Биология инвазионных видов растений на Северо-Западе Республики Башкортостан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Рогожникова Диана Рудольфовна

• Рогожникова Диана Рудольфовна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Рогожникова Диана Рудольфовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1 ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИНВАЗИОННЫХ РАСТЕНИЙ

1.1 Биологические нвазии видов - экологическая проблема XXI 7 века

1.2 Инвазивность видов

1.3 История изучения инвазионных растений в Республике 13 Башкортостан

1.4 Изучение расселения и биологии некоторых инвазионных 14 видов

Глава 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Природные условия района исследований

2.2 Метеоусловия 2015-2019 гг

2.3 Методика исследований

2.4 Объекты исследования 26 Глава 3 РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА С УЧАСТИЕМ

ИНВАЗИОННЫХ НЕОФИТОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Глава 4 ХАРАКТЕРИСТИКА ИНВАЗИОННЫХ 52 ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

4.1 Характеристика ценопопуляций

4.2 Возрастная структура ценопопуляций

Глава 5 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ 69 ПОКАЗАТЕЛЕЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ

5.1 Изменчивость морфологических признаков и многомерный 69 анализ

5.2 Семенная продуктивность и вегетативное размножение 118 исследуемых видов

Глава 6 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРЕДОТВРАЩЕНИЮ

ДАЛЬНЕЙШЕГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ НАИБОЛЕЕ АГРЕССИВНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология инвазионных видов растений на Северо-Западе Республики Башкортостан»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Биологические инвазии - проникновение живых организмов в экосистемы за пределами их естественного ареала (Виноградова и др., 2010). В настоящее время внедрение инвазионных видов в природные экосистемы является частью антропогенных изменений, приводящих к сокращению биологического разнообразия, наносящих экономический ущерб и урон здоровью человека. С каждым годом количество биологических инвазий возрастает из-за расширения торговли, товарообмена, перевозок туризма и пр.

Распространение инвазионных видов напрямую связано с деятельностью человека. Антропогенное нарушение экосистем благоприятствует расселению неофитных видов. Последствия вселения чужеродных видов растений в экосистемы разнообразны и их сложно прогнозировать. Высшей степенью приспособления неофитов к новым условиям обитания является их натурализация в естественных экосистемах.

В Республике Башкортостан (РБ) выявлено 457 чужеродных растений (Мулдашев и др., 2017), около 100 из которых являются инвазионными. К наиболее агрессивным и натурализовавшимся видам на Северо-Западе Республики Башкортостан относятся: Heracleum sosnowskyi Manden., Lupinus polyphyllus Lindl., Impatiens glandulifera Яоу1е., Erigeron canadensis (L.) Cronquist, Erigeron annuus (L.) Pers., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton.

Распространение агрессивных инвазионных видов по территории Северо-Запада РБ вызывает необходимость экологического мониторинга и контроля численности очагов инвазии, так как занятие доминирующих позиций в ценозах этими агрессивными растениями может привести к снижению биоразнообразия естественной флоры. Ряд из них являются сорняками полей (Erigeron canadensis, Erigeron annuus), некоторые опасны для здоровья человека: вызывают ожоги (Heracleum sosnowskyi), аллергические заболевания (Erigeron canadensis, Solidago canadensis).

Цель работы - изучение биологических и популяционных характеристик 8 инвазионных видов, вселяющихся в экосистемы Северо-Запада РБ.

В соответствии с целью, решались следующие задачи:

- выявление новых очагов инвазии и натурализовавшихся популяций в северозападных районах РБ;

- геоботаническое описание неофитных сообществ с участием инвазионных видов;

- изучение популяционных характеристик и виталитета;

- исследование морфо-биологических особенностей видов;

- изучение семенной продуктивности;

- оценка инвазионного статуса и составление рекомендаций по контролю очагов инвазии.

Научная новизна работы. Впервые для Северо-Запада РБ проведены оценка распространения и изучение биологических особенностей 8 инвазионных видов. Изучены популяционные и биологические характеристики (особенности роста и развития, изменчивость морфологических признаков) и сообщества с их участием. Проведено сравнение биометрических параметров, оценка жизненности популяций и инвазионного статуса видов.

Практическая значимость исследования. Изучение биологии инвазионных видов на Северо-Западе Республики Башкортостан будет способствовать пониманию успеха их инвазии в новых условиях местообитания. Полученные данные использованы при составлении Черной книги флоры Республики Башкортостан и будут полезны для Росприроднадзора и при разработке практических рекомендаций по контролю распространения опасных инвазионных видов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Исследуемые инвазионные виды являются агрессивными, высококонкурентными растениями и быстро расселяются в экосистемах Северо-Запада Республики Башкортостан. При вселении в сообщества они становятся доминантами с долей участия от 54,2% до 93,9%.

2. Успешному распространению инвазионных видов способствуют их биологические особенности (высокие скорость роста, конкурентоспособность, семенная продуктивность) и нарушенность сообществ, в которые они внедряются.

3. Исследуемые виды принадлежат к 4 группам разного инвазионного статуса; наибольший инвазионный потенциал имеет Негас1еит sosnowskyi, а также

5

натурализующиеся Erigeron annuus, ШраШт glаndulifеrа, Lupinus polyphyllus, Solidago canadensis, способные занять весь регион Северо-Запада РБ.

Апробация результатов работы: Материалы диссертационной работы докладывались на следующих научно-практических конференциях: XII Всероссийский популяционный семинар памяти Н.В. Глотова «Проблемы популяционной биологии» (Йошкар-Ола, 2017), Всероссийская научно-практической конференция «Тенденции развития современной науки и образования: традиции, опыт, инновации» (Сибай, 2018), VII Международная научная конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2019).

Декларация личного участия автора. Автором диссертации лично осуществлен сбор полевого материала в течение сезонов 2015-19 гг., проведен анализ литературных источников, статистическая обработка и интерпретация полученных данных. Доля автора в совместных публикациях составляет не менее 50%.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 12 работ, в том числе 5 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ, 1 статья в журнале Web of Science / Scopus.

Структура и объем работы. Диссертация имеет объем 168 страниц, включает введение, 6 глав, выводы, список литературы (323 источника, в т.ч. 145 - на иностранных языках), 48 таблиц, 45 рисунков.

Благодарности. Выражаю благодарность моему научному руководителю д.б.н., проф. Л.М. Абрамовой, к.б.н. Я.М. Голованову, к.б.н. А.Н. Мустафиной, коллективу лаборатории дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений и директору ЮУБСИ УФИЦ РАН, д.б.н. З.Х. Шигапову за всестороннюю помощь в выполнении диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИНВАЗИОННЫХ РАСТЕНИЙ

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Инвазии чужеродных видов - экологическая проблема XXI века

Вселение в природные сообщества чужеродных видов растений в XX и XXI веке происходило многократно и в настоящее время наносит колоссальный вред окружающей среде, является непредсказуемым и не поддается контролю. «Биологическое загрязнение» имеет глобальный характер, а инвазии чужеродных видов стали ведущим фактором антропогенной трансформации природных экосистем (Неронов, Лущекина, 2001; Морозова, 2003; Гельтман, 2006; Olson, 2006; Pysek, Richardson, 2006; Тохтарь, Грошенко, 2008; Chytry et al., 2009; Vila et al., 2011; Абрамова, 2012; Pysek et al., 2012; Дгебуадзе, 2014; Силаева, 2015).

К биологическим инвазиям относят внедрения чужеродных видов, в результате естественных перемещений, случайных колебаний численности и изменений климата, интродукции полезных организмов, заносов с различными грузами, импортной сельскохозяйственной продукцией, багажом и т.п.

При попадании инвазионного вида в благоприятные условия, при отсутствии конкуренции и естественных врагов, происходит рост популяции по схеме: фаза ускорения - рост численности во времени происходит медленно; логарифмическая фаза - прирост численности увеличивается быстро, возможен популяционный взрыв;

фаза стабилизации - снижение или прекращение роста численности и дальнейшее поддержание всех параметров популяции на определенном постоянном уровне (Одум, 1975).

Успех инвазий определяется биологическими особенностями видов-вселенцев, экосистемы, в которую они внедряются, и векторов инвазии, и предполагает

преодоление чужеродным видом ряда барьеров (Виноградова и др., 2011):

7

- географических;

- экологических;

- ценотических.

Инвазионные растения - это наиболее агрессивные чужеродные растения, образующие многочисленное потомство и распространющиеся на большие расстояния (Гельтман, 2006; Виноградова и др., 2010; Баранова и др., 2018).

Ещё в XVIII веке John Bartram (1751) отметил, что некоторые интродуцированные растения негативно влияют на окружающую среду, и некоторые из них сложно контролировать (Mack, 2003; Egerton, 1976).

Первые работы о «флористических захватчиках», «синантропных» и «чужеземных» растениях, «колонистах» и т.п. появились XIX веке (De Candolle, 1855; Hooker, 1867; Forbes, 1883; Howard, 1897). Появляются работы, в которых описывается изменения, происходящие с растительным покровом после расселения чужеродных растений.

