Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Ткачева, Екатерина Васильевна

• Ткачева, Екатерина Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ткачева, Екатерина Васильевна

страницы

ВВЕДЕНИЕ 3-

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА LEGUMINOSAE JUSS.)

1.1 Терминология 5

1.2 Обзор и анализ гипотез успешности инвазионных видов 11

1.3 Сравнительный анализ адвентивных видов семейства 17-34 Leguminosae в европейской части России

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 35-

ГЛАВА 3. LUPINUS POLYPHYLLUS LINDL.

3.1 Вторичный ареал L. polyphyllus в Средней России 44

3.2 Рост и развитие L. polyphyllus 49

3.3 Биология цветения 62

3.4 Семенное и вегетативное размножение 72

3.5 Практическое применение L. polyphyllus 75

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности»

Актуальность исследования. Проблема распространения чужеродных (^адвентивных, заносных) видов - одна из главных угроз биологическому разнообразию в Европе. Этой проблеме посвящено большое число как отдельных публикаций, так и монографий (Ру§ек а1., 2009; ЬатЬс1оп е1 а1., 2008; Виноградова и др., 2010). Широкое распространение чужеродных видов повлекло за собой появление большого числа гипотез, имеющих целью объяснить успешность такого расселения, однако многие из них должным образом не подтверждены.

Спектр использования бобовых в человеческой деятельности весьма широк: зернобобовые пищевые культуры, технические, кормовые культуры, декоративные растения, виды, используемые в лесном хозяйстве. Часть видов успешно приспособилась к условиям новой родины и стала внедряться в естественные фитоценозы. Семейство Ьециттозае Дизэ. по числу чужеродных видов занимает в Европе четвёртое место: 323 вида, из которых 181 натурализуется (ЬатЬс1оп е1 а1., 2008). В Средней России это семейство по доле заносных видов (7%) стоит на пятом месте.

Цель настоящего исследования — изучение биологических особенностей заносных растений семейства 1^шшпо8ае, выявление векторов их проникновения и прогнозирование возможности расселения в Средней России.

Для достижения цели поставлены задачи:

1. Выявить биологические особенности (морфологические, морфометрические признаки, семенная продуктивность и т.д.) модельных видов.

2. Определить внутрипопуляционное разнообразие исследуемых видов во вторичном ареале.

3. Спрогнозировать дальнейшее расселение видов семейства бобовых на территории Средней России.

4. Оценить степень влияния биологических признаков на способность видов к расширению вторичного ареала и внедрению в естественные фитоценозы.

5. Установить возможность оптимизации процесса сбора полевого материала при исследовании инвазионных видов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Проведён сравнительный анализ адвентивных видов семейства Ьеуиггппозае в различных регионах Средней России. Выявлены тренды изменения флорогенетических и инвазионных статусов 26 видов семейства Бобовых. Дана оценка семенной продуктивности и способности к вегетативному размножению наиболее агрессивных инвазионных видов. Сделано описание систем генеративных побегов и изучена биология цветения модельных видов. Выявлены дополнительные таксономические признаки (строение устьичного аппарата, структурные особенности цветка, форма и размер пыльцевых зёрен и др.).

Проведена сравнительная оценка влияния биологических признаков на инвазионный потенциал растений. Приведены доказательства в поддержку гипотезы увеличивающейся конкурентоспособности видов во вторичном ареале (Е1СА) и гипотезы «давления диаспор»; в формулировку последней внесены некоторые коррективы.

Практическая значимость

Уточнен инвазионный статус 79 видов и составлены таблица и карты ареалов, позволяющие прогнозировать дальнейшее расселение чужеродных видов во вторичном ареале. Результаты работы следует использовать для долгосрочного контроля расселения опасных и потенциально опасных чужеродных видов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ткачева, Екатерина Васильевна

ВЫВОДЫ

1. За последние 20 лет адвентивная фракция флоры Средней России пополнилась 79 новыми видами. 19 видов занесены непреднамеренно, 29 расширяют естественный ареал в северном направлении, а большая часть (31 вид) являются «беженцами» из культуры, и именно к этой группе относятся наиболее агрессивные чужеродные виды: Lupinus polyphyllus, Galega orientalis и Robinia pseudoacacia. Эти три вида продолжают широко культивировать, поэтому мы прогнозируем дальнейшее расширение их вторичного ареала и повышение инвазионного статуса.

