213-7218.

230. Welsh J., Honeycutt R.J., McClelland M., Sobrall B.W.S. Parentage determination in maize hybrids using the arbitrarily primed polymerase chain reaction (AP-PCR) // Theor. Appl. Genet. 1991. - V. 82. - P. 473476.

231. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J. et al. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. -V. 18. - P. 6531-6535.

232. Williams J.G.K., Rafalski J.A., Tingey S.V. Genetic analysis using RAPD markers. // Methods Enzymol. 1993. - V. 218. - P. 704-740.

233. Wright S. Evolution and the genetics of populations. Vol. 2. The theory of gene frequencies. Chicago: University of Chicago Press, 1969.

234. Yeh F.C., Boyle T.J.B. Population genetic analysis of codominant and dominant markers and quantitative traits // Belgian J. Bot. 1997. - V. 129. -P. 157.

235. Yu J., Hu S., Wang J., Wong G.K., Li S. et al. A draft sequence of the rice genome {Oryza sativa L. ssp. indica) I I Science. 2002. - V. 296, № 5565. - P. 79-92.1. Царевичи о и о "3

236. Признак Радколье к и ег и 55 К й Шуйская Косалма Р< <и <и ¡г я о « О и <и л * <и со <и А. 1. ре (гае

237. Количество листьев 0,42 0,43 0,68 0,39 0,46 0,39 1,26 0,31

238. Диаметр розетки 2,00 1,65 2,07 1,72 0,68 0,96 1,53 3,23

239. Длина листа 1,21 1,17 1,10 0,73 0,64 0,57 0,58 0,46

240. Ширина листа 0,39 0,26 0,39 0,30 0,18 0,18 0,25 0,16

241. Длина черешка 0,52 0,47 0,65 0,33 0,34 0,23 0,30 0,87

242. Высота растения 8,81 6,00 5,43 5,02 7,24 6,41 7,95 6,59

243. Длина цветоноса 5,13 4,37 4,15 2,14 4,34 3,88 6,37 4,57

244. Длина стручка 0,41 0,24 0,31 0,23 0,22 0,20 0,34 0,69

245. Энергия прорастания 0,79 1,21 4,84 3,28 2,26 5,17 1,72 3,21

246. Всхожесть 0,65 0,92 5,01 2,07 2,07 1,62 2,18 2,62

247. Плодовитость 1,12 0,68 0,71 0,68 1,75 0,73 2,99 0,31

248. Примечание. Уравнение регрессии: у=а+Ьх, где у разность между средним и конкретным значением признака; а - значение пересечения линии тренда с осью У; Ь -tg угла наклона линии тренда, х - номер ранга особи; коэффициент детерминации Я2 = 0,690,99 .