В XX веке интерес к изучению инвазионной флоры возрос. Появляются работы зарубежных и отечественных ботаников, затрагивающих вопросы от появления инвазионного вида до формирования «нарушенного сообщества», описывающие процессы инвазии и метаморфозы растений на новом местообитании (Ridley; 1930; Tansley, 1935; Baker, Stebbins, 1965).

Появляются публикации о «железнодорожных растениях» (Сырейщиков, 1927; Вульф, 1932; Гусев, 1964 и др.). Чужеродные виды растений активно отмечаются в определителях и региональных флористических работах. Ряд работ посвящены характеристике инвазионного процесса, трансформации экосистем в результате вселения чужеродных растений и причинам успеха неофитных видов во вторичном ареале (Johnstone, 1986; Moody, Mack, 1988; Drake et al., 1989).

H.A. Mooney и J.A. Drake (1986) отмечают что успешность распространения неофитов зависит от фенотипической пластичности вида. I.M. Johnstone (1986)

8

делает анализ гипотез инвазий и отмечает, что ведущими признаками инвазионных видов служат высокая семенная продуктивность, короткий период созревания и прорастания и длительное сохранение всхожести семян, сочетание семенного и вегетативного размножения.

С 90-х гг. XX века проводится изучение основных параметров инвазионных видов (Biological invasions..., 1990; Hempel, 1990; Kowarik, 1995; Wall, 1995; Pysek et al., 1998; Williamson, Fitter, 1996; Абрамова, 1997; Daehler, 1998), выявляются биологические особенности, способствующие расселению неофитных видов в новых условиях местообитания. Многие публикации этого периода посвящены методам контроля и мониторинга распространения чужеродных видов.

Выдвигается гипотеза, что вследствие быстрых генетических изменений инвазионные виды приобретают преимущества над аборигенными видами. Данная гипотеза является одной из ведущих в настоящее время (Sakai et. al., 2001).

В начале XXI века интерес к изучению этой проблемы значительно возрастает. В этот период продолжаются поиски наиболее успешной гипотезы инвазионности растений (Pysek, Prach, 2003; Pysek et. al., 2003, 2012; Lusk, 2005; On the rates., 2005). Выделяют 8 основных гипотез:

1. Отсутствие естественных врагов (Элтон, 1960).

2. Быстрая эволюция генетических признаков неофитов (Виноградова,

2010).

3. Неофиты лучше аборигенных видов приспособлены к интенсивым нарушениям природных экосистем (Baker, 1974).

4. Неофиты используют невостребованные ресурсы, не используемые местными видами (Элтон, 1960).

5. Неофиты могут влияать на аборигенные виды биохимическими способами (Bais, 2003).

6. Чужеродные виды образуют гибриды с природными видами, являются более конкурентоспособными и вытесняют родительские виды.

7. Низкое биоразнообразие благоприятствует инвазиям в экосистемы (Элтон, 1960).

8. От числа неофитов меняется уровень инвазибельности ценопопуляций (Williamson, 1996).

Изучаются популяционной характеристики инвазионных видов (Hierro, Maron, Callaway, 2005; Pysek, Hulme, 2005). Появляется всё больше работ описывающих негативное влияние чужеродных видов на окружающую среду (Parker, 2001; Pimentel et al., 2001; Lyons, Schwartz, 2001; Дгебуадзе, 2014; Sheppard, Shaw, Sforza, 2006; Hulme, 2007; 2009; Priede, 2008; Richardson et al., 2011).

В 2000-х гг. опубликованы многочисленные работы отечественных авторов, посвященные инвазиям (Виноградова, 2011; Васюков, 2012; Панасенко, 2013; Баранова, Бралгина, 2015 а, б; Абрамова, Голованов, 2016; 2019; Сенатор, Розенберг, 2016; Багрикова, 2017; Саксонов идр., 2017; Эбель и др., 2018; Гареева и др. 2020 и др.). Описываются характерные черты инвазионных видов (Тохтарь, Мазур, 2010; Абрамова, 2011), описываются способы проникновения чужеродных видов растений (Неронов, Лущекина, 2001), проведен анализ возможностей проникновения инвазионных растений в естественные сообщества и агроценозы. Предприняты попытки количественной интегральной оценки динамики региональных адвентивных флор (Хорун и др., 2006). Формируются региональные списки чужеродных видов, «blacks-листы и Черные книги (Виноградова и др., 2011; Абрамова, Голованов, 2016; 2019; Баранова и др., 2016; Эбель и др., 2016).

Классификация чужеродных растений.

Существуют многочисленные классификации чужеродных растений, в которых адвентивные виды различаются по различным критериям:

По степени натурализации (Thellung, 1905, 1919; Kornas, 1968, 1990).

10

По типу местообитания (Камышев, 1959).

По времени заноса (Schroeder, 1969; Trinajstic, 1977; Wemer, 1977; Wicrsema, Leon, 1999; Bakker, Wilson, 2004; Chumura, 2004; A pan-European..., 2009).

По способу и времени заноса (Holub, Jirasek, 1967; Schroeder, 1969).

На современном этапе акцент сместился в сторону изучения особенностей инвазионного процесса: от внедрения чужеродных видов в растительные сообщества до их натурализации, их воздействия на аборигенную флору, векторы дальнейшего расселения и пр.

В России большинство ученых придерживаются системы Ф.Г. Шредера (Schroeder, 1969) с использованием терминов, предложенных Н.С. Камышевым, Н.А. Вьюковой, А.В. Чичевым (1985).

Используется также классификация инвазионных видов по инвазионному статусу (Richardson et al., 2000; Виноградова 2011), которые предложили 4 группы видов по степени инвазионной опасности: от видов - трансформеров до потенциально инвазионных видов.

1.2. Инвазивность видов

В настоящее время вторжение чужеродных видов и открытость сообществ к инвазиям практически всегда связаны с деятельностью человека (Туганаев, Пузырев, 1988; Mc Intyre, Lavorel, 1994; Hobbs et al., 1995; Humphries, 1995; Абрамова, 2004; Антипина, 2011; Ламан и др., 2009). Успех процесса инвазии связан с биологией видов, приспособленных к жизни в синантропных местообитаниях, и инвазибельностью сообществ, которые открыты для вселения чужеродных видов, в силу своих особенностей (Vitousek 1986; Burke, Grime, 1996; Миркин, Наумова, 2001). Нарушение человеком естественной растительности является основным фактором, способным открыть любые сообщества для вселения чужеродных видов (Миркин, Наумова, 2002).

Ч. Элтон (1960) писал, что ведущяя причина расселения чужеродных видов -это антропогенное нарушение экосистем при отсутствии естественных врагов или вредителей. Расселение инвазионных видов-трансформеров может вызывать «экологический взрыв» - разрушение экосистемы в целом. Но часто чужеродные виды не полностью вытесняют аборигенные виды из фитоценозов, а встраиваются в его состав, наряду с другими видами (Миркин, Наумова, 2002).

И. Джонстон (Johnstone, 1986) приводит гипотезы процесса инвазии чужеродных видов, в числе которых несукцессионные (низкое видовое богатство, отсутствие врагов и вредителей свободных ниш и др.) и сукцессионные (зависимость инвазий от стадии сукцессии). Многие известные примеры инвазии попали в разряд неклассифицированных. Гипотеза «незанятых сайтов» Д. Харпера (Harper, 1977) позволила ему сформулировать гипотезу «окон инвазии» и создать классификацию их различных вариантов (Миркин, Наумова, 2002).

По S. McIntyre, S. Lavorel (1994), W. M. Lonsdale (1999) интенсивность процесса инвазии зависит от трех основных факторов: устойчивости экосистем к инвазиям и их нарушенностью; интенсивности заноса диаспор; биологических особенностей чужеродных видов. Эти факторы могут меняться в широких пределах, что осложняет прогноз инвазионного процесса. Инвазионный потенциал видов, вселяющихся в разные экотопы, различен и формируется за счет разнообразных биологических признаков растений, способствующих «успеху» их приживания. Сопротивление биотической среды обитания также может значительно отличаться -в разных сообществах могут присутствовать сильные конкуренты, фитофаги, патогены, или, наоборот, отсутствовать насекомые-опылители (Миркин, Наумова, 2002). Поэтому из большого числа занесенных в новые районы видов лишь небольшое число входит в состав флоры (Миркин, Наумова, 2002). F. di Castri (1990) считает, что из 100% проникших в какой либо регион чужеродных видов

колонизироваться может около 10%, натурализоваться - около 5%, а внедриться в естественные сообщества - не более 2-3%.

Х.Г. Бейкер (Baker, 1986) установил, что чаще всего успешное вселение чужеродного вида происходит, если экосистемы донор и реципиент близки по природно-климатическим и почвенным условиям, а неофит имеет одну ту же жизненную форму с аборигенными видами.