2. Для L. polyphyllus выявлен разрыв в 7-10 дней между пылением двух групп тычинок.

3. Нет оснований для выделения в качестве самостоятельного таксона Lupinus х regalis на основании признака отсутствия ветвления, поскольку боковые почки закладываются у всех экземпляров. Ни по одному признаку флоральной сферы эта садовая форма также не отличается от L. polyphyllus.

4. Для L. polyphyllus отмечен высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и низкий - по признакам семенной продуктивности (число бобов на растении и число семян в бобе). Для R. pseudoacacia отмечен средний уровень внутрипопуляционной изменчивости по длине бобов и повышенный и высокий - по числу семян в бобе и числу семенных камер в бобе. Для G. orientalis отмечен низкий и средний уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и повышенный и очень высокий - по числу бобов на растении и числу семян в бобе.

5. У L. polyphyllus и G. orientalis число бобов на генеративном побеге является достоверной мерой числа семян. Это позволяет оптимизировать процесс сбора материала по семенной продуктивности указанных видов.

6. В пользу гипотезы повышения конкурентоспособности инвазионных видов во вторичном ареале (EICA) свидетельствует более «мощный», чем в естественных фитоценозах, инвазионный фенотип G. orientalis, отличающийся большей биомассой надземных органов, длиной соцветия, большим числом цветков, плодов и семян.

7. Для объяснения успеха инвазионных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор», с некоторыми дополнениями, которые позволят учесть не только семенную продуктивность отдельной особи, но и плотность популяции, а также площадь вторичного ареала.

154

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При сравнении растений G. orientalis из естественного и вторичного ареала получены данные, подтверждающие гипотезу эволюции увеличивающейся конкурентоспособности инвазионных видов (Evolution of Increased Competitive Ability -EICA; Blossey, Notzold, 1995). Инвазионный фенотип оказался более «мощным», чем природный - увеличивается общая биомасса надземных органов растения, длина соцветия, число цветков, плодов и семенная продуктивность.

Попытка выявить один какой-либо признак, определяющий инвазионную активность чужеродного вида, к успеху не привела. Так, L. polyphyllus имеет конкурентное превосходство над близкородственным L. angustifolius по более высокому числу бобов и числу семян на растении, большей площади как отдельного листочка сложного листа, так и общей площади сложного листа, большему числу цветков в соцветии и специфике развития андроцея, которая позволяет отдельному цветку иметь два периода пыления. L. polyphyllus способен размножаться вегетативно, тогда как L. angustifolius является однолетником. Однако по ряду других признаков L. polyphyllus уступает L. angustifolius: первый имеет более мелкие бобы, семена и более низкую всхожесть нескарифицированных семян, более мелкие пыльцевые зёрна, а также меньшее число боковых побегов и меньшее число листьев на побегах, что приводит в итоге к меньшей площади ассимилирующей поверхности. У обоих видов высокая фертильность пыльцы и всхожесть скарифицированных семян.

G. orientalis имеет конкурентное превосходство над близкородственной G. officinalis по более высокому числу цветков в соцветии, более высокой фертильности пыльцы и высокой способности к вегетативному размножению. С другой стороны, по числу боковых побегов на растении и по всхожести нескарифицированных семян G. orientalis уступает G. officinalis. Виды не имеют существенных различий по числу листьев на генеративном побеге, длине бобов, числу семян в бобе, всхожести скарифицированных семян.