Успешному распространению инвазионного вида благоприятствуют экологические, биологические, физиологические, морфологические и генетические особенности растения: широкая экологическая ниша (Bazzaz, 1996); короткий и простой жизненный цикл; тип опыления (Chittka, Schurkens, 2001); высокие скорость роста (Rejmanek, 1996) и репродуктивное усилие (доля ресурсов, направляемых на репродукцию); способность семян к длительному покою и формированию почвенных банков (Roy, 1990); высокая конкурентная способность растений (Grime, 1979; Работнов, 1992; Tilman, 1993, 1997; Rejmanek, Richardson, 1996; Prach, Pysek, 1999; Nathan, Mueller-Landau, 2000; Миркин, Наумова, 2002; Письмаркина, 2018).

В разных районах степень инвазивности одних и тех же видов может различаться и для вселения в разные типы сообществ виды используют разные адаптивные признаки (Baker, 1986; Roy, 1990; Thompson, 1991; Burda, Tokhtar, 1992; Миркин, Наумова, 2002).

1.3. История изучения инвазионных растений в Республике Башкортостан

Большой вклад в изучение заносных видов растений Республики Башкортостан внесли такие ботаники как: Х.Ф. Лессинг (Lessing, 1835), Ю.К. Шелль (1883), И.В. Талиев (1903), А.К. Носков (1909 а, б; 1913; 1931 и др.), П.Н. Овчинников (1924), И.В. Новопокровский (1931) и др.

Ряд новых адвентивных видов отмечен украинскими ботаниками во время

эвакуации в период Великой отечественной войны - М.И. Котовым, А.Л. Лыпой,

13

Е.М. Брадис, Е.Д. Карнаух (Котов 1943 а, б). Ими составлен первый определитель растений Башкирской АССР (Определитель..., 1966), в котором, кроме заносных видов, были отмечены дичающие культурные растения. В следующем издании «Определителя» (1988, 1989) был приведен ряд не указанных ранее для РБ адвентивных видов и уточнено распространение ранее известных. В конце XX века отдельные находки чужеродных видов выявили А.А. Мулдашев (Мулдашев и др., 1993, 2003; 2006; 2014) Т.В. Жирнова (Жирнова и др., 2003), Л.М. Абрамова (1997) и др.

В последние десятилетия изучением инвазий адвентивных видов и растительных сообществ Республики Башкортостан занимались следующие авторы: Л.М. Абрамова (2011; 2012; 2014; Абрамова, Голованов, 2016; 2019; Абрамова и др., 2008, 2016), А.А. Мулдашев (Мулдашев, 2003; 2017; Мулдашев и др., 2014) Я.М. Голованов (Голованов, Абрамова, 2013; Голованов, Мулдашев, 2017; Голованов и др., 2018). Работы посвящены поиску новых местонахождений чужеродных видов растений, изучению популяционных и морфометрических параметров инвазионных видов. Опубликованы «черный список» флоры РБ (Абрамова, Голованов, 2016), «Конспект адвентивных видов РБ» (Мулдашев и др., 2017). Исследования инвазионных видов продолжаются и в настоящее время (Абрамова и др., 2019).

1.4. Изучение расселения и биологии некоторых инвазионных видов

В этом разделе рассмотрено появление, формирование вторичных ареалов и исследование биологических особенностей следующих инвазионных видов: Erigeron canadensis (L.) Cronquist, Erigeron annuus (L.) Pers., Helianthus tuberosus L., Solidago canadensis L., S. gigantea Aiton, Heracleum sosnowskyi Manden., Ыраиет glаndulifеrа Яоу1е, Lupinus polyphyllus Lindl.

Erigeron canadensis - мелколепестничек канадский. Завезён в Европу в XVII

веке (Виноградова и др., 2010). Является самым распространенным чужеродным

14

видом, входит в состав чужеродной флоры во многих странах Европы, кроме Ирландии и Исландии (Cronquist, 1976; Miyawaki, 1988; Weaver, 2001)

В России самые первые упоминания датированы 1753 г. Позже в Москве упоминается как обычный сорняк (Паллас, 1781; Виноградова и др., 2010). В XIX веке E. canadensis распространен во многих районах европейской части России (Besser, 1816; Weinmann, 1824; Ledebour, 1845-1846; Финк, 1834; Lindemann, 1860; Виноградова, 2005, 2012).

Исследованию биологии и экологии E. canadensis посвящено множество работ (Thebaud, Abbott, 1995; Тохтарь, 2001; Виноградова, 2005; Dauer et al., 2007; Виноградова и др. 2011; 2014; Тохтарь, Мазур, 2011; Мазур, 2012; Морозова, 2016). За счет успешного семенного размножения вид быстро колонизирует территории (Weaver, 2001; Dauer et al., 2007). Во вторичном ареале распространён повсеместно на засорённых лугах и лесных опушках, обочинах дорог, сорных местах, посевах, залежах, вырубках, песчаных и галечных берегов водоемов, карьерах. Устойчив к засухе и плохо переносит увлажнение, адаптирован к низким температурам (Виноградова и др., 2014; Мазур, 2012).

Erigeron annuus - мелколепестник однолетний. Интродуцирован в Европу как декоративное растение (Edwards et al., 2006). В 1828 г. в Швейцарии отмечен одичавшим (Frey, 2003). Активное расселение вида в разных регионах Европы отмечено разными авторами в XX веке (Given, 1984; Баркалов, 1992; Sanz-Elorza et al., 2001; Essl, Rabitsch, 2002; Pysek et al., 2002; Invasive., 2003; Chmura, 2004; Kil et al., 2004; Mito, Uesugi, 2004; Invasive., 2006; Lambdon et al., 2008).

В России впервые обнаружен в окрестностях Москвы в 1902 г. На сегодня отмечен во многих областях Центральной России (Виноградова и др., 2010).

Особенности биологии E. annuus (Patamsyte et al., 2013; Булохов, Панасенко, 2017; Панасенко, 2018; Гергия и др. 2019 и др.). Растет преимущественно в открытых

нарушенных местообитаниях, по обочинам дорог, полям, пустошам (Frey, 2003; Nesom, 2006).

Helianthus tuberosus - подсолнечник клубненосный, топинамбур. Природный ареал предположительно Северная Америка, растение с давних времен использовалось в пищу индейцами (Жуковский, 1971; Schilling, 2006).

Во вторичном ареале вид встречается как сорняк на мусорных местах близ жилья, вокруг садовых участков (Виноградова и др., 2011; Рохлова, Антипина, 2014; Абрамова, Голованов, 2016; Мулдашев и др., 2017; Сенатор и др., 2017; Голованов и др.,2018; Саксонов и др., 2018).

Завезен в Европу в XVI-XVII веках (Kays, Nottingham, 2007). С XIX века культивируется как пищевая и фуражная культура (Жуковский, 1971). Ныне отмечается как потенциально карантинное и инвазионное растение (Lambdon et al., 2008; Essl, Rabitsch, 2002; Invasive..., 2003; Clement, Foster, 1994; Gigon, Weber, 2005; Расе, Tammaro, 2003; Castro et al., 2005; Auld, Medd, 1992; Mito, Uesugi, 2004).

В России H. tuberosus культивируют с XIX века (Эйхе, 1957; Жуковский, 1971). В настоящее время вид широко распространен от Северо-Запада европейской части РФ до Дальнего Востока (Баркалов, Таран, 2004).

Изучению особенностей биологии H. tuberosus посвящены многие работы (Виноградова и др., 2011; Зеленков, Романова, 2012; Лебедева и др. 2017; 2018).

Heracleum sosnowskyi - борщевик Сосновского. Естественный ареал -Восточная часть Кавказа, Закавказье, северо-восток Турции.

Борщевик Сосновского в послевоенные годы начали культивировать как высоко продуктивное кормовое растение (Сацыперова, 1984; Практическое... , 2005; Kabuce, Priede, 2010б).

В России в 1948 году в Московской области был отмечен как одичавший, но массовое одичание Н. sosnowskyi отмечено в 1970-х годах (Игнатов и др., 1990; Скворцов, 1982). Кроме России распространен в Азербайджане, Грузии, Турции.

1б

Исследованию биологии и экологии H. sosnowskyi посвящено множество работ (Манденова, 1950; 1970; Сацыперова, 1984; Скупченко, 1989; Moravcova et al. 2007; Гельтман и др., 2009; Ткаченко, 2014; 2015; Панасенко, 2017). Во вторичном ареале предпочитает освещённые места. Встречается на пустошах, залежах, обочинах дорог, берегам водоёмов (Практическое... , 2005).

Impatiens glandulifera - недотрога желёзкон осная (бальзамин железистый). Естественный ареал распространения - западные Гималаи (Gupta, 1989).

В Европу завезли как декоративную культуру в 1838 г. Первый случай дичания отмечен в 1855 году (Valentine, 1971).

На территории России вид начали культивировать в конце XIX века. Случаи дичания вида в предвоенные годы на территории бывшего СССР были редки (Маевский, 1964).

Массовое расширение ареала I. glandulifera началось после Второй мировой войны (Pedersen, 1956; Пузырёв, 1985; Gudzinskas, 1995; Kurtto, 1996).

Изучению собенностей биологии I. glаndulifеrа посвящены многие работы (Меньшакова, 2011; Юсуфова, 2016; Борисова, Каурова, 2019). Во вторичном ареале предпочитает сырые места, богатые питательными веществами. Произрастает по берегам озёр, по рекам и ручьям, на антропогенно нарушенных и искусственных местообитаниях - на полях, канавах, обочинах дорог и живых изгородях (Valentine, 1971; Kurtto, 1996; Garkaje, 2006; Конусова и др., 2014; Абрамова, Голованов, 2019).

Lupinus polyphyllus - люпин многолистный. Естественный ареал распространения - западная часть Северной Америки.

В Европу завезен как декоративная культура в 1826 г. В некоторых странах в конце XIX века уже отмечен как «беглец из культуры» (Hylander, 1971; Hegi, 1964). В настоящее время является культивируемым и одичавшим видом во многих странах Европы (Nordhagen, 1940; Franco, da Silva, 1968; Майсурян, 1974; Clement, Foster, 1994; Gudzinskas, 1999, 2005; Elven, Fremstad, 2000). Данный вид натурализовался по

17

рекам, рудеральным местообитаниям, вдоль автомобильных и железных дорог (Franco, da Silva, 1968; Otte et al.,2002; Mossberg, Stenberg, 2004; Otte, Maul, 2005; Fremstad, 2010).

В России первый гербарный сбор L. polyphyllus из культуры датирован 1914 годом. Первые отметки, как натурализовавшегося растения, приходятся на 1921 год (в Ярославской области). В настоящее время активно расселяется во многих областях.

Изучению особенностей биологии L. polyphyllus посвящены многие работы (Виноградова и др., 2014; Абрамова и др., 2016; Князева, 2016; Рогожникова, Абрамова, 2016). В настоящее время люпин произрастает небольшими очагами вдоль дорог, встречается в окрестностях садовых товариществ (Виноградова и др., 2010; Голованов и др., 2018).

Solidago canadensis - золотарник канадский. Естественный ареал распространения - Северная Америка.

S. canadensis растет на разнообразных почвах, часто встречается на нарушенных человеком землях: по обочинам автомобильных железнодорожных путей, в нарушенных лесах и лесных опушках, особенно в поймах рек, на залежах, (Weber, 2000; Третьякова, Куликов, 2014; Виноградова и др. 2015; Гусев, 2015; Колдомова, 2017, 2018).

В Европе известен как декоративная культура с 1645 года (Kowarik, 2002). С 1857 года S. сanadensis начали отмечать, как натурализовавшийся вид (Jalas, 1980; Gudzinskas, 1997; Weber, 1998; Tokarska-Guzik, 2003).

В России интродуцирован в 1863 году в Московской области, в 1880 году в Тульской области, в 1882 году в Костромской области. В 1937 году Н.И. Вавиловым был завезен как каучуконосная культура (Волховская, 1937). Активное расселение вида идет с 2000-х годов. В настоящее время это декоративное дичающее растение встречается по всей Центральной России (Виноградова и др., 2010).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рогожникова Диана Рудольфовна, 2022 год

- - - -

Wj 1

б ■'Ш lVï J7 т ± 1

ш. < 1

s 5 У 7 h 7 2 2

Ф 7 г 1 ■ч. 1

5 5 s É 1 с 2 ï г Î

» 4 2 2 2

4 4 1

_ _ _ _

-6-S-2 02 А Ь 3 1С

_КоО_

Рисунок 33. Результаты дискриминантного анализа ЦП S. canadensis по совокупности морфометрических признаков.

Lupinus polyphyllus

Исследование морфометрических параметров особей Lupinus polyphyllus в генеративном состоянии проводилось в девяти ЦП: Нефтекамск- 1; Уразаево - 2; Чангакуль - 3; Варьяшбаш - 4; Булат - Елга- 5; Новый Артаул- 6; Янаул - 7; Бирск - 8; Майск - 9. Средние значения морфометрических параметров и их изменчивость приведены в таблице 36 и на рисунке 34.

Таблица Зб. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Lupinus polyphyllus

Признак \ ЦП 1 2 3 4 5 б 7 8 9

Ngs, шт. Mim 3,3i0,39 3,1i0,37 8,6i0,45 6,3i0,24 9,0i0,39 3,8i0,36 5,1i0,58 5,1i0,58 3,9i0,34

Cv,% 58,8 58,8 26,0 19,2 21,8 46,8 57,4 57,4 43,5

Nvs, шт. Mim 7,6i0,73 7,9i0,76 1,2i0,16 3,0i0,23 1,4i0,19 12,0i1,06 13,5i0,81 13,5i0,81 14,3i0,93

Cv,% 48,3 48,2 69,0 38,4 70,0 44,4 29,9 29,9 32,6

hgs, см Mim 90,9i2,88 88,8i4,64 123,2i2,80 89,4i2,37 80,7i1,71 96,7i2,59 80,4i3,73 101,3i4,25 92,1i3,48

Cv,% 15,8 26,2 11,4 13,3 10,6 13,4 23,2 21,0 18,9

dgs, см Mim 0,9i0,04 0,7i0,04 1,0i0,04 1,0i0,04 1,2i0,06 0,7i0,02 0,9i0,05 1,0i0,05 0,8i0,04

Cv,% 18,7 28,9 18,5 20,3 23,5 11,7 29,5 25,6 22,1

Nl, шт. Mim 9,0i0,42 8,2i0,72 10,5i0,41 9,4i0,63 9,4i0,58 10,2i0,64 8,0i0,67 11,5i0,76 9,4i0,80

Cv,% 23,1 44,0 19,7 33,5 30,7 31,2 41,8 33,3 42,8

dl, см Mim 22,3i1,04 24,8i1,00 20,6i0,60 9,3i0,30 14,2i0,41 16,2i0,46 12,2i0,54 16,7i0,61 20,7i1,78

Cv,% 23,4 20,1 14,6 16,0 14,4 14,0 21,9 18,2 43,0

Npl, шт. Mim 14,0i0,36 10,8i0,46 13,5i0,48 11,8i0,43 11,3i0,24 15,1i0,48 13,8i0,50 13,7i0,46 13,1i0,44

Cv,% 12,8 21,2 17,6 18,3 10,7 16,0 18,0 16,7 16,8

Lpl, см Mim 8,2i0,33 6,6i0,24 11,1i0,27 8,7i0,34 7,5i0,23 8,5i0,22 7,9i0,38 8,5i0,32 8,0i0,67

Cv,% 20,0 18,2 12,3 19,6 15,5 12,8 24,3 18,9 41,9

Spl, см Mim 1,6i0,06 1,8i0,11 2,0i0,06 1,9i0,10 1,7i0,07 2,1i0,06 1,9i0,07 1,9i0,11 1,8i0,09

Cv,% 18,9 31,1 14,4 26,7 20,0 15,3 19,0 29,2 24,6

Li, см Mim 24,8i1,63 27,1i1,81 48,1i1,80 37,4i1,11 31,2i1,06 33,5i1,07 28,4i1,66 32,5i2,85 29,9i1,85

Cv,% 33,0 33,3 18,7 14,8 16,9 15,9 29,3 43,8 30,9

Si, см Mim 5,1i0,11 4,4i0,13 7,4i0,22 7,3i0,20 8,0i0,17 5,0i0,09 4,9i0,15 5,0i0,14 4,7i0,11

Cv,% 11,2 14,4 14,6 14,0 10,9 8,7 15,0 13,8 11,2

Nfl, шт. Mim 105,2i6,17 87,8i5,60 111,4i6,63 126,2i5,45 91,8i4,57 66,2i2,48 105,9i7,05 99,8i9,61 85,6i5,27

Cv,% 29,3 31,9 29,7 21,6 24,9 18,7 33,3 48,2 30,8

dfl, см Mim 15,0i0,26 24,6i0,45 15,6i0,19 15,8i0,29 24,6i1,37 26,9i0,52 15,6i0,70 15,2i0,23 24,6i0,73

Cv,% 8,6 9,1 6,1 9,2 27,8 9,7 22,4 7,5 14,8

Рисунок 34. Коэффициенты вариации морфометрических признаков в ЦП Ь. ро1урку11ш

Однофакторный дисперсионный анализ оценки влияния условий местообитаний на морфопараметры растений в ценопопуляциях Ьыртш ро1урку11ш (табл. 37) выявил уровень факторизации от 7,1% до 77,1%. В наибольшей степени условиях местообитания вида влияют на число вегетативных побегов (65,3%), ширину соцветия (77,1%).