R. pseudoacacia имеет превосходство перед R. х ambigua по числу семян в бобе, числу цветков (и плодов) в соцветии, чуть более крупным пыльцевым зёрнам и в 2,5 раза более высокой фертильности пыльцы. С другой стороны, R. х ambigua цветёт и плодоносит несколько раз за вегетационный сезон, тогда как у R. pseudoacacia повторное цветение наблюдается не каждую осень, а плоды при этом вовсе не завязываются.

Тем не менее у всех трёх сравниваемых пар инвазионный вид имеет преимущество над близкородственным неинвазионным по большему числу цветков и плодов в кисти и более высокой плотности популяций. Инвазионные виды намного превосходят недичающие виды также по площади культигенного ареала. Поэтому мы считаем, что для объяснения успеха внедрения в естественные фитоценозы наиболее агрессивных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор» (Propagule Pressure Hypothesis; Williamson, 1996). Однако в формулировку гипотезы следует ввести дополнения, которые позволят учесть семенную продуктивность отдельной особи, плотность популяции и площадь культигенного ареала. С учётом дополнений гипотеза «давления диаспор» будет выглядеть следующим образом: «Уровень инвазибельности естественных сообществ определяется численностью вторгающихся в сообщество чужеродных растений, которая, в свою очередь, зависит не только от количества диаспор, формирующихся у отдельной особи, но и от плотности популяций и общей площади вторичного ареала вида».

153

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ткачева, Екатерина Васильевна, 2011 год

1. Акопов И.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. М.: Медицина, 1986. С.262-263.

2. Александрова К.И. Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова,

3. B.C. Новиков, H.A. Ржевуская (Вьюкова), В.Н. Тихомиров и др. 1996. 376 с.

4. Баранова М.А. Классификации морфологических типов устьиц // Ботанический журнал. 1985. Т. 70. № 12. С. 1585-1595

5. Баранова М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 69с.

6. Бармин H.A. Конспект флоры адвентивных видов растений Республики Мордовия. Дисс. к.б.н. 03.00.05. Москва, 2000. 302 с.

7. Биологически активные вещества растительного происхождения: в 3-х т.т. Т.1 / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, H.A. Трофимова, А.И. Шретер; отв. ред. В.Ф. Семихов. М.: Наука, 2001. 350 с.

8. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

9. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск, 1994.114 с.

10. Блажей А., Шутый Л. Фенольные соединения растительного происхождения. М.: Мир, 1977.240 с.

11. Борисова Е.А. Адвентивная флора Верхневолжского региона (современноеf *состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования): дисс. д.б.н. 03.00.05. Москва, 2008. 569 с.

12. Борисова Е.А. Адвентивная флора Ивановской области. Иваново: Ивановский гос. ун-т, 2007.188 с.

13. Босек П.З. Растительность Брянской области: справочное пособие. Брянск: Приокское книжное изд-во, Брянское отделение, 1975.463 с.

14. Васюков В.М. Конспект культивируемых растений Пензенской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19. №2.1. C. 44-82.

15. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры): монография. Пенза: Изд-во Пенз. гос. ун-та, 2004.С. 106-114.

16. Вахромеев И.В. Флора северо-востока Владимирской области и ее охрана. Ковров: ООО «НПО Маштекс», 2001.152 с.

17. Вернадский В.И. О размножении организмов и его значении в механизме биосферы // Изв. АН СССР. 1926. №12. С. 1053-1060.

18. Виноградова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений: автореф. дисс. докт. биол. н. Москва, 1992.40 с.

19. Виноградова Ю.К. Роль эффекта основателя при формировании вторичного ареала Bidens frondosa L. // Тезисы докладов XI-го международного совещания ио филогении растений. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 31-32

20. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун JI.B. Черпая книга флоры Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.

21. Виноградова Ю.К., Ткачева Е.В. Чужеродные виды семейства Leguminosae в Средней России // Вестник Тверского Государственного Университета. Сер. биологическая. 2009. Вып. 16 (37). С. 89-102.

22. Головкин Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах. М.: Изд-во МГУ, 1981.125 с.

23. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты / А. Я. Григорьевская, Е. А. Стародубцева, Н. Ю. Хлызова, В. А. Агафонов / Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. унта , 2004. 320с.

24. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: МОИП, 19526.

25. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 5 Rosaceae Leguminosae. M., JI.: Изд. АН СССР, 1952.234 с.

26. Джуккаев M. М. Практикум к проведению полевой практики по физиологии растений для студентов естественно-географического факультета (методические указания). Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1987.26с.

27. Диагностические признаки основных вредителей и болезней древесных и кустарниковых видов растений, контроль их развития с использованием материалов мониторинга состояния зеленых насаждений города Москвы. М.: НИА-Природа, 2006. С. 36-43.

28. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Издательский центр «Наука», 2008.232 с.

29. Жуковский П.М. К познанию рода Lupinus Tourl. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929. Т. 21. Вып. 1. С. 241-294.

30. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424с.

31. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256с.

32. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев A.B. Конспект флоры адвентивных растений Московской области / Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 4-104.

33. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А., Фитотерапия (лечение лекарственными травами). София: Медицина и физкультура, 1968. С. 231-232.

34. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. С. 170-181.

35. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.

36. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. № 4. С. 457-465.

37. Костина М.В. Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны: дисс.докт. биол.н. 03.00.05,2009. 367 с.

38. Крылов A.B. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов: дисс. к.б.н. 03.00.05. Калуга, 2008. 262 с.

39. Левандовский Г.С., Горбунов Ю.Н., Немова Е.М., Херсонский Ю.В. Лекарственные растения в саду. М.: Кладезь-Букс, 2006. С. 8-9.

40. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов-во науч. изд. «КМК», 2006. 600 с.

41. Майсурян H.A., Атабекова А.И. Люпин. М.: Колос, 1974. 463 с.

42. Мамаев С.А. Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1989. 96с.

43. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. Перевод с английского. М.; СПб.: КМК, 2009. С. 70-71.

44. Методики анализа фенольных соединений в овощных культурах: инструк.-метод. издание / М.С. Гинс, В.К. Гинс, М.П. Колесников и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2010. 48с.

45. Нотов A.A. Адвентивный компонент флоры Тверской области. Динамика состава и структуры. Тверь. Тверской гос. ун-т, 2009. 471 с.

46. Панасенко H.H. Флора города Брянска: монография. Брянск: Группа компаний «Десяточка», 2009. С. 84-88.

47. Полуянов A.B. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т, 2005. 264с.

48. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М., Тула: 2003. 139 с.

49. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: учеб. пособие для студ. вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2004.416с.

50. Радыгина В.И., Цуцупа Т.А., Абадонова М.А., Булгаков И.Л. Материалы к флоре Орловской области // Бюлл. МОИП 2009 №6. С.67.

51. Решетникова Н.М. Сосудистые растения Национального парка «Смоленское Поозерье» (аннотированный список видов) // Флора и фауна национальных парков. 2002. Вып. 2. С.59-63.

52. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.

53. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. М. Изд-во МГУ, 1981.315 с.

54. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488с.

55. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов и др.; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 153-161.

56. Ткачева Е.В. Внимание: Люпин. М.: ГЕОС, 2010.12 с.

57. Ткачева Е.В. Перспектива расширения вторичного ареала Galega orientalis Lam. (козлятника восточного) в Средней России // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. 2011. № 25. С. 161-165.

58. Ткачева Е.В., Виноградова Ю.К., Павлова И.В. Изменчивость морфометрических признаков Galega orientalis Lam. в некоторых популяциях естественного и вторичного ареала // Российский журнал биологических инвазий. 2011. №2. С. 186193.

59. Флора Европейской части СССР. Т. VI. / Под ред. Ан.А. Федорова. Л.: Наука, 1987. 254 с.

60. Черепанов. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: «Мир и семья-95», 1995. 992 с.

61. Шарапов Н.И. Люпин. М.-Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949. 232с.

62. Швецов А.Н. Дикорастущая флора города Москвы: дисс. к.б.н. 03.00.05. Москва, 2008.

63. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та, 2008 274 с.