Таблица 37. Оценка влияния условий местообитания на морфопараметры

Ьыртш ро1урку11ш

И2, % Средние значения по градациям фактора

1 2 3 4 5 6 7 8 9

^Б, шт. 37 2*** 3,3 3,1 8,6 6,3 9,0 3,8 5,1 5,1 3,9

Куб, шт. 65,3*** 7,6 7,9 1,2 3,0 1,4 12,0 13,5 13,5 14,3

см 36,7*** 90,9 88,8 123,2 89,4 80,7 96,7 80,4 101,3 92,1

см 37 1*** 0,9 0,7 1,0 1,0 1,2 0,7 0,9 1,0 0,8

N1, шт. 7,1* 9,0 8,2 10,5 9,4 9,4 10,2 8,0 11,5 9,4

ё1, см 57 1*** 22,3 24,8 20,6 9,3 14,2 16,2 12,2 16,7 20,7

Кр1, шт. 27 8*** 14,0 10,8 13,5 11,8 11,3 15,1 13,8 13,7 13,1

Ьр1, см 30,5*** 8,2 6,6 11,1 8,7 7,5 8,5 7,9 8,5 8,0

Бр1, см 9 5*** 1,6 1,8 2,0 1,9 1,7 2,1 1,9 1,9 1,8

Ы, см 37,5*** 24,8 27,1 48,1 37,4 31,2 33,5 28,4 32,5 29,9

Б1, см 77 1*** 5,1 4,4 7,4 7,3 8,0 5,0 4,9 5,0 4,7

N11, шт. 21 7*** 105,2 87,8 111,4 126,2 91,8 66,2 105,9 99,8 85,6

ёй, см 48,4*** 1,5 2,5 1,6 1,6 2,6 2,7 1,6 1,5 2,5

На рисунке 35 представлены результаты распределения в ЦП особей Ь. ро1урку11ш по классам виталитета. Определяющим комплексом признаков были выбраны высота генеративного побега и число корзинок.

1

0,9 0,8 0,7

0,6

341872596

□а ИЬ Ос Качество популяции, <3

Рисунок 35. Распределение особей Ь. ро1урку11ш классам виталитета

102

Как процветающие определены ЦП Нефтекамск, Чангакуль, Варьяшбаш, где доля растений высшего класса достигает 50%. Одна ЦП Бирск - равновесная, 5ЦП Уразаево, Булат - Елга, Новый Артаул, Янаул, Майск - депрессивные, качество популяции составляет от 0,14 до 0,3.

Результаты кластерного анализа исследуемых ценопопуляций Ь. ро1урку11ш по всему комплексу морфометрических признаков представлен на рисунке 36.

35 30 | 25 § £ 20 % £ I'5 О. 10 5

|

34659278 1

Рисунок 36. Дендрограмма различий ЦП Ь. ро1урку11ш по средневыборочным значениям морфометрических параметров.

На расстоянии 32,8 отделились ЦП Чангакуль, 26,7 - Варьяшбаш, 21,0 - Новый Артаул. Остальные ЦП на расстоянии 20,4 разделились на два кластера. Первый кластер, на расстоянии 19,6 разделилась на отдельно стоящюю ЦП Янаул и кластер на уровне 18,8 - Бирск-Нефтекамск. Вторая группа на расстоянии 17,6, объединяет три оставшиеся ЦП, наиболее близкий кластер - ЦП Майск - Уразаево (10,2).

Дискриминантный анализ (табл. 38.) ЦП Ь. ро1урку11ш выявил очень низкие значения X Уилкса (0,002-0,003, при р<0,001), что свидетельствует о

103

высокой статистической достоверности полученных результатов. Максимальный вклад в разделение групп вносят диаметр цветка ^ = 33,649), диаметр листа ^ = 19,651) и число вегетативных побегов ^ = 19,349); минимальный - число листьев ^ =2,037).

Таблица 38. Результаты дискриминантного анализа в ЦП Ь. ро!урку11ш

Признак Лямбда Уилкса Критерий Фишера

N§8, шт. 0,002 6,441

Куб, шт. 0,003 19,349

см 0,002 5,817

см 0,002 7,772

N1, шт. 0,002 2,037

ё1, см 0,003 19,651

Кр1, шт. 0,002 8,546

Ьр1, см 0,002 7,831

Бр1, см 0,002 3,280

Ы, см 0,002 3,297

Б1, см 0,002 15,516

N11, шт. 0,002 8,402

ёй, см 0,003 33,649

Оценка фенотипического сходства особей внутри ЦП Ь. ро!урку11ш

показала, что наибольшее морфоструктурное разнообразие имеет ЦП Янаул (78,64±3,944), Уразаево (49,85±2,943), в меньшей степени - ЦП Новый Артаул (9,10±1,321), Чангакуль (10,72±1,352).

Чем больше значения квадратов расстояний Махаланобиса, тем выше морфоструктурное разнообразие особей в ценопопуляции. Наибольшее расстояние между ЦП Нефтекамск - Булат - Елга (58,38) Булат - Елга -Новый Артаул (57,85), Уразаево - Булат - Елга (52,48), Булат - Елга - Бирск (53,33), Варьяшбаш - Новый Артаул (53,07), Уразаево - Булат - Елга (52,48). Малое расстояние указывает на высокое фенотипическое сходство особей, оно выявлено для ЦП Янаул - Бирск (3,83) Новый Артаул - Майск (7,93), Уразаево - Майск (9,01).

На рисунке 37 представлена визуализация дискриминантной модели изучаемых ценопопуляций Ь. ро1урку11ш.

7 1 7

аз 7 7 Г -г V- / [ J..V 1 .

9 в 7 0 1 В* 'II 7 7 >1 11 1 4 44 tVs

6 У И 29 ■А I 5 4

0 % 6 е 5 £s 5 5

У 5 5 5 % 5 % 5 Б 5

_1_ ■ ■ ___ ___ 5 ■ -■-

Кор_1

Рисунок 37. Результаты дискриминантного анализа ЦП L. polyphyllus по совокупности морфометрических признаков.

Особи L. polyphyllus по морфоструктуре неоднотипны между собой. ЦП Булат-Елга (5) занимает свое пространство в каноническом пространстве и перекрытие с общим массивом отсутствует. Особи растений в ЦП Чангакуль и Варьяшбаш; Нефтекамск, Янаул и Бирск; Уразаево, Новый Артаул и Майск довольно близки по морфометрическим параметрам, что и дает значительное перекрытие между ними.

Solidago canadensis

Исследование морфометрических параметров особей Solidago canadensis в генеративном состоянии проводилось в тринадцати ЦП: Нефтекамск - 1; Уразаево -2; Агидель - 3; Зубовка - 4; Карманово- 5; Янаул -6; Бирск -7; Иглино - 8; Тимашево - 9; Базилевка 1 - 10; Базилевка 2 - 11; Федоровка - 12; Уфа - 13.

Результаты изучения морфометрических параметров и их изменчивости даны в таблице 39 и рисунке 38. По большинству параметров максимум значений отмечены в ЦП Карманово: диаметр стебля (0,6 см); длина и ширина листовой пластинки (12,2 см; 1,9 см). В ЦП Агидель отмечены максимальнве значения по длине стебля (166,9 см), а в ЦП Бирск по числу корзинок на растении (4441,1 шт.).

Минимальные значения по отдельным параметрам отмечены в ЦП Иглино: длина стебля (98,6 см), длина соцветия (19,4 см); в ЦП Базилевка 2: ширина соцветия (7,4 см), число корзинок на растении (855,8 шт.); в ЦП Уфа: диаметр стебля (0,4 см) и ширина листа (0,6 см).

Оценка вариабельности морфологических параметров показал, что очень высокий (Cv > 40%) уровень изменчивости имеет высота стебля 56,0%, число листьев на побеге 41,4%, ширина соцветия 40,4% и число корзинок на побеге 76,1%.

Большинство параметров имеет нормальное варьирование (до 29,6%). Высокий коэффициент вариации отмечен по диаметру стебля в ЦП Уразаево (30,0%), числу листьев на побеге в ЦП Базилёвка 1 (30,6%), длине соцветия -ЦП Уфа (35,8%), Янаул (39,2%), Нефтекамск (39,6%), Агидель (39,8%) и ширине соцветия - ЦП Янаул (30,7%), Иглино (32,3%), Уфа (37,5%).

В таблице 40 представлены результаты однофакторного дисперсионного анализа 13 ЦП S. canadensis. Уровень факторизации составил от 8,0 до 87,9%. В наибольшей степени условиях местообитания влияют на длину (87,9%) и диаметр (69,0%) корзинки, ширину листовой пластинки (75,4%), число листьев на побег (69,7%).

На рисунке 39 представлены результаты распределение особей S. canadensis по классам виталитета в ценопопуляциях. Определяющим комплексом признаков были выбраны показатели: высота генеративного побега и число корзинок. Как процветающие, определены ЦП Нефтекамск, Агидель, Зубовка, Янаул, Бирск. Доля растений высшего класса виталитета

достигает 92%. ЦП Уразаево и Карманово - равновесные, и 6 ЦП (Иглиною, Тимашево, Базилевка 1, Базилевка 2, Федоровка, Уфа) - депрессивные.

Рисунок 38. Коэффициенты вариации морфометрических признаков в ценопопуляциях Solidago canadensis.

Таблица 39. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических признаков Solidago canadensis

Признак \ ЦП М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т М±т

hgs, см М±т 153,7± 4,24 116,9± 2,94 166,9± 4,18 136,3± 0,88 128,5± 3,16 126,1± 3,29 145,6± 2,37 98,6± 3,02 120,3± 3,96 135,1± 4,84 103,3± 3,71 108,0± 1,97 136,8± 3,42

Cv,% 13,8 12,6 12,5 3,2 12,3 13 8,1 15,3 16,1 17,9 18 9,1 12,5

dgs, см М±т 0,6±0,02 0,5±0,03 0,6±0,02 0,5±0,01 0,6±0,02 0,5±0,03 0,5±0,01 0,5±0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,01 0,4± 0,02

Cv,% 14,2 30 14,9 10,7 20 24,9 6,8 13,1 13,3 12,4 14,2 16 17,2

Nl, шт. М±т 64,1±3,06 98,4±5,24 89,8±1,64 73,2±0,78 85,9±2,81 95,2±4,38 66,7±1,08 71,3±3,08 161,8± 6,56 181,8± 11,13 103,8± 4,04 88,6± 2,15 99,0± 3,14

Cv,% 23,9 26,6 9,1 5,3 16,3 23 8,1 21,6 20,3 30,6 19,4 12,2 15,9

Ll, см М±т 12,1±0,24 12,4±0,42 9,6±0,28 9,2±0,19 12,2±0,30 9,4±0,51 9,8±0,13 10,0±0,29 8,0± 0,13 10,7±0,14 9,4± 0,27 9,5± 0,21 8,1± 0,19

Cv,% 10,1 17 14,6 10,4 12,4 27 6,8 14,3 8,3 6,4 14,5 11,3 11,5

Sl, см М±т 1,8±0,05 1,9±0,06 1,3±0,05 1,3±0,02 1,9±0,07 1,6±0,05 1,5±0,02 1,5±0,07 1,3±0,01 1,4± 0,04 1,6±0,07 1,3±0,06 1,1±0,04

Cv,% 13,8 16,3 17,2 9,7 19 17,3 7,7 24,4 5,6 15 22,9 24,4 15,9

Li, см М±т 36,7±2,90 28,5±1,60 37,8±3,01 33,1±1,42 37,3±1,92 29,7±2,33 32,5±0,54 19,4±1,63 33,1±0,79 35,3±1,96 21,2± 0,9: 2 1,8±0,76 21,6± 1,54

Cv,% 39,6 28 39,8 21,5 25,7 39,2 8,3 42,1 11,87 27,8 21,7 17,4 35,8

Si, см М±т 19,4±1,11 19,2±0,93 21,3±1,14 19,9±0,52 16,6±0,84 16,8±1,03 21,2±0,69 12,2±0,79 9,9± 0,14 9,6± 0,29 7,4± 0,30 9,4± 0,27 15,4± 1,16

Cv,% 28,6 24,1 26,8 13,1 25,3 30,7 16,2 32,3 6,9 15,3 20,1 14,3 37,5

Nh, шт. М±т 1450,6± 97,2 3013,2± 342,7 1492,8± 88,4 1643,1± 57,5 2533,2± 358,4 3918,2± 437,5 4441,1± 103,5 1449,6± 166,2 1320,3± 73,8 1227,4± 46,5 855,8 ± 40,2 897,8± 52,0 1113,9± 106,2

Cv,% 33,5 56,9 29,6 17,5 70,7 55,8 11,6 50 27,9 19 23,5 29 47,6

Lh, см М±т 0,3±0,01 0,5±0,0 0,4±0,01 0,3±0,00 0,5±0,01 0,4±0,01 0,4±0,01 0,4±0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,01 0,5± 0,00 0,5± 0,01

Cv,% 20,8 11,4 6,58 11,9 8,7 12 14,6 10 7 11,6 10,6

Sh, см М±т 0,2±0,0 0,2±0,01 0,2±0,00 0,2±0,00 0,2±0,01 0,2±0,01 0,2±0,01 0,2±0,01 0,2± 0,01 0,2± 0,01 0,2± 0,01 0,2± 0,01 0,2± 0,00

Cv,% 19,5 9,8 23,7 13,3 21,6 17,3 13,3 13,3 15,6 10,4

Таблица 40. Оценка влияния условий местообитания на морфопараметры S. canadensis

h2, % Средние значения по градациям фактора

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

hgs, см 8,0*** 153,7 116,9 166,9 136,3 128,5 126,1 145,6 98,6 120,3 135,1 103,3 108,0 136,8

dgs, см 19 9*** 0,6 0,5 0,6 0,5 0,6 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,4

Nl, шт. 69,7*** 64,1 98,4 89,8 73,2 85,9 95,2 66,7 71,3 161,8 181,8 103,8 88,6 99,0

Ll, см 51,0*** 12,1 12,4 9,6 9,2 12,2 9,4 9,8 10,0 8,0 10,7 9,4 9,5 8,1

Sl, см 75 4*** 1,8 1,9 1,3 1,3 1, 9 1,6 1,5 1,5 1,3 1,4 1,6 1,3 1,1

Li, см 34 0*** 36,7 28,5 37,8 33,1 37,3 29,7 32,5 19,4 33,1 35,3 21,2 21,8 21,6

Si, см 60,7*** 19,4 19,2 21,3 19,9 16,6 16,8 21,2 12,2 9,9 9,6 7,4 9,4 15,4

Nh, шт. 54,6*** 1450,6 3013,2 1492,8 1643,1 2533,2 3918,2 4441,1 1449,6 1320,3 1227,4 855,8 897,8 1113,9

Lh, см 87 9*** 0,3 0,5 0,4 0,3 0,5 0,4 0,4 0,4 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5

dh, см 69,0*** 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2

0,9 0,8 0,7 0,6

7 3 4 6 1 2 5 13 10 9 8 11 12

□а шЪ die ^-Качество популяции, Q

Рисунок 39. Распределение особей S. canadensis по классам виталитета. Результаты кластерного анализа исследуемых ценопопуляций S. canadensis представлены на рисунке 40.

70

60

s »

й 40

I 1 30

10

о

3 4 1 7 13 8 5 2 12 И 9 10

1 1

-1

1

Рисунок 40. Дендрограмма различий ЦП S. canadensis по средневыборочным значениям морфометрических параметров.

110

Ценопопуляции разделились на два крупных кластера: при уровне 61,7 образуется кластер южные ЦП Тимашево - Базилёвка 1 и остальные ЦП. На уровне 26,1 образуется кластер Агидель - Зубовка. 8 ЦП обьеденины в единый кластер. ЦП Нефтекамск - Бирск наиболее близки и объединяются в один кластер при уровне 10,0. Остальные 6 ЦП уровне 22,0 делятся на кластер из 5 ЦП и отдельно стоящей ЦП Уфа, на уровне 20,2 отделяется ЦП Иглино, Карманово - 19,4, Уразаево - 18,0. ЦП Федоровка, Базилёвка 2 образуют кластер на уровне 15,8.

Дискриминантный анализ ЦП S. canadensis (табл. 41) показал очень низкие значения X Уилкса (0,005-0,012, при р<0,000), что свидетельствует о высокой статистической достоверности полученных результатов. Максимальный вклад в разделение групп вносят длина корзинки (F = 33,654), число листьев на побеге (F = 32,688), минимальный - высота стебля (F = 0,771).

Таблица 41 . Результаты дискриминантного анализа в ЦП S. canadensis

Признак Лямбда Уилкса Критерий Фишера

hgs, см 0,005 0,771

dgs, см 0,006 6,387

Nl, шт. 0,012 32,688

Ll, см 0,008 13,571

Sl, см 0,006 6,777

Li, см 0,007 7,899

Si, см 0,009 19,082

Nh, шт. 0,010 23,390

Lh, см 0,012 33,654

dh, см 0,006 4,492

Оценка фенотипического сходства особей внутри ЦП S. canadensis

показала, что наибольшее морфоструктурное разнообразие имеет ЦП Янаул

(11,87±2,378), в меньшей степени - ЦП Зубовка (2,84±0,400).

Максимальные значения квадратов расстояний Махаланобиса между

ЦП Зубовка - Базилевка 1 (63,55), Бирск - Базилевка 1 (63,53), Нефтекамск -

Базилевка 1 (62,50), Зубовка - Тимашево (58,28), Нефтекамск - Тимашево

111

(58,04), Бирск - Тимашево (52,57). Наименьшее - между ЦП Базилевка 2 -Федоровка (2,35), Янаул - Бирск (5,34), Федоровка - Уфа (7,07), Уразаево -Карманово (7,25), Карманово - Иглино (7,85), что свидетьельствует о высоком фенотипическом сходстве особей.

Рисунок 41 представляет визуализацию дискриминантной модели. Особи 13 изучаемых ценопопуляций Solidago между собой, лишь единичные особи разных ЦП морфоструктурно морфоструктурно однотипны различаются.

7 6 5 4 3 2

лI

I 1

О -1

-2

-3 -4 -5

S -б -4 -2 0 2 4 В 8 10

Кор 1

Рисунок 41. Результаты дискриминантного анализа ЦП S. canadensis по совокупности морфометрических признаков (1 -13 номера популяций).

Solidago gigantea

Исследование морфометрических параметров особей Solidago gigantea в генеративном состоянии проводилось в пяти ЦП: Николо-Берёзовка - 1; Нефтекамск - 2; Зубовка - 3; Карманово - 4; Янаул - 5. Результаты представлены в табл. 42 и на рис. 42.