64. Abbott RJ.Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new plant taxa. // Trends Ecol. Evol. 1992. Vol. 7. P. 401^05.

65. Aniszewski Т., Kupari M.H., Leinonen A.J. Seed Number, Seed Size and Seed Diversity in Washington Lupin (Lupinus polyphyllus Lindl.) // Annals of Botany. 2001. Vol. 87. P. 77-82.

66. Arnold M.L., Hodges S.A. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 10. P. 67-71.

67. Arnold M.L., Kentner E.K., Johnston J.A., Cornman S., Bouck A.C. Natural hybridisation and fitness // Taxon. 2001. Vol. 50. P. 93-104.

68. Baker H.G., Stebbins G.L. The genetics of colonizing species. New York: Academic Press, 1965.

69. Bartha D., Csiszar A., Zsigmond V. Black locust {Robinia pseudoacacia L.) / The most important invasive plants in Hungary / Ed. by Botta-Ducat Z., Balogh L. Vacratot. Institute of Ecology and Botany Hungarian Academy of Sciences. 2008. P. 63-76.

70. Blossey В., Notzold R. Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous species: a hypothesis // J. Ecol. 1995. Vol. 83. P. 887-889.

71. Bossdorf O., Auge H., Lafuma L., Rogers W.E., Siemann E., Prati D. Phenotypic and genetic differentiation between native and introduced plant populations // Oecologia. 2005. Vol. 144. P. :1—11.

72. Bryant E.H., Meffert L.M. An analysis of selectional response in relation to a population bottleneck // Evolution. 1995. Vol. 49. P. 626-634.

73. Callaway R.M., Aschehoug E.T. 2000. Invasive plants versus their new and old neighbors: A mechanism for exotic invasion // Science. 2000. Vol. 290. P 521-523.

74. Callaway R.M., Ridenour W.M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability // Frontiers Ecol. Environ. 2004. Vol. 2. P. 436-443.

75. Daneshgar P. and Jose S. Mechanisms of plant invasion: a review. / Kohli, R.K., Jose, S., Singh, H.P., and Batish, D.R. (eds). Invasive Plants and Forest Ecosystems. CRC Press, Boca Raton, FL., USA, 2008. P. 11-28.

76. Davis M.A., Grime J.P., Tompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invisibility // J. Ecol. 2000. Vol. 88. P. 528-534.

77. Duke J.A. et al. Handbook of medicinal Herbs.N.-Y.: CRC Press, 2002. 870 p.

78. Ellstrand N.C., Schierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? // Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2000. Vol. 97. P. 7043-7050.

79. Elton C.S. The ecology of invasion by animals and plants. London: T Metheun and Co., 1958.

80. Franco A. J., da Silva P.A.R. Lupinus L. / Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge: Univ. Press., 1968. P. 105-106.

81. Goodnight C.J. On the effect of founder events on epistatic genetic variance. // Evolution. 1987. Vol. 41. P. 80-91.

82. Gudzinskas Z. Conspectus of alien plant species of Lithuania. 10. Fabaceae // Botanica Lithuanica. 1999. Vol. 5. № 2. P. 103-114.

83. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica. 2001. Vol. 4. № 1.9 p.

84. Hassan M., Harmelin-Vivien M., Bonhomme F. Lessepsian invasion without bottleneck: example of two rabbitfish species (Siganus rivulatus and Siganus luridus) II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. Vol. 291. P. 219-232.

85. Hegi G. Lupinus L. / Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Mit besonderer Berücksichtigung von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 2 Aufl. 6 Bände in 15 Bänden. Bd. IV(3). Berlin u. Hamburg: Paul Parey, 1964. P.l 148-1160.

86. Hufbauer R.A., Torchin M.E. Integrating ecological and evolutionary theory of biological invasions / Ecological Studies, vol. 193.2007. P. 79-95.

87. Hylander N. Prima loca plantarum vascularium sueciae. Plantae subspontaneae vel in tempore recentiore adventitiae// Svensk bot. Tidskr. 1971.Bd. 64. Suppl. 332 ss.