2 2 2

9 ^т1 ■> 2 ,

7 е 77 S&5 2 5 Z _ 12

ni 5 й 12 ~ ^ i-A X 1 п

■ J1 о ■Ljw ID V f 9 g 10

1 h 1 5 ё 13 \ 12

1 1 л 4а 1 i 4 0 ? 1 3 а f 1315 3Э я

1 % Э3 ЗР 9 е 9

ЭР

Таблица 42. Внутрипопуляционная изменчивость морфометрических

признаков Solidago gigantea

Парамет] ры/ЦП 1 2 3 4 5

hgs, см М±т 126,1±3,29 186,2±2,20 164,4±3,30 117,5±2,86 145,5±1,58

Cv,% 13,0 5,9 10,0 12,2 5,4

dgs, см М±т 0,5±0,03 0,7±0,02 0,8±0,02 0,5±0,02 0,6±0,02

Cv,% 24,9 10,3 15,1 16,8 15,6

Nl, шт. М±т 95,2±4,38 88,4±1,85 77,9±1,82 67,6±1,30 68,0±1,26

Cv,% 23,0 10,4 11,7 9,6 9,3

Ll, см М±т 9,4±0,51 12,1±0,22 16,9±0,49 12,4±0,24 15,1±0,23

Cv,% 27,0 8,9 14,6 9,5 7,8

Sl, см M±m 1,6±0,05 2,2±0,06 3,3±0,11 2,4±0,06 2,7±0,07

Cv,% 17,3 13,1 17,2 12,4 13,2

Li, см M±m 29,7±2,33 32,8±1,78 36,1±1,37 18,7±1,04 34,7±1,63

Cv,% 39,2 27,2 19,0 27,9 23,4

Si, см M±m 16,8±1,03 20,2±0,73 21,8±0,57 6,8±0,34 17,1±0,84

Cv,% 30,7 18,0 13,1 25,2 24,5

Nh, шт. M±m 3918,2±437,5 1155,8±45,09 1219,9±58,13 1037,1±43,11 1068,5±45,19

Cv,% 55,8 19,5 23,8 20,8 21,1

Lh, см M±m 0,4±0,01 0,6±0,01 0,6±0,01 0,6±0,01 0,6±0,01

Cv,% 8,7 7,0 9,4 10,4 10,6

dh, см M±m 0,2±0,01 0,3±0,01 0,3±0,00 0,3±0,01 0,3±0,01

Cv,% 13,3 13,2 6,8 11,5 13,2

Рисунок 42. Коэффициенты вариации морфометрических признаков в ценопопуляциях Solidago gigantean.

По большинству параметров максимальные значения отмечены в ценопопуляции Зубовка: диаметр стебля (0,8 см); ширина листовой пластинки (3,3 см), длина и ширина соцветия (36,1 и 21,8 см) и ценопопуляции Николо-Берёзовка: количество листьев (95,2 шт.) и количество корзинок на побег (3918,2 шт.).

Минимальные значения по некоторым параметрам отмечены в ЦП Карманово: длина стебля (117,5 см), количество листьев (67,6 шт.), длина и ширина соцветия (18,7 и 6,8 см соответственно), количество корзинок на побег (1037,1 шт.); в ЦП Николо-Берёзовка: длина и ширина листовой пластинки (9,4 и 1,6 см), а также длина и ширина корзинки (0,4 и 0,2 см).

Оценка вариабельности морфологических параметров на межпопуляционном уровне показала, что очень высокий (Cv > 40%) уровень изменчивости имеет число корзинок (89,1%), высокий уровень (Cv > 30%) имеют такие показатели, как длина (34,2%) и ширина соцветия(38,7%).

В таблице 43 представлены результаты однофакторного дисперсионного анализа ЦП S. gigantea. Уровень факторизации составил от 39,3 до 80,7%. В наибольшей степени условия местообитания влияют на высоту побега, длину цветка, ширину листовой пластинки.

Таблица 43. Оценка влияния условий местообитания на морфопараметры

Solidago gigantean

Признак h2, % Средние значения по градациям фактора

1 2 3 4 5

hgs, см 80,7*** 126,1 186,2 164,4 117,5 145,5

dgs, см 54,0*** 0,5 0,7 0,8 0,5 0,6

Nl, шт. 49 8*** 95,2 88,4 77,9 67,6 68,0

Ll, см 71,8*** 9,4 12,1 16,9 12,4 15,1

Sl, см 73 9*** 1,6 2,2 3,3 2,4 2,7

Li, см 39 3*** 29,7 32,8 36,1 18,7 34,7

Si, см 71 1*** 16,8 20,2 21,8 6,8 17,1

Nfl, шт. 60,4*** 3918,2 1155,8 1219,9 1037,1 1068,5

Lh, см 75 4*** 0,4 0,6 0,6 0,6 0,6

Sh, см 55,5*** 0,2 0,3 0,3 0,3 0,3

На рисунке 43 представлены результаты распределение особей S. gigantea по классам виталитета в ценопопуляциях. Определяющим комплексом признаков были выбраны показатели: высота генеративного побега и число корзинок. Как процветающие определены ЦП Николо-Берёзовка, Зубовка. ЦП Нефтекамск, Карманово, Янаул - депрессивные.

Рисунок 43. Распределение особей Solidago gigantea по классам виталитета Результаты кластерного анализа исследуемых ценопопуляций Solidago gigantea представлен на рисунке 44. На уровне 34,0 массив данных разделяется на кластер Карманово - Николо-Березовка и кластер Янаул -Зубовка - Нефтекамск. Наиблее близки ЦП Янаул и Зубовка - объединяются в один кластер при уровне 22,0.

По результатам дискриминантного анализа ЦП S. gigantea (табл. 44) выявлены очень низкие значения X Уилкса (0,0,6-0,013, при р<0,000), таким образом полученные результаты имеют высокую статистическую достоверность. Максимальный вклад в разделение групп вносят: длина генеративного побега, ширина соцветияи и длина корзинки (F = 33,181, F = 18,606 и F = 16,482), минимальный - ширина соцветия (F = 1,363).

34 32 30 & з: X В I 28 з V I Г6 i 24 22 20 -1-1- i i -1-

Янаул Нефтекамск Ни кол о-Берёзовка ЗуЬовка Карманово

Рисунок 44. Дендрограмма различий ЦП S. gigantea по средневыборочным значениям морфометрических параметров.

Таблица 44. Результаты дискриминантного анализа ЦП S. gigantea

Признак Лямбда Уилкса Критерий Фишера

hgs, см 0,013 33,181

dgs, см 0,007 3,784

Nl, шт. 0,006 2,712

Ll, см 0,007 5,381

Sl, см 0,007 5,728

Li, см 0,007 4,485

Si, см 0,010 18,606

Nfl, шт. 0,007 6,003

Lh, см 0,009 16,482

Sh, см 0,006 1,363

Оценка фенотипического сходства особей внутри ЦП S. gigantea показала, что наибольшее морфоструктурное разнообразие имеет ЦП Зубовка (75,69±3,655), в меньшей степени - ЦП Нефтекамск (6,85±0,657).

Наибольшие значения квадратов расстояний Махаланобиса отмечены между ЦП Николо-Берёзовка - Зубовка (66,88), Нефтекамск - Николо-Берёзовка (56,73), Николо-Берёзовка - Карманово (56,17), Янаул - Николо-

116

Берёзовка (53,51), в них морфоструктурное разнообразие особей высокое. Наименьши расстояния - в ЦП Янаул - Зубовка (8,28), Карманово - Янаул (11,76), что свидетельствует о высоком фенотипическом сходстве особей.

Рисунок 45 представляет визуализацию дискриминантной модели ценопопуляций S. gigantea.

4

r4V 44 Ъ 4 0 4

4

4 i.

5 .5, & 4 1 т И 1 1

3 3 J Зз - 5 " I1 1 1

з^ 3 2 3 333 5 5 ^ 2 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1

3 1 2 2 1 2 2 2 И 1 1 1

2

■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■

-6 -4 -2 0 2 4 6 в ID 12

Кор 1

Рис. 45. Результаты дискриминантного анализа ценопопуляций E. annus по совокупности морфометрических признаков.

ЦП Николо-Берёзовка (1) не имеет перекрытие с общим массивом. В ценопопуляциях Нефтекамск, Зубовка, Карманово, Янаул особи растений морфоструктурно однотипны между собой, лишь единичные особи разных ЦП морфоструктурно различаются между собой. Особи растений ЦП Карманово морфоструктурно различаются между собой, лишь единичные особи имеют незначительное перекрытие с общим массивом.

5.2. Семенная продуктивность и вегетативное размножение

исследуемых видов

Высокая семенная продуктивность дает инвазионным видам преимущество в распространении из очагов заноса, и они могут становиться доминантами в ценозах (Миркин, Наумова, 2001).