88. Keane R.M., Crawley M.J. Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis // Trends Ecol. Evol. 2002. Vol. 17. P. 164-170.

89. Lambdon P.W. et al. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. Vol. 80. № 2. P. 101-149.

90. Lande R. Genetic variation and phenotypic evolution during allopatric speciation // Am Nat. 1980. Vol. 116. P. 463-479.

91. Levine J.M., Adler P.B., Yelenik S.G. A meta-analysis of biotic resistance to exotic plant invasions // Ecol Lett. 2004. Vol. 7. P. 975-989.

92. Levine J.M., D'Antonio C.M. Elton revisited: a review of evidence linking diversity and invasibility // Oikos. 1999. Vol. 87. P. 15-26.

93. MacArthur R.H. Species packing and competitive equilibrium for many species // Theor. Popul. Biol. 1970. Vol. 1. P. 1-11.

94. Maron J.L.,Vila M. When do herbivores affect plant invasion? Evidence for the natural enemies and biotic resistance hypotheses // Oikos. 2001. Vol. 95. P. 361-373.

95. Mayr E. Change of genetic environment and evolution / Huxley J, Hardey AC, Ford EB (eds) Evolution as a process. London: Allen and Unwin, 1954. P 157-180.

96. Nordhagen R. Norsk flora. Oslo: H. Aschehoug and Co. 1940. 766 p.

97. Preston Ch.D., Pearman D.A., Dines T.D. (eds) New atlas of the British and Irish flora. Oxford: Univ. Press, 2002. 912 p.

98. Pysek P., Hulme P.E., Nentwig W. Glossary of the main technical terms used in the handbook // Handbook of alien species in Europe. 2009. P. 365-379.

99. Pysek P., Richardson D.M., Rejmanek M., Webster G.L., Williamson M., Kirschuer J. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists // Taxon. 2004. Vol. 53. № 1. P. 131-143.

100. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. NY: The Macmillan Company, 1949. 996 p.

101. Richardson D.M., Allsopp N., D'Antonio C.M., Milton S.J., Rejmanek M. Plant invasions the role of mutualisms // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 2000b. Vol. 75. P. 65-93.

102. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and Distributions. 2000a. V. 6. № 2. P. 93-107.

103. Sakai A.K., Allendorf F.W., Holt J.S., Lodge D.M., Molofsky J., With K.A., Baughman S., Cabin R.J., Cohen J.E., Ellstrand N.C., McCauley D.E., O'Neil P., Parker

104. M., Thompson J.N., Weller S.G. The population biology of invasive species // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2001. Vol. 32. P. 305-332.

105. Sax D.F., Brown J.H. The paradox of invasion // Global Ecol Biogeogr. 2000. Vol. 9. P. 363-371.

106. Scoggan H.J. The Flora of Canada. 3. Dicotyledonae (Saussuraceae to Violaceae). National Muséum of Natural Sciences, Publications in Botany 7-3.1978.1115 p.

107. Simberloff D., Von Hollé B. Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? // Biol Invasions. 1999. Vol. 1. P. 21-32.

108. Tilman D. Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity//Ecology. 1997. Vol. 78. P. :81-92.

109. Tokarska-Guzik B. The expansion of some alien plant species (neophytes) in Poland / Plant invasion: Ecological treats and management solutions. Leiden: Backhuys Publishers, 2003. P. 147-167.

110. Torchin M.E., Mitchell C.E. Parasites, pathogens, and invasions by plants and animals // Frontiers Ecol. Environ. 2004. Vol. 2. P. 183-190.

111. Torrey J.M.D., Gray A.M.D. A Flora of North America. Vol. 2. N.-Y.-London: Hafnerpubl. comp., 1969.413 p.

112. Tsutsui N.D., Suarez A.V., Holway D.A., Case T.J. Reduced genetic variation and the success of an invasive species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 59485953.

113. Williamson M. Biological Invasions. London: Chapman & Hill, 1996. 244 p.