По данным литературных источников исследуемые инвазионные виды обладают высокой семенной продуктивностью, что является одной из ведущих причин их инвазионного успеха. Так, напрмер, на одном репродуктивном растении H. sosnowskyi в условиях юга Приморского края созревает в среднем 7000 двусемянных плодов, или 14000 односемянных мерикарпиев (Черняк, 2018). На одном растении I. glandulifera в южной Карелии в среднем формируется до 900 семян (Шуйская, Антипина, 2009). Реальная семенная продуктивность на растение L. polyphyllus в условиях Предуралья составила 874 шт. семян, а потенциальная семенная продуктивность - 5231 семязачатков (Кузьменко, 2020). Один генеративный побег S. canadensis в Удмуртии продуцирует 13 832 семян (Колдомова, 2018), в условиях Ставропольской возвышенности - 4036,8 - 83424,4 шт. (Пещанская, 2013) Такая высокая семенная продуктивность в сочетании с различными способами распространения семян (анемохория, перенос человеком и животными) позволяет исследуемым видам быстро расселяться из очагов заноса.

Для многолетних видов характерно вегетативное размножение: партикуляция (деления растения на несколько дочерних клонов) и сарментация (образование отпрысков из почек на столонах, корневищах, корнях) Вегетативное размножение характерно для всех многолетних поликарпиков, включенных в исследования.

Особенности семенного размножения изучены нами у двух многолетних видов: Heracleum sosnowskyi и Lupinus polyphyllus.

Для И. sosnowskyi были выделены следующие элементы семенной продуктивности (табл. 45, 46): число зонтиков первого (КиБо), второго (КиБо) и третьего (КиТо) порядка; число зонтичков в зонтике (Кии); число цветков (N11); число плодов (N1); число выполненных семян (N8) и число семяпочек (N0).

Таблица 45. Некоторые количественные показатели семенной

продуктивности семян И. sosnowskyi

Параметры 1 2 3 4 5

КиБо, шт. 1,0±0,00 1,0±0,00 1,0±0,00 1,0±0,00 1,0±0,00

КиБо, шт. 4,2±0,44 4,6±0,48 4,7±0,52 6,7±0,37 4,8±0,29

КиТо, шт. 2,2±0,90 4,7±0,58 7,6±1,15 6,8±0,81 5,2±1,07

КииБо, шт. 80,9±11,3 72,4±3,89 80,5±10,39 121,0±5,83 96,4±4,28

КииБо, шт. 57,1±4,21 45,0±4,78 52,0±3,74 59,4±2,97 54,1±2,85

КииТо, шт. 26,0±5,07 33,3±0,87 31,5±2,84 27,1±2,18 19,5±2,34

КАииБо, шт. 67,8±7,11 66,2±3,81 55,2±1,87 71,3±5,80 57,1±2,70

ШииБо, шт. 39,7±4,65 64,1±5,65 40,1±4,03 42,0±3,03 43,0±2,69

КАииТо, шт. 17,6±2,38 22,5±0,48 32,6±2,06 24,2±1,93 22,1±2,69

ЖииРо, шт. 63,7±6,61 59,7±4,14 45,4±2,27 63,8±5,32 50,1±2,10

№и^о, шт. 25,5±3,69 31,1±2,40 33,9±4,86 28,8±3,77 31,2±3,31

КииТо, шт. - 10,2±1,85 8,5±2,50 2,9 ±0,69 -

КоииБо, шт. 127,4±13,22 119,4±8,29 90,8±4,54 127,6±10,63 100,2±4,20

КоииБо, шт. 51,0±7,39 62,2±4,79 67,8±9,73 57,6±7,55 62,4±6,62

КоииТо, шт. - 20,3±3,70 17,0±5,00 7,3±1,25 -

№ииРо, шт. 124,2±14,16 113,0±8,49 82,6±5,72 106,2±13,09 97,8±4,14

№ииБо, шт. 44,3±9,22 58,4±6,89 58,8±9,73 46,0±7,53 51,8±5,98

№ииТо, шт. - 14,0±4,34 8,0±2,00 4,0±1,15 -

Таблица 46. Семенная продуктивность Иегас1еит sosnowskyi

ЦП РЗР, шт. RSP, шт. Р1 % СБ,%

1 18566,4±2012,07 10770,2±1182,25 61,3 58,1

2 22962,8±2075,68 9463,2±626,44 55,8 42,9

3 24411,6±3702,82 11047,8±1249,24 59,3 58,7

4 39505,4±4336,64 16703,6±670,73 65,3 46,6

5 26030,0±3179,43 12439,2±726,99 67,4 53,3

Примечание. PSP - потенциальная семенная продуктивность; RSP -реализованная семенная продуктивность; Р1 - процент плодоцветения; Сб -коэффициент семенной продуктивности.

Одно растение Н. sosnowskyi в среднем образует от 9,5 до 16,7 тыс. семян (односемянных мерикарпиев). Большая часть семян образуется в центральном зонтике. Индивидуальная изменчивость особей по числу семян в зонтике довольно высокая (коэффициент вариации - от 18,5 до 44,3%.) В ЦП Янаул отмечена высокая потенциальная и реальная семенная продуктивность (39,5 и 16,7 тыс. шт. семян соответственно). Коэффициент семенной продуктивности вида составляет 42,9-58,7%.

Для определения семенной продуктивности Lupinus polyphyllus (табл. 47) учитывали следующие параметры: число генеративных побегов на 1 растение (Ngs); число цветков (N11); число плодов (N1); число выполненных семян (N8); число семяпочек (N0).

Таблица 47. Некоторые количественные показатели семенной

продуктивности Lupinus ро1урку11ш

2 6 7 9

^Б, шт. 3,1±0,37 3,8±0,36 3,9±0,34 5,1±0,58

N11, шт. 87,8±5,60 66,2±2,48 85,6±5,27 105,9±7,05

N1, шт. 53,1±4,43 34,2±2,18 37,3±2,21 45,4±2,94

БГ % 67,5 55,4 45,7 47,6

N0, шт. 8,0±0,26 8,4±0,21 9,0±0,33 8,4±0,29

N8, шт. 5,8±0,39 7,6±0,25 6,7±0,29 7,1±0,35

РБ, % 72,5 87,6 84,0 75,7

Вес 100 семян, г 2,62 2,31 2,42 2,12

Р1 % 67,5 55,4 45,7 47,6

PSPgs, шт. 708,0±53,47 762,1±52,84 554,3±23,10 899,9±72,09

RSPgs, шт. 300,4±33,92 249,9±19,66 260,1±18,35 315,9±25,36

SPp, шт. 1221,7±590,07 964,4±110,55 993,0±119,42 1630,2±211,08

ББ, % 50 50 40 40

СБ, % 47,3 50,2 38,3 35,7

Примечание. БГ - завязываемость плодов; Рб - процент семинификации; Р1 -процент плодоцветения; PSPgs - потенциальная семенная продуктивность на генеративный побег; RSPgs - реализованная семенная продуктивность на генеративный побег; SPp - семенная продуктивность на растение; Ss - завязываемость семян; Сб -коэффициент семенной продуктивности.

Число цветков L. polyphyllus в соцветии значительно варьирует - от 25 до 192 шт., число плодов от 13 до 95 шт. Завязываемость плодов составляет

45,7-67,5%. В одном плоде в среднем образуется от 4 до 13 семязачатков. Потенциальная семенная продуктивность 1 генеративного побега достигает 900 шт. семян, реальная семенная продуктивность гораздо ниже - до 316 семян на побег. Коэффициент семенной продуктивности составил 35,750,2%.

Коэффициенты вариации параметров семенной продуктивности в основном в пределах нормы (Су - 12,4-43,5%), для некоторых параметров в отдельных ценопопуляциях выявлено большое варьирование (от 45,4% до 64,7%).

ГЛАВА 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРЕДОТВРАЩЕНИЮ

ДАЛЬНЕЙШЕГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ НАИБОЛЕЕ АГРЕССИВНЫХ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ

Проведенное обследование территории Северо-Запада Республики Башкортостан показало, что исследуемые инвазионные виды являются агрессивными, высококонкурентными сорными растениями и быстро расселяюся по региону. В ходе экспедиционных работ было выявлено 64 очага инвазии 8 инвазионных видов, из которых большая часть (54) - новые. Большинство исследованных очагов инвазии отличаются высокой плотностью, биомассой и долей участия в них агрессивных неофитов, которые становятся доминантами сообществ и, таким образом, изменяют существовавшие ранее в этих местах сообщества.

По степени агрессивности и инвазионной опасности исследуемые виды отнесены к 4 группам разного инвазионного статуса (табл. 48):

Таблица 48. Инвазионный статус и прогноз расселения изучаемых видов на

Северо-Западе РБ

Инвазионные статусы Виды, число современных Вероятность

очагов расселения

Статус 1 Heracleum sosnowskyi - 5 высокая

Статус 2 Impatiens glandulifera - 16 высокая

Erigeron annuus - 10 высокая

Lupinus polyphyllus - 9 высокая

Solidago canadensis -8 высокая

Статус 3 Erigeron canadensis - 7 средняя

Solidago gigantea - 5 средняя

Статус 4 Helianthus tuberosus - 4 низкая

Статус 1 - это виды-«трансформеры» (наиболее агрессивные и опасные

инвазионные виды, формирующие среду обитания). Сюда отнесён Иегас1еит